Paleo Igno Logia

Paleontología. Curso 2004. Tema 2, Paleoicnología. 1

TEMA 2.- PALEOICNOLOGÍA

1.- Paleoicnología.

Las marcas o huellas producidas por organismos sobres sustratos (sean blandos,

sin consolidar, como la arena de la playa o los limos del fondo de una laguna, hasta

totalmente consolidados como una roca o una concha) se denominan ICNOS y la

disciplina que las estudia ICNOLOGIA. Por estudio se entiende básicamente

descripción, clasificación e interpretación.

Bajo determinadas condiciones, los icnos pueden conservarse y fosilizar. Se

habla, en este caso, de ICNOFÓSILES y de PALEOICNOLOGIA, en oposición, ésta

última, a neoicnología. La paleoicnología no sólo describe, clasifica e interpreta los

icnos sino que también los utiliza para inferir datos paleoambientales y, en algunos

casos, para datar (conocer la edad) sedimentos.

Existen problemas de nomenclatura en castellano respecto a términos sinónimos

de ICNOFÓSIL. Tradicionalmente se empleaba el término traza fósil pero actualmente

se aconseja el empleo de PISTA FÓSIL, ESTRUCTURA BIOGÉNICA o

ESTRUCTURA ETOLÓGICA.

2. Proceso de conservación de icnofósiles

De una manera simplificada el proceso por el cual se conserva un icno realizado

sobre un sustrato blando, es el siguiente:

- un animal se desplaza por un fondo con sumergido (o empapado en agua),

preferentemente formado por limo o arcilla (los materiales más finos son los más

moldeables) dejando un rastro hundido en el sedimento (un hueco denominado huella o molde)

- si las condiciones de reposo del agua o la desecación rápida del sedimento

permiten que la huella se conserve durante cierto tiempo, puede llegar a ser recubierta,

sin destruirse, por otros sedimentos, preferentemente de distinta naturaleza (arenas

finas, por ejemplo). Si el material de relleno fuera de la misma naturaleza y color que

aquel en el que se hizo la huella, ésta podría conservarse pero nosotros no la

advertiríamos.


- tras la compactación de los sedimentos (fosilización) tenemos la huella o molde

(que forma un hueco o depresión) y la contrahuella o contramolde (un relieve que

reproduce la forma de la huella)

- a menudo la huella no se conserva porque el material en el que se formó es poco

consistente y, por tanto, fácilmente erosionable. En cambio la contrahuella, formada por material más resistente, sí suele conservarse.

El proceso es similar cuando se trata de un tubo excavado en un sustrato fangoso

y que se rellena rápidamente de material más grueso. El relleno puede ser activo (es

decir, originado directamente por el organismo que hace la estructura) o pasivo (por

procesos de sedimentación tras el abandono de la estructura orgánica). En este caso el

tubo y su relleno suelen consolidar y conservarse juntos, siendo las diferencias entre los

dos materiales las que nos permiten reconocer la estructura.

Un tercer tipo de icno que también puede conservarse, son las perforaciones que,

mediante métodos mecánicos o químicos, realizan algunos organismos en sustratos

duros.

Por último, muchos icnofósiles no son las huellas o contrahuellas en sí, sino los

CALCOS o SUBTRAZAS, es decir, las marcas generadas por el organismo en los

sedimentos situados bajo aquellos en los que se produce el icno en primera instancia.

3.- Términos y conceptos básicos en paleoicnología.

Hasta hace pocos años, los icnofósiles eran estudiados por sedimentólogos ya que proporcionan gran

cantidad de información sobre aspectos relacionados con la sedimentología. Así se ha generado una

nomenclatura de origen claramente utilitario (García Ramos y otros, 1989). No obstante, en los últimos

años, numerosos paleontológos han comenzado a estudiar pistas fósiles enfocando su trabajo desde un

punto de vista paleobiológico, lo que ha conllevado nuevos términos y adaptaciones de los antiguos (en

castellano, destaca la aportación de Gamed Vintaned y Liñán, 1996).

A) Terminología “clásica” de origen sedimentológico

Estructura biogénica: evidencia tangible de una actividad por parte de un organismo

fósil o reciente. Esta actividad puede realizarse sobre un sustrato blando

(estructura sedimentaria biogénica) o sobre un sustrato duro (estructura

bioerosiva).


Estructura sedimentaria biogénica: estructura biogénica debida a la actividad de un

organismo en un sustrato blando. Existen varios tipos especiales de estructuras

biogénicas:

- Bioturbación (estructura bioturbada): alteración de la estratificación debida a la

actividad de organismos.

- Bioestratificación (estructura bioestratificada): formación de determinados tipos

de estratificación debidos a la actividad de algunos organismos (granoselección

biogénica; algunos tipos de estromatolitos, etc…). .

- Bioconstrucción (estructura bioconstruida): formación de determinados tipos de

estratificación debidos a la actividad de organismos.

Entre las estructuras sedimentarias biogenéticas más conocidas están las siguientes:

- Huella de pisada (track): impresión producida por un pie, pata o podio de un animal

en el sedimento.

- Rastro de pisadas o rastrillada (trackway): sucesión de huellas de pisada orientadas

en una dirección determinada.

- Pista (trail): surco continuo producido durante el desplazamiento de una animal que

tiene parte de su cuerpo en contacto constante con la superficie del sustrato o bien,

estructura interna producida por un animal que se desplaza de un punto a otro.

- Excavación orgánica (burrow) o MADRIGUERA: excavación de un organismo en

un sedimento sin consolidar. Las madrigueras pueden contener diferentes

estructuras: chimeneas, revestimientos, conexiones o "spreite", ....

Estas estructuras pueden incluirse globalmente dentro de la bioturbación, ya que

se producen en un sustrato blando destruyendo sus posibles estructuras sedimentarias.

- Bioerosión, actividad orgánica producida sobre un sustrato duro. Las estructuras de

excavación resultantes reciben el nombre de PERFORACIÓN orgánica (boring).

Las excavaciones y perforaciones de origen orgánico son fáciles de diferenciar en

materiales modernos; en los antiguos no siempre es posible pero, de manera

generalizada, puede señalarse que las paredes de las perforaciones son más abruptas que

las de las excavaciones.


B) Terminología de origen paleontológico

Gamed Vintaned y Liñán (1996) sugieren, entre otros, los siguientes cambios:

1) Introducen el término de estructuras etológicas para hablar de icnos (= estructura biogénica de los

estratígrafos).

2) Las estructuras biogénicas o etológicas reciben otros nombres. Ellos proponen como sinónimos:

ICNOFÓSIL y PISTA FÓSIL pero rechazan el término de traza fósil y sugieren reservar el término

icnita sólo para icnos realizados por vertebrados. Así, una pista fósi l= icnofósil = estructura etológica

= estructura biogénica se define como estructura etológica individualmente identificable, que refleja

en mayor o menor grado la morfología del organismo productor.

3) Este empleo de la palabra pista tiene el problema de que, tradicionalmente, se empleaba el término

para nombrar marcas de reptación sobre o dentro (interestratales) de un sustrato no consolidado. Esto

se llamaría ahora PISTA DE REPTAR (sin pisadas individualizadas) o PISTA DE LOCOMOCION

(que puede tener pisadas individualizadas). También se sugiere cambiar el término rastro por

RASTRO DE PISADAS o RASTRILLADA.

4) El término inglés “burrow” traducido como “excavación” pero poco empleado en español, pasa a

traducirse por MADRIGUERA y se define como estructura etológica emplazada dentro de un

sustrato no consolidado (blando o firme), que resulta en la formación de un espacio ocupado y

mantenido por un animal durante un tiempo más o menos largo (sin incluir las pistas de reptar

intraestratales). Y el término excavación se reserva para una técnica concreta de penetración de las

varias posibles que hacer madrigueras, que consiste en soltar granos de un sustrato compactado y

transportarlos fuera del lugar de excavación, ya sea a otra parte de la madriguera o fuera de ella.

4.- Clasificación de los icnofósiles

Los icnos e icnofósiles se han ordenado mediante la aplicación de diferentes

criterios (morfológicos, genéticos, toponómicos, etológicos, mixtos), quedando

clasificadas en distintos icnotaxones que no se corresponden de forma unívoca con el

organismo que los produce. Esto es debido a que el resultado de la actividad biológica

de un organismo depende de factores múltiples:

- el tipo de organismo (dos organismos diferentes pueden, o no, producir icnos

diferentes)

- la edad del organismo (numerosos organismos se comportan de diferente manera

en etapas diferentes de su vida)

- la parte del cuerpo con la que el organismos realice la estructura


- el tipo de actividad (dos organismos diferentes pueden producir la misma

estructura si realizan el mismo tipo de actividad)

- el tipo de sedimento (un determinado organismo, comportándose de la misma

manera puede producir huellas distintas en distintos sustratos)

De las numerosas clasificaciones la que tiene mayor interés desde el punto de vista biológico y paleontológico es la clasificación etológica, que ordena las huellas

según el comportamiento reflejado por los icnos. Esta clasificación, propuesta por

Seilacher (1953) pero desarrollada y modificada de forma continua hasta la actualidad,

se basa en la interpretación de la actitud o función desarrollada por el organismo productor de la huella en el momento de causarla. En un principio, Seilacher (1953) distinguió cinco tipos básicos de comportamiento:

1) DOMICHNIA (domicnos): grupo de pistas producidas por el comportamiento

de construcción de una morada. Suelen ser relieves completos de formas

cilíndricas, rectas, casi siempre perpendiculares a la estratificación , a veces en

forma de U o ramificadas. Frecuentemente construidas por animales semisésiles

suspensívoros o por carnívoros y sedimentívoros. Ej.: Arenicolites, Skolithos.

2) CUBICNHIA (cubicnos): Grupo de pistas con un comportamiento de reposo que

reproducen en mayor o menor medida el tamaño y la morfología lateroventral de

sus productores, por lo que son cortas y suelen contener los elementos de simetría

del organismo responsable. Ej.: Asteriacites, Rusophycus.

3) REPICHNIA (repicnos): Grupo de pistas con comportamiento de locomoción.

Son elementos epi- o intraestratales (que aparecen sobre el sustrato o

inmediatamente bajo él) que constituyen un solo elemento con forma de cinta

cuando son producto de reptación, o bien grupos de huellas alineados cuando se

generan por el paso o la carrera de un animal. Ej: Gordia, Diplichnites.

4) PASCICHNIA (pascicnos): Grupo de pistas de alimentación producidas por

organismos micrófagos vágiles en o cerca de la interfase agua/sedimento. Se

conservan como semi-relieves con trazados altamente regulares (meandriformes,

espiralados, ...) que se interpretan como patrones de máximo aprovechamiento de

un recurso alimenticio limitado (Richter, 1924) o como patrones tendentes a

optimizar la relación costo/beneficio en la explotación de un recurso de

distribución parcheada respecto al riesgo de ser depredado (Kitchell, 1979). Ej.:

Helminthoida, Phycosiphon.


5) FODINICHNIA (fodinicnos): Grupo de pistas de alimentación producidas por

organismos semisésiles que buscan, a la vez, comida y habitación dentro del

sedimento. Este comportamiento produce pistas de relieve completo subparalelas

a la estratificación y de formas muy variadas. Ej.: Phycoides, Planolites.

Posteriormente, se añadieron otras:

FUGICHNIA (fugicnos) (Simpson, 1975): estructuras, con varios tipos de

comportamiento inicial (morada, reposo, etc.) producidas al migrar bruscamente su

productor en dirección vertical u oblicua a la estratificación, mientras intenta escapar

de la posibilidad de enterramiento por sedimentación, o de desenterramiento por

erosión o de la amenaza de un predador. Son pistas de relieve completo o de relieve

hendido junto a las que se conservan restos de sus anteriores emplazamientos. Ej.:

estructuras de escape.

AGRICHNIA (agricnos) (Ekdale et al., 1984): Grupo de pistas que representan un

comportamiento de construcción de madrigueras, generalmente cilíndricas, que

sirven a la vez de morada y de granja o trampa, por las que se desplazan sus

productores recolectando alimento. Conforman madrigueras y sistemas de

madrigueras (en ocasiones con forma de red) regulares, más o menos complejas,

paralelas a la estratificación, que suelen conservarse como semi-relieves a los que se

denomina grafogliptos. Ej.: Paleodictyon.

EQUILIBRICHNIA (equilibricnos) (Broomley, 1990): Estructuras producidas al

migrar gradualmente su productor en dirección vertical a la estratificación para

ajustar su posición y mantener así una profundidad constante en el sustrato. Difíciles

de diferenciar de los fugicnos. Ej.: Diplocraterion.

OTROS TIPOS DE COMPORTAMIENTO IDENTIFICABLES EN LOS ICNOFÓSILES:

FILOTAXIA: modelo de comportamiento en el que se sigue un patrón de lazos más o menos

regulares, al volver el organismo repetidamente sobre la trayectoria anterior. Ej:: Cruziana.

FOBOTAXIA: el organismo, en su desplazamiento, evita intersectar su trayectoria anterior o la de

otros productores tal que no genera un patrón morfológico regular. Ej.: Chondrites.

HELICOTAXIA: modelo de comportamiento en el que se sigue un patrón de desplazamiento espiral.

Ej.: Gyrolithes.


HOMOSTROFIA: modelo de comportamiento en el que se produce una desviación de hasta 180º en

la dirección del movimiento, de la parte anterior del cuerpo respecto a la parte posterior del mismo,

dando lugar a un patrón meandriforme. Ej: Helminthoida.

REOTAXIA: el organismo se orienta respecto al sentido de la corriente dominante. Ej.:

Dimorphicnus.

TIGMOTAXIA: el organismo se guía en su desplazamiento por el camino anteriormente recorrido, al

cual se adapta guardando una distancia regular. Ej.: Nereites.

Nota: existen pistas que participan de más de uno de estos patrones.

5.- Aplicaciones de las estructuras biogénicas fósiles

De forma general puede decirse que aunque, en algunos casos los icnos permiten

datar las rocas sedimentarias que las contiene (ver tema sobre bioestratigrafía), son

excelentes indicadores del medio sedimentario y su estudio tiene, por ello, gran

importancia en sedimentología. Así, el estudio de las estructuras etológicas fósiles

permite obtener diversos datos sobre las condiciones ambientales en las que vivían los

organismos que las produjeron.

A este respecto es interesante conocer el término icnofacies que se define como

una asociación característica de pistas fósiles, recurrente en el espacio y en el tiempo y que refleja directamente algunas condiciones ambientales como la batimetría, salinidad o tipo de sustrato.

a) Datos sobre condiciones hidrodinámicas

En zonas de alta energía, con fuertes oleajes y/o corrientes constantes pueden no

llegar a formarse estructuras orgánicas. Si las hay éstas tienen baja diversidad

taxonómica y disposición predominantemente vertical (suspensívoros). Un ejemplo de

este tipo de medios son las áreas litorales y marinas someras donde las estructuras más

habituales son: Arenicolites, Monocraterion, Diplocraterion y Skolithos

En zonas de baja energía, donde los sedimentos son fangosos, la producción de

estructuras biogénicas puede quedar restringida por el bajo contenido en nutrientes o el

bajo grado de oxigenación. Si estas condiciones no se dan, los icnos que aparecen son

muy diversos y numerosos por lo que, a menudo, el sedimento está deformado por

bioturbación y no presentan una orientación predominante. Ejemplos de áreas

protegidas son los lagoones, bahias, plataformas externas o zonas profundas, donde las

estructuras predominantes son Chondrites, Zoophycos y Paleodictyon.


b) Datos sobre la profundidad.

Ha sido comprobada la relación entre determinadas asociaciones de estructuras y

la profundidad. Este hecho ha permitido el establecimiento de diferentes icnofacies de

acuerdo a la profundidad.

En una plataforma marina, y desde la zona litoral hasta la base del talud se han

diferenciado 5 icnofacies que responden a los siguientes cambios:

- zona litoral: animales que se alimentan de nutrientes existentes en el agua; se

entierran dando estructuras de reposo u galerías de morada profundas y verticales.

- zona de profundidad media: organismos detritívoros que generan icnos de

reposo y morada así como galerías de alimentación no verticales sino

predominantemente oblicuas.

- zona más profunda: estructuras de alimentación básicamente horizontales.

Por lo que respecta a las perforaciones éstas son perpendiculares al sustrato en

zonas someras y oblicuas o paralelas a éste en zonas más profundas.

Las icnofacies aquí representadas son las siguientes:

1. Icnofacies de Scoyenia. Rocas costeras bioerosionadas con perforaciones

verticales en las zonas más someras y oblicuas o perpendiculares al sustrato en las zonas

de mayor profundidad.

2. Icnofacies de Skolithos y Glossifungites. (en algunos lugares pueden separarse

ambas icnofacies). Zona litoral en la que predominan los organismos que se alimentan

de nutrientes existentes en el agua; para ello se entierran en el sustrato generando

estructuras de reposo y galerías de morada, profundas y verticales. También suele haber

numerosos fugicnos.

3. Icnofacies de Cruziana. En las zonas más profundas habitan organismos

detritívoros que generan icnos de reposo y morada así como galerías de alimentación

preferentemente oblicuas aunque todavía pueden existir algunas verticales.

4. Icnofacies de Zoophycos. Predominio de estructuras de alimentación oblicuas

y horizontales.

5. Icnofacies de Nereites. Son las zonas más profundas donde existe gran

cantidad de estructuras de alimentación horizontales tanto sobre el sustrato como en el

interior del mismo.


c) Datos sobre tasas de sedimentación.

Si la sedimentación es lenta y continua el fondo será blando y rico en nutrientes.

Los icnos corresponderán preferentemente a organismos sedimentívoros y, a menudo,

se producirá bioturbación deformativa.

Si la sedimentación es continua pero rápida (desbordamiento de canales, estuarios

de marea, y cualquier otro tipo de acumulación de carácter catastrófico) las estructuras

biogénicas serán preferentemente de tipo escape vertical y la bioturbación serán nula o

escasa.

Si la sedimentación es discontinua alternando la lenta y la rápida se crean

sustratos que presentan un fuerte contraste litológico que favorece la conservación de

las estructuras en superficies sucesivas. Cada capa tendrá unos icnofósiles

característicos.

Además, la erosión puede detectarse mediante la existencia de madrigueras

truncadas o por la presencia de una estructura de tipo madriguera en material fangoso

rellena por material arenoso.

d) Datos sobre paleocorrientes.

Algunas estructuras biogénicas que habitualmente son rectas pueden presentar

orientaciones ocasionales. En estos casos, el estudio de estas orientaciones permite

reconocer la existencia de paleocorrientes y determinar su dirección.

e) Datos sobre el grado de consistencia del sustrato.

El estudio de la forma del icno y de sus relaciones con el sustrato permite

reconocer la consistencia de éste en el momento de realizarse la huella. Por ejemplo, si

la estructura biogénica deforma el sedimento éste era poco consistente.

f) Datos sobre contenido de oxígeno en el fondo.

En determinadas cuencas marinas actuales (Mar Báltico o Mar Negro) la cantidad

de oxígeno disuelto en el fondo disminuye rápidamente al aumentar la profundidad. Del

mismo modo, parece que algunos ambientes marinos antiguos fueron pobres en dicho

elemento. Esto ocurriría especialmente en cuencas cerradas y semicerradas, sin mezcla


por oleajes y corrientes, en las que tienden a darse condiciones de estancamiento, tanto

en superficie como en profundidad; el resultado sería la estratificación de la masa de

agua y la inhibición del proceso de mezcla. La restricción está favorecida cuando a estas

cuencas llega una masa importante de agua dulce.

En función de la cantidad de oxígeno disuelto en el agua, el tipo, proporción y

tamaño de la fauna y el grado de bioturbación se diferencian tres zonas batimétricas

diferentes dentro de estas cuencas:

n Zona aeróbica (oxígeno superior a 1ml/l) donde la bioturbación puede llegar a

ser intensa de muy diversa.

n Zona disaeróbica (porcentaje de oxígeno disuelto entre 0,1 y el 1 ml/l),

descenso rápido del contenido de oxígeno con la profundidad. Fuerte

restricción a organismos con conchas calcificadas; fauna bentónica formada en

la actualidad por organismos sedimentívoros. La bioturbación puede ser alta

pero el grado de diversidad es bajo.

n Zona anaeróbica (menor de 0,1 ml/l). El fondo es inhabitable para

prácticamente la totalidad de los metazoos pero algunos microorganismos,

especialmente bacterias sulfato-reductoras pueden vivir en él. Ausencia de

bioturbación, conservación de materia orgánica (tonos grises oscuro a negros)

y preservación de la laminación.

El desarrollo de episodios más energéticos (fuertes corrientes de marea o turbidez,

tempestades, etc…) podría generar la instauración de comunidades oportunistas. Si el

proceso se repite tendremos una alternancia de capas laminadas y bioturbadas.

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