Porifera 2010
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PHYLUM PORIFERA
Sheila Marques Pauls, 2010
Nombre: ___________________________________
C.I.: _______________________________________
INTRODUCCION
El nombre del Phylum Porifera, se refiere a los
numerosos poros que recubren el cuerpo. Los miembros
del Phylum, denominados comúnmente de esponjas,
son considerados las formas más sencillas y primitivas
de metazoarios, compartiendo muy pocas características
con los otros phyla. Conforman una rama colateral
terminal con relación a la línea evolutiva principal del
Reino Animal, por lo que son llamados Parazoa.
Las esponjas son organismos acuáticos, sedentarios que
se alimentan por filtración, utilizando las corrientes de
agua producidas por células flageladas denominadas
coanocitos. Son un poco más que agregados celulares
(embebidas en una matriz gelatinosa) con poca o
ninguna organización celular. Su bajo nivel de
evolución se debe a la naturaleza y comportamiento de
sus células que poseen una considerable independencia
y movilidad por lo que no forman tejidos verdaderos
(células iguales, con el mismo origen embrionario,
misma función y coordinación). Existe una división de
trabajo entre las células de las esponjas, pero con poca
coordinación entre ellas y sin la formación de órganos o
sistemas. Las células son totipotentes, o sea pueden
cambiar de forma y función a lo largo de su vida.
CARACTERISTICAS GENERALES
Las esponjas poseen el cuerpo recubierto por diminutos
poros y canales que conforman un sistema filtrador
altamente eficiente. Son organismos sésiles, o sea no se
mueven más después que la larva nadadora ciliada que
les dio origen se fijó en algún substrato. Se creía años
atrás que eran plantas y solamente fueron incluidas en el
Reino Animal en 1880.
Hábitat: la mayoría son marinas y son encontradas
desde aguas someras hasta las profundidades abisales.
Se distribuyen desde los polos a los trópicos. Viven
fijadas a substratos duros (rocas, pilotes de muelles,
corales, raíces de manglar, etc.), en praderas de
fanerógamas marinas y más raramente en ambientes
arenosos. Las especies de agua dulce son encontradas
adheridas a rocas, troncos, hojas u otros objetos duros
sumergidos formando pequeñas masas.
Diversidad: son conocidas 9.000 especies vivientes, la
mayoría marinas y aproximadamente 150 especies
dulceacuícolas.
Tamaño: la talla de los ejemplares adultos varia de
unos pocos milímetros a más de 3 m de diámetro o
tubos de 2-3 m de longitud.
Coloración: poseen una gran variabilidad de colores
pasando por todos los matices del arco iris (rojo,
naranja, amarillo, verde, azul, morado, negro, etc.). Las
especies tropicales son muy coloreadas y las de aguas
templadas o de profundidad son más bien pardas o
blanquecinas. La coloración es utilizada como carácter
taxonómico en la clasificación de muchas especies.
Forma: algunas especies poseen una forma fija que está
determinada genéticamente (Fig. 1), la cual puede ser
esférica, tubular, arborescente, masiva, incrustante, etc.
Otras poseen una amplia variedad de formas debido a la
gran plasticidad que poseen, principalmente las especies
de aguas someras, donde la forma del cuerpo es
modelada por las condiciones ambientales como el tipo
de substrato, el espacio disponible para su crecimiento y
la intensidad del oleaje.
Organización corporal: La superficie externa del
cuerpo de las esponjas (el pinacodermo), está formado
por una capa de células aplanadas (pinacocitos). La
superficie interna puede estar recubierta por una capa de
coanocitos que constituyen el coanoderme o por una
capa de pinacocitos conformando el endopinacoderme.
Entre estas dos superficies hay una capa de una
substancia gelatinosa denominada mesohilo
(=mesoglea) que contiene los elementos esqueletales
(espículas y fibras de espongina). La superficie externa
posee numerosas aberturas diminutas (de hasta 50 um
de diámetro) denominadas poros (=ostíolos, ostias) por
donde penetra el agua hacia el interior de la esponja.
Adicionalmente existen grandes orificios por donde
sale el agua hacia el exterior, los ósculos. Todas estas
aberturas están conectadas por un sistema de canales y
cámaras donde se ubican los coanocitos. Los cuales son
células flageladas que por acción del movimiento de sus
flagelos producen un flujo de agua hacia el interior de la
esponja, lo que provee a la esponja de alimento y
oxígeno
Sistema acuífero: está formado por canales, cámaras,
poros y ósculos por donde circula el flujo de agua. La
organización estructural de las esponjas está relacionada
con el mayor o menor grado de complejidad de este
sistema acuífero. Lo que se traduce en una mayor o
menor eficiencia de bombeo. Las esponjas poseen uno
de los tres tipos básicos de sistema acuífero:
Asconoide o ascon (espongiocele flagelado) es el tipo
más sencillo y está presente solamente en algunos pocos
géneros de la clase Calcarea. Son esponjas de pequeña
talla, tubulares y con paredes muy delgadas. El agua
penetra a través de los poros directamente hacia la
cavidad central (espongiocele) que está tapizada de
coanocitos y sale por el ósculo.
Syconoide o sycon (canales flagelados) de igual
forma que la anterior está presente en esponjas
pequeñas y tubulares de las clases Calcarea y
Hexactinellida. Es una derivación del sistema
asconoide, las paredes se plegaron y se tornaron más
gruesas. El agua penetra por los poros hacia un canal
incurrente, pasa por un pequeño orificio (prosopilo)
hacia un canal radial tapizado de coanocitos, sale del
mismo por otro orificio (apopilo) hacia el espongiocele
y de allí al exterior por el ósculo (Figs. 2-3).
Leuconoide o leucon (cámaras flageladas) es el tipo
más complejo de sistemas acuífero y una adaptación
para la esponja poder aumentar su masa y alcanzar
mayores tallas. La mayoría de las esponjas conocidas
posee este tipo de sistema acuífero, estando presente en
todas las clases. Las paredes son relativamente gruesas
y pueden tener varios ósculos. El flujo del agua pasa por
los poros, canal incurrente, prosopilo, cámaras de
coanocitos, apopilo y canales excurrentes, los cuales
se van ampliando a medida que se unen a otros hasta
salir por el ósculo.
Estructura celular: Las células de las esponjas están
agregadas laxamente y se encuentran embebidas en el
mesohilo junto con elementos esqueletales y fibrillas de
colágeno. Son consideradas totipotentes debido a que
pueden transformarse de un tipo de célula en otro según
las necesidades. Los principales tipos son:
Pinacocitos: son células muy planas, yuxtapuestas que
delimitan la superficie externa y algunas internas.
Miocitos: son células fusiformes con gran cantidad de
fibrillas de proteínas contráctiles en su citoplasma. Se
ubican formando bandas alrededor de los ósculos y de
los canales de mayor diámetro, y por ende regulan el
flujo de agua dentro del sistema acuífero.
Porocitos: son células cilíndricas tubulares o en forma
de anillo con un orificio central por donde penetra el
agua hacia el interior de la esponja. Se localizan en la
superficie externa de la esponja y como poseen cierta
contractibilidad pueden regular el diámetro del poro.
Coanocitos: son las células que recubren los canales o
cámaras flageladas. Son redondeadas, provistas de un
flagelo circundado por microvellosidades de la
membrana plasmática que forman un collar alrededor
del mismo. El movimiento del flagelo fuerza el agua a
través de las microvellosidades y las partículas
alimenticias son atrapadas por el moco secretado y
conducidas a la base del collar donde son fagocitadas
por el cuerpo de la célula.
Amebocitos: son células ameboides que se mueven a
través de todo el mesohilo. Se diferencian por las
distintas funciones que cumplen: Arqueocitos con
función de transporte, alimentación, digestión,
reproducción, regeneración y capacidad de
transformarse en cualquier otro tipo de amebocito.
Esclerocitos, secretan las espículas. Espongiocitos
secretan las fibras de espongina . Colencitos secretan las
fibrillas de colágeno del mesohilo.
Epitelios: las esponjas carecen de tejidos verdaderos, lo
que poseen son "epitelios" monoestratificados de
células agrupadas, embebidas en una matriz gelatinosa
y sin estar apoyadas sobre una membrana basal. La
superficie externa es denominada pinacoderme, está
constituida por pinacocitos, porocitos y/o miocitos. Las
superficies internas están formadas por coanocitos
(coanoderme) y pinacocitos (endopinacoderme). La
capa intermedia de matriz gelatinosa (mesohilo,
mesoglea, o mesenquima) posee amebocitos, espongina
y fibrillas de colágeno.
Esqueleto: tiene la función de dar rigidez al cuerpo y
evitar el colapso de los canales, cámaras y orificios.
Está constituido por un esqueleto orgánico de fibras de
una proteína denominado espongina, dispuestas en
mallas reticulares, filamentos o masas que cimientan
espículas (Fig. 6). El esqueleto inorgánico está formado
por estructuras cristalinas de sílice o carbonato de
calcio, denominadas espículas. Las cuales poseen de
uno a varios ejes de crecimiento (monoaxón: un eje,
diaxón: dos ejes, triaxón: tres ejes, tetraxón: cuatro ejes,
poliaxón: varios ejes) y una gran variabilidad en cuanto
a puntas de crecimiento. Esta variación estructural es de
suma importancia en la taxonomía del Phylum,
existiendo aproximadamente 100 vocablos para
denominar tamaño, forma y simetría de las mismas.
Megascleras (=macroscleras) son las espículas de
mayor tamaño y constituyen el esqueleto de soporte.
Las microscleras, espículas diminutas, son el esqueleto
accesorio o de relleno (Fig. 5).
Alimentación: es predominantemente heterotrófica
por filtración de partículas finas de materia orgánica,
bacterias y fitoplancton en suspensión en el agua, todas
menores de 50 um, el cual es el diámetro máximo de los
poros. El alimento después de atrapado por el collar de
los coanocitos, es fagocitado y luego pasado a los
amebocitos que se encargan de la distribución a las
otras células. La digestión es intracelular dentro de
vacuolas digestivas. Algunas esponjas de aguas someras
poseen cianobacterias y/o zooxantelas asociadas a sus
células, lo que provee una nutrición adicional de
glicerol y fosfatos orgánicos a la esponja.
Reproducción: Las esponjas se reproducen tanto
asexual como sexualmente.
La reproducción asexual puede darse por
fragmentación de partes del cuerpo o por medio del
crecimiento de yemas externas que posteriormente se
separan y adquirieren vida independiente. En esponjas
de agua dulce ocurre la formación de yemas internas
denominadas "gémulas", las cuales son estructuras de
resistencia a las condiciones ambientales extremas de
desecación y congelamiento (Fig. 4). Se forman por la
agrupación de arqueocitos en el mesohilo, alrededor de
los cuales se secreta una capa de espongina con
espículas adheridas. Cuando las condiciones
ambientales son apropiadas el micropilo (orificio de
abertura de la gémula) se abre y los arqueocitos
empiezan a dividirse, y van saliendo hacia el exterior
originando una nueva esponja.
La reproducción sexual se da por la fusión de óvulos y
espermatozoides en el agua o en el interior del mesohilo
de algunas esponjas. Se forma una larva ciliada
(anfiblástula) de vida muy corta que dura algunas
horas o días nadando en las corrientes y posteriormente
se fija sobre algún substrato. Cuando la fertilización
ocurre en el interior del mesohilo las larvas resultantes
son incubadas cierto tiempo antes de ser expulsadas al
exterior a través del ósculo junto con el agua saliente.
Movimiento: A pesar de su aparente inamovilidad, a
nivel microscópico las esponjas están siempre en
actividad con células desplazándose de un sitio a otro
del cuerpo y coanocitos con flagelos en constante
movimiento para producir corrientes de agua.
RELACIONES FILOGENETICAS
Las esponjas surgieron antes del periodo Cambrico (650
millones de años) y para la mitad de este periodo (550
millones de años) ya había representantes de todos los
grupos actuales. Su bajo grado de organización ha sido
un suceso ya que su estructura corporal no ha cambiado
mucho durante todo este período de tiempo.
Hay un consenso general de que los Metazoarios
derivan de los protozoarios, aunque existen distintas
hipótesis para explicar el origen de los diferentes grupos
a partir de distintos Phyla de protozoarios. Actualmente
la teoría que explica el origen de las esponjas
directamente a partir de un grupo de Protozoarios, los
coanoflagelados, gana cada vez mayor fuerza. Las
relaciones de similitud existentes entre los poríferos y
los protozoarios son las siguientes:
- la presencia de células con collar (coanocitos) en las
esponjas y en los protozoarios coanoflagelados.
- la nutrición por fagocitosis en ambos grupos.
- células totipotentes.
- integración de células en agregados celulares como en
los protozoarios coloniales.
- vacuolas contráctiles en las especies de esponjas de
agua dulce de la misma forma que los protozoarios.
- células con capacidad de precipitar sílice y carbonato
de calcio.
CLASIFICACION
La identificación de las esponjas constituye un proceso
difícil de realizarse debido a la gran variabilidad de los
caracteres utilizados para separar especies o géneros
(forma, coloración, consistencia, etc.) lo que hace con
que la delimitación de los distintos taxa sea confusa y
subjetiva. Con la incorporación de la paleontología y
embriología se produjeron cambios drásticos en
clasificación con redefinición de los taxa superiores. De
igual forma los estudios actuales de bioquímica,
citológicos, histológicos, ecológicos y zoogeográficos
están siendo utilizados para caracterizar los distintos
taxa. Lo que trae como consecuencia continuos cambios
en la clasificación.
PHYLUM PORIFERA
Clase CALCAREA: esponjas pequeñas (menores de
10 cm de alto), de forma tubular o vasiforme, con
espículas de carbonato de calcio. Son todas marinas y se
distribuyen hasta los 100 m de profundidad. Sistema
acuífero tipo ascon, sycon o leucon.
Subclase CALCINEA
Orden Clathrinida - Clathrina
Orden Leucettida
Subclase CALCARONEA
Orden Leucosoleniida - Leucosolenia
Orden Sycettida - Grantia, Scypha (=Sycon)
Subclase PHARETRONIDIA
Subclase SPHINCTOZOA
Clase HEXACTINELLIDA: espículas de sílice de
seis puntas (hexactinal). Son todas marinas encontradas
a profundidades mayores de 200 m. Sistema acuífero
tipo sycon o leucon.
Subclase AMPHIDISCOPHORA
Orden Amphidiscosida
Orden Hemidiscosa
Subclase HEXASTEROPHORA
Orden Hexactinosida
Orden Lychniscosida
Orden Lyssacinosida
Orden Reticulosida
Clase DEMOSPONGIAE: abarca el 95% de las
esponjas vivientes. Las espículas, si presentes son de
sílice y nunca del tipo hexactinal. Son marinas o
dulceacuícolas, sistema acuífero tipo leucon.
Subclase HOMOSCLEROMORPHA
Orden Homosclerophorida
Subclase TETRACTINOMORPHA
Orden Astrophorida (=Choristida) - Geodia
Orden Spirophorida - Cinachyrella
Orden Hadromerida - Tethya, Chondrilla, Cliona
Orden Axinellida
Orden Agelasida - Agelas
Orden Lithistida
Subclase CERACTINOMORPHA
Orden Halichondrida - Halichondria
Orden Haplosclerida - Callyspongia, Niphates
Amphimedon, Drulia, Spongilla
Orden Poecilosclerida - Mycale, Tedania
Orden Dictyoceratida - Ircinia, Dysidea
Orden Dendroceratida
Orden Verongiida - Aplysina, Pseudoceractinia
Orden Petrosiida
Clase SCLEROSPONGIAE: secretan una masa basal
calcárea, sobre la cual está el tejido vivo con espículas
de sílice y fibras de espongina. Viven en ambientes
crípticos en arrecifes coralinos entre 20 y 100 m de
profundidad. Sistema acuífero del tipo leucon.
Orden Ceratoporellida
Orden Stromatoporoida
Orden Tabulospongida
Orden Merliida
ACTIVIDADES
ACTIVIDAD 1. ANATOMIA BASICA
Ejercicio 1. Observe bajo una lupa las esponjas
suministradas. Identifique los poros y ósculos.
Dependiendo de la esponja se podrá observar las
espículas sobresaliendo del cuerpo. Compare la forma
del cuerpo con las figuras anexas. Haga un dibujo de
sus esponjas indicando las estructuras observadas, la
forma que tiene y otras características que crees
importante. Coloque la clasificación de cada una.
Figura 1. Morfología externa básica de una esponja y distintas formas de crecimiento de esponjas.
DIBUJO DE LAS ESPONJAS:
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
ACTIVIDAD 2. TIPOS DE SISTEMAS ACUIFEROS
Ejercicio 2. Observe un corte longitudinal y otro
transversal de una esponja calcárea del género Scypha
o Sycon que posee un sistema acuífero del tipo
syconoide. La cavidad central es el espongiocele el
cual termina en el ósculo. Alrededor del espongiocele
están dispuestos los canales radiales tapizados de
coanocitos, los cuales generalmente son muy
pequeños para ser observados individualmente y
aparecen como una línea rosada más oscura. Haga un
esquema indicando los nombres de las estructuras y
clasificación.
Figura 2. Sistema acuífero tipo syconoide de una esponja Sycon (tomado de Hickman et al. 2002)
CORTE LONGITUDINAL
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
CORTE TRANSVERSAL
ACTIVIDAD 3. REPRODUCCION
Ejercicio 3. Utilizando el mismo corte transversal de
la esponja calcárea Scypha, (C 1.2) ubique en los
canales radiales o en el interior del mesohilo huevos y
larvas anfiblástulas que estaban siendo incubadas.
Con auxilio de las ilustraciones anexas identifique las
estructuras observadas. Los huevos son estructuras
macizas y las larvas son huecas.
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
Figura 3. Corte transversal de una esponja Scypha y corte de un canal radial con huevos y larva anfiblástula (tomado
de Bodini & Rada 1980)
Ejercicio 4. Observe una esponja de agua dulce del
Río Orinoco (Drulia browni) con gémulas en su
interior, las cuales son pequeñas esferas de coloración
blanquecina de aproximadamente 1-2 mm de
diámetro. Haga un esquema indicando las estructuras
observadas. Posteriormente observe una lámina de
gémulas de la especie Spongilla lacustris, identifique
y esquematice lo observado con ayuda del esquema
anexo.
Figura 4. Corte transversal de una gémula de
Spongilla (tomado de Sherman & Sherman 1976)
GEMULA
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
Especie:
ESPONJA COMPLETA
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Género:
Especie:
Ejercicio 5. Explique como una gémula produce una nueva esponja
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ACTIVIDAD 4. ESQUELETO
Ejercicio 6. Observe una lámina de espículas mixtas
de esponjas (C 6.7). Busque (en pequeño aumento)
las megascleras, esquematice 3-4 tipos y con la ayuda
de la figura trate de identificarlas. Determine cuantos
ejes de crecimiento tiene las espículas, y en base a
esta característica diga si son monoaxón, diaxón,
triaxón, tetraxón o poliaxón. Luego con mayor
aumento (400 X) localice igual número de
microscleras y siga el mismo procedimiento.
Megascleras
Microscleras
Figura 5. Tipos de espículas megascleras y microscleras (tomado de Marshall & Williams 1980).
Ejercicio 7. Observe una lámina de malla de espongina (C 6.6) o corte un pequeño trozo del esqueleto de una
esponja seca, monte en un porta objeto y observe la espongina. Esquematice. Observe el patrón de orientación de las
mallas.
Figura 6. Fibras de una red de espongina de una esponja (tomado de van Soest 1978).
BIBLIOGRAFIA
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