Prólogo · 2019. 5. 13. · Vol. 21, núm. 1, noviembre de 2013 Ciencia Pesquera 3 Prólogo...

3Vol. 21, núm. 1, noviembre de 2013 Ciencia Pesquera

Prólogo

Llegamos al número 21, volumen 2, de Ciencia Pesquera, cumpliendo cinco años de publicacio-nes continuas y periódicas desde que la revista reinició sus actividades en mayo de 2009. Duran-te estos años se publicaron diez volúmenes ordi-narios y dos volúmenes especiales, que han abar-cado un amplio abanico de temas relacionados con las actividades pesqueras y de acuicultura, además de incorporar aspectos socioeconómicos de gran relevancia en dichas actividades.

En este volumen se incluyen, casualmente, artículos enfocados en el sudeste del país; en dos sistemas lagunares en el estado de Chiapas, en los que se evalúa la pesquería artesanal de camarón en La Pampita-Joya-Buenavista, y se describen aspectos biológicos del robalo hocicu-do Centropomus viridis, en Chantuto-Panzacola. Asimismo, se describe el proceso de madurez y de reproducción de bagre bandera Bagre marinus en el sudeste de Campeche. Por otro lado, se analiza la composición y la abundancia de la ic-tiofauna de la franja sublitoral del Golfo de Te-huantepec, Oaxaca y Chiapas. Con respecto al Lago de Catemaco, Veracruz, se presenta una

nota acerca de la biología y la pesquería del gua-topote azul Poecilia catemaconis. Continuando con ambientes dulceacuícolas, se discute una propuesta de Estandarización de los métodos en el muestreo de peces de agua dulce en México. En el ambiente marino, el doctor John Caddy ofrece la hipótesis de que la disponibilidad de grietas por su tamaño es una variable ambiental clave en las comunidades de peces, en el artículo “Selección de entornos fractales para altos índi-ces K de von Bertalanffy en peces de hábitats de grietas en ambientes arrecifales”.

Consideramos que la Revista Ciencia Pes-quera se ha fortalecido, además de ser parte de la identidad del inapesca, por lo que invitamos a las comunidades científica, pesquera y acuícola a enviar sus contribuciones, que ayuden a que muy pronto esta publicación sea reconocida por la ca-lidad de sus trabajos, por su periodicidad cons-tante, y que, además de ser científica, arbitrada y referenciada, sea de utilidad para los sectores pesquero y acuícola.

Comité editorial

5 Ciencia Pesquera

Evaluación de la pesquería artesanal de camarón en el sistema lagunar

La Pampita-Joya-Buenavista, Chiapas, México

Sebastián Ramos-Cruz*

Con base en información de captura (t) y esfuerzo (pescadores por año) se realizó una evaluación de la pesquería artesanal de camarón en el sistema lagunar La Pampita-Joya-Buenavista, Chiapas, con la fina-lidad de proporcionar puntos de referencia biológicos para su adecuada administración y la explotación sustentable. Los resultados obtenidos demuestran que en el periodo analizado, la captura por unidad de esfuerzo (cpue) exhibió una aguda tendencia decreciente, que puede estar estrechamente relacionada con la falta de ordenamiento pesquero y, en consecuencia, con el uso de artes y métodos de pesca inade-cuados. A partir de la aplicación del modelo de producción excedente de Schaefer en su versión dinámica, se estimó una captura máxima sostenible (cms) = 545 t · año-1 y un nivel de esfuerzo (fcms ) = 1 139 pesca-dores por año. Estos resultados exteriorizan la inconveniencia de continuar motivando el crecimiento de la población pesquera en este sistema lagunar, ya que se corre el riesgo de colocar la pesquería en niveles cercanos a la sobreexplotación, con los consecuentes costos sociales.Palabras clave: Pampita-Joya-Buenavista, pesquería de camarón, captura máxima sostenible, modelo di-námico de biomasa de Schaefer.

Evaluation of the artisanal shrimp fishery in the La Pampita-Joya-Buenavista lagoon system, Chiapas, Mexico

Using data of capture (t) and effort (fishers per year), an evaluation of the artisanal shrimp fishery in the lagoon system of La Pampita-Joya-Buenavista, Chiapas, Mexico, was carried out, in order to provide bio-logical reference points for its adequate administration and sustainable exploitation. Results show that in the analyzed period the catch per unit of effort (cpue) presented a strong negative trend, which may be closely related to the lack of fishery management and consistent with the use of inadequate fishing gear and methods. Based on the application of the Schaefer surplus production model in its dynamic version, a maximum sustainable catch (cms) = 545 t · year and an effort level of (fcms) = 1 139 fishers per year were estimated. These results show the inconvenience to motivate the growth of the fishing population in this lagoon system, risking the fishery reaching levels of overexploitation with the resulting social costs.Key words: Pampita-Joya-Buenavista, shrimp fishery, maximum sustainable catch, Schaefer’s dynamic bio-mass model.

* [email protected]

Ciencia Pesquera (2013) 21(2): 5-11

Introducción

La actividad pesquera que se desarrolla en la zona marina del Golfo de Tehuantepec y de los sistemas lagunares adyacentes está orientada fundamentalmente al aprovechamiento del ca-marón (Familia Penaeidae), ya que constituye el recurso que genera los más altos rendimientos económicos. En los sistemas lagunares, la pes-quería se sustenta en la explotación del grupo de organismos juveniles que se alimenta y desarrolla

en estos ambientes. La explotación se realiza por pescadores agrupados en sociedades coopera-tivas de producción pesquera (scpp) y por pes-cadores libres. De acuerdo con las estadísticas de captura, hay actividad pesquera asociada al recurso durante todo el año, si bien hay mayor abundancia en los periodos de lluvias (mayo-oc-tubre), que es cuando tienen lugar las principales migraciones hacia el mar, desplazamientos que los pescadores aprovechan para capturarlo con diversos artes y métodos considerados artesana-les por su escaso desarrollo tecnológico. Ade-más, cabe destacar que en los sistemas lagunares de la región sur-sudeste del Pacífico mexicano, la

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Ciencia Pesquera 21(2): 5-11, noviembre de 20136

pesquería no es objeto de medida administrativa alguna (veda espacial o temporal, delimitación de áreas de no pesca, talla mínima de captura, entre otros) que restrinja la actividad pesque-ra y proteja al recurso en esta etapa de su ciclo de vida. La única restricción contemplada en la Norma Oficial Mexicana (nom-002-pesc-1993 y nom-002-sag-pesc-2013) para la captura del camarón es la que instituye como único arte de pesca autorizado la atarraya con una abertura de malla mínima de 37.5 mm (1½ pulgadas) en su totalidad. Sin embargo, esta disposición no es observada por la comunidad pesquera, que em-plea mallas con abertura máxima de una pulga-da; además de otros artes de pesca no contem-plados en la normatividad, tales como copos de corriente rápida y charangas, complementados

con métodos de captura como “atravesadas”, “tapos”, “purineo” y “candileo”.

Uno de los sistemas lagunares en donde la pes-quería del camarón adquiere gran relevancia por los volúmenes de captura anuales (>500 t · año-1) y por el número de empleos que genera (≈ 2000 · año-1) es el complejo lagunar La Pampi-ta-Joya-Buenavista (Fig. 1), con un promedio de 19.9% de la producción de estero que se registra en Chiapas, que lo posiciona como el segundo más importante en el estado, precedido por el Mar Muerto1, que aporta 30.4% de las capturas de camarón.

1. Este porcentaje corresponde únicamente a las capturas procedentes de la parte del Mar Muerto en Chiapas.

Fig. 1. Localización del sistema lagunar La Pampita-Joya-Buenavista en el Golfo de Tehuantepec.

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Pesquería artesanal de camarón en La Pampita-Joya-Buenavista, Chiapas

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La especie dominante en las capturas es el camarón blanco Litopenaeus vannamei (Boone 1931), seguida en menor proporción por las de camarón azul Litopenaeus stylirostris (Stimp-son 1871) y camarón café Farfantepenaeus californiensis (Holmes 1990). Las tres especies ingresan en fase poslarval y abandonan el siste-ma en etapa juvenil cuando alcanzan tallas pro-medio superiores a los 80 mm de longitud total (Ramos-Cruz 2000, Aragón-Noriega et al. 2007).

En este sistema lagunar, el recurso es explo-tado por nueve scpp que agrupan a 1 784 pes-cadores, con 551 embarcaciones de diferentes características tecnológicas y 992 atarrayas2,3. Sin embargo, a decir de los propios pescadores, la población pesquera libre (los no asociados a al-guna scpp) supera en una proporción de 2:1 a los afiliados a alguna cooperativa. Aunado a este escenario desorganizado, la población pesquera sigue creciendo a la par del esfuerzo pesquero y sus potenciales efectos sobre el recurso.

La pesquería en este complejo lagunar inició hace más de tres décadas, pero la anotación de capturas oficiales hasta 1987. En el transcurso de su corta historia, las capturas anuales registradas han fluctuado entre 158.6 y 907 toneladas, con un promedio para el periodo de 455.45 ± 99.25 t (de4 = 218.043 t). En términos generales, la pesquería se ha caracterizado por sus marcadas fluctuaciones en las capturas (p = 0.01), aun-que todas ellas de corta duración. Sin embargo, a partir del año 2000, los rendimientos anuales han disminuido de forma constante, si bien más notoriamente en los últimos seis años (2002-2007) cuando se registró la captura más baja de todo el periodo (158.6 toneladas) y las capturas anuales promediaron 224 toneladas, equivalente a 50% de la captura media general.

Estos cambios en los montos de las capturas anuales han ocasionado un ambiente de incer-tidumbre entre el sector pesquero local, por lo que se consideró conveniente evaluar la pesque-ría con la finalidad de estimar la captura máxi-

2. Fuente: Oficina de Pesca en Chiapas.3. Todas las scpp registran atarrayas con mallas de 1 ½ pulgadas

para cubrir el requisito ante conapesca, pero en la práctica la abertura de malla máxima que se puede encontrar es de una pulgada.

4. de = desviación estándar.

ma sostenible (cms) y el esfuerzo óptimo (fópt) requerido para obtenerla, como los primeros puntos de referencia objetivos (Caddy y Mahon 1995) que permitan iniciar un ordenamiento de la actividad pesquera en este lugar, buscar rever-tir el deterioro de la pesquería en el corto plazo y recuperar las poblaciones para maximizar la producción excedente.

Materiales y métodos

Este macrosistema (La Pampita-Joya-Buena-vista, Chiapas, México) forma parte de un cin-turón de sistemas lagunares costeros adyacentes al Golfo de Tehuantepec, que se extiende desde el Huave en Oaxaca y termina en los límites con Guatemala. Desde el punto de vista hidrológico, este complejo lagunar recibe aportes de agua de los afluentes pluviales sólo durante el periodo de lluvias, que abarca de mayo a octubre cuando se presenta 85% de las precipitaciones, con un promedio de entre 1 600 y 2 000 mm (sepesca 1990). Geográficamente se localiza en la parte central de la costa chiapaneca (15° 48’ - 15° 59’ ln y 93° 32’ - 93° 47’ lo) y cubre una superficie aproximada de 6 172 ha (Contreras-Espinosa y Zabalegui-Medina 1991, Anónimo 1998) (Fig. 1). El complejo se conecta con el Golfo de Te-huantepec a través del Canal de San Marcos, obra artificial de cerca de 2.5 kilómetros de lon-gitud, que a su vez conecta con la bocabarra del mismo nombre, también conocida como Boca del Cielo. La parte central del complejo está formada por la Laguna Buenavista. El clima es de tipo lluvioso con precipitación promedio de 1 600 a 2 400 mm, temperatura ambiente media de 25 °c y la salinidad de los esteros es de entre 15.3 y 39.5 ups. Según Acosta (1989) se trata de un ecosistema lagunar mixohalino estacional: con salinidad máxima de 39.5 ups (hipersalino) hacia la época de estiaje (mayo) y con descenso en el periodo de lluvias, con valores mínimos de 15.3 ups (hiposalino). Según la sepesca (1990), el complejo presenta grados de productividad que varían de 0.5 a 1.0 g · c · m-3 · hora-1 y en su conjunto tiene un ciclo mareal mixto con inter-valos de marea que pueden alcanzar diferencias mayores a 1.20 m de altura entre la pleamar y la bajamar (Contreras-Espinosa y Zabalegui-

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Medina 1991). La vegetación circundante está compuesta por comunidades de manglar y pas-tizales halófitos (Pastor et al. 1993). Esta fuen-te también señala que Laguncularia racemosa (Linnaeus) es la especie dominante, seguida por Rhizophora mangle Linnaeus; entre las especies de pastizal menciona el chamizo Atriplex sp., el vidrillo Batis maritima Linnaeus, el saladillo Suaeda sp. y la alfombrilla Abronia maritima Nuttall.

Para los fines del presente estudio se revisa-ron los registros anuales de captura de camarón entero en toneladas (t) y el esfuerzo nominal (pescadores · año-1) para el periodo 1987 a 2009. Esta información fue tomada de las libretas de recepción de las capturas de las sociedades coo-perativas de producción pesquera (scpp) pro-porcionadas a las oficinas de Pesca en Chiapas.

A partir de los datos de captura y esfuerzo se obtuvo la cpue, que se usa como un índice de abundancia relativa (Gatica y Hernández 2003), si bien no refleja con exactitud los cambios ocu-rridos en ese sentido en la población (Harley et al. 2001), ya que las variaciones se relacionan con las de las características y composición de la flota (Hilborn y Walters 1992, Gatica y Hernán-dez 2003), así como con factores de tipo ambien-tal. Sin embargo, su estimación es fundamental puesto que constituye la información básica re-querida por los modelos globales de producción excedente para la valoración de la cms y el fcms necesario para alcanzar la cms. Para tal fin se utilizó el modelo de producción excedente de Schaefer en su versión dinámica (Hilborn y Wal-ters 1992):

Ec. 1

donde:t = tiempo (año o temporada de pesca).Bt = biomasa de la población al tiempo t.Bt+1 = biomasa de la población al tiempo t + 1.r = tasa intrínseca de crecimiento de la población.K = tamaño de la biomasa virgen o capacidad

de carga.Ct = captura al tiempo t.

El modelo asume proporcionalidad entre la cpue y la biomasa en condiciones de equilibrio,

por lo que ajusta la captura por unidad de es-fuerzo observada (cpueobs) con una función de minimización de la suma de cuadrados entre los valores observados y los estimados mediante mé-todos numéricos de optimización por iteraciones newtonianas. El modelo también asume que la población en equilibrio compensa los procesos de mortalidad con los de crecimiento y de reclu-tamiento, por lo que la capacidad de carga (k) es constante.

Resultados

Las tendencias históricas de las capturas y el es-fuerzo correspondientes a esta pesquería se pre-sentan de manera conjunta en la figura 2, en don-de puede apreciarse que las capturas anuales de camarón han fluctuado entre 159 y 907 tonela-das, con una media para el periodo de 440.4 ± 93 toneladas5 (de = 214.765). Entre 1987 y 1990, las capturas oscilaron entre 484 y 907 t, con una me-dia de 635 ± 296.3 t (de = 186.215). Posterior-mente, los registros anuales descendieron hasta 281 t en 1993, pero se incrementaron hasta 563.2 t en 1994 y disminuyeron en 1995 a apenas 262 t. En 1997, los desembarques casi sumaron 800 t, para de inmediato disminuir a 354 t en 1998. En 1999, la producción pesquera anual alcanzó 739 t, pero descendió de forma drástica hasta 159 t en 2004, captura que constituye el registro más bajo en la historia de la pesquería. A partir de ese último año y hasta 2007, las capturas se es-tabilizaron alrededor de 220 t, con una ligera recuperación en 2009 cuando se registraron 350 toneladas.

Los grados de esfuerzo han variado entre 655 y 2 127 pescadores · año-1, con una media de 1 555 ± 157 pescadores · año-1 (de = 363.796), que se mantuvieron entre 1994 y el final del pe-riodo analizado, en alrededor de 1 736 pescado-res · año-1.

Los valores de la cpue han fluctuado entre 0.09 y 0.90 t · año-1, con un promedio de 0.32 (de = 0.222). Entre 1987 y 1991, las capturas respon-dieron al esfuerzo aplicado, ya que la cpue fluctuó

5. ± Intervalo de confianza de la media al 95%.



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entre 0.44 y 0.88 t · año-1, con un promedio de 0.65 t · año-1. A partir de 1992, el esfuerzo pes-quero se incrementó en 62%, al pasar de 1 327 a 2 127 pescadores · año-1, con lo que se mantuvo en niveles promedio de 1 727 pescadores por año hasta el final del periodo analizado. Para este pe-riodo, la cpue exhibió valores en el intervalo de cpue = 0.09 a cpue = 0.5 t · año, con una cpue = 0.26 t · año, valor que representa cerca de 40% de la cpue obtenida en los primeros cinco años de la serie histórica examinada.

Los resultados obtenidos de la aplicación del modelo dinámico de biomasa indican que la

captura máxima que debe obtenerse en las con-diciones actuales de la pesquería es de 545 t con un fcms = 1 139 pescadores · año-1. La capacidad de carga del sistema se estimó en 1 546.9 t, la tasa intrínseca de crecimiento poblacional fue de 1.41, el coeficiente medio de capturabilidad fue 0.00062 y la tasa de deterioro de la población o colapso se estimó en 0.936. De acuerdo con estos resultados, la cms estimada representa aproximadamente 60 % de la captura máxima observada, mientras que el esfuerzo (fcms) re-querido para alcanzar la cms representa 53.5 % con respecto al registrado en el registro nacional

Fig. 2. Tendencia histórica de las capturas anuales en toneladas (Ct) y el esfuerzo (pescadores por año, f) en el sistema lagunar Pampita-Joya-Buenavista, Chiapas (Ct(t) = Captura total en toneladas).

Fig. 3. Ajuste de la captura por unidad de esfuerzo observada y estimada, para el cálculo de los parámetros r, q y k requeridos por el modelo de biomasa de Schaefer.

S. Ramos-Cruz


de pesca (rnp) actual, lo que implica que tanto las capturas anuales como el esfuerzo están por encima de los niveles considerados como permi-sibles para que la pesquería logre los mayores beneficios del recurso.

Discusión

Los modelos globales se caracterizan por anali-zar a la población en su totalidad, sin tomar en cuenta su estructura por tallas o edades (Cadima 2003), debido a que sus requerimientos están ba-sados únicamente en datos de captura y esfuer-zo, y consideran este último como la variable que explica las variaciones de las capturas (Freón y Yáñez 1995). Sin embargo, a pesar de su sim-plicidad, estos modelos constituyen una herra-mienta que pudiera proporcionar una perspec-tiva confiable acerca del estado de explotación de un recurso determinado. Al respecto, Chien-Hsiung (2004) remarca que este tipo de modelo constituye una de las herramientas más eficaces en el análisis y el manejo de las pesquerías, a pe-sar de ser sensibles a la de unidad del esfuerzo pesquero que se utilice, sea estandarizada o no. Sobre el particular, en el presente caso de estu-dio, la unidad de esfuerzo nominal empleada fue la cantidad anual de pescadores registrados en el

rnp, por ser la unidad de esfuerzo pesquero con un registro cronológicamente confiable.

Respecto a los resultados obtenidos, éstos revelan que a partir del año 2000 las capturas anuales delinearon una tendencia decreciente que se estabilizó alrededor de las 240 toneladas en las últimas ocho temporadas, lo que represen-ta 54.5 % de la captura media (440 t) y 26.5 % respecto de la máxima obtenida (907 t), en tanto que el esfuerzo exhibió un crecimiento sostenido hasta 1998, si bien se estabilizó más tarde en alre-dedor de los 1 700 pescadores por año, cifra que se mantiene comparativamente sobre niveles al-tos respecto a la de los primeros años de la serie.

Como resultado de estos niveles de esfuerzo pesquero, la cpue exhibe una generalizada y sig-nificativa tendencia decreciente (p<0.05), con algunos periodos importantes de recuperación. Sin embargo, éstos no han sido suficientemente robustos y constantes para mantener la pesque-ría en niveles aceptables de explotación, ya que a partir de 2001 los rendimientos han sido menores que la cms y se ubican hacia el extremo derecho de la curva de captura de Schaefer, e indican que en la actualidad la pesquería pasa por un mo-mento de gran riesgo (sobreexplotación) y con síntomas de severo deterioro de la población de camarón en este sistema lagunar. Por ello, las es-trategias de ordenamiento deben estar orientadas

Fig. 4. Modelo global de Schaefer para la pesquería artesanal de camarón en el sistema la-gunar La Pampita-Joya-Buenavista, Chiapas (los cuadros negros son las capturas observadas con sus respectivos años y el círculo indica el nivel de la captura durante 2009).



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hacia su recuperación, antes de pensar en apro-vechar plenamente su potencial.

Las poblaciones de camarón presentan alta variabilidad interanual en sus capturas, causadas por variaciones independientes en los grados de esfuerzo pesquero y ambientales, o por la suma de ambos (López-Martínez et al. 2008). Es im-portante destacar que, sin dejar de lado el poten-cial efecto que las manifestaciones naturales han tenido sobre las poblaciones de camarón y que en el presente estudio de caso son desconocidas, es evidente que la caída de los rendimientos pes-queros en este sistema lagunar están estrecha-mente relacionados con los niveles de esfuerzo, que se han incrementado cronológicamente sin restricción alguna, favorecidos por la evidente desorganización del sector pesquero y comple-mentados con la ausencia de esquemas de orde-namiento de la actividad pesquera (vedas, perio-dos y áreas de no pesca, etcétera).

Chávez (1998) menciona que la disponibili-dad de los recursos impone un límite a la inten-sidad del esfuerzo de pesca, más allá del cual se corre el riesgo de poner a la pesquería en una situación de incertidumbre. En este contexto, los resultados obtenidos en el presente análisis proporcionan una perspectiva muy aproximada del estado actual de la pesquería en este sistema lagunar y pueden ser considerados como puntos de referencia para la instrumentación de medi-das precautorias en su organización y su admi-nistración.

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Recibido: 1 de diciembre de 2012.Aceptado: 21 de mayo de 2013.

13 Ciencia Pesquera

Madurez y reproducción de bagre bandera Bagre marinus en el sudeste de Campeche

Vequi Caballero-Chávez*

El objetivo de este trabajo fue hacer un análisis de algunos aspectos biológicos, como la madurez y la reproducción, que puedan utilizarse como estrategias para lograr un manejo precautorio de la pesquería. Para ello se realizaron 23 muestreos en el año, en los que se estudiaron 2 291 bagres bandera, de los cuales 834 eran machos (36.4%) y 1 325 hembras (57.8%). La proporción de sexos varió en el año entre 0.42:1 y 1.03:1 machos: hembras. A lo largo del año, las hembras predominaron sobre los machos en una propor-ción de 1.6:1. El intervalo de longitud furcal (lf) de los organismos recolectados durante el año de mues-treo fue de 25.1 a 52.2 cm y el peso varió entre 225 g y 2 200 g. La hembra más pequeña encontrada midió 25.2 cm lf y la de mayor tamaño 52.2 cm lf, el promedio anual fue de 35.8 cm lf; el macho más pequeño encontrado fue de 25.1 cm lf, el de mayor tamaño de 45.8 cm lf, el promedio anual fue de 33.2 cm lf. La talla de primera madurez (l50%m) en las hembras fue de 35.8 cm lf y en machos 32.8 cm lf. La hembra en fase iv más pequeña midió 29.1 cm lf y el macho 27.6 cm lf. La época de reproducción abarca de abril a octubre. Se recomienda proteger al recurso mediante una veda en los meses que van de junio a agosto. Palabras clave: Ariidae, reproducción, Bagre marinus, primera madurez, Golfo de México.

Maturity and reproduction of gafftopsail catfish Bagre marinus in southeast Campeche

The objective of this work was to analyze some biological aspects as maturity and reproduction, as strategies for a precautory management of the fishery. Therefore 23 samplings were done during a year, in which 2 291 gafftopsail catfish, 834 male (36.4%) and 1 325 females (57.8%) were studied. The sex ratio varied during the year between 0.42:1 and the 1.03:1 male: female. Throughout the year, females predominated over males in a ratio of 1.6:1. The interval of fork length (lf) of the collected organisms was 25.1 to 52.2 cm, and weight ranged between 225 g and 2 200 g. The smallest female was 25.2 cm lf and the larger 52.2 cm lf, the annual average was 35.8 cm lf, the smallest male was 25.1 cm lf, the largest 45.8 cm lf, the annual average length was 33.2 cm lf. The size at first maturity (l50%m) in females was 35.8 cm and in males 32.8 cm lf. The smallest female in stage iv was 29.1 cm lf and the male 27.6 cm lf. The reproduction season is from April to October. It is recommended to protect the resource using a closure in the months of June to August.Key words: Ariidae, reproduction, Bagre marinus, first maturity, Gulf of Mexico.


Introducción

Bagre marinus (Mitchill 1815) es una especie sobresaliente por los volúmenes que de ésta se capturan en el Golfo de México: 7 053 t en 2011 (sagarpa 2012). Es una de las especies más importantes en la zona costera de Campeche y Tabasco (Santos-Valencia et al. 20081, Wakida-

* Centro Regional de Investigación Pesquera - Ciudad del Car-men, Instituto Nacional de Pesca, sagarpa. Av. Héroes del 21 de abril, Col. Playa Norte. Cd. del Carmen, Campeche. [email protected]

1. santos-valencia J, M Medina-M, JM Seca-E, D Murillo-G y M Huchin-M. 2008. Crecimiento y mortalidad del bagre bandera (Bagre marinus) en Campeche, México. Resúmenes

Kusonoki y Caballero-Chávez 2009). Por la for-ma en que es explotada, entre 1998 y 2011 sus capturas variaron de 1 069 a 1 301 t (Caballero-Chávez 20132). En el sudeste de Campeche, así como en el estado de Tabasco, constituye una valiosa fuente de empleo para las comunidades ribereñas, además de que permite que la oferta y la demanda de especies marinas se mantenga

IV Foro Científico de Pesca Ribereña, Acapulco, Guerrero. 9 al 11 de septiembre 2008.

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14 Ciencia Pesquera 21(2): 13-19, noviembre de 2013

V. Caballero-Chávez

(Caballero-Chávez et al. 20033); la mayor parte se comercializa fresca entera, congelada y seca-salada (smith et al. 19884). En la zona costera de Campeche se pesca todo el año de manera inci-dental, pero de mayo a octubre es la temporada en la que se dirige mayor esfuerzo a la captura de ésta y otras especies que se atrapan con palangre, como el guachinango, el esmedregal, la cherna, entre otros (Caballero-Chávez et al. 20125, Caba-llero-Chávez 20126). Aun y cuando este recurso tiene gran importancia ecológica y pesquera (Se-gura et al. 20047), la investigación científica para su manejo adecuado, en particular en México, todavía requiere desarrollarse. Castro-Aguirre et al. (1999) y Robins et al. (1999) incluyen en su catálogo las características taxonómicas de B. marinus. Sobre su biología reproductiva, Caba-llero-Chávez et al. (19988) y Caballero-Chávez (20049) mencionan que el periodo de desove

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Es importante señalar que no existe ningún mecanismo de protección ni de regulación para la especie, salvo los permisos de pesca generales para todas las de escama. En la Carta Nacional Pesquera (dof 2012) se reporta en la ficha de ba-gres marinos como un recurso en deterioro, razón por la cual se propuso hacer un estudio que in-cluyera el análisis de algunos aspectos biológicos, como la madurez y la reproducción, para generar información que permita realizar recomendacio-nes para un manejo precautorio de la pesquería.


La investigación se llevó a cabo en Cd. del Car-men y Sabancuy, en el sudeste de Campeche (18° 40’ ln y 92° 40’ lo; 19° 01’ ln y 92° 20’ lo), en el Golfo de México. De febrero a diciembre del 2011 se realizaron muestreos biológicos en los sitios de desembarque de las capturas de B. marinus, por la mañana y por las tardes, cuando los pescadores regresaban de la pesca.

La toma de muestras se realizó de forma aleatoria en 30 embarcaciones pertenecientes a seis permisionarios dedicados a la pesca de ba-gre bandera y otras especies. Se le tomaron los

investigación (Documento interno). Dirección General de Investigación Pesquera en el Atlántico. Instituto Nacional de la Pesca. 65p.


Madurez y reproducción de bagre bandera

siguientes datos: longitud furcal (lf) con un ic-tiómetro, con aproximación al milímetro más cercano; el peso eviscerado (pe) con una balanza mecánica de reloj con precisión de ±25 g. Se de-terminó el sexo y la fase de madurez mediante observación de las características macroscópicas de los ovarios y testículos, se adaptó la tabla de criterios propuestas por Sokolov y Wong (1973) y Finucane y Collins (1984); para confirmar la fase de madurez se realizó la observación del grado de inflamación del orificio urogenital.

Se calculó la proporción de sexos de los or-ganismos en fases i a vi, separando los datos por mes y dividiendo el número de machos entre el número de hembras. Para conocer la distribución de frecuencia de longitud por mes y por sexo se agruparon los datos por intervalos de un centí-metro. Se estimó la talla de primera madurez a partir de los datos de los organismos en fases ii a vi, agrupándolos en intervalos de clase de un centímetro; se obtuvo la frecuencia porcentual acumulada en cada talla y se consideró como ta-lla de primera madurez (l50%m) la que correspon-dió a 50% de frecuencia acumulada. Se realizó otra estimación por el método de King (1995), que es un modelo sigmoidal para ajustar los da-tos y cuya ecuación es la siguiente:

P = 1/1+exp (-r (lf-lm)) Ec. 1

Donde: lf = longitud furcal.

p = proporción de organismos maduros a la lon-gitud furcal.

r = pendiente de la curva.lm = longitud que corresponde a una proporción

de 0.5 ó 50% en condición reproductiva.

Primero se obtuvo el número de organismos ma-duros, utilizando las frecuencias de tallas; tam-bién se sacó su proporción y, con base en ella, se aplicó el modelo sigmoidal antes mencionado. Por último, se ajustaron los valores de lm y r por el método de mínimos cuadrados y, a partir de este ajuste, se obtuvo la talla de primera madurez.

Para determinar la época de reproducción se utilizaron los datos de hembras y machos por se-parado, en fases de madurez desde i hasta vi; se calculó el porcentaje correspondiente a cada fase por mes y se consideró como época de reproduc-ción el periodo con mayor porcentaje de organis-mos en fases iv y v (maduros y en desove).

Resultados

En 23 muestreos a lo largo del año se obtuvie-ron datos de 2 291 organismos de bagre bande-ra, de los cuales 834 fueron machos (36.4%), 1 325 hembras (57.8%) y 132 a los que no se les pudo identificar el sexo (5.8%). La proporción de machos:hembras en las capturas realizadas en los diferentes meses varió en el año de 0.42:1 en noviembre a 1.03:1 en julio (Tabla 1); las hembras

Tabla 1Relación mensual de machos y hembras de bagre bandera Bagre marinus, en el sudeste de Campeche durante 2011

Mes Machos Hembras Relación m : h Longitud furcal promedio (cm) Desviación estándar de lf ±Machos Hembras Machos Hembras

Febrero 74 110 0.67:1 32.8 34.7 3.4 4.7Marzo 98 218 0.45:1 34.2 35.8 3.6 5.0Abril 58 125 0.46:1 31.4 35.2 4.0 5.6Mayo 104 137 0.76:1 40.4 41.9 3.1 4.2Junio 39 45 0.87:1 33.3 37.9 1.6 4.3Julio 80 78 1.03:1 33.4 37.3 3.4 5.4Agosto 69 121 0.57:1 36.2 39.7 4.0 4.7Septiembre 114 165 0.69:1 32.6 35.2 4.2 4.9Octubre 126 163 0.77:1 32.0 34.8 3.7 4.6Noviembre 42 99 0.42:1 34.1 36.2 3.5 4.2Diciembre 30 64 0.47:1 33.4 34.8 2.3 3.3Anual 834 1 325 0.63:1 33.2 35.8



Fig. 1. Distribución de frecuencia de tallas por mes y por sexo de bagre bandera Bagre marinus en el sudeste de Campeche durante 2011.

predominaron sobre los machos en una propor-ción promedio de 1.6:1.

La longitud furcal (lf) del total de los orga-nismos recolectados durante el año de muestreo fue de 25.1 a 52.2 cm y el peso eviscerado varió entre 225 g y 2 200 g. La hembra más pequeña encontrada midió 25.2 cm lf en octubre y la de mayor tamaño 52.2 cm lf en agosto, el promedio

anual fue de 35.8 cm lf; el macho más peque-ño encontrado midió 25.1 cm lf en septiembre, mientras que el de mayor tamaño fue de 45.8 cm lf en marzo y el promedio anual fue de 33.2 cm lf (Fig. 1).

La talla de primera madurez (l50%M) en las hembras fue 35.0 cm lf y en los machos 32.0 cm lf, tomando como base las proporciones



acumuladas (Fig. 2), y 35.8 cm lf para hembras y para machos 32.8 cm lf, por el método de King (1995) (Fig. 3). La hembra en fase iv más peque-ña fue de 29.1 cm lf y el macho de 27.6 cm lf.

La época de reproducción es de abril a oc-tubre. La proporción de organismos maduros se incrementó a partir de junio, alcanzó el máximo en septiembre y terminó en octubre (Fig. 4).

Discusión

La proporción de sexos promedio en las captu-ras de B. marinus en el año no fue muy diferente entre los meses, nunca fue mayor de uno a uno a excepción de julio que fue de 1.03:1; es proba-ble que esto se deba a que en este mes se reú-nen en cardúmenes con fines reproductivos y el

Fig. 2. Distribución de longitud furcal de organismos maduros de bagre bandera Bagre marinus en el sudeste de Campeche durante 2011, por el método de frecuencia acumulada.

Fig. 3. Distribución de longitud furcal de organismos maduros de bagre bandera Bagre marinus en el sudeste de Campeche durante 2011, por el método de King (1995).



número de organismos se incrementa (Smith et al. 19884). Resultados similares se obtuvieron en estudios realizados en la región por Caballero-Chávez et al. (19988), mientras que León (1994) encontró que la proporción de sexos no varía de uno a uno. Las hembras predominaron sobre los machos en las capturas con palangre, sobre todo en los meses de reproducción, pues el método de incubación oral de la especie requiere que el macho guarde huevos hasta que eclosionen y a los alevines hasta que alcancen cerca de 7.62 cm de lt (Gunter 1947, Ward 1957, sepesca 1985, León 1994, Caballero-Chávez et al. 20033, Men-doza-Carranza y Hernández-Franyutti 2005). En este trabajo se registran tallas que van de 25.1 cm a 52.2 cm de lf, en individuos capturados por la pesca comercial con palangre, aunque en años anteriores se encontraron tallas de mayor tamaño como es el caso para 2003 de 24 a 60 cm de lf (Caballero-Chávez et al. 20033), mientras que Mendoza-Carranza y Hernández-Franyutti (2005) encontraron tallas relativamente menores

de entre 30.2 a 58.5 cm de lt, que al extrapolar-las a lf dan 23.5 a 49.5 cm; en esto influyen el tipo de arte de pesca empleado, así como las zo-nas de pesca en donde se realizaron los estudios.

La talla de primera madurez (l50%M) calcu-lada para la especie difiere con las de los resul-tados de otros autores, como Caballero-Chávez et al. (20033) que fue de 37.5 cm lf y Smith et al. (19884) que fue 38.0 cm de lf, mientras que en este estudio fue de 35.8 para hembras y 32.8 para machos, y el promedio de ambos fue de 33 cm lf por el método de King (1995), lo que hace pen-sar que los pescadores están usando anzuelos de menor tamaño en el palangre.

Los resultados obtenidos sobre la época de reproducción que se determinó de abril a oc-tubre, coinciden con Caballero-Chávez et al. (20033) que la sitúan de mayo a septiembre, en tanto que Swingle (1971) menciona que ésta empieza en abril en el Golfo de México. León (1994) la ubica de abril a octubre con un pico importante de mayo a agosto en la isla Marga-rita en Caracas, Venezuela. Jones et al. (1978) en Florida, eua, y Mendoza-Carranza y Her-nández-Franyutti (2005) en Tabasco, México, señalan que es de mayo a agosto. Aunque estos tres últimos autores mencionan un periodo de desove más corto, éste se ubica dentro del pe-riodo que se indica en los trabajos mencionados, incluido este estudio.

Conclusiones y recomendaciones

• La talla a la que 50% de las hembras en la muestra estuvo madura fue 35.8 cm lf; los machos a los 32.8 cm lf.

• En el sudeste de Campeche, la temporada de reproducción del bagre bandera es de abril a octubre, con un pico de julio a septiembre, que coincide con el periodo de mayor cap-tura en la zona. Por lo que esta pesquería ha tenido consecuencias negativas para la po-blación de B. marinus.

• Considerando que se debe proteger a las es-pecies de tallas mayores a la que 50% es ma-dura, se recomienda una mínima de captura para bagre bandera de 41 cm lf, lo que equi-vale a un peso de alrededor de 1 072 gramos.

Fig. 4. Distribución de individuos hembras y machos madu-ros de bagre bandera Bagre marinus en el sudeste de Campe-che durante 2011.



• Con base en estos resultados se propone una veda en los meses de junio y agosto en la pes-quería de bagre bandera, que es cuando hay un mayor número de organismos maduros.

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Recibido: 5 de febrero de 2012.Aceptado: 1 de octubre de 2013.

21 Ciencia Pesquera

Aspectos biológicos del robalo hocicudo Centropomus viridis, en el sistema lagunar

Chantuto-Panzacola, Chiapas, México

Aldrin Labastida-Che*, Ada Lisbeth Núñez-Orozco y José Alfonso Oviedo-Piamonte

La pesquería del robalo representa uno de los recursos más importantes de la pesca ribereña multiespe-cífica en los sistemas lagunares del estado de Chiapas. El robalo hocicudo o blanco Centropomus viridis es una de las especies de importancia comercial; sin embargo, son pocos los estudios sobre su biología y pesquería. Se realizaron muestreos mensuales de abril a diciembre de 2010 en las zonas de desembarque del sistema lagunar Chantuto-Panzacola. Se registraron datos de longitud y peso eviscerado. Se estimaron talla de primera captura, parámetros de crecimiento, tasas de mortalidad y de explotación. Se midieron 304 organismos con longitud media de 47.02 cm (± 8.9 de) y una talla de primera captura de 47.68 cm. Los parámetros de crecimiento para la especies fueron k = 0.57 año-1, l¥ = 80 cm y to = -0.218. La edad máxima estimada fue de seis años. Las tasas de mortalidad total z = 1.78, la mortalidad natural m = 0.94 y la mortalidad por pesca f = 0.84. La tasa de explotación fue de e = 0.47, lo que indica que el recurso está en los límites de equilibrio y, por tanto, se deben tomar medidas precautorias en su aprovechamiento.Palabras clave: Robalo blanco, explotación, crecimiento, mortalidad, pesca.

Biological aspects of the white snook Centropomus viridis, in the Chantuto-Panzacola lagunar system, Chiapas, Mexico

The snook fishery represents one of the most important multispecies artisanal fishery in the lagoon systems of the State of Chiapas. The white snook Centropomus viridis is commercially important; however there are few studies on its biology and fishery. Specimen samples were taken from April to December 2010 of the fishery landing areas of Chantuto-Panzacola lagunar system. Total length and eviscerated weight data were recorded. Size of first capture, growth parameters, mortality rates and exploitation rate were estimated. Three hundred and four specimens were measured and its average length was 47.02 cm (8.9 ± sd) and the length at first capture was 47.68 cm. Growth parameters for the species was k = 0.57 year-1, l¥ = 80 cm and to = -0.218. Estimated maximum age was of six years. Total mortality rate was z = 1.78, natural mortality m = 0.94 and fishing mortality f = 0.84. The exploitation rate was e = 0.47, which indicates that the resource is found in the limits of balance, therefore precautory measures for its use should be considered.Key words: White snook, exploitation, growth, mortality, fishing.

Introducción

Las especies de la familia Centropomidae habi-tan en aguas costeras someras, estuarios, ríos, lagunas salobres, y realizan migraciones a aguas dulces. Es muy común encontrar organismos ju-veniles y preadultos en áreas de manglares, don-de muestran gran tolerancia a las fluctuaciones de salinidad debido a su capacidad de osmoregu-lación (Chung 19811, Fischer et al. 1995, Muhlia-

* Centro Regional de Investigación Pesquera - Salina Cruz, Instituto Nacional de Pesca. Prolongación Playa Abierta, s/n, Col. Miramar, Salina Cruz, Oax. [email protected]

1. chung ks. 1981. Critical termal maximum of some tropical

Melo et al. 1995). En general, todas las especies de robalo son consideradas de alto valor econó-mico, debido al sabor de su carne y al tamaño que alcanzan en la etapa adulta; Centropomus viridis Lockington 1877 llega a medir hasta dos metros de longitud aunque su talla comercial es de 60 cm (Tucker 1987, Tringali et al. 1999, Pere-ra-García et al. 2008).

La pesca del robalo se lleva a cabo en los sistemas lagunares del Pacífico mexicano (desde Sinaloa hasta Chiapas). Para la pesca deportiva

fishes of the Northeastern Venezuela. En: S Gómez-Aguirre (ed.). Memorias VII Simposio Latinoamericano sobre Oceanografía Biológica. México, d.f., pp: 573-589.



A. Labastida-Che, A. Lisbeth Núñez-Orozco y J.A. Oviedo-Piamonte

y artesanal se utilizan líneas y anzuelos, pero también se capturan con redes de enmalle tipo agallera y mediante buceo nocturno con arpón (dof 2006).

De acuerdo con la Carta Nacional Pesquera (dof 2006), el estado de Chiapas contribuye de forma notable en las capturas de este recurso. El robalo representa uno de los recursos más im-portantes de la pesca ribereña multiespecífica en los sistemas lagunares del estado, y constituye más de 15% de la captura comercial, superior a la de la familia Mugilidae, que representan cerca de 36% de la pesca ribereña en el estado (Álva-rez-López et al. 20022).

Diversos estudios han evaluado la fauna de peces de las costas norte y central del Pacífico de México, entre ellos, Yáñez-Arancibia y Nugent (1977), Amezcua-Linares (1985), Gallardo-Ca-bello et al. (2003), entre otros. Para la región del Pacífico Sur, los trabajos sobre estructura y fun-ción de las comunidades de peces son escasos; pero se pueden mencionar algunos que incluyen aspectos biológicos y pesqueros de los robalos en el litoral del Pacífico mexicano, como el de Carranza (1975), que proporcionó una visión ge-neral del estado de la pesca en Chiapas, analiza-do en el marco de la problemática y la tendencia pesquera del país. Ortega-Bernal et al. (19983) describieron la ictiofauna de dos lagunas coste-ras tropicales del sur del Golfo de Tehuantepec. Díaz-Ruiz et al. (2004) estudiaron la diversidad, la abundancia y los conjuntos ictiofaunísticos del sistema lagunar estuarino Chantuto-Panza-cola, así como sus relaciones con las variables ambientales. Torres-Huerta (20094) realizó un monitoreo de la ictiofauna del sistema lagunar Chantuto-Panzacola, con el objetivo de contar

2. álvarez-lópez b, HA Gil-López, O Morales-Pacheco y JA De la Cruz-Hernández. 2002. Diagnóstico de la pesca ribereña de escama en las costas de Oaxaca y Chiapas. Informe técnico (Documento interno). Instituto Nacional de la Pesca. Centro Regional de Investigación Pesquera, Salina Cruz. 111p.

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con un inventario de la ictiofauna del sistema, para lo que determinó su diversidad, su abun-dancia y su riqueza específica. Gordillo-Macías et al. (20055) analizaron la distribución, la abun-dancia y la relación talla-peso de los robalos en el sistema lagunar Carretas-Pereyra, y encontra-ron tres especies de robalos (C. robalito Jordan y Gilbert 1882, C. nigrescens Günther 1864 y C. viridis). Briones-Ávila et al. (20066) determina-ron la edad y el crecimiento de C. viridis en el sistema lagunar de Teacapán-Agua Brava, sur de Sinaloa y norte de Nayarit, mediante la lectura de anillos de crecimiento en los otolitos.

En el presente trabajo se analizaron pará-metros biológicos tales como la talla de primera captura, de crecimiento, mortalidad y tasa de ex-plotación de C. viridis, con el propósito de gene-rar información sobre su biología y contribuir a la administración adecuada del recurso.


El sistema lagunar-estuarino Chantuto-Panzaco-la se localiza en el Pacífico mexicano, en la costa sur de Chiapas, ubicada en el municipio de Aca-petahua, entre 92° 45’ y 92° 55’ ln y 15° 09’ y 15° 17’ lo, dentro de la zona de amortiguamiento de la Reserva de la Biósfera La Encrucijada, y abar-ca una superficie aproximada de 1 900 hectáreas (Fig. 1). El sistema, de 182 km2 de extensión, está conformado por cinco lagunas principales: Chantuto, Campón, Teculapa, Cerritos y Panza-cola. Se conecta con el mar a través de la Boca San Juan y recibe la descarga de San Nicolás, Ca-caluta, Cuilapa, Doña María y Cintalapa, ríos de pequeño caudal.

El clima es tropical Am (f) w, cálido húmedo, lluvioso en verano y seco en invierno. Se reconocen

5. gordillo-macías C, E Velázquez-Velázquez y G Rivera-Velázquez. 2005. Abundancia, distribución y relación talla-peso de los robalos (Teleostei: Centropomidae) en el Sistema Lagunar Carretas-Pereyra, en la costa del Estado de Chiapas. XVIII Congreso Nacional de Zoología. Monterrey, n.l. 4 al 7 de octubre.

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Biología del Centropomus viridis en Chantuto-Panzacola, Chiapas

dos épocas climáticas en la región: la temporada de lluvias comienza en mayo y termina en octu-bre, el resto del año es seco o con lluvias ocasiona-les en febrero o marzo. La precipitación pluvial se incrementa hacia la sierra y disminuye en la costa. La precipitación mínima anual es de 1 300 mm y la máxima es de 3 000 mm, repartidos entre 100 y 200 días lluviosos al año. La temperatura media anual es de 28 °c, constante todo el año y por lo regular mayor que 22 °c (García 1973).

Se realizaron muestreos mensuales durante el periodo de abril a diciembre de 2010 en los principales centros de acopio del recurso en el sistema lagunar Chantuto-Panzacola, Chiapas. En esta zona se pesca el robalo con redes de en-malle de superficie tipo agallera y luz de malla de 101.6 mm (4 plg), con diámetro de hilo de

0.7 mm, caída del paño de 50 mallas y la longi-tud de la red operando puede ser de hasta 300 metros. Se emplea también la agallera de fondo.

La identificación de la especie se determinó utilizando las claves de Fischer et al. (1995). De cada organismo se obtuvo la longitud total (lt, cm) y el peso eviscerado (Pe, g). Las frecuencias de tallas obtenidas se agruparon en intervalos de un centímetro para describir la estructura de la población extraída por medio de la pesca y para definir los principales parámetros poblacionales: longitud media de primera captura, crecimiento, mortalidad natural, total y por pesca, así como la tasa de explotación.

Se analizó la relación longitud-peso con el fin de determinar el tipo de crecimiento (Sparre y Venema 1995).

Fig. 1. Sistema lagunar Chantuto-Panzacola, Chiapas.



Pe = aLtb (Ec. 1)

Donde: Pt = peso del organismo en gramos, Lt = longitud total en centímetros, a = paráme-tro de la ordenada al origen relacionado con el factor de condición (Ricker 1975, Safran 1992), y b = pendiente de la ecuación exponencial o factor alométrico. Para determinar si el factor de crecimiento b, es alométrico o isométrico se aplicó la prueba de t-Student (Zar 1996):

(Ec. 2)

Donde: b = parámetro estimado, β0 = valor del parámetro hipotetizado (en este caso es tres) y Sb = error estándar del parámetro estimado.

Talla de primera captura. La talla de recluta-miento es el tamaño mínimo en que los peces entran a la pesquería, es decir, en que los peces son vulnerables a los artes de pesca. Sin embar-go, la edad en la que efectivamente ingresan a la pesquería se denomina edad de primera captu-ra y representa el comienzo de la fase explotada (Sparre y Venema 1995).

Las tallas de primera captura (Lc) y de reclu-tamiento (Lr) son las longitudes a las cuales se retienen 50% y 25% de los peces capturados por un arte de pesca (Gulland 1983).

La talla de primera captura se estimó sobre la base de las frecuencias de tallas, a través de la curva sigmoide ajustada a la ecuación logística (Sparre y Venema 1995):

S = 1 / 1 + e(a-bLt) (Ec. 3)

Donde: S = probabilidad de retención de indi-viduos de longitud lt, a y b son los parámetros de ajuste. Para obtener las constantes a y b, la ecuación se transformó en línea recta:

ln[(1/P)-1] = a – b · Lt (Ec. 4)

Finalmente, se calculó la talla de l50% de la po-blación mediante la ecuación l50% = a / b.

Edad y crecimiento. Se utilizó el método indi-recto de Bhattacharya (1967) para la identifica-

ción y la separación de los grupos modales. La estimación de los parámetros de crecimiento se realizó por medio del programa elefan i (Elec-tronic Length Frecuency Analysis) contenido en el programa de evaluación fisat ii (Gayanilo et al. 2005). El parámetro to se estimó mediante la ecuación empírica de Pauly (1979):

Log10 (–t0) = –0.3922 – [–0.2752(Log10 L∞)] – [1.038(Log10 k)] (Ec. 5)

Los parámetros de crecimiento fueron modela-dos aplicando la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy (1934):

(Ec. 6)

Donde: Ltt = longitud total al tiempo t; l∞ = longitud infinita o asintótica, k = factor de creci-miento o de velocidad a la que la curva alcanza la asíntota, to = longitud teórica en la edad 0.

Mortalidad y tasa de explotación. La mortali-dad natural (m) se estimó a partir de la ecuación empírica de Pauly (1984) aplicable a pesquerías tropicales:

Log10 M = –0.0066 – (0.279 Log10 L∞) + (0.6545 Log10 k) + (0.4634 Log10 To) (Ec. 7)

Donde: m = mortalidad natural, l∞ y k son pa-rámetros de la ecuación de crecimiento, y t° = temperatura superficial del mar

La tasa instantánea de mortalidad total (z), que es la suma de la mortalidad natural y la mortalidad por pesca z = m + f; se estima por medio de la curva de captura a edades relativas, incluida dentro del programa fisat ii. De la dife-rencia entre ambos parámetros (z - m) se obtuvo la mortalidad por pesca (f).

La tasa de explotación anual, e = f / (f + m), con base en la ecuación de Pauly (1983) para determinar si se encuentra dentro de los niveles óptimos de aprovechamiento.

Resultados

Durante el periodo de estudio se registraron 304 organismos, cuya mayor abundancia se encontró



en octubre. La longitud media fue de 47.02 cm lt, la máxima de 78.50 cm lt, con un peso de 3 926 g, mientras que los valores mínimos registrados fueron de 16 cm lt, con un peso de 33 g (Fig. 2). El modelo potencial de la relación longitud-peso del robalo hocicudo para ambos sexos fue de Pe = 0.008 · Lt 2.999, lo cual indica que tienen un crecimiento isométrico (t = 0.00028, p = 0.999) (Fig. 3). No se encontraron diferen-cias significativas entre machos y hembras en los valores de b (p = 0.111).

Fig. 2. Distribución de frecuencia de tallas del robalo hoci-cudo Centropomus viridis capturado en el sistema lagunar Chantuto-Panzacola, Chiapas.

Fig. 3. Análisis de la relación longitud-peso para ambos sexos del robalo hocicudo Centropomus viridis capturado en el siste-ma lagunar Chantuto-Panzacola, Chiapas.

La talla de primera captura estimada para am-bos sexos fue de 47.68 cm de lt (Fig. 4). Ade-más, también se calculó la talla de reclutamien-to como l25 ó 25% de la frecuencia acumulada,

que muestra que la talla de reclutamiento es 42.87 cm lt.

Fig. 4. Talla de primera captura del robalo hocicudo Centropomus viridis capturado en el sistema lagunar Chantu-to-Panzacola, Chiapas.

Se estimaron los valores de crecimiento median-te el método de von Bertalanffy, y se obtuvo una tasa de crecimiento de k = 0.57 año-1, una lon-gitud asintótica l∞= 80 cm y to = -0.218. Con-siderando lo anterior, el crecimiento máximo asintótico del robalo hocicudo fue estimado a los seis años de edad (Fig. 5), y la edad de primera captura y de reclutamiento fue a los Tc = 1.37 y Tr = 1.13 años, respectivamente.

Fig. 5. Curva de crecimiento del robalo hocicudo Centropomus viridis del sistema lagunar Chantuto-Panzacola, Chiapas.

La población del robalo hocicudo presentó una m = 0.94, una z = 1.78 (Fig. 6) y una f = 0.84, lo que da como resultado una m = 0.94; la s = 0.169. Esto significa que al año muere 83.14% de la población capturable y sobrevive 16.86%.



Del total de éstos, 47.19% muere por presión de pesca y 52.81% por eventos naturales tales como depredación, enfermedades o migraciones. La e = 0.47 e indica que el recurso está en los límites de equilibrio y, por tanto, se deben tomar medidas precautorias en su aprovechamiento, que puedan disminuir la presión por pesca (re-gular esfuerzo de pesca).

Fig. 6. Curva de captura a edades relativas del robalo hocicu-do Centropomus viridis del sistema lagunar Chantuto-Panza-cola, Chiapas. La pendiente de la línea trazada representa la tasa de mortalidad total.

Discusión

El intervalo de tallas obtenido en el presente tra-bajo es comparativamente menor a lo reportado por Briones-Ávila et al. (20066), donde la distri-bución de frecuencias que presenta C. viridis en el sistema lagunar de Teacapán-Agua Brava, sur de Sinaloa y norte de Nayarit, abarca tallas de 31 cm a 94 cm con una media de 55.37 cm de longitud total. Para la misma zona, van der Heiden et al. (19987) reportaron ejemplares de 92.50 cm de lt de talla máxima y peso eviscerado de 6 400 g. Tringali et al. (1999) mencionan que C. viridis al-canza hasta dos metros de longitud, aunque su

7. van der heiden AM, M Ruiz Guerrero y A Abreu Grobois. 1998. Genética y taxonomía de los robalos (Centropomus spp.) del Golfo de California, México. Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo a.c. Unidad Mazatlán en Acuicultura y Manejo Ambiental. Informe final snib-conabio proyecto No. G008. México, d.f.

talla comercial es de 60 cm. La variación en la estructura de tallas es determinada por la selecti-vidad del arte de pesca, el tamaño de la misma y la técnica de pesca utilizada (Grimes 2001, Pauly y Watson 2001, Hernández y Kempton 2003). En la zona de estudio, la pesca del robalo se realiza sobre todo con red agallera con tamaño de malla de 101.6 mm (4 pulg), que incide sobre organis-mos de 40 a 58 centímetros.

En el Golfo de México, Lorán-Núñez et al. (2012) reportan para C. undecimalis tallas de 27.5 cm a 120 cm de lt, y en el sistema lagunar de Alvarado, Veracruz, se utilizan para la cap-tura de robalo red agallera, chinchorro playero y atarraya con tamaño de malla máximo de 203 mm, 102 mm y 100 mm, respectivamente.

La distribución de tallas también puede va-riar de una región a otra y hasta dentro de una misma región (Matsuyama et al. 1987, Vazzoler 1996), debido a que el crecimiento se ve afecta-do por la disponibilidad de alimento, densidad poblacional y otros factores ecológicos (Marca-no et al. 2002). La temperatura y la salinidad son variables ambientales cuya interacción puede limitar la distribución y el crecimiento de los ro-balos, ya que no toleran las temperaturas bajas (Howells et al. 1990).

El crecimiento isométrico reportado en el presente estudio coincide con lo estimado por Perera-García et al. (2008) para C. undecimalis en el Golfo de México (b = 2.960); el coeficiente de alometría (b) tiene una importancia biológi-ca, ya que indica la ganancia de peso en relación con el crecimiento en longitud. Variaciones en el estimado de b pudieran reflejar cambios en la condición de los individuos relacionados con la disponibilidad de alimento, épocas reproducti-vas o actividades migratorias (Frota et al. 2004).

Dentro de las estrategias de administración pesquera por lo general se busca que las espe-cies sean capturadas a una talla y una edad (de reclutamiento) mayores que la de primera re-producción. La curva logística indica que la talla de reclutamiento de C. viridis es de 42.87 cm lt, dato muy cercano al de la talla de primera cap-tura estimada de 47.68 cm de lt; a pesar de que no fue posible obtener la talla de primera repro-ducción, podría considerarse que los organismos capturados son recién reclutados en la pesquería y aún no alcanzan la talla reproductiva. Lorán-



Núñez y colaboradores (2012) estimaron una talla de primera madurez mínima de 69.3 cm y máxima de 81.6 cm lt para C. undecimalis. Asi-mismo, reportan dos modas, una en el intervalo de 55-60 cm que corresponde a organismos que están por incorporarse a la población reproduc-tiva, y otra en 75-80 cm correspondiente a orga-nismos adultos.

Los datos de mortalidad reportados por Briones-Ávila et al. (20066) dan resultados muy altos en comparación con los de este documento. La mortalidad por pesca y la tasa de explotación indican que el recurso está en los límites de equi-librio, por lo que es necesario considerar medi-das precautorias para su aprovechamiento. Gu-lland (1971) sugirió que para que se considere que un recurso es explotado de manera óptima, la tasa de explotación debe ser igual a eopt = 0.5. La mortalidad por pesca y la edad a la prime-ra captura son parámetros poblacionales que se pueden controlar, si se aumenta o disminuye la capacidad de captura o se orientan las faenas de pesca hacia la captura de ejemplares de menor o de mayor tamaño (Csirke 1980). De tal mane-ra, se pueden registrar los cambios en el número y la biomasa total de sus integrantes, en su es-tructura por edad o por tallas, en su velocidad de crecimiento e incluso en la capacidad de re-producción. Desde el punto de vista del manejo del recurso, se deben considerar las tallas para la selectividad de los artes de pesca empleados en la explotación, ya que se podría posibilitar la fuga de los ejemplares de tallas inferiores. En la actualidad no se cuenta con una norma que re-gule de forma específica las especies de robalo; sin embargo, la Carta Nacional Pesquera reco-mienda establecer vedas temporales y proteger la temporada reproductiva con el fin de evitar que los individuos mayores a 70 cm de longitud total sean capturados, por lo que se indica la ne-cesidad de limitar el esfuerzo pesquero por re-giones. Estudios realizados en Sinaloa y Nayarit para C. viridis sugieren instaurar una talla míni-ma de captura y el uso de redes con luz de malla mínima de 127 mm (5 plg). Si se considera lo an-terior y se tiene en cuenta que la talla de primera captura es muy cercana a la de reclutamiento, y la tasa de explotación indica que el recurso está en sus límites de equilibrio, se requiere disminuir la presión por pesca limitando el esfuerzo pes-

quero, además de realizar estudios con respecto a los aspectos reproductivos de las especies.

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Recibido: 6 de mayo de 2013.Aceptado: 13 de octubre de 2013.

29 Ciencia Pesquera

* Centro Regional de Investigación Pesquera - Salina Cruz, Instituto Nacional de Pesca. Prolongación Playa Abierta, s/n, Col. Miramar, Salina Cruz, Oax. [email protected]

Composición y abundancia de la ictiofauna en la franja sublitoral del Golfo de Tehuantepec,

Oaxaca/Chiapas, México

Ada Lisbeth Núñez-Orozco*, Aldrin Labastida-Che* y José Alfonso Oviedo-Piamonte*

Se caracterizó la estructura de la ictiofauna que habita la franja sublitoral ubicada entre cinco y 22 m (tres y 12 brazas) de profundidad, adyacente al sistema lagunar Mar Muerto en el Golfo de Tehuantepec, con base en su composición y su abundancia. Se identificaron 62 especies clasificadas en 47 géneros y 24 familias. Se registró una biomasa máxima durante noviembre de 4.39 g ∙ m-2 (p<0.05); la densidad mensual osciló entre 0.04 a 0.09 ind ∙ m-2, sin mostrar diferencias significativas (p>0.05). Las especies con mayor importancia relativa fueron Cathorops fuerthii (18.5%), Haemulopsis axillaris (15.3%), Cathorops dasycephalus (11.6%), Selene peruviana (7.9%), Sciades platypogon (7.1%), Parapsettus panamensis (6.9%) Urotrygon chilensis (6.6%), Chloroscombrus orqueta (5.6%) y Orthopristis chalceus (5.1%). Los valores máximos de los índices ecológicos se presentaron en septiembre: la diversidad h’ = 3.23 bits ∙ ind-1 y la equitatividad J’ = 0.80 bits, y en diciembre la riqueza de especies d = 3.56 sp. ∙ ind-1. Considerando la importancia que albergan estos sistemas, principalmente la franja sublitoral, es recomendable conservar esta área y evitar la actividad pesquera. Además, es preciso continuar con los estudios referentes al cono-cimiento del comportamiento de estas comunidades, generando información útil para el establecimiento de medidas para su aprovechamiento racional en la región.Palabras clave: Ictiofauna, plataforma continental, abundancia, distribución, Golfo de Tehuantepec.

Composition and abundance of fish fauna in coastal littoral in the Gulf of Tehuantepec, Oaxaca/Chiapas, Mexico

Distribution, composition and abundance of the fish fauna that inhabits the coastal littoral at depths between five and 22 m (three to 12 fathoms) near Mar Muerto coastal lagoon in the Gulf of Tehuantepec was characterized. A total of 62 species, 47 genera and 24 families were registered. The biomass varied from 0.04 to 0.09 ind ∙ m-2 month, with a maximum value (4.39 g ∙ m-2) in November. The most abundant species were Cathorops fuerthii (18.5%), Haemulopsis axillaris (15.3%), Cathorops dasycephalus (11.6%), Selene peruviana (7.9%), Sciades platypogon (7.1%), Parapsettus panamensis (6.9%), Urotrygon chilensis (6.6%), Chloroscombrus orqueta (5.6%) and Orthopristis chalceus (5.1%). The ecological indices showed highest values in September for diversity (h’ = 3.23 bits ∙ ind-1) and evenness (J’ = 0.80 bits), while in De-cember for species richness (d = 3.56 sp ∙ ind-1). Considering the importance of this lagoon system, this area should be protected and restricted from fishery activity. It is also necessary to continue with studies focused on the knowledge of the dynamics of these communities in order to generate measures for its rational use.Key words: Ichthyofauna, continental shelf, abundance, distribution, Gulf of Tehuantepec.


Introducción

El Golfo de Tehuantepec es una región pesquera y altamente productiva con importantes procesos físicos y ecológicos, como son los fenómenos de afloramiento (surgencias), aportes continentales de agua dulce y la presencia de grandes sistemas

lagunares que en conjunto determinan una pro-ducción pesquera alta y sostenible (Tapia-García 1998). Este sistema está sujeto a impactos natu-rales o inducidos por el hombre, que influyen de forma directa o indirecta en la composición de especies, su abundancia y su distribución y, por tanto, en la estructura y el funcionamiento del sistema. Su plataforma continental alberga gran diversidad de organismos bénticos, algunos de los cuales constituyen el soporte de pesquerías


A.L. Núñez-Orozco, A. Labastida-Che y J.A. Oviedo-Piamonte

importantes de la región (Tapia-García et al. 1994, Gamboa-Contreras y Tapia-García 1998).

Esta región es considerada como sobresa-liente, ya que se ha caracterizado por presentar una importante actividad pesquera, en la que destaca la de altura de camarón y el desarrollo de la pesca artesanal (Benítez-Torres 1994). La primera se desarrolla desde los 10 a 114 m (seis a 62 brazas) de profundidad, donde la flota ca-maronera de arrastre incide sobre organismos de la plataforma continental, que además de captu-rar las especies de camarón, de manera inciden-tal saca un gran número de especies de peces e invertebrados. Los pescadores artesanales, que son muy numerosos, también inciden sobre el camarón y, en menor grado, sobre otras especies de crustáceos, peces y moluscos (Tapia-García y Gutiérrez-Díaz 1998). La mayoría de las espe-cies que componen los recursos pesqueros pro-bablemente utiliza con intensidad la zona cos-tera, como área de alimentación y reproducción (Tapia-García y Gutiérrez-Díaz 1998).

La franja sublitoral que cobra gran interés para el desarrollo de las actividades de la pesca ribereña es la comprendida entre cero y nueve metros (cero y cinco brazas), la cual, de acuer-do con la Norma Oficial Mexicana nom-002-pesc-1993 (dof 1993) está considerada como zona de exclusión y amortiguamiento para la ac-tividad pesquera, sobre todo para la de arrastre de alta mar.

Los estudios de las comunidades que habitan esta zona de interés son escasos, la mayor parte se han enfocado en conocer la dinámica de algu-nos sistemas lagunares que conforman la región, así como también lo referente al estado que guardan las pesquerías más importantes de esta región. Al respecto, el Centro Regional de Inves-tigación Pesquera (crip) de Salina Cruz, Oaxa-ca, ha generado una serie de documentos inter-nos (boletines, informes y opiniones técnicas), en los que se consignan variados aspectos sobre la biología, la dinámica poblacional y las pesque-rías de las especies explotadas comercialmente. Gran parte de estos estudios se ha orientado ha-cia el conocimiento de las características bioló-gicas y poblacionales de las especies explotadas comercialmente, así como a la evaluación de los recursos explotados por la flota industrial. En lo particular, destaca la pesquería del camarón

de alta mar y artesanal, con los trabajos de Rey-na-Cabrera y Ramos-Cruz (1998) y Tapia-García y Gutiérrez-Díaz (1998). Chávez (1979) realizó estudios sobre la composición biológica de los sistemas lagunares donde reportó el conjunto de la comunidad de macrocrustáceos y peces que comparten el biotopo con los camarones y sus variaciones estacionales.

Los estudios sobre recursos macrobénticos realizados por Acal y Arias (1990) evaluaron la biomasa de los recursos potencialmente explota-bles y accesibles a redes de arrastre de fondo, a la vez que determinaron la estructura de la comu-nidad demerso-pelágica del Golfo de Tehuante-pec. Gamboa-Contreras y Tapia-García (1998) describieron la composición de la fauna del ma-crobentos de la plataforma continental interna, así como su distribución y su abundancia espa-cial y temporal. Tapia-García (1998) realizó una evaluación ecológica de la ictiofauna demersal; Tapia-García y García-Abad (1998) realizaron un análisis de la fauna de acompañamiento del camarón (fac) en costas de Oaxaca y Chiapas; y Tapia-García et al. (1994) analizaron la com-posición y la distribución de la ictiofauna en la Laguna del Mar Muerto.

Ante la escasa información acerca de los aspectos biológicos y poblacionales de las espe-cies que integran las comunidades que habitan la franja litoral, de forma temporal o permanen-te, y ante las posibilidades futuras de que esta zona sea reclamada por los pescadores ribereños para la captura del camarón, es de gran impor-tancia la realización de estudios que permitan conocer las principales características biológicas y poblacionales de las especies de macrofauna. Esto permitiría sustentar las actuales y futuras medidas administrativas y pesqueras, como me-canismos de regulación de la actividad pesque-ra, manejo del aprovechamiento de los recursos y conservación de las especies que coexisten en esta franja marina.

El presente estudio contribuye con la carac-terización de la estructura de la macrofauna íc-tica que habita la franja sublitoral ubicada entre cinco y 22 metros (3 y doce brazas) de profundi-dad, adyacente al sistema lagunar Mar Muerto en el Golfo de Tehuantepec, con base en com-posición taxonómica, análisis de la distribución y abundancia de las especies que la integran.


Ictiofauna en el Golfo de Tehuantepec


El Golfo de Tehuantepec se ubica en el sur de la República Mexicana, en la porción tropical-oriental del litoral del Pacífico sur, frente a los estados de Oaxaca y Chiapas, desde Bahía Chi-pehua (ocho millas al poniente de Salina Cruz, Oaxaca) hasta Puerto Madero, Chiapas (16° 00’ ln; 95° 25’ lo y 14° 42’ ln; 92° 30’ lo) (Reyna-Cabrera y Ramos-Cruz 1998). En el interior del golfo se localizan los complejos lagunares Huave (Laguna Superior e Inferior), Mar Muerto, La Joya-Buenavista, Carretas-Pereyra y Chantuto-Panzacola. Esta región es una zona típica de sur-gencias que determinan el incremento de la pro-ductividad en forma estacional (Roden 1961).

El área de estudio comprende la plataforma continental del Golfo de Tehuantepec adyacen-te al sistema lagunar Mar Muerto, considerada zona de alta concentración de nutrientes por la presencia de floraciones (blooms) de especies fitoplanctónicas y la distribución de especies de peces del sistema lagunar (Delgado-Hernández et al. 19891, Tapia-García et al. 1998).

La recolección de ejemplares se llevó a cabo durante septiembre a diciembre de 2011.

1. delgado-hernández DM, A Lara-Villa y M Carranco-Dosamantes. 1989. Fitoplancton del Golfo de Tehuantepec. Informe final (Documento interno). Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Depto. de Hidrobiología. 27p.

Fig. 1. Área de estudio en la franja costera del Golfo de Tehuantepec, México.



Se realizaron arrastres diurnos de 15 minutos de duración en la porción de la zona costera en las isóbatas de 5.5, 11, 16.5 y 22 metros (tres, seis, nueve y 12 brazas) de profundidad. Los mues-treos se llevaron a cabo a bordo de una embar-cación de 8.23 m (27 pies) de eslora con motor fuera de borda de 75 cf (caballos de fuerza), em-pleando una red de arrastre camaronera de 7.6 m (25 pies), de nylon monofilamento con mallas de 4.5 cm (1 ¾ pulgadas). Una vez terminado el arrastre y depositada la captura en la embarca-ción, las muestras se transportaron al laborato-rio del crip - Salina Cruz para su procesamiento.

Los organismos se identificaron a nivel es-pecie con las claves de fao (Fischer et al. 1995), Robertson y Allen (2002), Amezcua-Linares (1996) y Castro-Aguirre et al. (1999) y claves es-pecializadas como las de Marceniuk y Menezes (2007) y Ferraris (2007); se registró el número de organismos por cada especie y el peso de la muestra.

Se analizaron los siguientes parámetros eco-lógicos de la comunidad: diversidad (h’) (Shan-non y Wiener 1963), riqueza de especies (d) (Margalef 1958) y equidad (J’) (Pielou 1966). La abundancia se estimó en términos de la densi-dad (ind ∙ m-2) y la biomasa (g ∙ m-2). Se aplicó la prueba estadística andeva con significancia p<0.05 (Daniel 1997) para comparar los pará-metros de diversidad y abundancia contra los meses de muestreo.

Resultados

Estructura de la comunidad. Se determinó un total de 62 especies clasificadas en 47 géneros y 24 familias. Las especies y sus respectivas fami-lias se ordenaron sistemáticamente y se presen-tan en la tabla 1. Las especies registradas aporta-ron un total de 2 010 individuos con un peso total de 75.9 kilogramos.

Tabla 1Lista sistemática de las principales especies capturadas en

la franja costera del Golfo de Tehuantepec, México

phyllum chordata

clase chondrichthyes

subclase elasmobranchii

subdivisión batoidea orden torpediformes

familia narcinidae

género Narcine Narcine entemedor Jordan y Starks 1895 Narcine vermiculatus Breder 1928 orden raJiformes

familia rhinobatidae

género Rhinobatos Rhinobatos leucorhynchus Günther 1867 orden myliobatiformes

familia gymnuridae

género Gymnura Gymnura marmorata (Cooper 1864) familia urotrygonidae

género Urotrygon Urotrygon chilensis (Günther 1872) Urotrygon munda Gill 1863 Urotrygon nana Miyake y McEachran 1988 Urotrygon rogersi (Jordan y Starks 1895)clase actinopterygii

subclase neopterygii

división teleostei

orden albuliformes

familia albulidae

género Albula Albula nemoptera (Fowler 1911) Albula vulpes (Linnaeus 1758) orden clupeiformes

familia clupeidae

género Harengula Harengula thrissina (Jordan y Gilbert 1882) género Ophistonema Opisthonema sp. familia engraulidae

género Anchoa Anchoa walkeri (Baldwin y Chang 1970) familia pristigasteridae

género Pliosteostoma Pliosteostoma lutipinnis (Jordan y Gilbert 1882) orden siluriformes

familia ariidae género Bagre Bagre panamensis (Gill 1863) género Cathorops Cathorops dasycephalus (Günther 1864) Cathorops fuerthii (Steindachner 1876) Cathorops steindachneri (Gilbert y Starks 1904) género Notarius Notarius troscheli (Gill 1863)



género Sciades Sciades platypogon (Günther 1864) Sciades seemanni (Günther 1864) orden syngnathiformes familia fistulariidae género Fistularia Fistularia corneta Gilbert y Starks 1904 orden scorpaeniformes familia triglidae género Bellator Bellator loxias (Jordan 1897) orden perciformes familia centropomidae género Centropomus Centropomus robalito Jordan y Gilbert 1882 familia carangidae género Caranx Caranx caninus Günther 1867 género Chloroscombrus Chloroscombrus orqueta Jordan y Gilbert 1883 género Hemicaranx Hemicaranx leucurus (Günther 1864) género Selene Selene peruviana (Guichenot 1866) familia gerreidae género Diapterus Diapterus brevirostris (Sauvage 1879) género Eucinostomus Eucinostomus currani Zahuranec 1980 familia haemulidae género Conodon Conodon serrifer Jordan y Gilbert 1882 género Haemulopsis Haemulopsis axillaris (Steindachner 1869) Haemulopsis nitidus (Steindachner 1869) género Orthopristis Orthopristis chalceus (Günther 1864) familia sciaenidae género Elattarchus Elattarchus archidium (Jordan y Gilbert 1882) género Isopisthus Isopisthus remifer Jordan y Gilbert 1882 género Larimus Larimus acclivis Jordan y Bristol 1898 Larimus argenteus (Gill 1863) género Menticirrhus Menticirrhus elongatus (Günther 1864) Menticirrhus nasus (Günther 1868) género Micropogonias Micropogonias altipinnis (Günther 1864) género Ophioscion Ophioscion scierus (Jordan y Gilbert 1884) Ophioscion strabo Gilbert 1897 género Paralonchurus Paralonchurus goodei Gilbert 1898 Paralonchurus rathbuni (Jordan y Bollman 1890) género Stellifer Stellifer fuerthii (Steindachner 1876)

género Umbrina Umbrina xanti Gill 1862 familia polynemidae género Polydactylus Polydactylus approximans (Lay y Bennett 1839) familia mullidae género Pseudupeneus Pseudupeneus grandisquamis (Gill 1863) familia chaetodontidae género Chaetodon Chaetodon humeralis Günther 1860 familia ephippidae género Chaetodipterus Chaetodipterus zonatus (Girard 1858) género Parapsettus Parapsettus panamensis (Steindachner 1876) orden pleuronectiformes familia paralichthyidae género Cyclopsetta Cyclopsetta querna (Jordan y Bollman 1890) género Etropus Etropus crossotus Jordan y Gilbert 1882 género Syacium Syacium latifrons (Jordan y Gilbert 1882) Syacium longidorsale Murakami y Amaoka 1992 Syacium ovale (Günther 1864) familia achiridae género Achirus Achirus scutum (Günther 1862) género Trinectes Trinectes fonsecensis (Günther 1862) familia cynoglossidae género Symphurus Symphurus elongatus (Günther 1868) orden tetraodontiformes familia balistidae género Balistes Balistes polylepis Steindachner 1876 familia tetraodontidae género Sphoeroides Sphoeroides annulatus (Jenyns 1842) Sphoeroides trichocephalus (Cope 1870) Sphoeroides sp. familia diodontidae género Diodon Diodon holocanthus Linnaeus 1758

Distribución espacial. En la tabla 2 se presenta la distribución espacial de las especies, donde se puede observar que la mayor distribución de es-pecies (37) ocurre a 22 m (12 brazas) de profundi-dad. Las especies comunes en las cuatro profundi-dades fueron: Cathorops dasycephalus, Cathorops fuerthii, Sciades platypogon, Chloroscombrus orqueta, Selene peruviana, Symphurus elongatus, Chaetodipterus zonatus, Parapsettus panamensis, Diapterus brevirostris (= D. peruvianus González-



Acosta et al. 2007), Haemulopsis axillaris, Larimus acclivis y Urotrygon chilensis. Temporal-mente el número de especies varió de 25 en los meses de septiembre y octubre, a 37 en diciembre.

Tabla 2Distribución espacial de la ictiofauna bentónica en la franja

costera del Golfo de Tehuantepec, México

Profundidad (bz)

Familia Especie 3 6 9 12Achiridae Achirus scutum x x Achiridae Trinectes fonsecensis x xAlbulidae Albula nemoptera xAlbulidae Albula vulpes xAriidae Bagre panamensis xAriidae Cathorops dasycephalus x x x xAriidae Cathorops fuerthii x x x xAriidae Sciades platypogon x x x xAriidae Sciades seemanni x xAriidae Notarius troscheli xAriidae Cathorops steindachneri xBalistidae Balistes polylepis xCarangidae Caranx caninus xCarangidae Chloroscombrus orqueta x x x xCarangidae Hemicaranx leucurus x xCarangidae Selene peruviana x x x xCentropomidae Centropomus robalito x xChaetodontidae Chaetodon humeralis xClupeidae Harengula thrissina xClupeidae Opisthonema sp. xCynoglossidae Symphurus elongatus x x x xDiodontidae Diodon holocanthus x x xEngraulidae Anchoa walkeri xEphippidae Chaetodipterus zonatus x x x xEphippidae Parapsettus panamensis x x x xFistulariidae Fistularia corneta xGerreidae Diapterus brevirostris x x x xGerreidae Eucinostomus currani x xGymnuridae Gymnura marmorata xHaemulidae Conodon serrifer x x xHaemulidae Haemulopsis axillaris x x x xHaemulidae Haemulopsis nitidus xHaemulidae Orthopristis chalceus x x xMullidae Pseudupeneus

grandisquamisx x

Narcinidae Narcine vermiculatus x x xNarcinidae Narcine entemedor xParalichthydae Cyclopsetta querna x xParalichthydae Etropus crossotus x x

Profundidad (bz)

Familia Especie 3 6 9 12Polynemidae Polydactylus

approximansx x x

Pristigasteridae Pliosteostoma lutipinnis x x xRhinobatidae Rhinobatos

leucorhynchusx

Sciaenidae Elattarchus archidium x xSciaenidae Isopisthus remifer xSciaenidae Larimus acclivis x x x xSciaenidae Larimus argenteus xSciaenidae Menticirrhus nasus x x xSciaenidae Micropogonias altipinnis xSciaenidae Ophioscion scierus xSciaenidae Ophioscion strabo x xSciaenidae Paralonchurus rathbuni x xSciaenidae Stellifer fuerthii xSciaenidae Umbrina xanti xSciaenidae Paralonchurus goodei xSciaenidae Menticirrhus elongatus x xTetraodontidae Sphoeroides annulatus xTetraodontidae Sphoeroides

trichocephalusx x x

Tetraodontidae Sphoeroides sp. xTriglidae Bellator loxias x xUrotrygonidae Urotrygon chilensis x x x xUrotrygonidae Urotrygon munda xUrotrygonidae Urotrygon nana x xUrotrygonidae Urotrygon rogersi x x x

Abundancia. La biomasa presentó variaciones durante los meses de muestreo, con los valores máximos durante noviembre (4.39 g ∙ m-2) y los menores en diciembre (1.37 g ∙ m-2) (Fig. 2). La prueba estadística indicó que sí hubo diferencias significativas entre octubre-noviembre y noviem-bre-diciembre (p<0.05). Espacialmente el valor máximo de biomasa se observó en la profundidad de tres brazas (6.41 g ∙ m-2) y el mínimo en la de seis brazas (0.04 g ∙ m-2) (Fig. 3). La densidad pro-medio mensual osciló entre 0.04 y 0.09 ind ∙ m-2 (Fig. 4). El valor máximo de la densidad se presen-tó en la profundidad de tres brazas (0.12 ind ∙ m-2) y el mínimo en la de seis brazas (0.01 ind ∙ m-2) (Fig. 3). El andeva no indicó diferencias significativas para la densidad (p>0.05) entre los meses de muestreo.

Tabla 2 (continuación)



Fig. 2. Variación mensual de la abundancia de la ictiofau-na bentónica en la franja costera del Golfo de Tehuantepec, México.

Con relación a la abundancia relativa en cuan-to a número de organismos, las especies con mayor representación fueron Cathorops fuerthii (18.5%), Haemulopsis axillaris (15.3%), Cathorops dasycephalus (11.6%), Selene peruviana (7.9%), Sciades platypogon (7.1%), Parapsettus panamensis (6.9%), Urotrygon chilensis (6.6%), Chloroscombrus orqueta (5.6%) y Orthopristis chalceus (5.1%). Respecto al peso, las especies más importantes fueron U. chilensis (19.5%), C. fuerthii (12.9%), H. axillaris (10.8%), C. dasycephalus (8.7%), P. panamensis (8.4%), Urotrygon rogersi (5.6%), S. peruviana (4.6%), S. platypogon (4.6%) y O. chalceus (4.2%) (Tabla 3).

Diversidad. Al comparar los índices ecológicos entre las cuatro profundidades muestreadas, el valor máximo de riqueza (d) se presentó a los 22 metros (12 brazas) con d = 4.40, mientras los valores más altos de diversidad (h’) y equi-dad (J’) se presentaron a los 16.5 metros (9 bra-zas) de profundidad con h’ = 3.68 bits ∙ ind-1 y J’ = 0.87 bits (Fig. 4). Cuando se compararon los valores promedios de d, h’ y J’ entre los meses de muestreo, se observó que el valor más alto de h’ se presentó en septiembre, h’ = 3.23 bits ∙ ind-1 y la d en diciembre, d = 3.56. El índice J’ presentó un comportamiento inverso a los índices h’ y d, con el valor más alto (J’ = 0.80 bits) en el mes de septiembre y el más bajo en diciembre con J’ = 0.66 bits (Fig. 5). El andeva no señaló dife-rencias entre los meses analizados para los índi-ces mencionados (p>0.05).

Fig. 3. Variación estacional de la abundancia de la ictiofau-na bentónica en la franja costera del Golfo de Tehuantepec, México.



Tabla 3Abundancia relativa (ar), en número (n) y peso (p) de

la ictiofauna bentónica en la franja costera del Golfo de Tehuantepec, México

Especie n ar (%)

p (g) ar (%)

Cathorops fuerthii 372 18.5 9 789.5 12.9Haemulopsis axillaris 308 15.3 8 083.0 10.6Cathorops dasycephalus 234 11.6 6 585.3 8.7Selene peruviana 159 7.9 3 489.4 4.6Sciades platypogon 143 7.1 3 482.7 4.6Parapsettus panamensis 139 6.9 6 387.1 8.4Urotrygon chilensis 132 6.6 14 830.1 19.5Chloroscombrus orqueta 119 5.9 1 721.1 2.3Orthopristis chalceus 103 5.1 3 210.1 4.2Larimus acclivis 33 1.6 1 535.3 2.0Diapterus brevirostris 26 1.3 1 021.6 1.3Diodon holocanthus 18 0.9 484.6 0.6Symphurus elongatus 17 0.8 411.9 0.5Elattarchus archidium 15 0.7 573.8 0.8Chaetodipterus zonatus 13 0.6 491.2 0.6Menticirrhus nasus 13 0.6 475.2 0.6Urotrygon rogersi 13 0.6 4 226.7 5.6Pliosteostoma lutipinnis 12 0.6 265.8 0.3Conodon serrifer 11 0.5 247.9 0.3Polydactylus approximans 11 0.5 413.6 0.5Sciades seemanni 10 0.5 182.9 0.2Centropomus robalito 8 0.4 517.1 0.7Sphoeroides trichocephalus 8 0.4 111.3 0.1Haemulopsis nitidus 7 0.3 198.1 0.3Etropus crossotus 7 0.3 124.3 0.2Urotrygon nana 7 0.3 1 089.6 1.4Narcine vermiculatus 6 0.3 717.2 0.9Achirus scutum 4 0.2 112.4 0.1Trinectes fonsecensis 4 0.2 82.5 0.1Albula nemoptera 4 0.2 90.2 0.1Hemicaranx leucurus 4 0.2 237.3 0.3Cyclopsetta querna 4 0.2 199.9 0.3Ophioscion strabo 4 0.2 171.3 0.2Paralonchurus rathbuni 4 0.2 180.1 0.2Pseudupeneus grandisquamis 3 0.1 67.6 0.1Menticirrhus elongatus 3 0.1 198.1 0.3Bagre panamensis 2 0.1 61.8 0.1Eucinostomus currani 2 0.1 24.6 0.0Narcine entemedor 2 0.1 941.3 1.2Rhinobatos leucorhynchus 2 0.1 633 0.8Larimus argenteus 2 0.1 151.9 0.2Bellator loxias 2 0.1 25.9 0.0Albula vulpes 1 0.0 55.6 0.1Notarius troscheli 1 0.0 72.9 0.1

Especie n ar (%)

p (g) ar (%)

Cathorops steindachneri 1 0.0 96.3 0.1Balistes polylepis 1 0.0 16.3 0.0Caranx caninus 1 0.0 28.2 0.0Chaetodon humeralis 1 0.0 24.6 0.0Harengula thrissina 1 0.0 34.1 0.0Opisthonema sp. 1 0.0 63.6 0.1Anchoa walkeri 1 0.0 3.7 0.0Fistularia corneta 1 0.0 45.0 0.1Gymnura marmorata 1 0.0 438.5 0.6Isopisthus remifer 1 0.0 90.2 0.1Micropogonias altipinnis 1 0.0 28.4 0.0Ophioscion scierus 1 0.0 65.8 0.1Stellifer fuerthi 1 0.0 55.7 0.1Umbrina xanti 1 0.0 166.6 0.2Paralonchurus goodei 1 0.0 55.6 0.1Sphoeroides annulatus 1 0.0 10.9 0.0Sphoeroides sp. 1 0.0 750.0 1.0Urotrygon munda 1 0.0 51.4 0.1Total 2 010 100 75 997.7 100

Discusión

De las 62 especies registradas en este estudio se identificaron 10 como especies dominantes: C. fuerthii, H. axillaris, C. dasycephalus, S. peruviana, S. platypogon, P. panamensis, U. chilensis, C. orqueta, O. chalceus y U. rogersi. Durante el es-tudio realizado por Acal y Arias (1990) en el Golfo de Tehuantepec se registró a 292 especies demersales y se encontró como especies domi-nantes a C. orqueta, O. chalceus, O. libertate, D. peruvianus, S. ensis, P. snyderi y E. gracilis. Bian-chi (1991) determinó un total de 230 especies, de las cuales 14 son macroinvertebrados y 209 son peces; destacan en orden de importancia C. orqueta, P. stephanophrys, S. peruviana, S. ensis, P. snydery, O. chaceus, O. libertate y D. peruvianus. Tapía-García (1998) realizó un registro de 178 especies de peces demersales, de las cuales 20 aportan más de 80% de la abundancia numérica y del peso, entre las que sobresalen: S. latifrons, E. gracilis, B. constellatus, S. ovale, S. peruviana, C. orqueta, H. axillaris, H. nitidus, D. peruvianus y P. approximans. Martínez-Muñoz (2012) iden-tificó 229 especies de peces demersales que for-man parte de la captura incidental de la pesca de

Tabla 3 (continuación)



erycimba fueron más frecuentes en la platafor-ma interna y media, mientras P. stephanophrys, S. russula, P. analis y S. scituliceps fueron las es-pecies dominantes en la plataforma externa. En la plataforma continental de Michoacán, Madrid et al. (1997) identificaron 257 especies de pe-ces pertenecientes a 157 géneros y 76 familias. Mientras tanto, en la parte norte del Pacífico, De la Rosa-Meza (2005), de la fauna de acompaña-miento del camarón (fac) en Bahía Magdalena, bcs, determinó un total de 145 especies de las cuales 31 son macroinvertebrados y 114 espe-cies son peces; las de mayor importancia son E. crossotus, E. argenteus, S. platypogon, S. lucioceps, U. roncador, S. annulatus y P. ruscarius. López-Martínez et al. (2010) registraron 65 familias y 241 especies de peces en el Golfo de California, las mejor representadas en número fueron S. ovale, P. grandisquamis, H. nitidus, D. pacificum, S. scituliceps, B. polylepis, E. currani, E. gracilis, P. analis, C. orqueta, S. peruviana, O. reddingi, E. crossotus, S. sonorae y U. halleri. La variación en el número de especies puede atribuirse a la me-nor amplitud del área muestreada, ya que sólo se consideró la zona adyacente al sistema lagunar Mar Muerto; sin embargo, el dato en cuanto a las especies de importancia relativa es coinci-dente con la fauna de acompañamiento que re-portan otros autores para la misma región (Acal y Arias 1990, Bianchi 1991, Tapia-García 1998, Martínez-Muñoz 2012). Bianchi (1991) plantea como hipótesis que los productos de la freza de organismos adultos son transportados por las

Fig. 4. Variación espacial de los índices ecológicos de la co-munidad de ictiofauna bentónica en la franja costera del Gol-fo de Tehuantepec, México. Riqueza (d = sp/ind), Diversidad (h’ = bits/ind) y Equidad (j’ = bits).

camarón en la misma región durante los cruceros de veda camaronera. Las especies H. axillaris, S. ovale, S. peruviana, D. peruvianus, L. acclivis y S.

Fig. 5. Variación mensual de los índices ecológicos de la co-munidad de ictiofauna bentónica en la franja costera del Gol-fo de Tehuantepec, México. Riqueza (d = sp/ind), Diversidad (h’ = bits/ind) y Equidad (j’ = bits).



corrientes provocados por los vientos tehuanos y giros anticiclónicos, que se desplazan hacia es-tratos someros de la franja litoral, aproximando las larvas y juveniles a zonas de mayor producti-vidad, que serán aprovechadas como núcleos de crianza y alimentación. De igual manera, 18 de las especies identificadas forman parte de los sis-temas lagunares de la región (Tapia-García et al. 1998, Díaz-Ruiz et al. 2004, Tapia-García y Men-doza-Rodríguez 2005), entre ellas A. vulpes, S. seemanni, C. fuerthii, C. robalito, C. caninus, H. leucurus, D. brevirostris, E. currani, C. humeralis, E. crossotus, S. ovale y S. annulatus. Cabe señalar que el resto de las especies que no fue abundante presentó patrones de cambio mensual, caracte-rística que sobresale en peces tropicales y sub-tropicales (Rodríguez-Romero et al. 1998).

La variación de la abundancia con respecto a la biomasa que presenta un máximo en no-viembre pudiera deberse a la presencia de or-ganismos de tallas grandes durante ese periodo, principalmente por la presencia de organismos batoideos. Si se compara con estudios realizados en el Golfo de Tehuantepec y algunos sistemas lagunares (Tapia-García et al. 19972, Díaz-Ruiz et al. 2004, Tapia-García y Mendoza-Rodríguez 2005), tanto la biomasa como la densidad pre-sentan valores altos. Tapia-García et al. (19972) precisan mayores abundancias en profundidades menores, como a los 40 metros, sobre todo fren-te al sistema lagunar Mar Muerto.

La alta diversidad y la riqueza presentes en esta área son reflejo de un sistema ambiental dinámico donde las especies han desarrollado adaptaciones fisiológicas y de comportamiento, amplia tolerancia fisiológica, migraciones, una trama trófica compleja que conecta la ruta del pas-toreo con la ruta del detritus y la alta diversidad de compartimentos en los ciclos biogeoquímicos (Yáñez-Arancibia 1986). Asimismo, se resalta la importancia de los sistemas lagunares-estuari-

2. tapía-garcía M, MC Macuitl Montes, G Cerdenares Ladrón de Guevara, G Ayala Pérez, JA Gamboa Contreras y MC García Abad. 1997. Diversidad, distribución y abundancia de la comunidad de peces demersales del Golfo de Tehuantepec. En: Diversidad dinámica y patrones reproductivos en la comunidad de peces demersales del Golfo de Tehuantepec. Universidad Autónoma Metropolitana. Unidad Iztapalapa. Informe final (Documento interno) snib-conabio proyecto No. B094. México, df, pp: 4-31.

nos en la plataforma continental adyacente, en el proceso de exportación de materia orgánica y nutrimentos, ya que determina un aumento en la producción primaria y secundaria y, en con-secuencia, en la mayor abundancia de la comu-nidad de peces frente a estos sistemas costeros (Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil 1988). En sis-temas lagunares-estuarinos tropicales, la diver-sidad es elevada y con frecuencia hay familias y géneros comunes con la plataforma marina adya-cente y con arrecifes de coral próximos (Yáñez-Arancibia 1986). Bianchi (1991) y Martínez-Mu-ñoz (2012) confirman que el ecosistema costero del Golfo de Tehuantepec presenta varias áreas de asociación diferentes, con un importante grado de solapamiento. Algunas de las especies que caracterizan a estas asociaciones presentan alta persistencia y dominancia en la totalidad del área estudiada (H. axillaris, D. brevirostris, S. peruviana, L. acclivis, S. ericymba, P. approximans, C. orqueta). En las áreas costeras se observa va-riabilidad en la composición, donde se ausentan algunas especies demersales que habitan aguas someras, que es probable que migren al interior de las lagunas costeras, sobre todo bagres (S. seemanni, N. troscheli y C. fuerthii), mojarras (E. dowii, E. entomelas y G. cinereus), lenguados (E. crossotus, A. scutum, A. zebrinus y T. fonsecensis), corvinas (M. altipinnis y M. ectenes), algunas de ellas presentes en este estudio. La alta diversi-dad y la gran abundancia íctica de la zona refleja la riqueza que alberga la franja sublitoral y su importancia como zona de intercomunicación entre los sistemas estuarinos y el área marina, a la vez que como zona de crianza y de protección para las diferentes etapas de vida de las especies que habitan en ambos ecosistemas, por lo que es recomendable considerar la conservación de esta área y restringir o evitar la actividad pes-quera. De igual forma, es preciso continuar con los estudios referentes al conocimiento del com-portamiento de estas comunidades y generar in-formación útil en el establecimiento de medidas para el aprovechamiento racional de los recursos de la región.



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Recibido: 6 de mayo de 2013.Aceptado: 13 de octubre de 2013.

43 Ciencia Pesquera

Notas sobre la biología y la pesquería del guatopote azul Poecilia catemaconis

del Lago de Catemaco, Veracruz

Rosa María Lorán-Núñez*, Francisco R. Martínez*, Antonio J. Valdez-Guzmán* y Erick Rolando Martínez-Lorán**

Poecilia catemaconis es un pez endémico del Lago de Catemaco, con importancia pesquera; sin embargo, poco se ha estudiado su pesquería. De septiembre de 2003 a agosto de 2004 se determinaron algunos aspectos de reproducción, de la relación peso-longitud y de los artes de pesca y embarcaciones utilizados en su captura. La especie presenta un evidente dimorfismo sexual, ya que las hembras son más grandes; la relación peso-longitud tanto en hembras como en machos y en ambos fue isométrica. La especie se reproduce todo el año, con picos máximos en abril y septiembre. La talla mínima de las hembras grávidas fue de 5.2 cm, la máxima de 11.93 cm de longitud total (lt) y la longitud media de las hembras grávidas (lm) fue de 9.0 centímetros. Palabras clave: Poecilia catemaconis, tallas, reproducción, madurez sexual.

Notes on the biology and fishery of the bicolor molly Poecilia catemaconis from Catemaco Lake, Veracruz

The bicolor molly or Catemaco molly Poecilia catemaconis is an endemic fish from Catemaco Lake, with fishing importance; however there are few studies of its fishery to help regulate their capture. During this study, monthly samplings were carried out from September 2003 to August 2004 to identify some aspects from its reproduction, weight-length relationship, fishing gear and vessels used in its capture. Females were larger, and their length-weight relationship was isometric for males, females and combined. This species reproduces almost all year round, but maximum peaks were observed during April and September. The minimum size of gravid females was 5.2 cm, the maximum of 11.93 cm total length (lt) and medium length of gravid females (lm) was 9.0 cm. Key words: Poecilia catemaconis, size, reproduction, sexual maturity.

* Excolaboradores del Instituto Nacional de Pesca.** Facultad de Ciencias, unam. erickmartí[email protected]

Ciencia Pesquera (2013) 21(2):43-46

Poecilia catemaconis Miller 1975 es un pez vi-víparo de la familia Poeciliidae, endémico del Lago de Catemaco, donde tiene importancia co-mercial; sin embargo, su captura no es registrada de forma oficial. El Lago de Catemaco, asentado en un gran cráter volcánico, tiene una superfi-cie aproximada de 72 543 km² con profundidad máxima de 22 m y media de 7.6 m (Pérez-Rojas y Torres-Orozco 1992), se localiza en el Macizo Volcánico de Los Tuxtlas, al sureste del estado de Veracruz, en 18° 21’ y 18° 27’ ln y 95° 01’ y 95° 07’ lo, a 332 m sobre el nivel del mar (To-rres-Orozco y Pérez-Rojas 2002). Este lago tiene importancia ecológica y económica debido a la

actividad pesquera que en él se realiza (Lorán et al. 2013).

La escasez de información acerca de esta especie y su importancia comercial en el Lago de Catemaco, han motivado la realización de este estudio. Aquí se presentan datos relativos al periodo de reproducción y la talla media de las hembras grávidas, con el fin de aportar elemen-tos que permitan su aprovechamiento sustenta-ble. Los muestreos se realizaron mensualmente de septiembre a noviembre de 2003 y de enero a agosto de 2004, en las zonas cercanas a las is-las Tanagre, Tanaspio o Tanazpilli (Los Monos), Agaltepec (Cocodrilos) y a la desembocadura del río Cuetzalapa, en el Lago de Catemaco, Ve-racruz. El arte de pesca utilizado para su recolec-ta fue una atarraya, conocida como chinchorro en la localidad.


R.M. Lorán-Núñez, F.R. Martínez, A.J. Valdez-Guzmán y E.R. Martínez-Lorán

Para esta especie se reporta una talla máxi-ma de 10.5 cm en hembras (Miller 1975), que es menor a la registrada en este estudio (11.9 cm). La hembra y el macho más pequeños midieron 4.2 cm y 5.2 cm, respectivamente; la talla mínima registrada por Miller (1975) fue de 8.0 cm de lt en machos.

Distribución y abundancia. En la distribu-ción temporal de la especie se observó mayor abundancia en los meses de mayo a agosto y la menor en noviembre. La zona de captura de esta especie en el Lago de Catemaco se restringe al área de influencia de las islas Tanagre, Tanaspio y Totogochio y cerca de la desembocadura del río Cuetzalapa.

Relación Longitud-peso. Esta relación fue evaluada para todos los organismos y por se-xos separados. La relación longitud-peso se ajustó a la ecuación p = alb (Fig. 2). Se realizó una prueba de t (de Student) de dos colas con una significancia de 0.05 para comprobar el tipo de crecimiento y se encontraron datos de las hembras para la t calculada (tc) con 708 gra-dos de libertad (gl) que fue menor (1.88) a la t de tablas (tt) (2.25); en los machos con 212 gl, tc = 0.83 < tt = 2.26 y con todos los organismos con 930 gl, tc = 1.26 < tt = 2.25, con lo cual se considera que su crecimiento es isométrico. El va-lor de la correlación (r2 = 0.9099) cercano a uno indica que ésta es buena entre la talla y el peso.

Proporción de sexos. De los 955 organismos disectados, 734 (76.85%) corresponden a hem-bras, 217 (22.72%) a machos y cuatro (0.43%) a juveniles. La proporción sexual en la captura fue

Biometría. Se muestrearon 955 organismos, con intervalo de talla de 4.2 cm a 11.9 cm y me-dia 9.0 cm de longitud total (lt) (Tabla 1). Los machos registraron tallas entre 5.2 cm y 10.6 cm y promedio de 8.23 cm, las hembras entre 4.1 cm y 11.9 cm y promedio de 9.68 centímetros.

Tabla 1Composición de tallas por mes de machos y hembras de

Poecilia catemaconis en el Lago de Catemaco, Veracruz

Meses

Núm

. ej

empl

ares

lt m

ín.

(cm

)

lt m

áx.

(cm

)

lt p

rom

.(c

m)

Varia

nza

(cm

)

Des

viac

ión

está

ndar

(c

m)

Sep. 90 4.2 11.0 8.9 2.2 1.5Oct. 160 7.3 11.6 9.6 1.4 2.2Nov. 76 6.1 11.1 8.4 1.4 1.2Ene. 105 6.1 10.4 7.8 0.5 0.7Mar. 102 6.8 11.5 8.8 0.9 1.0Abr. 49 7.5 11.9 9.0 0.8 0.9May. 77 8.0 11.4 9.3 0.7 0.8Jun. 87 7.8 10.9 9.2 0.5 0.7Jul. 97 7.0 10.9 9.2 0.8 0.9Ago. 112 7.0 11.2 9.5 0.6 0.8Total 955 4.2 11.9 9.0

Las hembras fueron más grandes que los machos (Fig. 1) con la moda en 9.0 cm y 8.5 cm, respec-tivamente. Además fue evidente el dimorfismo sexual entre ambos sexos, ya que el macho pre-senta una modificación en la aleta anal –el gono-podio–, la principal característica sexual distinti-va en estos peces.

Fig. 1. Estructura de tallas de Poecilia catemaconis en el Lago de Catemaco, Veracruz.


Biología y pesquería del guatopote Poecilia catemaconis

de 3.4:1.0 (hembra:macho). Las hembras domi-naron a través de todos los muestreos, excepto en noviembre y enero, cuando fue mayor el nú-mero de machos (Fig. 3).

Estadios de madurez y reproducción. Los estadios de desarrollo gonádico se establecieron por medio de la inspección de la gónada siguien-do los criterios de Mendoza (1962) a los que se les hizo una modificación (Tabla 2).

Se obtuvieron los porcentajes de hembras grávidas por mes y se estimó la talla media de las hembras grávidas (lm) (50% de las hembras en

el estadio iii). En el caso de los machos, la lm se consideró desde que las gónadas son evidentes hasta que se expulsaba el esperma con facilidad.

La lm si se consideran las hembras grávidas es de 9.0 cm (Fig. 4a); es de gran importancia para determinar una talla mínima de captura, que en este caso podría ser igual o mayor a 9 cm. La talla mínima de la hembra grávida (antes de la liberación de los embriones) fue de 5.2 cm de lt y la máxima de 11.9 cm, y las tallas mínima y máxima en que los embriones eran liberados sin problema fue de 7.3 cm y 11.3 cm, respecti-vamente. En los machos, la talla de maduración más pequeña fue de 6.4 cm y la más grande en re-producción fue de 10.6 cm, con una lm de 7.85 cm (Fig. 4b).

Época de reproducción. La especie se repro-duce todo el año, pero esta condición aumenta de marzo a septiembre con dos picos: uno en abril

Fig. 2. Relación longitud-peso de Poecilia catemaconis: hembras, machos y ambos sexos en el Lago de Catemaco, Veracruz.

Fig. 3. Proporción de sexos mensual de Poecilia catemaconis en el Lago de Catemaco, Veracruz.

Tabla 2Estadios gonadales para las hembras

de Poecilia catemaconis en el Lago de Catemaco, Veracruz (modificada de Mendoza 1962)

Estadio Denominación CaracterísticasI Inmaduras No se presentan huevos en los

ovarios.II Madura Se presentan huevos en

diferentes fases de crecimiento.III Grávida Se presentan huevos oculados,

así como embriones en diferentes tamaño y estadio de desarrollo, los más grandes y bien formados a la menor presión son expulsados.


R.M. Lorán-Núñez, F.R. Martínez, A.J. Valdez-Guzmán y E.R. Martínez-Lorán

y otro mayor en septiembre; esto es similar a lo que indican Miller y van Conner (1997) y Miller et al. (2005), quienes asumen que se reproduce a mediados de febrero, finales de marzo y finales de agosto (aunque sólo se basaron en la presen-cia de juveniles). Este comportamiento difiere del presentado por Poeciliopsis gracilis (Heckel 1848), que se reproduce entre julio y octubre en el Lago Coatetelco, Morelos (Gómez-Márquez et al. 2008), y de Heterandria bimaculata (Heckel 1848) en la Laguna El Rodeo, Morelos, que se reproduce de marzo a octubre (Gómez-Márquez et al. 1999).

Artes y embarcaciones de pesca. El arte de pesca utilizado en la captura es una atarraya, co-nocida como chinchorro en la localidad, y cuyo

tamaño de malla estirada es de entre 12 mm a 23 mm. Las embarcaciones menores que se utili-zan para su captura son lanchas o pangas típicas de la localidad construidas de madera y fibra de vidrio, con eslora de 4.55 m a 4.83 m, manga de 0.95 m a 1.2 m y puntal de 0.47 metros.

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Recibido: 14 de agosto de 2012.Aceptado: 13 de octubre de 2013.

Fig. 4. Estimación de la talla lm: hembras grávidas (estadio iii), machos maduros y en reproducción de Poecilia catemaconis en el Lago de Catemaco, Veracruz.

49 Ciencia Pesquera

Fractal environments select for high von Bertalanffy k’s in crevice-dwelling fishes

John F. Caddy*

Recent evidence shows that coral reefs and other structurally-complex marine ecosystems often corre-spond to a fractal expectation in crevice size availability. Growth studies show that fishes dependent on crevices in such habitats usually show high values of von Bertalanffy k. Given that the number of crevices declines rapidly with size in fractal habitats, crevice-dependent species often show high values of k and small maximum sizes (l∞). A comparison of growth characteristics of reef fishes allows a distinction to be made between obligate crevice occupants, and fish that are associated with reefs but are mostly free-living. Fish with high k’s are less likely to be excluded from crevices since further growth in size is inhibited, and they survive for generally long life spans. Their growth strategy includes a rapid attainment of maturity in response to the severe density-dependence at size imposed by the rapid decline in crevice numbers in fractal habitats. This is consistent with the hypothesis that crevice-availability at size is a key environmental variable.Key words: Fractal coefficient, von Bertalanffy growth, coral reefs, resident reef fish, natural mortality-at-size.

Selección de entornos fractales para altos índices k de von Bertalanffy en peces de hábitats de grietas

Reciente evidencia muestra que los arrecifes coralinos y otros ecosistemas marinos complejos en su estruc-tura corresponden a menudo a una muestra fractal en disponibilidad de tamaño de grietas. Estudios de crecimiento muestran que los peces que dependen de grietas en dichos hábitats por lo regular presentan valores altos de la k de von Bertalanffy. Dado que el número de grietas disminuye con rapidez con el tama-ño en hábitats fractales, especies que dependen de la grieta a menudo muestran altos valores de k y tama-ños máximos pequeños (l∞). Comparar las características de crecimiento de los peces arrecifales permite distinguir a ocupantes de grietas de peces asociados a los arrecifes, pero sobre todo de vida libre. Peces con una k elevada tienen menos probabilidad de ser excluidos de las grietas, ya que su crecimiento en tamaño está inhibido, y por lo general tienen larga vida. Su estrategia de crecimiento incluye alcanzar pronto la madurez en respuesta a la fuerte denso-dependencia en tamaño, impuesto por la veloz disminución de grietas en el hábitat fractal. Lo anterior es consistente con la hipótesis de que la disponibilidad de grietas por su tamaño es una variable ambiental clave.Palabras clave: Coeficiente fractal, crecimiento de von Bertalanffy, arrecifes coralinos, peces arrecifales, mortalidad natural por talla.

* [email protected]


Introduction

The key issue considered in this paper is how habitat characteristics can provide a clue to re-alistic measures of natural mortality, which are difficult to obtain from purely biological data. The choice of reef fishes as a model for explor-ing habitat-linked mortality rates was dictated by recent studies showing coral reefs are typified by a fractal distribution of crevice sizes which can reasonably be linked to predation risk.

Considering their growth strategies, so-called “reef fish” are of 2 main categories. The extreme

variants are that they either remain small and have high k values, or become larger with rela-tively low k values. An explanation of the habitat consequences of this choice are considered here. Those characterized by a moderate to high maxi-mum size (p.ej. groupers, snappers) show a low coefficient of k which allows continuous growth, and they may be called “reef associated species” (Table 1). In contrast, “reef-dependent species” have high k’s, and attain a maximum size at a uniformly small l∞ of <100-200 mm. Not sur-prisingly, transitional examples between these two categories occur, but for the arguments fol-lowed here, these two extreme strategies remain the main interest.


J.F. Caddy

Fractal characteristics of marine habitats

The idea that the life histories of marine crevice-dwelling organisms are constrained by the struc-tural characteristics of a fractal habitat was first proposed by Caddy & Stamatopoulos (1991). Recent measures of the fractal coefficient d along transects have confirmed that a fractal hypothesis could apply to many structurally-complex forms of cover – p.ej.: algae (d = 1.07 - 1.35, Davenport et al. 1999). Fractal coefficients of surfaces (d’), such as those of caves (d’< 3.0, Tercafs 1997) and pore-rock interfaces p.ej., d’ = 2.27-2.89 (Krohn 1988; quoted in Schmid 2000) may lie in the range 2.01 - 2.99. This is relevant, since many motile organisms occupy fractal sur-faces early in their life history. Often the early stages of motile fauna migrate subsequently to other structurally-complex habitats (see p.ej. Gillanders et al. 2003) where larger crevice sizes are presumed to be available. Although a strong density-dependence of newly-recruiting reef fishes is improbable (Doherty 2002) given the large number of small crevices available on a reef, the situation must differ for larger individu-als. Small endemic coral reef fish are not typical-ly migratory, except where they come from an-other habitat type (p.ej. mangrove roots), prior to arriving in their adult reef habitat (Jones et al. 2010). This may explain why the same species on adjacent reefs may have different von Berta-lanffy growth parameters (Williams et al. 2003), suggesting that there is a limited mixing of adult sub-populations; each responding to a different crevice size frequency.

Reef-associated fish species found on the then-unexploited Pedro Bank off Jamaica in the 1970’s were studied by Munro (1983). This data set was re-analyzed by Caddy (2011) by size fre-quency analysis, who found that for most resident species, the rate of change in log size frequency with size was compatible with fractal coeffi-cients of their reef environment approximating to a limiting value of d’ ≤ 3.0. This analysis also suggested a high level of habitat occupancy for larger fishes.

Reef-dependent fish use semi-enclosed spa-ces to avoid predation, and for these, the criti-cal fractal dimension is close to 3; a volume. This prediction resembles one made by Purkis

& Kohler (2008) based on geomorphological analysis of coral reefs. Other authors (p.ej. Mark 1984) also suggested that coral reefs match a fractal expectation. The Munro data set led to the deduction that large reef fishes, once they are excluded from the reef by an absence of large crevices, risk high predation mortality.

Using the fractal relationship to predict an order of magnitude for m

Confirmation that the fractal function can be regarded as an index of mortality at size comes from a comparison of predicted m’s-at-age using the fractal approach, with a reciprocal relation-ship of m versus age (postulated for m -at-age by Caddy 1991), after minimizing the difference between the two predicted vectors of m -at-age. Both approaches can result in similar vectors of m -at-age (Fig. 2).

A rapid decline in natural mortality rate oc-curs in the first year of life: for the example in figure 2, from m = 1.5 for age = 0.2 yr, to a constant mortality rate at age of 0.2-0.1 for adults, where k = 0.6; l∞ = 100 and d = 1.15 (Fig. 2). These values are not discordant with other estimates of m -at-age for well-documented fish species.

Coral reefs as fractal environments

In their natural habitats, reef-dependent species often occupy broken surfaces ranging dimen-sionally between a surface (2) and a volume (3).

Fig. 1. Predicted log frequency of crevices with size in two fractal environments.

5121(2): 49-56 noviembre de 2013 Ciencia Pesquera

Fractal environments select for high von Bertalanffy k‘s in crevice-dwelling fishes

Changes in holding capacity with size for crev-ice-dependent motile organisms must be in part a function of these fractal characteristics (p.ej. Fig. 1). From satellite imagery, Purkis & Kohler (2008) showed that coral reefs are fractal over scales ranging from <10 m2 to >1 000 m2, with coefficients along a linear transect on the Puerto Rican shelf of d = 1.2 - 1.3, and higher values of 1.4 - 1.65 in the Arabian Gulf. Mark (1984) also found fractal coefficients approximating d = 1.2 for transects across a coral reef. Other structur-ally-complex marine habitats are also fractal, as summarized in Caddy (2007, 2008), and are used as cover by motile demersal and benthic marine organisms at various life history stages.

Purkis & Kohler (2008) measured the fractal coefficient of the surfaces of coral reefs (d’), and noted that as the surface coefficient d’ approa-ches 3, it corresponds to a surface “so rough as to fill three-dimensional space”. They suggested that we should expect the demography of reef-dependent fish to reflect this habitat scaling.

Growth characteristics of reef-associated and reef-dependent species

A large sample of data on von Bertalanffy pa-rameters for reef fishes is found in the literature,

including parameters from fish taken on coral reefs throughout the tropics. Experts on reef fish have noted the plasticity in growth form between fish populations on individual reefs, even those adjacent to each other. The data for species in-cluded in the samples incorporated in figure 4 in-clude von Bertalanffy parameters extracted from the following references: Munro (1983), Ault et al. (1998), Choat & Robertson (2002), Gust et al. (2002), Choat et al. (2003), Kaunda-Arara et al. (2003), Williams et al. (2003), Kingsford & Hughes (2005) and Robertson et al. (2005).

Figure 3 shows a well-known phenomenon: larger fast-swimming species with generally fu-siform bodies (reef-associated species), typical-ly show a limited inflexion of the growth curve (k = 0.1-0.25), and while associated with reefs, are more free-living than “reef-dependent” fishes. At the other end of the wide growth spec-trum, the small reef-dependent species are of a small maximum size; rarely exceeding 200 mm in body length, but with values of k extending up-wards from 0.3 to 3.0 +. This implies that after a rapid juvenile increase in size, growth effectively ceases (Fig. 3).

Fig. 3. Typical growth patterns of reef-associated (k = 0.1 and l∞ ≥ 1 000 mm) and reef-dependent species (k = 0.8 and l∞ ≤ 150 mm).

The horizontal band of small fish in figure 4 shows progressively higher k values (given by Berumen 2005 as high as k = 3.0+), and limited maximum sizes. It is proposed that their growth constraint is

Fig. 2. Two mortality functions plotted against age: m = 0.06 + 0.23 t -1, and a conversion from fully-occupied fractally-dis-tributed crevices to numbers of fish at age (k = 0.6; l∞ = 100; d = 1.15) assuming a von Bertalanffy function (eq. 3).


J.F. Caddy

due to the fractal nature of coral reefs, leading to an intense competition for the few larger crevices available. Choat & Robertson (2002) noted that:

Coral reefs harbor numerous taxa of small fishes, especially in families Gobiidae, Blen-nidae, Apogonidae, and Pomacentridae, most of which tend towards high values of von Ber-talanffy k. In these families the maximum size rarely exceeds 100 mm standard length (sl). However, in a number of abundant but heavily exploited taxa (Acanthuridae, Haemulidae, La-bridae, Lethrinidae, Lutjanidae, Scaridae, and Serranidae) the mean length for species is close to or greater than 300 mm sl the maximum size achieved by species ranges from 100 to 1 000 mm sl in many families.

At least two groups of species emerge in fi-gure 4: one group with k values ranging from 0.2 - 0.4, and l∞‘s from 100-1000 mm; the other with k’s extending from 0.5 - 3.0+, and sharing a narrow range of values for l∞; predominantly between 75 and 200 mm. This second group is the one mainly focused on in the following, and the taxa selected are given in Table 1. Larger spe-cies (with low k‘s), tend to swim above or around the reef; escaping predators by rapid avoidance reactions and by taking advantage of the irregu-lar external configuration typical of coral reefs.

Both groups of species may reach an ad-vanced age exceeding 15 yrs (p.ej., Choat & Ro-bertson 2002), implying that both reef associa-tion and reef dependence are successful survival strategies. The growth patterns of reef-depen-dent species show close to linear growth in the

Fig. 4. von Bertalanffy k and l∞ values for a sample of reef fishes (sources in Table 1 and references).

Table 1The main reef fishes for which data are included in figure 4

Species AuthorAcanthurus lineatusChlorurus sordidusScarus (two species)

Gust et al. (2002)

Siganus sutorLethrinus mahsena (two species)

Kaunda-Arara et al. (2003)

Zebrasoma scopas Zebrasoma veliferumBolbometopon muricatumCetoscarus bicolor Chlorurus (two species)Hipposcarus longiceps Scarus (eight species)Sparisoma (six species)

Choat & Robertson (2002)

Acanthurus (13 species) Ctenochaetus striatus Naso (seven species)Zebrasoma (two species)Bolbometopon muricatumCetoscarus bicolorChlorurus (two species)Hipposcarus longicepsScarus (eight species)Sparisoma (six species)

Choat & Robertson (2002)

Chaetodon (four species) Berumen (2005)

initial 10-20% of the life-span (Gust et al. 2002), and after settlement on reefs, a high rate of in-crease in size to maturity occurs, leading to early sexual maturity. This is an advantage if few indi-viduals survive to a large size. A few larger indi-viduals of reef-dependent species may establish residence times of several years in the limited number of larger crevices.



A wide variation in von Bertalanffy parame-ters occurs between different areas and between inshore/offshore reefs, even if closely situated (Choat & Robertson 2002). This implies that the critical characteristics of a reef are determined in part by the reef itself, and that shortage of large crevices for fast-growing fishes dictates their be-havior patterns. Although the tendency has been to ascribe to a limited food supply the dominant constraint on population growth (Jones 1986), the need to conserve an individual residence subject to intense competition presumably re-quires high energy expenditures and potentially limits foraging area.

Simulations of survival rates in fractal environments

The mortality component due to predation is often assumed to be considerable (Hixon 1991) and size-specific (p.ej. Mapstone & Fowler 1988). Gust et al. (2002) noted that differences in habi-tat complexity can influence mortality rates, and low or reduced habitat complexity may explain the high mortality rates experienced by scarids (Gust et al. 2002). Habitat structure has been suggested to moderate the effects of predation by Caley (1993), Caley & St. John (1996), Eggleston et al. (1997) and Caddy (2007). Prey species can reduce their risk of predation in more complex habitats if fish remain in refuges where preda-tors cannot reach them (Christensen & Persson 1993). However, a specific relationship between the geometry of the coral reef and predation probability seems not to have been suggested previously. This led to a simulation of the fractal environment using a relationship proposed by Morse et al. (1985) for terrestrial insects, namely:

N(L2)/N(L1) = L1D+1/L2

D+1 (Eq. 1)

Where: nL2 and nL2 are the number of crevices of width l1, (and larger) l2, in a surface with a fractal coefficient d+1.

Simulations were carried out for successive five cm size intervals, and the survivors from the first crevice size interval were used as inputs to estimate survival in the next larger crevice inter-val, and so on, until an arbitrary maximum size of

100 mm was reached (Fig. 4). It is important to note that equation 1, which defines the ratios of numbers of crevices of sizes la and lb, resembles the equation for a mortality rate expressed as the log ratio of individuals at two different sizes, and is used as such in the following, assuming that all crevices are occupied.

Biological similarities in fractal habitats

An interesting similarity emerges from compar-ing the rate of decline in crevice numbers with models of juvenile fish mortality (Caddy 2013). Increasing the fractal coefficient of a surface in-creases the rate of decline in numbers of crevices with size, and this will increase the natural mor-tality rate for species dependent on coral reef refuges.

In this simulation a bias is accepted by ex-pressing fish size as length, rather than some other measure such as maximum girth which might be a more realistic; but this is unlikely to invalidate the general argument. The drop in number of crevices with size was calculated for those fractal environments transitional between a surface and a volume, with survival rates calcu-lated for a ‘surface fractal coefficient’, d’.

It has been suggested (Sale 1978) that if competition for a crevice occurs between a lar-ger fish just fitting within it, and a smaller one, the larger fish will generally prevail. If all crev-ices in the reef are occupied by fish of close to maximum size for each crevice, and if excluded fish are predated, then for two sizes of crevices, l1 and a larger one, l2, the natural mortality rate occurring during growth between them, could be defined by:

M1,2 = ln(NL2/NL1) = ln (L1D+1/L2

D+1) (Eq. 2)

This mortality rate does not take into account the time taken for fish with different von Ber-talanffy parameters to grow between successive sizes la and lb. This interval can be defined by:

Δta,b = - (1/K).[((L∞ –La)/L∞) - ((L∞ –Lb)/L∞)] (Eq. 3)


J.F. Caddy

Time intervals can be calculated for five mm crevice sizes over 20-100 mm for growth coeffi-cients ranging from k = 0.3 - 1.5, and show that ‘low k’ species occupy crevices for a longer time than high k species. In both cases, older fish may occupy larger crevices for several years, which effectively blocks new recruitment and increases juvenile mortality. This effect will be more pro-nounced for low k reef residents, which are fast-er growing as older fish.

Knowing the time it takes to grow between any two sizes, allows an approximation to what we may call the instantaneous mortality rate (Fig. 5):

ML = Ma,b.Δta,b (Eq. 4)

Fig. 5. Illustrating the predicted trends in instantaneous rates of mortality (mL = ma,b.Δta,b) with different von Bertalanffy k’s, over five cm size intervals (d’ = 2.15).

Figure 5 shows the instantaneous rate of natural mortality at age (mL) derived from the log ratio of numbers of individuals in two crevice sizes, multiplied by the time to grow between them. The predicted result of a change in fractal pa-rameters is that an increase in d’ leads to higher vulnerability to predation through a sharp in-crease in the rate of decline in the number of cre-vices available for further growth in size. The as-

sumption that only animals ejected from crevices die due to predation is probably an extreme one, but evidence supports the idea that when hidden in crevices, predation mortality is lower than in the open. Although not taken into account in the current simulations, it is reasonable to ex-pect a degree of plasticity in the growth rate to occur in response to variations in reef parame-ters, and field data support this assertion (p.ej. Paddack et al. 2009).

Discussion

It was desirable to test the hypothesis that organ-isms living in fractal environments where preda-tion is higher outside of crevices, have an advan-tage in following growth trajectories that result in a low maximum size. The results of this study show that the mortality rate predicted from pre-dation on residents in a fractal habitat will drop steeply with size for juveniles, followed by a pla-teau; both tendencies are similar to the config-uration of actual m’s-at-age for juvenile finfish species shown in Caddy (1991). Under these circumstances, the rate Ma.b.Δta.b approaches a constant value of 0.05-0.1 for intermediate sizes (corresponding to the common “constant m hy-pothesis” in stock assessment). Instantaneous mortalities are predicted to rise again once the residence time in larger crevices exceeds one year. Species showing high k’s have the advan-tage of a low maximum l∞ before crevice sizes become rare.

This study suggests that the use of fractal habitats early in the life history of finfish and other motile organisms is quite general, but has the corollary that for low k species, migration to adult habitats becomes inevitable as they be-come more visible to predators. Field data show an even higher annual mortality for older reef fishes excluded from crevices as described in Caddy (2011). This may not be typical of free-living species however.

Few studies in finfish ecology have tried to reconcile life history characteristics with evi-dence that complex habitats in the sea have frac-tal characteristics. The extreme consequences of adapting to fractal habitats during the whole life history is well illustrated by the crevice-



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This study attempts to illustrate that the mecha-nisms involved must to some extent be a feature of the fractal geometry of their habitat, and not solely a function of their physiology or food re-quirements.

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Recibido: 3 de junio de 2013.Aceptado: 24 de agosto de 2013.

Ciencia Pesquera

Estandarización de métodos para el muestreo de peces de agua dulce en México: Avances y oportunidades

Norman Mercado-Silva* y Scott A. Bonar**

La estandarización de materiales y procesos ha permitido el avance tecnológico, científico y social de la humanidad. En el ámbito del estudio y el manejo de los peces dulceacuícolas, hasta hace muy poco tiempo no se tenía un compendio de métodos estandarizados para el muestreo de sus poblaciones y comunidades. La experiencia de biólogos pesqueros de México, Canadá y Estados Unidos se ha sumado para instrumen-tar dichos métodos, cuya adopción propiciará la mejor comunicación entre diversos grupos de investiga-ción, la elaboración de estudios de gran escala temporal y espacial, así como la mejor comprensión de los factores que afectan a las poblaciones de peces dulceacuícolas. Hay nuevas oportunidades para que grupos de trabajo mexicanos adopten estos métodos estandarizados, trabajen en su validación y generen otros métodos para ecosistemas particulares del país. Se identifican estas oportunidades y se hace un llamado a grupos de trabajo mexicanos para que se involucren en el proceso de estandarización de muestreos de peces dulceacuícolas.Palabras clave: Muestreo estandarizado, peces dulceacuícolas, monitoreo, artes de pesca, métodos.

Standardization of methods for sampling freshwater fishes in Mexico: Progress and opportunities

Standardization of methods and processes has allowed mankind’s technological, scientific and social deve-lopment. Until recently, freshwater fish monitoring and management lacked a compendium of standardi-zed methods to be used in population and community assessment. Fishery biologists from Canada, Mexi-co, and the United States have joined efforts to create a catalog of recommended standardized methods for sampling North American freshwater fishes. Use of these methods will result in better communication among scientists, allow for large scale and long term studies, and allow a better understanding of multiple factors affecting freshwater fish populations. Opportunities arise for Mexican fisheries biologists to adopt these standardized methods in their investigations, work in their validation, and to create new standard methodologies for unique Mexican freshwater ecosystems. We point out these opportunities and encou-rage greater involvement of Mexican researchers in the development of standardized sampling methods for freshwater fishes. Key words: Standardized sampling, freshwater fishes, monitoring, fishing gear, methods.

* Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Av. Independencia Nacional Núm. 151. Autlán de la Grana, Jalisco, cp 48900, México. [email protected]

** United States Geological Survey, Arizona Cooperative Fish & Wildlife Research Unit, Universidad de Arizona. 104 Biosciences East, Tucson, az 85721, eua.


Introducción

La estandarización de medidas, procesos indus-triales, idiomas y toma de datos ha sido esencial para el desarrollo humano (Nesmith 1985). En disciplinas como la medicina (Beers y Berkow 1999), la meteorología (Lockhart 2003, Schiesl 2003), la geología (Assaad et al. 2004) y la quí-mica del agua (Eaton et al. 2005), la estandari-zación en la toma de datos y el análisis de éstos,

son esenciales. Los procesos de estandarización han generado series de datos que pueden ser analizados y comparados de manera temporal o espacial para facilitar el avance de los estudios y nuestra comprensión de los fenómenos.

Cuando se habla de la estandarización en el muestreo de peces, significa que los datos son obtenidos siguiendo un solo mecanismo, de ma-nera que las comparaciones entre los de diver-sos eventos sean posibles (Bonar et al. 2009a). Aunque en diversas disciplinas la toma estanda-rizada de datos es una práctica de rutina, no es medular en el muestreo de poblaciones de peces dulceacuícolas. Hasta fechas recientes, en Cana-dá y Estados Unidos (y muchas otras partes del mundo, incluido México), la toma estandarizada de datos de pesquerías se llevaba a cabo sólo por

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N. Mercado-Silva y S.A. Bonar

pequeños grupos de trabajo, o en el ámbito esta-tal o provincial en el mejor de los casos (Bonar y Hubert 2002). Esto resultaba en grandes dificul-tades en la comparación espacial o temporal de datos. Era complicado, cuando no imposible, con-frontar los datos provenientes de distintos cuer-pos de agua, donde el acopio había sido realizado con diferentes métodos y con diferente esfuerzo. Debido a la ausencia de estandarización, muchos datos pierden valor y no pueden ser incluidos en estudios de gran escala espacial o temporal.

La estandarización en el muestreo de peces dulceacuícolas puede tener muchas ventajas: (1) Los datos recolectados a lo largo de los años pueden ser comparados entre sí. Dado que es posible que pasen varios años para que las po-blaciones de peces respondan a acciones de ma-nejo o impactos, los datos obtenidos de manera estandarizada en un periodo de tiempo pueden ser muy valiosos para comprender los efectos de estas actividades. (2) Los datos pueden ser com-parados en grandes áreas geográficas cuando los procesos de recolecta son homogeneizados. Los estudios regionales o a escala de paisaje van en aumento, y los datos estandarizados pueden ayu-dar a medir los efectos de procesos tales como el cambio climático sobre la estructura de las po-blaciones o comunidades de peces. (3) Se puede fomentar la distribución de datos entre científi-cos y la colaboración entre diversos grupos de estudio, así como la comunicación con el público en general. (4) La estandarización puede tam-bién ayudar en el monitoreo de la abundancia de especies raras o en peligro para ayudar en su conservación. Asimismo, permite detectar el arribo de una especie no nativa a un ecosistema determinado. (5) La existencia de datos recolec-tados de manera estandarizada puede ayudar a que la información de un muestreo individual pueda ser comparada con las medias regionales o con las del intervalo de distribución completo de una especie, para evaluar una población con respecto a otras poblaciones (Bonar et al. 2009a).

Desarrollo de métodos estandarizados para el muestreo de peces dulceacuícolas

Desde mediados de la década de 1980 y hasta mediados de la primera de este siglo, la Sección

de Manejo Pesquero (Fisheries Management Section) de la Sociedad Americana de Pesque-rías (American Fisheries Society) fomentó la estandarización de métodos de muestreo de pe-ces en sistemas dulceacuícolas de Norteamérica. Con ayuda de más de diez agencias estatales y 280 biólogos en Estados Unidos, México y Cana-dá se instrumentaron esfuerzos para generar un compendio de métodos estandarizados (Bonar et al. 2009b). En general, los pasos que se siguieron para lograr este objetivo fueron:

1) La compilación de todos los métodos de recolección utilizados por numerosos grupos de trabajo en universidades, agencias no guberna-mentales y agencias de recursos naturales esta-tales, provinciales y federales en Norteamérica.

2) La selección de los métodos utilizados con más regularidad en hábitats específicos (p.ej., la-gos y estanques pequeños, presas, grandes lagos naturales, ríos someros y grandes ríos) con fau-nas ícticas típicas de aguas frías (p.ej., truchas) y de aguas templadas (p.ej., cíclidos, bagres, etc.)(Tabla 1).

3) La evaluación de los métodos selecciona-dos para cada tipo de hábitat por revisores in-dependientes en Estados Unidos, Canadá, Mé-xico (Instituto Nacional de Pesca y Facultad de Estudios Superiores-Zaragoza, unam), Europa y África.

El resultado de este proceso fue la publi-cación, en 2009, del libro Standard Methods for Sampling North American Freshwater Fishes (Bo-nar et al. 2009c) que identifica los equipos y pro-cedimientos recomendados para el muestreo de peces (Tabla 1). Además, el libro presenta los intervalos y valores medios de cuatro índices po-blacionales para 15 especies de peces comunes en Norteamérica (Tabla 2): estructura de tallas, captura por unidad de esfuerzo, crecimiento y factor de condición. Los valores de estos índices se presentan para el ámbito de ecorregión (cec 1997) y para todo el ámbito de distribución de la especie; fueron calculados a partir de datos ob-tenidos en muestreos realizados con metodolo-gías estandarizadas. Esto permite que el usuario del libro pueda, tras haber utilizado un método ahí recomendado, comparar una población de su interés con los valores de otras poblaciones en otras regiones. El libro también incluye informa-ción acerca de los métodos estadísticos que se


Estandarización de métodos de muestreo en agua dulce

deben aplicar para conseguir la estandarización entre series de datos, así como recomendacio-nes para evitar el transporte de especies exóticas entre sistemas muestreados. Esta obra recono-ce que la estandarización no es conveniente en todos los casos, pues algunas preguntas o situa-ciones de investigación pudieran requerir la apli-cación de alguna técnica muy específica. Sin em-bargo, sostiene que el uso de las metodologías estandarizadas permite que los datos obtenidos puedan ser incorporados a estudios de mayor es-cala temporal o espacial.

El libro no es un documento definitivo, ya que se planea trabajar en métodos nuevos o me-jorados en próximas ediciones, con nuevas espe-cies de interés y con ambientes que no se con-sideran en el volumen actual. Sería importante que en una futura edición se incorporen contri-buciones de un mayor número de especialistas mexicanos con experiencia en las diversas eco-rregiones del país. En otro esfuerzo para fomen-tar la estandarización, y como complemento del libro, se ha construido una herramienta en línea (http://fisheriesstandardsampling.org) que permite: 1) incrementar el número de datos obtenidos con un método estandarizado para reforzar aquellos que ayudan a calcular los intervalos y valores me-dios de los índices mencionados líneas arriba, y 2) proveer al usuario de una interfase automati-zada que le permite, al presionar un botón, com-

parar los datos de sus capturas estandarizadas con los intervalos y valores medios de los índices poblacionales para una especie, provenientes de todas las ecorregiones disponibles o de toda el área de distribución de la especie. Por último, después de la publicación del libro se están lle-vando a cabo esfuerzos para la validación de los métodos, entendida ésta como el proceso de de-finición del límite que tiene cierto método en la representación de una población real (Bonar et al. 2009a).

En atención a lo anterior, este documen-to es un llamado a los grupos de investigación y agencias estatales y federales de México para aprovechar la oportunidad de 1) influir en los nuevos diseños de mecanismos estandarizados de muestreo, 2) incluir especies mexicanas de interés singular en futuras versiones del libro, 3) incluir métodos estandarizados para su uso en ecosistemas que son comunes en México (p.ej., cenotes, manantiales desérticos, oasis y ambien-tes de manglar) y 4) trabajar en la validación de los métodos que se recomiendan para ecosiste-mas dulceacuícolas en Norteamérica.

La participación de ictiólogos y biólogos pes-queros mexicanos en este esfuerzo tendría rele-vancia más allá del continente norteamericano, pues se están llevando a cabo esfuerzos por es-tandarizar los métodos de captura de datos en cuerpos de agua en la escala global. Alrededor

Tabla 1Tipos de artes de pesca recomendados para el muestreo estandarizado en diferentes tipos de cuerpos de agua dulce

Grupo de especies Tipo de cuerpo de agua

Electropesca Redes OtrosL M B A TR TM C RB RM E H N

T Léntico pequeño x x x xT Léntico grande x x xT Arroyo vadeable x x xT Río x x x x xF Léntico pequeño xF Léntico grande x x xF Arroyo vadeable x xF Río x x x2 - pisos Léntico x x x x x

Nota: Los tipos de arte de pesca están divididos por el tipo de especies típicas de ambientes templados (T) (p.ej., bagres, cíclidos) o ambien-tes fríos (F) (p.ej. truchas). Las artes de pesca (seguidas por su nombre en inglés) son: L = electropesca de lancha (boat), M = electropesca de mochila (backpack), B = electropesca de barcaza (tow barge), A = red agallera (gill net), TR = trampa (fyke net, trap), TM = red de trasmallo de tres capas (trammel net), C = chinchorro (seine), RB = red barredera o de arrastre (trawl net), RM = Red medio mundo o copo (hoop net), E = esnorqueleo, H = hidroacústica, N = conteo de nidos. Los sistemas de dos pisos, son aquellos que, por la estratificación de la columna de agua, presentan dos diferentes tipos de fauna en un sólo cuerpo de agua. Tabla modificada de Bonar et al. (2009b).



del mundo existen grupos de investigadores que colaboran en el diseño de métodos estandariza-dos de captura de peces dulceacuícolas (Appel-berg 2000, Dave 2009, Kubečka et al. 2009). La experiencia mexicana podría servir como punta de lanza para realizar estandarizaciones en el resto de Latinoamérica.

Monitoreo de poblaciones de peces dulceacuícolas en México

De las tres naciones de Norteamérica, México es la única que no cuenta con una estrategia federal o estatal de monitoreo de poblaciones de peces dulceacuícolas. En Canadá y Estados Unidos numerosas autoridades federales, provinciales y estatales, año con año llevan a cabo monitoreo

directo de poblaciones de peces con métodos similares en muchos de los cuerpos de agua den-tro de sus respectivas jurisdicciones (aunque, claro, muchas regiones, estados o provincias carecen de este sistema de monitoreo o utilizan metodologías muy distintas). Este monitoreo cumple funciones múltiples, que van desde la re-visión del estatus de especies en peligro, hasta el análisis poblacional de algunas especies para la decisión de las actividades de manejo. Con base en este monitoreo, que puede basarse en captu-ras directas realizadas por personal de las agen-cias, o en datos obtenidos de pescadores comer-ciales, deportivos y de subsistencia, se establecen las políticas de siembra de crías, vedas u otros mecanismos de manejo.

El Instituto Nacional de Pesca, de manera independiente y gracias a la colaboración con

Tabla 2Especies de peces comunes para las cuales Brouder et al. (2009) presentan valores medios e intervalos de los índices de

frecuencia de tallas, factor de condición y captura por unidad de esfuerzo en ambientes dulceacuícolas

Familia, Especie Nombre común Presente en México EcorregiónIctaluridae Ictalurus punctatus (Rafinesque 1818) bagre de canal x 9Esocidae Esox lucius Linnaeus 1758 lucio 9Salmonidae Salvelinus fontinalis (Mitchill 1814) trucha x na Salmo trutta Linnaeus 1758 10 Oncorhynchus mykiss (Walbaum 1792) trucha arcoiris x 10 Oncorhynchus clarkii (Richardson 1836) trucha de Chihuahua x naMoronidae Morone saxatilis (Walbaum 1792) lobina rayada x na Morone chrysops (Rafinesque 1820) lobina blanca x 9Centrarchidae Lepomis macrochirus Rafinesque 1819 pez sol x 9, 10 Micropterus salmoides (Lacepède 1802) lobina negra x 9, 10, 11 Micropterus dolomieu Lacepède 1802 lobina de boca pequeña x 9, 10 Pomoxis annularis Rafinesque 1818 robalo blanco x 9 Pomoxis nigromaculatus (Lesueur 1829) robalo negro x 9Percidae Perca flavescens (Mitchill 1814) perca 9 Sander vitreus (Mitchill 1818) lucioperca americana 9

Nota: Estos datos se generaron a partir de métodos estandarizados para sistemas lóticos y lénticos en las diferentes ecorregiones de Norte-américa y en el total del área de distribución de las especies. Se identifica a aquellas que tienen intervalo de distribución en México (como especies nativas o introducidas, según Espinosa-Pérez et al. 1993). Los nombres comunes de las especies siguen a Nelson et al. (2004). Los datos de índices de poblaciones se presentan en Bonar et al. (2009c) para diversas ecorregiones en Norteamérica; en la columna Ecorregión se presenta el número de la ecorregión para la que se tienen datos, si la misma se presenta en México (si la ecorregión no se encuentra en México, entonces se presenta na). La definición de las ecorregiones corresponde a cec (1997). Ecorregión 9 = grandes planicies, ecorre-gión 10 = desiertos de Norteamérica, ecorregión 11 = California mediterránea.



numerosas instituciones, ha tenido logros im-portantes en el estudio de pesquerías en Méxi-co (Rojas-Carrillo 2006) y de los artes de pesca que se utilizan en el país (Grande-Vidal 2006). Sin embargo, el estudio de las pesquerías en ambientes dulceacuícolas está muy rezagado en términos de conocimiento y, por ende, de su administración (Rojas-Carrillo y Fernández-Méndez 2006). Asimismo, aunque se reconoce que la productividad de muchas pesquerías ha decaído, se desconocen las causas puntuales de ello, si bien pudieran citarse causas múltiples, como la contaminación de las aguas, la sobre-explotación del recurso, la inefectiva planeación para la protección de poblaciones de peces ya establecidas (Gaspar-Dillanes et al. 2002, Orbe-Mendoza et al. 2002, Aguilar-Ibarra et al. 2006) y, por supuesto, la introducción de especies no nativas de carácter invasivo. Allende las causas que derivan en la falta de conocimiento de las pesquerías de agua dulce y su deficiente admi-nistración (Rojas-Carrillo y Fernández-Méndez 2006), el manejo de las poblaciones de peces (nativos y exóticos) que habitan en aguas inte-riores mexicanas depende, en gran medida, de la existencia de datos básicos acerca de ellas. El seguimiento que se hace de los peces en este tipo de aguas, concierne casi de forma exclusiva a especies de interés comercial. Muchas de las especies nativas de México, que no son objetivo de las pesquerías apoyadas con fondos federales o estatales son consideradas, simplemente, como “otras especies” en los informes de captura que se consultan para la toma de decisiones relacio-nadas con la actividad pesquera (Rojas-Carrillo y Fernández-Méndez 2006). Aunado a esto, los datos que se logran obtener para las poblacio-nes de peces, comerciales o no, provienen en su mayoría de los reportes de captura de los pesca-dores o cooperativas de pesca que aprovechan el recurso. Sólo en casos aislados se hace el segui-miento directo de una comunidad o población de peces dulceacuícolas a lo largo del tiempo y con métodos consistentes instrumentados por un grupo de investigación particular (p.ej., Edwards y Contreras-Balderas 1991, Rodríguez-Castro et al. 2012).

El manejo sustentable de los recursos natu-rales ha sido eje principal de los gobiernos mu-nicipales, estatales y federales en los últimos 10

a 15 años (p.ej., pnd 20071). Este manejo incluye a los peces dulceacuícolas como recurso natural. Independientemente de si se está trabajando en el logro de un manejo sustentable o la frase se utiliza en discursos sin fondo, la idea de la sus-tentabilidad supone que se conoce el estado vi-gente de un recurso y que puede ser medido con el paso del tiempo. La medición de las comuni-dades o poblaciones de peces puede realizarse mediante la toma directa de datos. Lo deseable, entonces, es que estas mediciones procedan de un monitoreo realizado conforme un protoco-lo estandarizado, con equipos estandarizados y analizado con métodos que permitan la com-paración directa entre eventos de muestreo. La existencia de un documento (Bonar et al. 2009c) que detalle los métodos recomendados podría favorecer que en un futuro se inicie un esfuerzo de monitoreo estandarizado en aguas mexicanas con el consecuente ahorro de tiempo y de recur-sos en su diseño y su instrumentación.

Adopción y adaptación de los métodos en sistemas dulceacuícolas mexicanos

Muchos de los artes de pesca que se recomien-dan en Bonar et al. (2009c) tienen un uso limi-tado o incluso nulo en México. Por ejemplo, los equipos de electropesca de mochila o en lancha, o la hidroacústica, han sido hasta muy reciente-mente poco utilizados. Aunque sería convenien-te utilizar estos artes de pesca en algunos siste-mas en México, y Bonar et al. (2009c) contiene las recomendaciones técnicas para su utilización, su costo y su dificultad de transporte pueden ser obstáculos para su adopción. Sin embargo, diver-sos artes de pesca se analizan en el libro y son ampliamente utilizados por grupos de trabajo en diferentes instituciones en el país. Por ello, es posible decir que la diferencia en el uso de diferentes tecnologías en diferentes países no es excusa para no estandarizar. El uso de artes de pesca, como las redes tipo chinchorro, trampas o redes agalleras, se explica a detalle en el libro

1. pnd. 2007-2012. Plan Nacional de Desarrollo. Presidencia de la República. Consultado en http://pnd.calderon.presidencia.gob.mx/, abril 6 de 2011



y éstas forman parte del menú de opciones para realizar capturas estandarizadas en diversos eco-sistemas.

El libro, dado su origen, propone métodos estandarizados que, en un alto porcentaje, re-flejan las técnicas más usadas en ambientes dul-ceacuícolas en Canadá y Estados Unidos. Sólo se incorporaron algunos métodos utilizados en arroyos someros (vadeables) en México. Dado que el volumen tendrá nuevas ediciones y que en un futuro inmediato se estarán incorporando datos de índices poblacionales a una herramien-ta en línea, se espera que se presenten oportu-nidades para que grupos de trabajo mexicanos que llevan a cabo esfuerzos de captura en ecosis-temas en México, puedan incorporar sus expe-riencias y recomendaciones. De igual manera, se presentarán oportunidades para establecer com-paraciones de poblaciones de peces que se pue-den encontrar en México, con aquellas de otras ecorregiones de Norteamérica (utilizando por ejemplo http://fisheriesstandardsampling.org).

Bonar et al. (2009c) también presentan los resúmenes de índices de poblaciones de especies típicas en ambientes dulceacuícolas de Canadá y Estados Unidos. Sin embargo, 73% de las que se discuten en el libro es de especies que se pue-den encontrar en México, ya sea que hayan sido introducidas o que realmente sean de ahí (Tabla 2). A este respecto se ofrecen dos opciones im-portantes a biólogos pesqueros mexicanos: 1) para ediciones futuras del libro se deberán in-cluir especies que sean de importancia en Méxi-co (aunque no tengan distribución continental) y 2) se podrán comparar las poblaciones de es-pecies que han sido introducidas en México con las de las mismas especies en ambientes de otras regiones del continente, donde pueden ser nati-vas. Muchas especies de peces de origen neártico han sido introducidas a México en un ámbito di-ferente al nativo (p.ej., lobina negra Micropterus salmoides Lacepède 1802, trucha arcoiris Oncorhynchus mykiss Walbaum 1792, bagre de canal Ictalurus punctatus Rafinesque 1818, etc.) (Contreras-Balderas et al. 2008). A las poblacio-nes de muchas de estas especies debe dárseles seguimiento, ya sea para monitorear su adapta-ción a nuevos ecosistemas, o para manejarlas de manera adecuada.

Por último, es preciso apuntar que la adop-ción de los métodos estandarizados es una mera recomendación. No se trata de una imposición ni se pretende que éstas se conviertan en un requi-sito para poder realizar investigaciones sobre las poblaciones o comunidades de peces dulceacuí-colas. Se han enumerado ya las ventajas que la realización de muestreos estandarizados puede tener para el avance en el entendimiento y el ma-nejo de peces dulceacuícolas. Se espera que el uso de estos métodos represente una alternativa importante para el diagnóstico y la solución a los múltiples problemas que existen en la ictiofauna de las aguas interiores de México.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a todos los cien-tíficos que estuvieron involucrados en la prepa-ración de los métodos estandarizados, así como a las fuentes de financiamiento que participaron en el esfuerzo. Nuestra gratitud también para E Díaz-Pardo† y JJ Schmitter-Soto por la revisión del manuscrito para su publicación y a los reviso-res elegidos por esta revista durante el proceso de arbitraje del manuscrito.

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Recibido: 2 de julio de 2013.Aceptado: 23 de octubre de 2013.

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