Organelas fibrilares 2011 (pp_tminimizer)
-
Upload
cesar-amanzo -
Category
Health & Medicine
-
view
2.498 -
download
3
Transcript of Organelas fibrilares 2011 (pp_tminimizer)
BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR
Organelas fibrilares:
centriolos, cilios y flagelos.
César Amanzo López
2011
Temario
• Introducción.
• Una breve revisión estructural de los
microtúbulos.
• El centro organizador de microtúbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
• Cilios y flagelos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 2
Cilios Flagelos
Te
orí
a e
nd
os
imb
ióti
ca
USMP-FMH Amanzo 3
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 4
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 5
Microtúbulos• Determinan la posición de las organelas
citoplasmáticas y dirigen el transporte dentro de la célula.
• Son estructuras rígidas y fuertes.
Filamentos intermedios• Determinan la forma de la superficie celular y son
necesarios para el movimiento celular.• Son difíciles de doblar pero fáciles de romper
Microfilamentos• Determinan la forma de la superficie
celular y son necesarios para el movimiento celular.
• Son difíciles de doblar pero fáciles de romper
Cito
esq
ue
leto
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 6
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 7
Estructurasrígidas y fuertes
Estructuras fáciles de doblar pero difícilesde romper.
Difíciles de doblarpero fáciles de romper
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 8
Microvellosidades
Cortex (Microfilamentos)
Uniones adherentes
Desmosoma
Hemidesmosoma
Lámina basal
Filamentos intermedios
Microtúbulos
Microfilamentos
Cilios Flagelo Centrosoma: 2 centriolos
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 9
Los cilios, flagelos y centriolos tienen una
estructura común:
Microtúbulos
Propiedades de los microtúbulos, Filamentos intermedios y Microfilamentos
Microtúbulos Filamentos
intermedios
Filamentos de actina
Incorporación de
subunidades en la
polimerización
Heterodímero GTP-αβ-
tubulina
70 proteínas diferentes Monomeros ATP-actina
Sitio preferencial de
incorporación
Extremo + (β-tubulina) Interno Extremo+ (barbed)
Polaridad Si No Si
Actividad enzimática GTPasa Ninguna ATPasa
Proteínas motor Kinesinas, dineínas Ninguna Miosinas
Grupo mayor de
proteínas asociadas
MAPs Plakinas Proteínas de unión a
actina
Estructura Tubos inextensibles,
huecos y rígidos.
Filamento extensible,
flexible y duro.
Filamento helicoidal,
inextensible y flexible.
Dimensiones
(diámetro)
25 m 10 – 12 m 8 m
Distribución Todas las células Animales Todas las células
Funciones primarias Soporte, transporte
intracelular, organización
celular
Soporte estructural Motilidad, contractilidad
Distribución subcelular Citoplasma Citoplasma + núcleo Citoplasma
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 10
Karp, Biología Celular y Molecular. 2010
Temario
• Introducción.
• Una breve revisión estructural de los
microtúbulos.
• El centro organizador de microtúbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
• Cilios y flagelos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 11
Microtúbulos
Estructura
• Están conformados por subunidades de tubulinaglobulares diferentes unidas por enlaces no covalentes:
– -tubulina– -tubulina
• La -tubulina expone el extremo menos.
• La -tubulina expone el extremo más.
• α-tubulina, esta ligado a GTP quenunca es hidrolizado o intercambiado.
• β-tubulina, puede unirse a GTP o GDP reversiblemente.
• Las interacciones que mantienenunido al dímero de tubulinason bastante fuertes que rara vezse disocian.
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 12
Estructura terciaria del heterodímero de tubulina
Microtúbulos
Estructura
• Cada protofilamento en un microtúbulo esta ensamblado por subunidades que siguen la misma dirección.
• Los protofilamentos están alineados en paralelo.
• 13 protofilamentos se asocian lado a lado mediante interacciones laterales formando un cilíndro: microtúbulo.
Protofilamento
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 13
Extremo +
Extremo -
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 14
• Los microtúbulos son responsables de diversos
movimientos celulares:
– Transporte intracelular: proteínas.
– Posicionamiento de vesículas de membrana.
– Localización de organelas: mitocondrias, lisosomas,
retículo endoplasmático, etc.
– Separación de cromosomas en la mitosis.
– Movimiento de cilios y flagelos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 15
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 16
Andamiaje que determina
la forma y resistencia a
fuerzas deformantes
Moviliza a los
cromosomas durante la
mitosis
Participa en la citocinesis (generándose
dos células hijas)
Dirige el tráfico
intracelular de organelas
Transporta materiales
de un lado a otro de la
célulaEnlaces
mecánicos para
soportar el estrés celula
r
Célula soporta
tensiones sin desgarrarse
Posibilita la motilidad de
cilios y flagelos
Da la maquinaria
para la contracción
celular
Posibilita en las neuronas la extensión
de los axones y dendritas
Da soporte a la frágil
membrana plasmática
Temario
• Introducción.
• Una breve revisión estructural de los
microtúbulos.
• El centro organizador de microtúbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
• Cilios y flagelos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 17
Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs)(MTOCs, microtubule organizing centers)
• Lugar citoplasmático donde ocurre
la nucleación de los
microtúbulos y donde están
anclados los extremos menos de
los microtúbulos.
• Tiene dos funciones principales:
1. Organización de los flagelos y
los cilios eucariotas.
2. Organización de la
mitosis/meiosis mediante el
huso mitótico/meiótico que
separa los
cromosomas durante la
división celular.USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 18
En las células animales, los microtúbulos del
citoesqueleto son típicamente nucleadas por
el centrosoma, un estructura compleja que
contiene dos centriolos en forma de barril
rodeados de material pericentriolar amorfo de
alta densidad electrónica.
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 19
Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs)(MTOCs, microtubule organizing centers)
• Hay un centrosoma por célula, cuando ésta se
encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se
suele localizar cerca del núcleo.
• El centrosoma se compone de dos compartimentos:
uno central formado por un par de centriolos dispuestos
de forma ortogonal y otro periférico formado por
material proteico denominado material pericentriolar.
USMP-FMH Amanzo.
Los centriolos son
estructuras
Cilios Flagelos 20
El centro organizador de microtúbulos
• Los microtúbulos no están
distribuidos al azar en la célula.
• Se estructuran en forma
radiada a partir del
centrosoma.
• El centrosoma tiene dos
centriolos orientados
perpendicularmente uno
respecto al otro. Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 21
En células animales un centrosoma es el Centro
Organizador de Microtúbulos (MTOC, microtubule-
organizing center).
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 22
CENTROSOMA ANIMAL
Compuesto por un par de centriolos:
• centriolo madre con apéndices distal y subdistal
• centriolo hijo rodeados por el material pericentriolar (PCM).
microtúbuloCentriolo
madre
Centriolo
hijoFibras
conectoras
γ-TuRCs
El Complejo en anillo de la
tubulina gamma (γ-TuRCs )
en el material pericentriolar
participa en la nucleación de
los microtúbulos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 23
El centro organizador de microtúbulos
• Se encuentra localizado cerca al núcleo.
• Dirige:
– El ensamblaje y orientación de los
microtúbulos.
– La dirección del tráfico vesicular.
– La orientación de las organelas.
Tubulina
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 24
La tubulina(tubulina gamma)
• Componente universal de
los centros organizadores de
microtúbulos.
• Tiene un rol importante en la
nucleación para la
polimerización de
microtúbulos.
• La tubulina (gamma) es
parte del material
pericentriolar que orienta a
los microtubulos.
Mientras la tubulinas
y son
componentes
regulares de los
microtúbulos la
tubulina cumple un
rol más especializado.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 25
• La tubulina gamma y sus
proteínas asociadas
están localizadas
alrededor del
centrosoma.
• Son fundamentales para:– La iniciación o nucleación
durante el ensamblaje de
microtúbulos.
– La organización de los
microtúbulos.
La tubulina(tubulina gamma)
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 26
El complejo en anillo de la tubulina gamma( -TuRC, -tubulin ring complex)
• Es un material pericentriolar muy grande.
• Tiene forma de anillo y contiene al menos 6 proteínas además de la tubulina gamma.
• La -tubulina dirige el ensamblaje de microtúbulos al formar un núcleo de polimerización de las subunidades de tubulina.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 27
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 28
Extremo ( - ): estabilizado por su unión al centrómero.
Heterodímero de Tubulina de 53 y 55 KDa
Extremo ( + ): en crecimiento o acortamiento.
Unión a GTP y lenta hidrólisis
Microtúbulo
(polímero cilíndrico)
El crecimiento de los microtúbulos puede ser
afectado por sustancias químicas
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 29
Drogas inhibidoras de la polimerización de
tubulina
• Colchicina y colcemida: inhiben el ensamblaje
de moléculas de tubulina para formar los
microtúbulos provocando la despolimerización.
• Vinblastina y vincristina: inducen la formación
de agregados de tubulina.
• Taxol estabiliza los microtúbulos.
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 30
Nucleación de los microtúbulos
• La nucleación se inicia en el extremo menos.
• Se crea un microtúbulo con 13 protofilamentos.
M.E.
Estructura de
la γ-TuRCsM.E.
Microtúbulo nucleado
Proteínas accesorias en el Complejo
en anillo de la tubulina
Tubulina
Tubulina
Tubulina
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 31
Centrosoma
• Se encuentra en todas las células eucariotas; excepto: plantas superiores.
• Participa en :1. Organización de microtúbulos.2. Coordinación movimientos de
cilios y flagelos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 32
Centrosoma - Estructura
• El centrosoma esta formado por dos centríolos.
• Cada centríolo esta estructurado por microtúbulos triples dispuestos perpendicularmente.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 33
El centrosoma
tiene dos
centriolos
orientados
perpendicular
mente entre
ellos.
El centrosoma
esta rodeado
de material
pericentriolar.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 34
El centrosoma y los
microtúbulos organizan la
polaridad de la célula:
Sitio de nucleación(complejo en anillo de gamma tubulina,
-TuRC)
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 35
Las células logran su polarización con la
participación del MTOC
Célula animal en interfase
Cuerpo basal
Flagelo o cilio
Núcleo
Centriolo
MTOC, centro organizador de microtúbulos
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 36
Las células logran su polarización con la
participación del MTOC
Célula animal en mitosisCromosoma
Centriolo
Huso de microtúbulos
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 37
Las células logran su polarización con la
participación del MTOC
Célula nerviosa
Dendrita
Axón
Cuerpo celular
Núcleo
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 38
• La mayoría de microtúbulos presentan una
orientación constante respecto al centro organizador de microtúbulos (MTOC).
• Los extremos menos se orientan hacia el centro organizador de microtúbulos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 39
Los microtúbulos participan en al
separación de los cromosomas
durante la mitosis formando las fibras
del Huso acromático.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 40
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 41
Los centriolos participan activamente en el
ciclo celular
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 42
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 43
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 44
Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo “más”.
Dineínas: dirigen las estructuras hacia el extremo “menos”.
Los microtúbulos son “pistas” para la movilización de
las organelas y vesículas.
MTOC: centro organizador de microtúbulos
Vesículas
Mitocondria
Lisosoma
Lisosoma
Golgi
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 45
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 46
Las proteínas mal plegadas pueden formar agresomas en el
Centro organizador de microtúbulos.
Ocurre si no son destruidas en el Proteosoma 26S después
de sufrir ubiquitinación.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 47
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 48
USMP-FMH Amanzo Cilios Flagelos 49
Temario
• Introducción.
• Una breve revisión estructural de los
microtúbulos.
• El centro organizador de microtúbulos:
centrosoma, cuerpo basal.
• Cilios y flagelos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 50
Cilios y flagelosPresentan la misma estructura básica
Cilios:
• Son muchos.
• Son cortos.
• Siempre presentan la
misma estructura.
• Se encuentran sólo en
eucariotas
Flagelos:
• Son pocos.
• Más gruesos y más
largos.
• Varían en su estructura.
• Presentes en eucariotas
como en procariotas, con
estructura diferente.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 51
Cilio o flagelo
Microtúbulos dobles
Cuerpo basal
Arreglo: 9 + 2
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 52
• Casi todos los microtúbulos de las células
son tubos simples.
Simple Doble
(cilios y flagelos)
Triplete
(cuerpos basales, centriolos)
• Los cilios, flagelos, cuerpos basales y
centriolos tienen microtúbulos dobles o
triples.Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 53
• Túbulo A: un microtúbulo completo de 13 protofilamentos.
• Uno o dos túbulos adicionales (B y C): microtúbulosincompletos compuestos por 10 protofilamentos.
microtúbulos
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 54
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 55
Existen células
que tienen
movilidad en un
medio líquido:
• Todos los cilios y flagelos
eucariotes tienen una
estructura semejante.
• Tienen un haz central de
microtúbulos : axonema.Espermatozoides.
Protozoarios.
Células epiteliales de
mamíferos.
disposición: 9 + 2
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 56
Cilios y flagelos
• Los cilios y los flagelos eucarióticos tienen una estructura muy similar:– Diámetro: 0,25 μm.
– Axonema: constituído por microtúbulos y sus proteínas asociadas.
– Longitud variable: algunas micras a más de 2 milímetros.
• Muchas bacterias también tienen flagelos de estructura diferente carentes de microtúbulos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 57
rayo
puente
dineína
Par central
Doblete externo
Diagrama del axonemaaxonema
Doblete externo
Membrana
plasmática
El axonema es la estructura interna axil de los cilios y flagelos de las
células eucariotes.
Es una estructura microtubular con una disposición de 9 pares de
microtúbulos periféricos y 1 par central (9+2).
Constituye el elemento esencial para la motilidad.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 58
Cilios y flagelos
• Se compone de un haz de
fibras recubierto por una
membrana y recibe el
nombre de axonema.
• El axonema consta de:
– Un anillo de 9 microtúbulos
dobles que rodean a un par
de microtúbulos centrales
simples.
Axonema
Disposición “9 + 2”
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 59
Cilios y flagelos
• Cada microtúbulo doble tiene
un túbulo A y otro B.
• Los túbulos A son microtúbulos
completos con 13
protofilamentos.
• Los túbulos B son incompletos
y tienen 10 protofilamentos.
AB
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 60
• El axonema se mantiene unido por tres conjuntos de conexiones cruzadas proteicas:1. Puentes periódicos que
conectan el par de microtúbuloscentrales (a manera de peldaños). Rodeados por una vaina interna.
2. La proteína nexina que es sumamente elástica, conecta microtúbulos dobles externos adyacentes.
3. Conexiones radiales que parten de los microtúbulos simples centrales a cada túbulo A de los microtúbulos dobles externos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 61
Cilios y flagelos
Cada subfibra A esta unida a los brazos de dineína:
1. un brazo interior de dineína.
2. un brazo exterior de dineína.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 62
• Los microtúbulos dobles se continúan en toda la longitud dell cilio o flagelo.
• Existe una hilera interna y otra externa de brazos de dineína adosados al túbulo Ade cada microtúbulo doble.
• Los brazos de dineína se extienden hasta el túbulo B del microtúbulo doble adyacente.
Túbulo A Túbulo B
Brazos de dineína
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 63
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 64
Dineína• Las dineínas del
axonema son complejos multimonómeros de cadenas pesadas, cadenas intermedias y cadenas ligeras.
• Se organizan mediante un gran dominio de cabeza globular unidos a pequeños dominios globulares a través de un tallo.
Cilios Flagelos
Es 10 veces más grande que las
kinesinas
USMP-FMH Amanzo 65
Dineína• Se han identificado 8 a 9 cabezas pesadas diferentes
capaces de hidrolizar ATP.
• Las cadenas ligeras e intermedias median la unión de la dineína al túbulo A regulando la actividad de la dineína.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 66
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 67
Cilio: 2 microtúbulos.
Centriolo: 3 microtúbulos.
Cuerpo basal
Membrana plasmática
Axonema
Microtúbulos externos dobles
Microtúbulos centrales
Brazos de dineína
Ultraestructura de cilios y flagelos
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 68
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 69
Cilios y flagelos
• En el sitio de
fijación a la célula
el axonema se
conecta con el
cuerpo basal.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 70
• El cuerpo basal es
una estructura
cilíndrica de 0,4 m
de largo por 0,2 m
de ancho.
• Contiene 9
microtúbulos triples
al igual que los
centriolos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 71
Cilios y flagelos
• Los túbulos A y B de
los cuerpos basales
se continúan dentro
de la vaina del
axonema.
• El túbulo C termina
dentro de la zona de
transición entre el
cuerpo basal y la
vaina.Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 72
Cili
o
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 73
Cilios
• Expansiones celulares
filiformes.
• Miden: 0,25 µm de
diámetro y unos 10 a 15
µm de longitud.
• Presentes en células
animales y en algunos
protozoos.
• Son estructuras móviles y
su principal función es
desplazar fluidos.
• Se disponen densamente
empaquetados en las
superficies libres de
numerosas células:– Mucosa respiratoria: unos 200
cilios/célula que pulsan en
sincronía para movilizar el moco
hacia la garganta .
– Mucosa de los conductos del
aparato reproductor femenino de
mamíferos: movilizan el óvulo.
– Branquias de los peces y
bivalvos.
– También aparecen en protozoos.
– Los organismos unicelulares los
usan para moverse ellos mismos
(“reman”) o para arremolinar el
líquido que les rodea y así atraer
alimento.Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 74
Cilios• El tipo de movimiento que
realizan es de bateo, a
modo de látigo, de
manera sincronizada.
• Produce una especie de
ola que desplaza el fluido
en una dirección paralela
a la superficie de la
célula.
• Una función del
movimiento ciliar
descubierta recientemente
está implicada con el
establecimiento de la
lateralidad de
determinadas estructuras
de los vertebrados durante
el desarrollo embrionario.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 75
Cilios• Son orgánulos de apariencia capilar en las
superficies de muchas células animales y vegetales.
• Funciones:– Mueven fluido sobre la superficie de la célula.
– Impulsan a «remo» células simples a través de un fluido.
– En los seres humanos, por ejemplo, las células epiteliales que recubren el tracto respiratorio tienen cada una unos 200 cilios que pulsan en sincronía para impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminación.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 76
Movimiento ciliar
Vista lateral
Vista superior
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 77
Fla
ge
lo
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 78
Flagelos• Similares en
estructura a los cilios
pero mucho más
largos y un poco más
gruesos.
• Longitud : 150 µm
• Su principal misión es
desplazar a la célula.
• Son mucho menos
numerosos que los
cilios en las células
que los poseen.
• Su movimiento es
diferente:– no desplazan el líquido en
una dirección paralela a la
superficie de la célula sino
en una dirección paralela
al propio eje longitudinal
del flagelo.
• Los flagelos son
frecuentes en células
móviles como ciertos
organismos unicelulares
y gametos masculinos.
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 79
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 80
Cilios Flagelos
En el espermatozoide:
• Se originan ondas sucesivas de
curvatura en la base, que se
propagan hacia la punta.
• Estas ondas presionan contra el
líquido e impulsan a la célula hacia
adelante.
• Los golpes se producen con una
frecuencia de 5 a 10 por segundo.
El golpe es producido por un
deslizamiento controlado de los
microtúbulos dobles externos.
Golpe de
fuerza
Golpe de
recuperación
USMP-FMH Amanzo 81
Movimiento flagelar
Movimiento ciliar
Dirección del nado
Dirección del movimiento del organismo
Dirección de la remada activa
Dirección de la remada de recuperación
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 82
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 83
Cilios FlagelosUSMP-FMH Amanzo 84
El Flagelo
bacteriano
Cilios Flagelos
¡Tiene estructura
diferente!!!
USMP-FMH Amanzo 85
1) filamento, 2) espacio periplásmico,
3) codo, 4) juntura, 5) anillo L, 6) eje,
7) anillo P, 8) pared celular, 9) estátor,
10) anillo MS, 11) anillo C, 12) sistema
de secreción de tipo III, 13) membrana
externa, 14) membrana citoplasmática,
15) punta.