Origen de la vida y evolución microbiana
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Origen de la vida–Teoría endosimbiótica Evolución microbiana Curso Fundamentos de la Microbiología Prof. Débora Alvarado Iparraguirre
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Clase dictada para los alumnos de la EAP Microbiología y Parasitología UNMSM. Perú. 2013
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Origen de la vida–Teoría endosimbiótica
Evolución microbianaCurso Fundamentos de la Microbiología
Prof. Débora Alvarado Iparraguirre
Temas a tratar
Origen de la vida Teoría endosimbiótica Métodos para determinar relaciones
evolutivas. Evolución microbiana
Origen de la vida
La vida comenzó sobre una Tierra jóven
La Tierra se formó hace cerca de 4.6 billones de años.
La primera atmósfera fue mayormente H2.
La segunda atmósfera (luego de que el H2 escapara) estaba constituída por CO2, N2, H2S, H2O, y posiblemente CH4 y NH3.
Los organismos celulares primitivos ya estaban presentes a unos pocos cientos de millones de años luego de que la corteza terrestre se enfriara.
Los primeros organismos fueron procariontes primitivos.
Probablemente heterótrofos que aparecieron hace cerca de 3.9 billones de años.
Cuando apareció la vida?
Panspermia?
La Tierra temprana era anóxica y mucho más caliente que la Tierra actual.
Los primeros compuestos bioquímicos debieron ser hechos por síntesis abiótica que dio las condiciones para el origen de la vida.
Cómo se originó la vida?
Cómo se originó …? Oparín Oparin, publicó "El Origen de la Vida" en 1924
y una segunda versión revisada en 1936. Teoría:
La vida surgió a partir de los coacervados que se originaron como resultado de las emanaciones volcánicas que reaccionaban con el agua para producir sustancias orgánicas.
No convenció a la comunidad científica porque no había pruebas de sus afirmaciones.
Cómo se originó …? Miller
Los experimentos de Stanley Miller mostraron que la vida en la tierra podría haber surgido a partir de moléculas orgánicas.
1953: Miller tenía 23 años y era estudiante de pregrado en la Univ. de Chicago.
Miller probó la propuesta de Oparin & Haldane: moléculas orgánicas podían surgir espontáneamente en un ambiente reducido.
El Experimento de Miller
Resultado: se produjeron más de 20 aminoácidos
El primer material genético y las enzimas pueden haber sido ambas RNA
Cortas moléculas de RNA pueden ensamblarse espontáneamente (sin enzimas)
Si el RNA es adicionado a una solución conteniendo moléculas de RNA, se forman espontáneamente bandas complementarias.
Ribozimas: moléculas de RNA que pueden funcionar como enzimas (podrían ser primeros estados transicionales entre RNA y enzimas)
MecanismosPosibles
de evolución de la vida
Cooperativas moleculares encerradas en membranas pueden haber precedido las primeras células.
Protobionte: colección de moléculas abióticamente creadas dentro de una membrana.
Los protobiontes pueden formarse espontáneamente en el laboratorio.Si dentro de la burbuja lipídica estaba contenido el RNA autoreplicativo, la selección natural podría haber dado forma a sus propiedades. Conforme el tiempo pasaba podían haberse hecho más y más complejos.
Esquema de la
generación de energía
en una célula primitiva
En la figura, rocas sedimentarias de Sudáfrica y Australia que albergan los más viejos microfósiles conocidos. Probablemente
bacterias fotosintéticas anoxigénicas.
Registro geológico de fotosíntesis
Cronómetro evolutivo
• Hace 2.7 billones de años evolucionó algo parecido a una cianobacteria.
Producto del intercambio genético entre una bacteria verde y púrpura.
Ésta se incrementó tremendamente en la biósfera.
Teoría endosimbiótica
La célula eucarióntica se originó probablemente como una comunidad de procariontes Éste es un punto de vista ampliamente
aceptado: tiene dos procesos. Envolvimiento de membranas:
Dando lugar a un sistema de endomembranas. Endosimbiosis:
Mitocondria y cloroplastos fueron en un tiempo procariontes de vida libre.
Fueron engolfados por células eucariónticas. Las mitocondrias y cloroplastos tienen DNA
que se asemeja al procariótico.
Lynn MargulisSerial Endosymbiosis Theory, SET
“En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusión se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las células animales, vegetales y fúngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso”.Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación.[
Teoría Endosimbiótica
•Los ancestros de la mitocondria fueron bacterias que requerían O2.
•Los ancestros de los cloroplastos fueron bacterias fotosintéticas.
Ruta evolutiva a
partir de procariontes
Metodos para Determinar las relaciones Evolutivas
El árbol de la vida de Ernst Haeckel (mediados del siglo XIX)
Árbol de la vida después de la revolución Woesiana (80s, siglo XX)
La construcción del árbol de la vida se basa en hipótesis evolutivas
Plantean hipótesis de evolución. Determina relaciones de parentesco entre las
especies o filogenia.
Compara la secuencia de moléculas (cronómetros evolutivos) y establece la relación entre ellas
Las secuencias de las moléculas son el registro histórico de la evolución
Caracteres Filogenéticos
Propiedades de un cronómetro evolutivo
Distribución universal (presente en todos los organismos)
Función homóloga en todos los organismos
Secuencias con zonas altamente conservadas para distancias evolutivas grandes (alineamiento) y algunas zonas variables
Ausencia de transferencia horizontal.
Cantidad de información suficiente.
•ARNr: 5S, 16S y 23S (Carl Woese)
•Factor de Elongación Tu
•Subunidad beta de ATPasa
•RecA
•Genes funcionales.
Moléculas usadas en la determinación de relaciones filogenéticas de organismos
En qué se basan las relaciones filogenéticas?
Las diferencias en las secuencias de nucleótidos y aminoácidos de macromoléculas similares funcionalmente (homólogos) están en función de su distancia evolutiva.
Distancia evolutiva
De A B, ocurren tres diferencias de un total de 12; así 3 = 0,25 12
Alineamiento de secuencias y análisis
Organismo Secuencia Análisis
Topologías de árboles
Evolución Microbiana
Los procariontes han habitado la tierra por billones de años.
El registro fosilífero muestra abundantes procariontes hace 3.8 billones de años
Los fósiles más fáciles de identificar corresponden a cianobacterias.
Pero no fueron las primeras…
Escenario de la evolución del metabolismo anaerobio.La flecha representa el proceso endosimbiótico que da
origen a la mitocondria
0,1
1
10
20
% O2
Estromatolitos (camas de piedra) modernos
Modern stromatolites in the hypersaline part of Shark Bay,
Western Australia• Éstos dominan las rocas antiguas y proveen un registro indirecto de fotosíntesis oxigénica.• Hoy estas estructuras están limitadas a ambientes extremos porque estas masas orgánicas serían de otro modo devorado por los animales.
Stromatolites are fossilized microbial mats trapped in sediments
• Masas de bacterias y algas fotosintéticas crecen capa por capa para producir los estromatolitos
• Comparando los stromatolitos antiguos con los modernos, se ha concluido que los antiguos eran bacterias filamentosas fototróficas quizás relacionadas a la bacteria verde no azufrada, Chloroflexus.
•
Berman-Frank 2003 Res Microbiol 154:157–
164
Evolución de las vías metabólicas de la fotosíntesis oxigénica y la fijación de N2 (por nitrogenasa) en cianobacterias
La pequeña cantidad de O2 producido por fotólisis no era suficiente para la construcción de la atmósfera. La figura muestra
el perfil vertical de O2 e H2 en la atmósfera primitivaSólo la fotosíntesis pudo haber producido el
O2 necesario para crear la atmósfera del planeta.
Diversificación Microbiana
Hace ~ 2.7 billones de años, las estirpes de cianobacterias desarrollaron un fotosistema que podía usar H2O en lugar de H2S, generando O2
Por 2.4 billones de años, las concentraciones de O2 se elevaron a 1 parte por millón dando inicio al Great Oxidation Event.
El O2 no podía acumularse hasta que reaccionó con abundantes materiales reducidos presentes en los oceanos (ej., FeS, FeS2)
Formaciones de bandas o capas de fierro
Rocas sedimentarias
laminadas; característica
predominante en el registro geológico
Iron oxides
El O3 es formado por oxidación de la molécula de O2 por la luz u otra radiación.
La presencia de O3 permitió el desarrollo de organismos eucariónticos en ecosistemas terrestres.
El genoma eucarionte contiene dos juegos de genes procariontes de funcionalidad diferente, operacionales vs informativos; un juego derivó de las
arqueas y el otro de las bacterias (Joseph 2009a).
La historia de los procariontes
constituye dos tercios de la historia de la vida sobre la
tierra.
