Oxigeno en Suelos

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EFECTO DE LA CAPACIDAD DE AIRE Y ATMÓSFERA DEL SUELO SOBRE EL ESTADO HÍDRICO Y DESARROLLO DEL PALTO R.Ferreyra(2), G. Selles(2), P. Gil(1), C. Barreras(1), P, Maldonado(1), J. Celedon(1). (1) Instituto Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional V Región, Chorrillos 86, La Cruz; Chile (2) Instituto Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional La Platina. Santa Rosa 11610, Santiago, Chile. Chile. email: [email protected], Proyecto financiado FDI Los factores de estrés que más restringen el desarrollo de las plantas y por lo tanto afectan la productividad son el déficit hídrico, estrés térmico, heladas, salinidad y deficiencia de oxígeno . (Taiz y Zeiger, 2002). La falta de oxígeno en el suelo induce múltiples disfunciones en las plantas. La fotosíntesis y el transporte de carbohidratos son inhibidos, la absorción de macronutrientes disminuye debido a la muerte de raíces, y existe pérdida de micorrizas. La falta de oxigeno altera el balance hormonal en las plantas, comúnmente por el incremento de la proporción de etileno en la atmósfera del suelo (Kozlowski, 1997). Estudios con árboles del Palto en macetas bajo diferentes regímenes de riego indicaron que inundaciones parciales redujeron las concentraciones de nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, cinc, cobre, y boro de la parte vegetativa de la planta comparada con árboles creciendo bajo un régimen de riego normal. En contraste, las concentraciones de manganeso, hierro, sodio, cloro que aumentan (Stolzy et al., 1967; Labanauskas et al., 1978) La falta de oxigeno en el suelo también afecta el metabolismo del sistema radical y produce cierre de estomas (Lafitte 2001). Según Ferreyra et al (2006), paltos en suelos arenosos (T1), con un contenido de aire en el suelo (Ea) promedio de 29%, presentan conductancias estomaticas (gs), de 0.43 cm s-1, en cambio en el suelo franco con un Ea promedio de 7.38% esta disminuye a 0.19 cm s- 1 (Cuadro 2). Esta diferencia en la gs es posible que este influenciada por la aireación en el suelo, lo cual estaría afectando los niveles de ácido absísico en la planta, ya que el estado hídrico de la planta (potencial hídrico xilemático (PHx)), el déficit de presión de vapor del aire (DPV), la temperatura y la radiación solar fueron similares para los diferentes tratamientos. El PHx y el Ea que tenían los diferentes tratamientos cuando se realizaron estas mediciones variaron entre -0.33 y -0.66 Mpa lo cual indica que las plantas no estuvieron sometidas a estrés hídrico. Ferreyra et al 2005 señala que los valores de PHx en paltos, con buen suministro hídrico, fluctúa entre -0.4 a -0,5 Mpa. Por lo tanto, el PHx no es afectado por disminuciones Ea, hasta valores cercanos al 7% (Cuadro 3) Cuadro 2. Efecto del contenido de aire del suelo (Ea) en la conductancia estomatica medida a la 14 horas (gs), Ferreyra et al (2006) TRATAMIENTO T0 T1 T2 T3 Periodos de crecimiento vegetativo -1 Gs cm s Eta % -1 Gs cm s Eta % -1 Gs cm s Eta % -1 Gs cm s Eta % Menor 0.12a 7.48 0.29b 28.02 0.19a 22.59 0.15a 12.24 Mayor 0.2a 7.28 0.56b 29.98 0.30a 21.29 0.34a 16.23 Promedio 0.19 7.38 0.43 29.0 0.24 21.94 0.25 14.24 Franco; T1= Arenoso; T2= Franco arenoso; T3= Franco arcilloso. % de aire en el suelo a Capacidad de Campo.Letras distintas indican que hubo diferencia significativa de acuerdo a la prueba de comparación múltiple de Tuckey (á=0.05).

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EFECTO DE LA CAPACIDAD DE AIRE Y ATMÓSFERA DEL SUEL O SOBRE EL ESTADO HÍDRICO Y DESARROLLO DEL PALTO

R.Ferreyra(2), G. Selles(2), P. Gil(1), C. Barreras(1), P, Maldonado(1), J. Celedon(1). (1) Instituto Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional V Región, Chorrillos 86, La Cruz; Chile (2) Instituto Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional La Platina. Santa Rosa 11610, Santiago, Chile. Chile. email: [email protected], Proyecto financiado FDI Los factores de estrés que más restringen el desarrollo de las plantas y por lo tanto afectan la productividad son el déficit hídrico, estrés térmico, heladas, sa linidad y deficiencia de oxígeno . (Taiz y Zeiger, 2002). La falta de oxígeno en el suelo induce múltiples disfunciones en las plantas. La fotosíntesis y el transporte de carbohidratos son inhibidos, la absorción de macronutrientes disminuye debido a la muerte de raíces, y existe pérdida de micorrizas. La falta de oxigeno altera el balance hormonal en las plantas, comúnmente por el incremento de la proporción de etileno en la atmósfera del suelo (Kozlowski, 1997). Estudios con árboles del Palto en macetas bajo diferentes regímenes de riego indicaron que inundaciones parciales redujeron las concentraciones de nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, cinc, cobre, y boro de la parte vegetativa de la planta comparada con árboles creciendo bajo un régimen de riego normal. En contraste, las concentraciones de manganeso, hierro, sodio, cloro que aumentan (Stolzy et al., 1967; Labanauskas et al., 1978) La falta de oxigeno en el suelo también afecta el metabolismo del sistema radical y produce cierre de estomas (Lafitte 2001). Según Ferreyra et al (2006), paltos en suelos arenosos (T1), con un contenido de aire en el suelo (Ea) promedio de 29%, presentan conductancias estomaticas (gs), de 0.43 cm s-1, en cambio en el suelo franco con un Ea promedio de 7.38% esta disminuye a 0.19 cm s- 1 (Cuadro 2). Esta diferencia en la gs es posible que este influenciada por la aireación en el suelo, lo cual estaría afectando los niveles de ácido absísico en la planta, ya que el estado hídrico de la planta (potencial hídrico xilemático (PHx)), el déficit de presión de vapor del aire (DPV), la temperatura y la radiación solar fueron similares para los diferentes tratamientos. El PHx y el Ea que tenían los diferentes tratamientos cuando se realizaron estas mediciones variaron entre -0.33 y -0.66 Mpa lo cual indica que las plantas no estuvieron sometidas a estrés hídrico. Ferreyra et al 2005 señala que los valores de PHx en paltos, con buen suministro hídrico, fluctúa entre -0.4 a -0,5 Mpa. Por lo tanto, el PHx no es afectado por disminuciones Ea, hasta valores cercanos al 7% (Cuadro 3) Cuadro 2. Efecto del contenido de aire del suelo (Ea) en la conductancia estomatica medida a la 14 horas (gs), Ferreyra et al (2006) TRATAMIENTO

T0

T1

T2

T3

Periodos de crecimiento vegetativo

-1 Gs cm s

Eta %

-1 Gs cm s

Eta %

-1 Gs cm s

Eta %

-1 Gs cm s

Eta %

Menor 0.12a 7.48 0.29b 28.02 0.19a 22.59 0.15a 12.24 Mayor

0.2a

7.28

0.56b

29.98

0.30a 21.29

0.34a

16.23

Promedio 0.19 7.38 0.43 29.0 0.24 21.94 0.25 14.24 Franco; T1= Arenoso; T2= Franco arenoso; T3= Franco arcilloso. % de aire en el suelo a Capacidad de Campo.Letras distintas indican que hubo diferencia significativa de acuerdo a la prueba de comparación múltiple de Tuckey (á=0.05).

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Cuadro 3. Efecto del contenido de aire en el suelo (Ea) en el Potencial hídrico xilematico medido a medio día. Fecha

Tratamiento

6/12/2004 10/12/2004 26/01/2004 Promedio

Ea PHx Ea PHx Ea PHx Ea PHx

T0

8.5a

-0.34 a

7.8 a

-0.54a

7.1 a

-0.51 a

7.5 a

-0.46 a

T1

27.7 b

-0.37 a

27. b

-0.57 a

28.9 b

-0.49 a

29.1 b

-0.47 a

T2

24.5b

-0.36 a

19.9 c

-0.34 a

26.2 b

-0.55 a

20.4 c

-0.42 a

T3

11.2 a

-0.33 a

10.5 a

-0.48 a

17.7 ab

-0.66 a

14.4 b

-0.49 a

T0= Franco; T1= Arenoso; T2= Franco arenoso; T3=Franco arcillos Letras distintas indican que hubo diferencia significativa de acuerdo a la prueba de comparación múltiple de tuckey (a=0.05). PHx=Potencial hídrico xilematico, Ea = Contenido de aire en el suelo en % en base volumen.

El efecto de la Ea sobre la gs y no sobre el PHx se puede deber a que los estomas responden tanta a variables ambientales, como al estado hídrico de la planta, sin embargo también responden a señales no hidráulicas, provenientes del sistema radicular, las que pueden estar asociadas a la generación de ácido absisico, ABA (Glenn, 2000). En resumen la falta de oxígeno en el suelo induce múltiples disfunciones en las plantas que afecta su productividad. En la mayoría de las especies vegetales, el contenido de aire en la zona de raíces debe ser superior al 10% del volumen total de suelo (Sellés et al, 2001), sin embargo en paltos se estima que el límite adecuado para el desarrollo de raíces se encuentra alrededor del 27% (Ferreyra et al 2006), por lo cual riegos diarios en suelos de textura fina o mal estructurado, pueden provocar restricciones en el desarrollo de raíces, y serias consecuencias en la productividad de las plantas (Ferreyra et al, 2006). El contenido de aire en la zona de raíces, depende de la capacidad de aire del suelo (contenido de aire del suelo a capacidad de campo), la cual es ta relacionada con la textura y estructura, y el manejo del riego. En el cuadro 4 se presenta valores de capacidad de aire para diferentes suelos y en la figura 3 se puede aprecia el efecto del riego de alta frecuencia en el contenido de aire de la zona de raíces en suelos arenoso y franco. Cuadro 4. Capacidad de aire de diferentes suelos de la V región medidas in situ y el contenido de aire en el suelo al regar las plantas en forma frecuente (pulsos) (Ferreyra et al 2006) Tipo de Suelo

Da. (g cm -3)

PT (%)

C.C. (%)

Microporos (%)

Capacidad de aire (%)

Ea (1) 2004 -05

Arcilla (%)

Limo (%)

Arena (%)

T0 1.25 52.83 31 38.75% 14.08% 7.46% 24.92 42.95 32.13 T1 1.41 46.79 12 16.92% 29.87% 29.08% 0.10 6.50 93.40 T2 1.02 61.50 44 44.88% 16.62% 20.44% 0.04 21.70 75.26 T3 1.24 53.21 29 35.96% 17.25% 14.36% 34.95 43.47 21.57 T4 1.30 50.86 30 38.64% 12.22% 67.48 16.39 16.13 T0= Franco; T1= Arenoso ; T2= Franco arenoso; T3= Franco arcilloso T4 = Arcilloso Ea = Contenido de aire promedio durante la temporada T0= Franco; T1= Arenoso. Ciento trece mil ciento

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Figura 3. Variación del Contenido de aire (%), en dos suelos (Ferreyra et al 2006) Estudios realizados por Salazar et. al.(1986) sobre la distribución de la raíz en el árbol frutales, señala que el sistema radicular del palto adulto, cv. Fuerte, establecidos en suelo arenoso esta mejor distribuido tanto horizont almente como verticalmente, comparado con un suelo de textura arcillosa. Una ex plicación para esto podría ser el buen nivel de oxígeno en los suelos arenosos que ac entúa el crecimiento de la raíz. La cantidad de raíz en suelos arenosos fue casi cua tro veces la cantidad presente en la arcilla. Aunque una parte del oxígeno necesario lo pueden tomar las raíces desde la solución acuosa en la que se halla disuelto, esta cantidad sólo representa una pequeña fracción del total que necesitan. Es por esto que la mayor parte del oxígeno necesari o para las raíces debe difundir desde la atmósfera a través de l suelo y del espacio poroso, luego por una película de agua que rodea la raíz, para lu ego difundir dentro de la raíz donde es utilizado (Cook y Knight, 2003). La velocidad de difusión del oxígeno a través de esta película líquida que rodea las raíces es unas diez mil veces más lenta que en el aire (Letey, 1961; Letey y Stolzy 1964b; Ansorena, 1994). Uno de los grandes problemas que afectan la difusión del oxígeno es un exceso de humedad o un mal drenaje, lo que genera un bajo nivel de intercambio de gases (Kozlowski, 1997) quedando oxigenados sólo los primeros centímetros de la superficie del suelo, mientras que aumentan los contenidos de dióxido de carbono por efecto de la respiración radicular y microorganismos aeróbicos del ambiente edáfico (Lahav y Kalmar, 1991; Kozlowski, 1997; Nuñez-Elisea et al, 1999) promoviendo aún más el agotamiento del oxígeno. La tasa de difusión del oxígeno (ODR) es una medida de la movilidad de oxígeno en el suelo. Esta movilidad es de importancia para conocer la disponibilidad de oxígeno que tiene las raíces de la planta. Existe una relación directa entre el contenido de aire del suelo y la tasa difusión de oxigeno (ODR). Ferreyra et al (2006) registro que con contenidos de aire cercano al 17% se registraron ODR de 0,17 µg.cm-2min-1, valores inferiores al límite de difusión de oxígeno establecido para el desarrollo adecuado del cultivo del palto (Figura 4). 0% 10% 20% 30% 40% 50% 12-6-04 1-8-04 20-9-04 9-11-04 29-12-04 17-2-05 8-4-05 Fecha Contenido de aire en el suelo T0 T1 Capacidad de aire 14.08% Capacidad de aire 29.87% Figura 4 relación entre la tasa de difusión de oxigeno y el contenido de aire del suelo. T0= Franco; T1= Arenoso; T2= Franco arenoso; T3= Franco arcilloso. Letras distintas indican que hubo diferencia significativa de acuerdo a la prueba de comparación múltiple de Tuckey (á=0.05)

Estudio realizados han demostrado que las raíces de ciertas variedades de palto como son Scott, Duque, y Topa Topa no crecieron cuando la tasa de difusión de oxígeno era menor a 0,20 µg.cm-2min-1aproximadamente (Valoras et al. 1964). Posteriormente Stolzy et al. (1967) informó que plantas de palto variedad Mexicola, que crecen en suelos con una tasa la difusión de oxígeno menor a 0,17 µg.cm-2min-1

tenían entre un 44 a un 100% de sus sistemas raíces en un estado de decaimiento. Ferreyra et al (2006) indica que se disminuye la gs, en palto Hass sobre portainjerto Mexicola, cuando ODR es cercana a los 0,17 µg.cm-2min-1.

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La concentración de CO2, O2 y etileno en el suelo afectan directamente el crecimiento y funcionamiento de la raíz. La mayor parte de los cultivos sólo pueden desarrollarse en forma vigorosa si la concentración de CO2 alrededor de sus raíces no es demasiada alta, la de O2 demasiado baja y no exista la presencia de sustancia toxicas. Ferreyra et al (2006) reporta que en los suelos arenosos (T1) la concentraciones de O2 es superior que en los suelos francos (T0, T2 y T3). El porcentaje de O2 en los suelos arenosos es de aproximadamente 18% en cambio en los suelos francos este valor es cercano al 10 % (Figura 5). Estudios reali zados por Valoras (1964), señalan que plantas que crecen con niveles menores al 1% de oxígeno se marchitan y mueren; con un nivel del 5% de O2 las plantas no mu eren, pero presentan quemadura en la punta de las hojas. Las plantas que crecían e ntre 10 y 21% de O2 presentan un rápido crecimiento. Esto también fue comprobado por Stolzy et al., (1967) quien indica que niveles menores a un 5% de oxígeno en el suelo puede dañar y dar muerte a la raíz del palto. y = 0.0861Ln(x) + 0.3078 R2 = 0.611 0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 1.40 1.60 ODR (µg cm -2min -1) Porcentaje de aire en el suelo T0 T1 T2 T3