Psicología biológica - UNAM

Psicologíabiológica

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Psicologíabiológica

PHILIP J. CORRDepartment of Psychology

University of Wales Swansea

TraducciónSusana Margarita Olivares Bari Gloria Estela Padilla Sierra

Facultad de PsicologíaUniversidad Nacional Autónoma de México

Revisión técnicaMaribel Vázquez Herrera

Centro Interdisciplinario de Ciencias de la SaludInstituto Politécnico Nacional

MÉXICO • BOGOTÁ • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MADRID NUEVA YORK • SAN JUAN • SANTIAGO • AUCKLAND • LONDRES • MILÁN • MONTREAL

NUEVA DELHI • SAN FRANCISCO • SINGAPUR • SAN LUIS • SIDNEY • TORONTO

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Director Higher Education: Miguel Ángel Toledo CastellanosDirector editorial: Ricardo Alejandro del Bosque AlayónEditor sponsor: Noé Islas LópezSupervisor de producción: Zeferino García García

PSICOLOGÍA BIOLÓGICAPrimera edición

Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,por cualquier medio, sin la autorización escrita del editor.

DERECHOS RESERVADOS © 2008, respecto a la primera edición en español porMcGRAW-HILL/INTERAMERICANA EDITORES, S.A. DE C.V.A Subsidiary of The McGraw-Hill Companies, Inc.

Corporativo Punta Santa FeProlongación Paseo de la Reforma 1015, Torre APiso 17, Colonia Desarrollo Santa FeDelegación Álvaro ObregónC.P. 01376, México, D.F.Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. Núm. 736

ISBN-10: 970-10-6643-XISBN-13: 978-970-10-6643-0

Traducido de la primera edición de: UNDERSTANDING BIOLOGICAL PSYCHOLOGYCopyright © MMVI by Philip J. CorrCopyright © MMVI by Blackwell Publishing Ltd., Inc. All rights reserved.

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Impreso en México Printed in Mexico

McGraw-HillInteramericana

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Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viiReconocimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xii

1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Parte I: Fundamentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2 Evolución y genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 Estructura y función cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 664 Neuronas y neurotransmisión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895 Sistemas sensoriales y motores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1226 Sistema neuroendocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1697 Aprendizaje y plasticidad neuronal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

Parte II: Enfoques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

8 Neuropsicología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2499 Psicofi siología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27810 Neuroimagenología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30211 Neurofi siología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32212 Psicofarmacología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34513 Psicogenómica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363

Parte III: Aplicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401

14 Trastorno clínico I: depresión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40515 Trastorno clínico II: ansiedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438

Contenido

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16 Trastorno clínico III: esquizofrenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47117 Personalidad: emoción y motivación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51718 Cognición: computacicón y conciencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561

Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621Índice onomástico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653Índice analítico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661

vi Contenido

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Al igual que todas las demás criaturas vivientes, nuestra supervivencia y éxito repro-ductivo dependen de la adquisición de información precisa acerca del mundo externo y de la adecuada organización de respuestas a) para reducir amenazas (p. ej., huir de un depredador) y b) para sacar el mayor provecho de las oportunidades disponibles (p. ej., actuar como depredadores para obtener alimento, o encontrar una pareja). Los sistemas sensoriales y motores funcionan como los mecanismos proximales por medio de los cuales todos los animales logran estas metas evolutivas.

Ahora, a primera vista, puede parecer que los sistemas sensoriales son puramente psicológicos y que procesan los estímulos del mundo externo de manera directa: vemos un árbol como realmente se ve; olemos y tocamos sus ramas como realmente son; oímos el sonido de su caída como realmente suena. Por desgracia, desde esta perspectiva la percepción es incorrecta: ver es más que percibir. Los sistemas sensoriales y motores suponen un alto grado de organización, procesamiento e interpretación psicológica (es decir, computación, refi riéndonos a la construcción activa de la percepción a partir de los materiales básicos de los estímulos sensoriales; según el enfoque computacional, los es-

El lector podrá:

1. Describir la variedad de receptores sensoriales.

2. Delinear los principales sistemas sensoriomotores, desde la función receptora hasta la actividad cerebral.

3. Explicar la diferencia entre la estimulación física de los receptores y la experiencia perceptual.

4. Describir lo que se quiere decir por “ilusiones” y la manera en que informan nues-tra comprensión de la percepción.

5. Describir las acciones que lleva a cabo el sistema nervioso central y periférico para mediar las acciones motoras.

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

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Sistemas sensorialesy motores

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05CORR 5.indd 12205CORR 5.indd 122 12/9/07 1:39:27 PM12/9/07 1:39:27 PM

CAPÍTULO 5 Sistemas sensoriales y motores 123

tímulos sensoriales en sí son inadecuados para la percepción: requieren de interpretación e inferencia). A fi n de ilustrar el punto, es posible mostrar, en personas sin alteraciones visuales, que la ceguera ocurre ante ciertas características del ambiente visual cuando existe una discrepancia entre la escena visual real y la interpretación que el cerebro hace de la escena visual (Bonneh, Cooperman y Sagi, 2001). A lo largo del presente capítulo se proporcionarán ejemplos de la importancia de la interpretación psicológica.

El término psicológico se refi ere a diversos procesos computacionales: registro de estímulos, codifi cación, análisis, inferencias y, por último, la organización de respuestas motoras. El término físico se refi ere a la naturaleza de la información ambiental que in-cide sobre nuestros sentidos (ondas de luz, presión de aire, etc.). El cerebro ha evolucio-nado para procesar los estímulos a fi n de lograr una adecuada correspondencia entre las entradas físicas de información y los estados psicológicos que conducen a la percepción subjetiva de color, sonido, sabor, etc. Esta correspondencia adecuada (pero que dista de ser perfecta) no es nada más, por supuesto, que el resultado de la selección natural: aquellos organismos que tuvieron una defi ciente correspondencia física-psicológica no lograron sobrevivir y reproducirse: usted y yo fuimos los afortunados en esta batalla sensoriomotora para sobrevivir.

De inicio, es importante reconocer que la ciencia de los sistemas sensoriales y mo-tores es un tanto compleja. Para ayudarnos a entender, estos diversos sistemas se pre-sentan con detalle, pero esperamos de tal forma que no permita que los procesos de los sistemas le resten valor a sus importantes funciones psicológicas. En teoría, la compren-sión de las funciones psicológicas de los sistemas se debería enriquecer, no entorpecer, al comprender los procesos fi siológicos. En el camino, es posible que entendamos algunos misterios artísticos, como la sonrisa enigmática de la Mona Lisa.

Los sentidos

Los sistemas sensoriales comprenden la visión, oído, olfato y gusto; los sentidos somá-ticos comprenden una colección de sistemas relacionados con los sentidos corporales, y el enfoque se centra en los sentidos somáticos del tacto y la nocicepción (experimentada como dolor). Cada sistema es responsable de: a) detectar eventos físicos en el mundo; b) procesar esta información a medida que se transmite al cerebro; y c) la construcción psicológica (computación) de la experiencia perceptual.

En ocasiones, se hace una distinción entre los “sistemas sensoriales”, que detectan los eventos físicos y los “sistemas perceptuales” que interpretan dichos eventos. Esta distinción se hace primordialmente por comodidad, ya que no existe una separación in-equívoca entre la detección y la interpretación (p. ej., la interpretación puede infl uir en la detección; esta infl uencia descendente se verá en el contexto del dolor).

La etapa inicial de la sensación se lleva a cabo por medio de receptores sensoria-les. Los eventos físicos que llevan la información a estos receptores sensoriales son luz (vista), ondas de presión (oído), presión mecánica (tacto) y químicos (gusto y olfato). Estos receptores se reducen a: a) quimiorreceptores, sensibles a los químicos (gusto y olfato; y algunos receptores especializados de la piel); b) mecanorreceptores, sensibles a los sucesos mecánicos (tacto y oído); y c) fotorreceptores, sensibles a la luz (vista). La primera etapa del procesamiento es común a todos los sistemas sensoriales: el receptor sensorial traduce los eventos físicos a señales eléctricas que el cerebro puede interpretar; éste es el proceso de la transducción sensorial.

Por lo general se dice, de manera justifi cada, que la vista es el más importante de to-dos los sentidos; probablemente el que menos querríamos perder y el que está implicado


124 PARTE I Fundamentos

en un gran número de funciones psicológicas. Por estas razones, es el sistema sensorial que usualmente se discute primero; sólo después es que se presentan los otros sistemas, a menudo en mucho menos detalle. Debido a que es el más detallado —se sabe más acerca de la vista que de cualquiera de los otros sentidos— es posible que sea el más difícil de entender. Por esta razón, y porque comparte muchas características con otros sistemas sensoriales, presentaremos la vista al último, no al principio. Aunque ésta no es una de-cisión típica en la organización de un capítulo acerca del sistema sensorial, tenemos la esperanza de que estaremos en una mejor posición para comprender este sistema una vez que se hayan resumido las propiedades básicas de los demás sistemas.

PREGÚNTESE

En términos de la experiencia co-tidiana, ¿cómo es que los sentidos trabajan en conjunto?

Sentidos somáticos: táctiles (tacto y dolor)

El sistema sensorial somático es sensible a estímulos que inciden sobre los tejidos y órganos del cuerpo. Existen diferentes sentidos somáticos. Por ejemplo, la cinestesia proporciona información acerca de la posición del cuerpo y tiene receptores en las articu-laciones, tendones y músculos; los receptores de estiramiento en los músculos esquelé-ticos detectan cambios en la longitud del músculo; los receptores de estiramiento en los tendones miden la fuerza ejercida por los músculos; y los receptores dentro de las arti-culaciones entre los huesos son sensibles a la magnitud y dirección de los movimientos de las extremidades. Otro ejemplo tiene que ver con los receptores dentro y alrededor de los órganos, que conducen a sensaciones como dolores de estómago. En esta sección se describe el sentido táctil, que se refi ere a la percepción de la localización, tamaño y textura de objetos mecánicos que entran en contacto con la piel. Los sentidos cutáneos incluyen diversas submodalidades que tienen diferentes funciones.

La función evolutiva del sentido táctil es permitir que el animal identifi que diversos tipos de objetos (p. ej., serpiente o manzana) y que evite estímulos dañinos; además, tam-bién es necesario para el control de movimientos motores fi nos (p. ej., de los dedos).

Tipos de receptoresEn la piel se localizan las puntas de neuronas somatosensoriales sensibles a diferentes calidades de estimulación táctil (cutánea): a) presión, b) vibración, c) calentamiento y enfriamiento y d) daño tisular. a) La presión se ocasiona a partir de la deformación mecá-nica de la piel, lo que proporciona información acerca de fuerza y dureza; b) la vibración se produce al frotar una superfi cie texturizada (p. ej., con los dedos), lo que proporciona información acerca de la rugosidad; c) la temperatura se ocasiona por los cambios en el frío o calor de un objeto; y d) el daño a los tejidos se ocasiona por eventos físicos que destruyen el tejido, mediados por las neuronas nociceptivas. En ocasiones, al conjunto de estas neuronas se le denomina células del ganglio de la raíz dorsal (GRD), debido a la localización de los cuerpos celulares a lo largo de la médula espinal (otras neuronas, las de la cara, por ejemplo, ascienden por el cuello por medio de los nervios craneales). Cada clase de células GRD detecta información que se transmite a regiones cerebrales específi cas para procesamiento adicional: al homúnculo sensorial (véase capítulo 3).

Como se muestra en la fi gura 5.1, existen diferentes terminaciones neuronales: algu-nas son neuronas sencillas (neuronas nociceptivas); en contraste, el receptor del folículo piloso consiste de una terminación neuronal envuelta alrededor de la raíz del pelo, y detecta la defl exión del pelo.

El proceso del tacto (presión y vibración) es el resultado de que se doble la punta del receptor sensorial, relativo al axón, por medio de una presión externa: esta estimulación ocasiona que se despolarice la membrana de la neurona receptora que, si se alcanza el



umbral de excitación, puede dar por resultado un potencial de acción. Se ve un efecto similar en los receptores de temperatura (estos se encuentran enterrados a nivel más pro-fundo en la piel). En el caso del daño tisular y del dolor, una variedad de estímulos puede conducir a que se inicie un potencial de acción, incluyendo la estimulación mecánica intensa. Cuando las células sufren daños, sintetizan prostaglandina (un tipo de hormona que primero se descubrió en la glándula de la próstata), que sirve para sensibilizar a las terminaciones nerviosas libres a otro químico (histamina), también liberado por las células dañadas. (La aspirina alivia el dolor porque interfi ere con la síntesis de las pros-taglandinas.)

Una importante característica de los receptores táctiles es su sensibilidad a los cam-bios en estimulación. De hecho, la mayoría de los receptores se adaptan rápidamente y sólo detecta cambios. Si los receptores somatosensoriales no se adaptaran con rapidez, estaríamos conscientes de todos los estímulos que incidieran sobre nuestra piel, lo que llevaría a un desperdicio de recursos de procesamiento. Sin embargo, algunos receptores (p. ej., nociceptores en el dolor) se adaptan de manera muy lenta, si es que lo hacen. En términos evolutivos, es sensato dejar de prestar atención a la sensación de los pies sobre el piso, pero no al daño de tejidos el cual, si se ignora, podría llevar a una reducción en aptitud genética.1

F I G U R A 5 . 1

Receptores sensoriales del dolor y del pelo. Éstos son diferentes tipos de receptores somatosensoriales en la piel. Se muestran a) una neurona sencilla de terminación libre, y b) un receptor de folículo piloso con una terminación neuronal envuelta alrededor de la raíz del pelo.

Pelo

Terminación nerviosa

libre

Nerviosensorial

Neurona

b)a)

Folículopiloso

Neurona Neurona



Tipos de fi bras

Existen diferentes fi bras nerviosas que se conectan a los distintos tipos de receptores en la piel, músculos y órganos internos. Estas fi bras aferentes vienen en distintos tamaños, que se relacionan con la velocidad de la conducción del nervio. En orden decreciente según su tamaño, la más grande es la fi bra A-alfa, ocupada de la propiocepción (múscu-los); las fi bras A-beta transmiten información relacionada con el tacto; las fi bras A-delta llevan información relacionada con dolor y temperatura; y las fi bras nerviosas C condu-cen información en cuanto a dolor, temperatura y comezón. Mientras más gruesa la fi bra, mayor su velocidad de conducción. Las fi bras A-alfa, A-beta y A-delta están mieliniza-das; las fi bras C no están mielinizadas. Todos hemos tenido la experiencia de golpearnos la pierna contra una superfi cie dura: primero, sentimos el toque (mediado por las gran-des y rápidas fi bras mielinizadas) y sólo después, pasado un tiempo, sentimos el dolor, mediado por fi bras no mielinizadas más lentas; la señal nerviosa viaja más lento que caminar a un ritmo de 3.22 km por hora. La señal en las fi bras más veloces se transmite a velocidades que se encuentran entre la de un velocista olímpico y la de un avión.

Campos receptores

Independientemente del tipo, cada receptor tiene su propio campo receptor: ésta es el área de la piel a la que es sensible. La densidad de las ramifi caciones de la neurona re-ceptora es mayor al centro y menor hacia la periferia (fi gura 5.2). La frecuencia de los potenciales de acción de las neuronas receptoras individuales, así como su patrón de descarga en relación con otros receptores sensoriales, produce una representación neural que proporciona información precisa acerca de la posición del objeto sobre la piel. El homúnculo sensorial (véase capítulo 3) muestra que, en la corteza somatosensorial, exis-te una representación espacial receptor-corteza de la superfi cie sensorial del cuerpo que se procesa a nivel cortical. Si las neuronas corticales se estimulan de manera individual,

a) b)

Estimulación sensorial

F I G U R A 5 . 2

Densidad de las ramificaciones receptoras. Cada receptor tiene su propio campo de recepción: ésta es el área de la piel a la que es sensible. La densidad de las ramificaciones de la neurona receptora es mayor al centro y menor hacia la periferia. Algunas neuronas tienen un área muy limitada de sensibilidad a), mientras que otras neuronas son sensibles a la estimulación de un área mayor b).



esto ocasiona la sensación de tacto sobre esa parte del cuerpo representada por esa neu-rona somatosensorial (se proporcionaron ejemplos de este fenómeno en el capítulo 3).

Los campos receptores varían en tamaño. Los campos receptores más pequeños se asocian con una mayor agudeza táctil (p. ej., puntas de los dedos y lengua); y existen más neuronas en la corteza somatosensorial para procesar este nivel más elevado de informa-ción. La agudeza se mide por la capacidad para discriminar entre uno y dos puntos de estimulación. La distancia espacial mínima a la que la discriminación se encuentra con-fi ablemente por encima de la casualidad es el umbral de dos puntos, es decir, la distancia más corta de separación a la cual se puede sentir que existen dos puntos independientes que están tocando su cuerpo. Estos umbrales varían enormemente a lo largo del cuerpo: los dedos tienen una elevada agudeza, la espalda una agudeza baja; a partir del homúncu-lo sensorial es evidente que algunas partes del cuerpo reciben un mayor procesamiento cortical. Así, la estimulación de diferentes partes del campo receptor proporciona infor-mación acerca de la localización exacta del estímulo: la estimulación de la periferia de otros receptores añade aún más información acerca de la localización del estímulo. La fi gura 5.3 muestra estos diferentes umbrales de dos puntos.

Um

bral

med

io (m

m)

Dedos de la mano

Planta del pie

PantorrillaRodilla Muslo

GenitalesEstómago

Espalda

Seno

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Planta del pie

F I G U R A 5 . 3

Umbrales de dos puntos a lo largo de la superficie del cuerpo. Los campos receptores varían en tamaño, y los campos receptores más pequeños se asocian con una mayor agudeza táctil. La agudeza se mide por la capacidad de discriminar entre uno y dos puntos de estimulación: la distancia espacial a la que la discriminación se encuentra confiablemente por encima de la casualidad es el umbral de dos puntos, definido como la distancia más corta de separación a la cual se puede sentir que dos puntos independientes están tocando la piel. Como se muestra, estos umbrales varían en gran medida a lo largo del cuerpo. (Adaptado de Toates, 2001.)



Los sentidos somáticos y el cerebroLos axones receptores somatosensoriales provenientes de la piel, los músculos o los órganos internos ingresan al SNC a través de los nervios espinales; los receptores loca-lizados en la cara y la cabeza ingresan a través del quinto nervio craneal. Los cuerpos celulares de las neuronas están localizados en los ganglios de la raíz dorsal (GRD) y en los ganglios de los nervios craneales (en el caso de los nervios craneales). Los axones que transmiten información localizada (p. ej., tacto fi no) ascienden a través de las co-lumnas dorsales de la médula espinal a los núcleos localizados en la parte inferior del bulbo raquídeo; de ahí, los axones atraviesan el cerebro y ascienden a los núcleos ven-trales posteriores del tálamo (Carlson, 1998). Los axones del tálamo se proyectan a la corteza somatosensorial (tanto primaria como secundaria) (fi gura 5.4). (Los axones que transmiten información mal localizada, como el dolor o la temperatura, toman una vía li-geramente diferente hacia los núcleos ventrales posteriores del tálamo [Carlson, 1998].)

Corteza somatosensorial

Núcleos ventrales posteriores del tálamo

Mesencéfalo

Bulbo raquídeo

Médula espinal

Núcleos de las columnas dorsales

Columnas dorsales (tacto preciso, cinestesia

Ganglio de la raíz dorsalTracto

espinotalámico (dolor,

temperatura)

F I G U R A 5 . 4

Vías del SNC. Los receptores de los axones somatosensoriales ingresan en el SNC a través de los nervios espi-nales. Los cuerpos celulares de las neuronas se localizan en los ganglios de la raíz dorsal (GRD) y sus axones ascienden a través de las columnas dorsales de la médula espinal a los núcleos del bulbo raquídeo inferior; del bulbo raquídeo, los axones atraviesan el cerebro, a través del mesencéfalo y ascienden a los núcleos ventrales posteriores del tálamo, y de allí a la corteza somatosensorial.



La corteza somatosensorial secundaria difi ere de la corteza somatosensorial prima-ria en cuanto al tipo de campos receptores, donde las neuronas de la corteza somatosen-sorial secundaria responden a características más complejas y menos ligadas a regiones sensoriales específi cas; algunas neuronas responden a formas específi cas y parece que la entrada de información se compara con las memorias almacenadas de las características táctiles de los objetos.

Los campos receptores de las neuronas GRD están compuestos de una región exci-tatoria, defi nida por sus terminaciones en la piel. Sin embargo, a medida que la infor-mación asciende por la vía somatosensorial, se da un procesamiento adicional. Existen neuronas en el bulbo raquídeo, cuya actividad depende de la actividad de las neuronas GRD, que tienen propiedades de campo receptor que son más complejas: la estimulación del centro del receptor sin una estimulación de las células circundantes produciría la máxima entrada excitatoria de ENCENDIDO. Dentro de la vía somatosensorial, existe una inhibición lateral entre células. El patrón de información obtenido de un procesa-miento ENCENDIDO/APAGADO es importante en la localización de la posición de la estimulación (fi gura 5.5).

Nuestra discusión de los sentidos táctiles ha supuesto que la información fl uye de los receptores cutáneos en la piel, por la médula espinal, el bulbo raquídeo y el tálamo, y que después pasa a la corteza para su procesamiento. Ésta es una explicación ascendente. En la actualidad, las investigaciones muestran que el procesamiento descendente también es relevante: la información sensorial se detecta e interpreta por medio de la comparación con representaciones en la memoria (p. ej., lectura de escritura Braille). Las infl uencias descendentes son de especial importancia en el caso del dolor.

Dolor

A primera vista, el dolor debería ser el sentido somático más fácil de comprender en tér-minos de procesos ascendentes: nos cortamos un dedo y se envían señales nociceptivas a la médula espinal y el cerebro lo que procesa es la experiencia del dolor. Como respuesta adecuada, podríamos retroceder del estímulo nociceptivo (este arco refl ejo ocurre antes de la experiencia del dolor), o bien podríamos realizar una acción más compleja (media-

b) Información no localizada

EstimulacióntáctilAPAGADO

APAGADO

ENCENDIDO

ENCENDIDO

a) Información localizada

F I G U R A 5 . 5

Efectos de ENCENDIDO/APAGADO en el bulbo raquídeo. En el bulbo raquídeo se da la integración de la infor-mación proveniente de diversas fuentes de entrada neuronal. Las neuronas en el bulbo raquídeo, cuya actividad depende de la actividad de las neuronas GRD, tienen complejos campos receptores: la estimulación del centro del receptor sin estimulación en las células circundantes produce la máxima entrada excitatoria de ENCENDIDO a); otras células muestran el patrón contrario b). El patrón de información obtenido a partir de un procesamiento de ENCENDIDO/APAGADO es importante para la localización de la posición de la estimulación.



da por la corteza). Pero esta explicación del dolor es demasiado simplista y, en ciertos aspectos, incorrecta.

Teoría de la puerta de control del dolor

La importante teoría de Melzack y Wall (1965, 1984) en cuanto al dolor enfatiza la ne-cesidad de tomar en cuenta la interacción entre los factores fi siológicos y psicológicos. Su “teoría de la puerta de control” acerca del dolor postula que la información sensorial no viaja por medio de una sencilla vía de la piel a la médula al cerebro; plantean que existe una compleja interacción entre vías sensoriales ascendentes e infl uencias neurales descendentes. De manera importante, el cerebro tiene el poder de infl uir la experiencia del dolor. Diversas observaciones señalan a la infl uencia psicológica descendente en el control del dolor. Primero, la hipnosis puede reducir el dolor (incluso eliminarlo durante cirugía). Segundo, gran cantidad del dolor crónico es neuropático, es decir, ocasionado por problemas en el SNC (p. ej., un nervio comprimido en la médula espinal), lo que oca-siona la sensación de dolor periférico. Tercero, con frecuencia se experimenta dolor en miembros después de que han sido amputados (dolor fantasma); este tipo de dolor señala la importancia de una representación neural (memoria) que se puede activar de manera central sin involucrar la presencia de estímulos dolorosos o la acción de los receptores del dolor (nociceptores). En la actualidad, las terapias psicológicas para el manejo del dolor crónico son comunes. La teoría de la puerta de control del dolor se muestra en la fi gura 5.6.

Pero, ¿por qué el cerebro reduciría la señal de daño tisular? ¿No tendría más sentido intensifi car el dolor con el fi n de motivar reacciones defensivas inmediatas? Se podría especular que, en el momento de un grave daño tisular (p. ej., el ataque salvaje de un depredador), no sería adaptativo experimentar un alto grado de dolor ya que esto tendería a entorpecer la respuesta pelear-huir-congelarse mediada por el sistema de temor (véase capítulo 17); además, un animal que experimentara dolor le indicaría al depredador que está gravemente herido y así alentaría un ataque posterior. Por tanto, es posible que la supresión temporal del dolor tenga una función adaptativa. Los efectos fi siológicos del dolor (p. ej., reposo, activación del sistema inmune; véase capítulo 6) serían adaptativos sólo después, al estar fuera de peligro. Es un hecho sorprendente que en ocasiones, du-rante una batalla, los soldados sólo se dan cuenta de que están gravemente heridos cierto tiempo después del trauma inicial.

PREGÚNTESE

¿Qué razón podría existir para que la experiencia de la sensación (p. ej., dolor) persistiera largo tiempo después de la activación de los re-ceptores?

El sistema del gusto

Cada día experimentamos muchos sabores diferentes y con frecuencia nos topamos con sabores nuevos. Por tanto, es sorprendente que estas variadas y ricas experiencias gus-tativas se procesen a partir de cuatro sabores primarios: dulce, salado, agrio y amargo (recientemente se ha aislado un quinto tipo de receptor para el sabor de umami:2 Chau-dhari, Landin y Roper, 2000). Estos sabores son el resultado psicológico fi nal del pro-cesamiento neural iniciado por los distintos receptores químicos. Así, no degustamos la dulzura de manera directa, sino que inferimos esta calidad a partir de una subclase de moléculas a las cuales es sensible el receptor de dulce. Esta capacidad de experimentar muchos sabores diferentes a partir de sólo un pequeño número de tipos de receptores permite una economía de la maquinaria neural. Como es el caso en gran parte del campo de la psicología biológica, lo que experimentamos como altamente complejo a nivel psicológico, a menudo es el producto de un conjunto relativamente sencillo de procesos



Influencia descendente

Fibras de gran diámetro

Dolor

Cerebro

Cerebro

Cerebro

a) Puerta cerrada

b) Puerta abierta

Celúlas T activas

Células T inactivas

c) Modelo neurológicamente realista

Dolor

Señal nociceptiva

Señales de fibras nociceptivas de diámetro pequeño (”dolor”)

PI

F I G U R A 5 . 6

Sistema de puerta de control. En esta teoría del dolor, la “puerta” se refiere a un mecanismo inhibitorio que blo-quea el paso de señales nerviosas (“dolor”) de las fibras nociceptivas de diámetro pequeño (vía de transmisión de células T) al cerebro. La probabilidad de que una señal neta de dolor se envíe al cerebro es el producto de: (1) la activación de fibras (nociceptivas) de diámetro pequeño; (2) la activación de fibras (sensoriales de no dolor) de gran diámetro; y (3) influencias descendentes del cerebro. Cuando la puerta está “cerrada”, la transmisión de los nervios nociceptivos se encuentra bloqueada a); pero cuando está abierta, se permite la transmisión nerviosa (vía células T), produciendo la experiencia de dolor b). Se muestra un proceso más neurológicamente realista c). Sin estimulación, tanto las fibras de diámetro pequeño como de gran diámetro se encuentran inactivas y se envía una señal inhibitoria (–) a la neurona de proyección (P), que bloquea la activación de las células T (éste es el “estado de reposo” del sistema). Con la estimulación de las fibras de gran diámetro, también se envía una señal inhibitoria a la neurona de proyección porque estas fibras excitan a esta neurona inhibitoria, y no se experimenta dolor alguno. Sin embargo, como se muestra aquí, cuando las fibras de diámetro pequeño se activan, estimulan a la neurona de proyección (+), que a su vez activa a las células T; y, de manera importante, también inhiben a la interneurona inhibitoria, que tiene el efecto de retirar la influencia inhibitoria sobre la neurona de proyección, lo que conduce a su excitación y, por lo tanto, a la activación de células T: el resultado es la experiencia de dolor. También existe una importante influencia descendente del cerebro que bien puede excitar (+) o inhibir (–) la transmisión de información nociceptiva (“dolor”).



neurales (adaptativamente ingeniosos). La función adaptativa del gusto es verifi car la calidad de los alimentos que se están ingiriendo.

Receptores

Los cuatro tipos de receptores del gusto son sensibles a moléculas químicas (véase fi -gura 5.7). a) Lo dulce se produce por azúcares e indica la disponibilidad de nutrientes esenciales para el funcionamiento fi siológico. b) Lo salado se produce por cloruro de sodio (sal común de mesa), así como por otros tipos de sal, de nuevo, esenciales para el funcionamiento fi siológico. Tanto lo dulce como lo salado dan lugar a conductas apetiti-vas (de acercamiento; es decir, nos esforzamos por obtenerlas cuando nos encontramos es un estado motivacional de insufi ciencia). En contraste a estos sabores agradables, lo agrio y lo amargo evocan una respuesta de evitación (es decir, nos esforzamos por evitar estos sabores3). c) Lo agrio es una indicación común de descomposición en los alimen-tos (cuando los alimentos se descomponen, producen ácidos) y hemos evolucionado una repulsión natural por alimentos que producen esta sensación. d) Lo amargo es un sabor común de plantas venenosas (productos de alcaloides). Desde la perspectiva evolutiva por selección natural, es evidente porqué deberíamos evitar los alimentos que produzcan

Rep

uest

a ne

ural

Rep

uest

a ne

ural

“Dulce” “Salado”

“Agrio” “Amargo”

Dul

ce

Sal

ado

Áci

do

Am

argo

Dul

ce

Sal

ado

Áci

do

Am

argo

Dul

ce

Sal

ado

Áci

do

Am

argo

Dul

ce

Sal

ado

Áci

do

Am

argo

F I G U R A 5 . 7

Reactividad de las papilas gustativas. Los distintos tipos de papilas gustativas tienen respuestas diferentes a las sustancias químicas que evocan sabores dulces, salados, agrios y amargos. La experiencia del gusto es un producto del procesamiento cerebral y no una propiedad inherente de los receptores de sabor, que sólo poseen propiedades de sensibilidad diferencial a ciertas clases de sustancias.



estos sabores desagradables: aquellos individuos cuyos genes no codifi caron una repul-sión instintiva sencillamente se extinguieron. Se han aislado receptores de gusto para lo salado, lo agrio y umami; aún falta describir los receptores de lo amargo y lo dulce a un nivel molecular de análisis (Lindemann, 2001).

La mayoría de los alimentos llamados agrios y amargos no son sabores puros y por lo general incluyen moléculas ya sea saladas, dulces o umami; por tanto, no evitamos todos los alimentos que contienen moléculas agrias o amargas. Los sabores agrios y amargos se utilizan al cocinar porque modifi can la percepción de otros sabores, produciendo gus-tos novedosos y placenteros. Sin embargo, en concentraciones sufi cientes y aislados de otros químicos que modifi can el sabor, lo agrio y lo amargo nos son repulsivos.

Las moléculas químicas se disuelven en la saliva y se enlazan a los receptores (con-tenidos en las papilas gustativas) localizados en distintas partes de la lengua. De hecho, la lengua, el paladar, la faringe y la laringe, todos, contienen papilas gustativas (cerca de 10 000). Cada tipo de receptor de gusto tiene una curva de reactividad característica: aunque todos los receptores responden a todos tipos de químicos, su respuesta máxima es a sólo uno. La percepción del sabor involucra patrones de activación de todos los tipos de receptores: este patrón de activación conjunta es necesario para experimentar sabores complejos. Imagine receptores que respondieran a sólo una clase de químicos (p. ej., dulces). ¿Cómo sabría el cerebro si estuviera presente una pequeña o gran cantidad del químico? Aunque uno podría pensar en otras soluciones a este problema, la elegante solución de la Naturaleza es la siguiente: si una gran cantidad de moléculas de azúcar activa al receptor dulce de forma máxima y a los receptores no dulces más allá de un umbral específi co, entonces el cerebro infi ere que hay una alta cantidad de moléculas de azúcar presentes (un bajo nivel sólo activaría al receptor de dulce y no a cualquiera de los otros tres tipos de receptores).

Así, a partir de la presencia de un cierto nivel de molécula química (p. ej., azúcar), el cerebro recibe información acerca de: a) el grado de activación del receptor a lo dulce; b) el grado de activación de los otros tipos de receptores; y c) el patrón de activación diferen-cial del azúcar de estos otros tipos de receptores (cada uno tiene una sensibilidad dife-rencial a las otras subclases de moléculas químicas; véase la altura de las columnas en la fi gura 5.7). Así, el cerebro recibe una rica fuente de información a partir de la cual puede calcular el grado de activación de cada subclase de molécula y el patrón de activación de todas las subclases de moléculas. Un aspecto importante del arte de la cocina es utilizar ingredientes que infl uyan en este complejo patrón de procesamiento de información.

De la lengua al cerebro

Los receptores del gusto hacen sinapsis con las dendritas de neuronas sensoriales que comunican información al cerebro. Los receptores del gusto se activan cuando la mo-lécula química se enlaza con el receptor especializado de manera llave-cerradura. Una vez que la llave (molécula) se encuentra en la cerradura (receptor), sucede un cambio en la permeabilidad de la membrana del receptor, lo que conduce a un potencial de acción. Cada tipo de receptor del gusto responde a iones distintos en las moléculas; por ejemplo, la sal abre los canales de sodio, lo que conduce a una despolarización y a la liberación de neurotransmisores. Los potenciales de acción viajan a través de los nervios craneales 7, 9 y 10 hasta el bulbo raquídeo (específi camente, al núcleo del tracto solitario, NTS); aquí, los axones terminan y hacen sinapsis con neuronas cuyos axones viajan a una re-gión específi ca del tálamo (núcleo ventral posteromedial del tálamo); la información del tálamo se proyecta a la corteza gustativa (del gusto). También hay proyecciones neurales que van a la amígdala y al hipotálamo, que se encuentran al servicio de la activación emocional y de las funciones reguladoras básicas, respectivamente (fi gura 5.8).



La distribución de las neuronas sensibles al gusto en el núcleo del tracto solitario y en el tálamo se asemeja al que se encuentra en la superfi cie de la lengua; sin embargo, su distribución es menos sistemática en la corteza, aunque parecen existir columnas de neu-ronas que responden a lo dulce y lo salado, y a lo agrio y amargo. El procesamiento del sabor es sintético (a diferencia de analítico), que combina las calidades de las molécu-las para generar la compleja experiencia del gusto. A nivel de procesamiento cortical, aún falta gran cantidad de conocimiento en nuestra comprensión de la manera en que se realiza la computación psicológica del gusto.

PREGÚNTESE

¿Qué tan exuberante es la expe-riencia del gusto generada tan sólo por un número pequeño de tipos de receptores?

Cortezagustativa

Tálamo: núcleo ventral posteromedial

del tálamo

Bulbo raquídeo: núcleo del

tracto solitario

Nervios craneales

Amargo

Agrio

SaladoDulce

F I G U R A 5 . 8

Vía receptor-bulbo raquídeo-tálamo-corteza. Localización de los diferentes tipos de papilas gustativas en la lengua. Una vez que se activan las papilas gustativas, las señales nerviosas se transmiten a través de los nervios craneales hasta el bulbo raquídeo (al núcleo del tracto solitario, NTS), donde hacen sinapsis para viajar a una parte del tálamo denominada núcleo ventral posteromedial del tálamo, antes de proseguir a la corteza gustativa para su procesamiento final.



El sistema olfatorio: olfato

El olfato se encuentra mediado por el sistema olfatorio que, de manera similar al gusto, es sensible a moléculas químicas (aerotransportadas); pero a diferencia del gusto, los estímulos y receptores olfatorios no se dividen en unas cuantas subclases de tipos de mo-léculas químicas y receptores; existen cientos de tipos distintos de receptores, cada uno de los cuales está especializado para una cualidad olfatoria específi ca. La experiencia psicológica combinada entre gusto y olfato se denomina sabor; sin el sentido del olfato, muchos alimentos tendrían poco sabor (p. ej., la carne de res sabría a cartón salado). Al igual que en el caso de la percepción del gusto, el procesamiento olfatorio es sintético y combina calidades de moléculas para generar la experiencia compleja del olfato.

Receptores

Los receptores en la nariz operan bajo un principio de llave-cerradura. Los receptores olfatorios únicamente son sensibles a la forma de ciertas moléculas químicas; el que la llave (molécula química) ocupe la cerradura (receptor) produce actividad dentro de la cé-lula. Existen 50 millones de receptores olfatorios en la nariz humana. Durante el proceso de olfateo, aumenta el fl ujo de aire hacia el interior de la cavidad nasal, al igual que el número de moléculas aerotransportadas. Los receptores olfatorios no sólo transducen la información química, sino que también generan potenciales de acción que la comuni-can hacia el cerebro para su procesamiento (fi gura 5.9). Por tanto, forman parte de las neuronas.

Bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio se localiza en la base del cerebro, posicionado al fi nal del alargado tracto olfatorio. Cada neurona receptora olfatoria envía un único axón al bulbo olfatorio; ahí hace sinapsis en los glomérulos olfatorios. Existen cerca de 10 000 glomérulos, cada uno de los cuales recibe las entradas de un haz de cerca de 2 000 axones. Estos axones viajan al resto del cerebro a través de los tractos olfatorios. Algunos de estos axones tienen terminaciones en el cerebro; otros cruzan el cerebro e ingresan al otro nervio olfa-torio para terminar en el bulbo olfatorio contralateral.

Nariz a cerebro

Desde el bulbo olfatorio las neuronas transmiten información a diversas regiones del cerebro (p. ej., corteza olfatoria, amígdala e hipotálamo). (El olfatorio es el único sistema con una conexión directa a la corteza, librando el bulbo raquídeo). Las proyecciones a la amígdala (localización de la excitación emocional) proporcionan información veloz acerca del signifi cado emocional potencial de las moléculas que se detectan en el am-biente; las proyecciones al hipotálamo se asocian con la motivación (p. ej., conductas de alimentación y sexuales). Otras proyecciones a la corteza orbitofrontal asocian los olores con la conciencia activa. Los axones del tracto olfatorio viajan de manera directa a otras dos regiones de la corteza límbica: la corteza piriforme y la corteza entorrinal. La corteza entorrinal envía información al hipocampo y la corteza piriforme la envía al hipotálamo y a la corteza orbitofrontal.

Aun cuando puedan existir varios tipos diferentes de receptores olfatorios, expe-rimentamos muchos más olores debido al procesamiento sintético de la información. Esta rica experiencia psicológica se hace posible debido al hecho de que cada odorante



se enlaza con más de un receptor: se enlaza mejor con algunos receptores que con otros (un proceso similar al que se encuentra en el gusto y, como se discute adelante, la vista). Un glomérulo dado recibe información sólo de un tipo de receptor. Así, la experiencia de un olor específi co es cuestión del patrón de actividad particular en los glomérulos. A diferencia de los otros sentidos, la manera en que el cerebro procesa estos patrones complejos de información aún no se ha resuelto.

A nivel funcional, es posible que sea deseable asignarle una importancia particular al sentido del olfato. El hecho de que exciten muchos tipos diferentes de receptores sugiere que la sensibilidad a un amplio rango de moléculas químicas era importante en nuestro pasado evolutivo. A diferencia de los sentidos de la vista o el oído, los olores contienen información que no se encuentra tan limitada por el tiempo; sólo podemos ver u oír a un depredador si se encuentra en nuestro ambiente inmediato. Sin embargo, los olores persisten durante periodos más largos y muchos animales marcan su territorio con sus excreciones. Así, los olores proporcionan información acerca de la probabilidad de la presencia de los depredadores, ocasionando conductas precautorias. Para la rata, la capacidad de oler al gato y de prepararse para la acción es mucho más importante que

Lengua

Bulbo olfatorio

Glomérulo

Receptor olfatorio

Células olfatorias

Bulbo olfatorio

Placacribiforme

F I G U R A 5 . 9

Nariz, receptores olfatorios/neuronas y bulbo olfatorio. Las moléculas entran a la nariz y estimulan a los recepto-res olfatorios, cuyos axones viajan al bulbo olfatorio y así sucesivamente a varias áreas del cerebro, incluyendo a la corteza olfatoria, la amígdala, el hipotálamo y la corteza orbitofrontal.



la capacidad de ver u oír al gato cuando ataca; para ese momento, es probable que sea demasiado tarde para escapar.

Feromonas

En muchas especies de animales y plantas, las feromonas sirven como importante ca-nal de comunicación. Las feromonas se detectan por medio del sistema vomeronasal (las neuronas de este sistema hacen sinapsis en el bulbo olfatorio). Las feromonas son químicos aerotransportados que tienen la capacidad de alterar las funciones fi siológicas y psicológicas; por lo general no se perciben de manera conciente (pero es posible que algunos olores percibidos de manera conciente también actúen como feromonas). Estos químicos se utilizan para excitar el interés sexual en muchas especies, pero en los seres humanos la evidencia para este tipo de función sexual es básicamente inexistente. Es probable que, con investigaciones posteriores, se aprecie de mejor manera el papel que representan las feromonas en una variedad de funciones en el ser humano (por ejemplo, existe evidencia de que las feromonas infl uyen el ciclo menstrual; véase capítulo 6). Existe cierta evidencia de que el sudor de los bebés contiene feromonas más preferidas por varones que por mujeres, lo que posiblemente funciona para reducir la agresión de los varones para favorecer la formación de vínculos.

PREGÚNTESE

¿Qué información única acerca del ambiente proviene del sentido del olfato?

El sistema auditivo: oído

La discusión anterior reveló que los objetos no poseen sabores propios: simplemen-te despiden moléculas químicas que se interpretan psicológicamente como sabores. Lo mismo sucede en el sentido del olfato. Pero, ¿qué pasa con la audición? ¿Los objetos emiten sonidos que sencillamente se detectan? ¿El árbol que cae en el bosque emite un sonido independientemente de que haya alguien que lo escuche?

La percepción psicológica del sonido es el resultado de un complejo procesamiento cerebral que involucra la interpretación de eventos físicos del mundo exterior, a saber, ondas de presión de aire. Así, el árbol que cae provoca ondas de presión que llegan a los oídos y que el cerebro después procesa para producir la experiencia del sonido. Así, los sonidos comprenden una correspondencia física-psicológica. A través del instinto y del aprendizaje, se construye una representación neural (memoria) de los diferentes cambios en presión de aire (que corresponden a la experiencia perceptual del sonido) y de su signifi cado psicológico.

Evento físico: presión de aire

El evento físico de lo que al fi nal se interpreta como sonido consiste en la vibración de los objetos; esta vibración ocasiona que el aire circundante se condense y rarefage (se separe), produciendo ondas de presión de aire que viajan a cerca de 1 126 km por hora. Son estos cambios en la presión del aire los que estimulan el sistema auditivo.

La mejor descripción del concepto de la presión de aire se puede realizar con la ayuda de un diapasón. Al golpearlo, vibra, produciendo una onda de compresión, lo que crea un ciclo de presiones altas y bajas en el aire (esta onda se puede mostrar en un osciloscopio). La onda tiene dos características importantes (parámetros): a) frecuencia y b) amplitud. La frecuencia se relaciona con la longitud de onda (mientras mayor la frecuencia, menos la longitud de onda) de estas presiones altas y bajas de aire; ésta es la cantidad de tiempo que la onda toma para completar un ciclo. La frecuencia se expresa



en número de ciclos por segundo (enunciada en herzios, Hz). Una onda de 50 herzios (50 Hz) completa 50 ciclos en un segundo. Esta frecuencia tiene un sonido muy diferente a una onda de 1 000 Hz. El oído humano es sensible a frecuencias entre 30 y 20 000 Hz (otros animales tienen diferentes rangos de sensibilidad). El segundo parámetro es la amplitud; éste se refi ere a la fuerza (magnitud) de la onda (con un diapasón, la magnitud se puede aumentar golpeándolo con más fuerza) (fi gura 5.10).

Las tres dimensiones perceptuales del sonido son altura tonal, intensidad y timbre. La altura tonal se determina por la frecuencia; la intensidad es la fuerza de la onda (es decir, el grado al que las condensaciones y rarefacciones del aire difi eren entre sí); y el timbre proporciona información acerca de la naturaleza del sonido en particular (p. ej., el ladrido de un perro vs. un violín); la mezcla específi ca de ondas más sencillas determina el timbre.

El problema de la localización del sonido se resuelve de varias maneras. Primero, existen pequeñas diferencias en los tiempos de llegada a ambos oídos; así, mientras más cerca se encuentre la fuente del sonido, más pronto se llevará a cabo la activación de los potenciales de acción en el oído más cercano: la cabeza arroja una sombra sónica que

Zona de rarefacción

Zona de compresión

Compresión

Longitud de onda Rarefacción

Pre

sión

Am

plitu

d

Pre

sión

TiempoLongitud de onda

a)

b)

TiempoLongitud de onda

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Presión de aire, diapasones, frecuencia/amplitud de onda. La generación de sonidos (p. ej., con un diapasón) pro-duce un cambio en la presión de aire y ondas de sonido a causa de la perturbación de las moléculas de aire. Las zonas de rarefacción y compresión producen la longitud de onda (o frecuencia) del sonido (que es el número de ciclos de rarefacción-compresión por segundo) y que puede variar de baja a) a alta b). Si el diapasón se golpea con más fuerza, aumenta la amplitud de la onda, pero no su longitud.



F I G U R A 5 . 1 1

División del oído en externo, medio e interno. Se muestran las estructuras principales implicadas en la conducción nerviosa de la presión de aire.

conduce a diferencias en intensidad que proporcionan claves importantes acerca de la localización de la fuente.

A diferencia del gusto, el sistema olfatorio y (como se muestra adelante) el sistema visual, todos utilizan un procesamiento sintético (es decir, integran la información en-trante), el sistema auditivo utiliza un procesamiento analítico: toma las ondas complejas y las transforma en una serie de formas de ondas más simples. Por tanto, la función del sistema auditivo es descomponer una forma de onda compleja en formas de onda más básicas.

Oído externo y medio

El análisis de la forma de onda se logra a través de un procesamiento que se lleva a cabo en diversas partes del oído. La transducción de cambios en la presión de aire a oscila-ciones se logra en la membrana timpánica (tímpano), que vibra a la misma frecuencia que la presión de aire. Dentro del oído medio hay tres huesos (osículos auditivos), que oscilan a causa de las oscilaciones de la membrana timpánica. Los huesos comunican estas oscilaciones a una estructura espiral llena de líquido denominada cóclea en el punto de la ventana oval. La membrana que conforma la ventana oval vibra hacia adelante y hacia atrás en armonía con la membrana timpánica. En la ventana oval, los movimientos de uno de los huesos se transducen a cambios de presión en el líquido que llena la cóclea (fi gura 5.11).

Analicemos estas estructuras con mayor detalle.

Membrana timpánica (“tímpano”)

La membrana timpánica vibra a la misma frecuencia que la presión de aire y oscila ante ondas complejas (es decir, la forma de onda combinada que llega al oído); esta onda compleja está compuesta de varias ondas sencillas y son estas últimas las que son impor-

Ventana oval

OÍDO EXTERNO

OÍDOMEDIO

OÍDOINTERNO

Osículosauditivos

Aparato vestibular

Cóclea

Canal auditivoexterno

Membrana timpánica



tantes en el procesamiento sensorial posterior del tímpano: estas ondas sencillas se pue-den extraer de la forma de onda compleja. Ésta es una hazaña bastante notable. Si usted escucha una orquesta, podrá detectar los sonidos de los instrumentos individuales: si sólo se procesara la onda compleja, esto no sería posible; por supuesto, la belleza artística de una orquesta proviene de la integración de orden superior de estos sonidos separados para crear una totalidad de sonido (gestalt). A este nivel psicológico, es posible variar la atención de este procesamiento holístico de la gestalt al procesamiento parcial de formas de onda específi cas (instrumentos). Ésta es la primera etapa de la transducción.

Osículos auditivos

La membrana timpánica activa a los tres huesos localizados en el oído medio; estos osícu-los se mueven hacia adelante y hacia atrás a causa de la membrana timpánica. En la ventana oval, el tercer osículo comunica las oscilaciones a una estructura espiral llena de líquido denominada cóclea (“gran caracol”) (fi gura 5.12).

Cóclea

Cuando se presentan ondas de presión de una frecuencia específi ca en la cóclea, se pro-duce un movimiento hacia adelante y hacia atrás en la membrana basilar en una loca-lización específi ca: esta localización depende de la frecuencia de las vibraciones, una relación denominada código de localización. En el caso de frecuencias altas, los despla-zamientos de la membrana basilar suceden cerca del extremo que se encuentra fi jo (es decir, en la ventana oval); las vibraciones de menor frecuencia ocasionan movimientos en sitios alejados de la ventana oval. Los cambios de amplitud en la presión de aire se representan por una amplitud de desplazamiento de la membrana basilar (fi gura 5.13).

Relacionados con la membrana basilar, se encuentran receptores sensoriales, células denominadas “células ciliadas”, que forman conexiones sinápticas con neuronas que se proyectan al cerebro como parte del nervio auditivo (octavo nervio craneal). Cuando se estimula mecánicamente a las células ciliadas durante el desplazamiento de la membrana basilar, suceden cambios eléctricos en su interior y, por tanto, se disparan potenciales de acción en las neuronas asociadas. Estos potenciales de acción se transmiten a lo largo del nervio auditivo al tallo cerebral.

Los dos tipos de receptores auditivos, las células ciliadas externas y las células cilia-das internas descansan en el interior y exterior de la espiral de la cóclea, respectivamen-te. Las células ciliadas como su nombre lo indica contienen cilios, que son prolongacio-nes fi nas como cabellos dispuestas en fi las según su tamaño. La cóclea humana contiene 3 500 células ciliadas internas y 12 000 células ciliadas externas. Las células ciliadas forman sinapsis con las dendritas de las neuronas cuyos axones llevan la información auditiva hasta el cerebro.

F I G U R A 5 . 1 2

Estructura de los osículos. La membrana timpánica activa a los tres huesos localizados en el oído medio (los osículos auditivos), que a su vez estimulan la cóclea. Ventana

oval

Cóclea

Tímpano (membrana timpánica)

Ondas sonoras de alta frecuencia

MartilloYunque

Estribo



El movimiento de los receptores ciliados produce potenciales de acción. El potencial de reposo de una célula ciliada auditiva es –160 mV. Con el movimiento de los cilios, se abren los canales iónicos y permiten la entrada de potasio (K+) y calcio (Ca2+) al interior de la célula ciliada. Como resultado, aumenta la liberación de neurotransmisores de las células ciliadas. Por lo general, la sordera es el resultado de la degeneración progresiva de las células ciliadas.

Del oído al cerebro

Una serie de neuronas comunica la información en el nervio auditivo al núcleo coclear, donde se presenta una sinapsis; a continuación, la información asciende a través de varias regiones cerebrales (colículo inferior, núcleo geniculado medial del tálamo) a la corteza auditiva. Existe un entrecruzamiento parcial de la información (es decir, procesamiento contralateral e ipsilateral; fi gura 5.14).

% de canales abiertos

0% 10% 100%

Sonidos de baja frecuencia

Cóclea

Sonidos de alta frecuencia

Membrana basal

Ingresan pequeñas cantidades de K+

y Ca2+ al canal iónico

Ingresan mayores cantidades de K+

y Ca2+ al canal iónicoFuerza

FuerzaPunta

F I G U R A 5 . 1 3

Estructura de la cóclea y de las células ciliadas. La estimulación de los osículos sobre la membrana basilar activa la cóclea, que envía señales nerviosas al cerebro. Las células ciliadas auditivas se mueven a causa de la presión del sonido ejercida en la membrana basilar. El movimiento hacia las células ciliadas más altas aumenta la tensión en sus puntas, lo cual abre los canales iónicos y aumenta la entrada de iones de potasio (K+) y calcio (Ca2+); el movimiento hacia las células ciliadas más bajas reduce la tensión de las puntas, que produce el cierre de los canales iónicos. Diferentes regiones de la membrana basal son sensibles a diferentes rangos de presión.



La intensidad de las ondas de presión se codifi ca por medio de la velocidad a la que ocurren los potenciales de acción en una neurona particular; neuronas específi cas respon-den a frecuencias de sonido específi cas, correspondientes a localizaciones particulares en la membrana basilar (representación tonotópica; “tonos” signifi ca tono; “topos” sig-nifi ca localización; es decir, código de localización). La intensidad de la presión de aire, que se percibe psicológicamente como la intensidad del sonido, se codifi ca de dos mane-ras: una es por medio de la velocidad a la que suceden los potenciales de acción en neu-ronas particulares; la otra es por los diferentes umbrales de activación neuronal (algunas neuronas sólo se activan con sonidos de alta intensidad).

La ruta oídos-tálamo-corteza auditiva se denomina vía clásica. Sin embargo, de for-ma adicional, existe una vía que va del tálamo a la amígdala, que es la localización esencial del procesamiento emocional. Esta vía es veloz y está implicada en la reacción defensiva, en especial en la rápida estimulación del temor. La vía más lenta a través de la corteza auditiva que después va a la amígdala también representa un papel, proporcio-nando un análisis refi nado de la amenaza.

Existen complejos procesos computacionales implicados en el análisis cortical del sonido y el aprendizaje, y tienen gran importancia en el reconocimiento y procesamiento efi caz de sonidos nuevos (p. ej., al escuchar una nueva voz). Este ejemplo de aprendizaje perceptual es necesario para la extracción de características, que implica extraer los as-pectos sobresalientes del sonido para análisis adicional.

F I G U R A 5 . 1 4

La ruta clásica del procesamiento auditivo. (Existe una ruta secunda-ria que va del tálamo a la amígdala y que está implicada en respuestas rápidas gruesas.)

Núcleo coclear

Corteza auditiva (lóbulo

temporal)

Tálamo

Amígdala

Cóclea

Nervio auditivo

Núcleo geniculado

medial

Colículo inferior

PREGÚNTESE

¿Realmente puede ser cierto que un árbol que cae no emite un sonido si no hay nadie que lo oiga?

El sistema visual: vista

La discusión anterior de los sentidos sensoriales es relevante para el sistema visual. De inicio, lo que vemos no es sencillamente lo que se encuentra allá afuera en el mundo real: del mismo modo que un árbol que cae no emite un sonido —al menos hasta que el sistema



auditivo procesa los cambios de presión de aire para producir la percepción del sonido— la sangre realmente no es roja, los limones maduros realmente no son amarillos y el pasto realmente no es verde (y tampoco es más verde en el jardín del vecino). Estas experien-cias psicológicas se construyen a partir de la entrada de información sensorial que nos proporciona una correspondencia física-psicológica adecuada del mundo externo.

Existe una cantidad enorme de energía física dentro del mundo de la cual no estamos concientes en lo absoluto. Este hecho es especialmente válido en el caso del sistema visual. Las longitudes de onda fuera de nuestro rango de sensibilidad carecieron de im-portancia en términos evolutivos, por lo que no existieron presiones de selección sobre la adaptación de mecanismos que fueran sensibles a ellas. La radiación que se encuentra dentro del rango visual proviene de los objetos dentro de nuestro ambiente que tienen implicaciones de supervivencia (p. ej., depredadores y parejas potenciales). El sistema visual es sensible a las propiedades de la luz, detectadas en el ojo mediante fotorrecep-tores. La luz se defi ne en términos de dos parámetros: a) longitud de onda (o frecuencia) y b) amplitud. Éstas son las dos dimensiones físicas que dan lugar a la experiencia psi-cológica de la visión.

Comprender la visión se difi culta un tanto cuanto por la falta de esfuerzo con la que lo hacemos; de manera típica, las personas miran un objeto y ven lo que aparenta estar allí. Sin embargo, la visión no es así de directa y lo que “vemos” es el producto fi nal de un elevado nivel de extracción, análisis e interpretación de características. Por ejemplo, una longitud de onda de 650 nanómetros (nm) conduce a la percepción del color rojo, pero no hay ninguna “rojez” en esta longitud de onda, ni ninguna rojez en los objetos que refl ejan esta longitud de onda.

Luz: dimensiones físicas

De manera constante nos vemos bombardeados por radiaciones electromagnéticas (p. ej., provenientes del espacio exterior y de transmisores de radio). Esta radiación varía en longitud de onda (defi nida en términos de nanómetros, nm). Somos insensibles a la mayoría del espectro electromagnético: sólo tenemos sensibilidad a una pequeña porción que se encuentra aproximadamente entre los 380 y los 760 nm (véase fi gura 5.15). La luz viaja a una velocidad de 300 000 kilómetros por segundo que, según el testimonio experto de Einstein, es constante.

Luz: dimensiones psicológicas

El color percibido de la luz está determinado por tres dimensiones: tinte, saturación y brillantez o intensidad. La longitud de onda de la luz determina el tinte; la luz también

Longitud de onda en nanómetros

400 500 600 700

El espectro visible

Rayos gamma

Rayos X

Rayos ultra-violeta

Rayos infrarrojo Radar

Bandas de transmisión radial y televisiva

Circuitos de corriente

alterna

F I G U R A 5 . 1 5

El espectro electromagnético, del cual la luz comprende sólo una pequeña porción.



puede variar en intensidad, lo que corresponde a la brillantez; la pureza de la luz corres-ponde a la saturación. Si la radiación contiene todas las longitudes de onda, entonces produce una sensación de falta de tinte (es decir, parecería blanca).4 Las ondas luminosas se refl ejan de los objetos (su composición química determina cuáles longitudes de onda absorbe y cuáles refl eja). Un objeto que se percibe como negro absorbe todas las frecuen-cias y no refl eja ninguna; un objeto que se percibe como blanco no absorbe frecuencia alguna y refl eja todas ellas al observador.

El ojo

La luz ingresa al ojo y el cristalino la enfoca sobre la retina; debido a la óptica del ojo, la imagen se encuentra de cabeza e invertida de izquierda a derecha con respecto al mundo exterior. El cerebro no recibe esta imagen análoga, de modo que la inversión carece de importancia; se lleva a cabo un complejo procesamiento que envía señales digitales al cerebro en la forma de potenciales de acción. En la retina existen fotorreceptores sensi-bles a la longitud de onda y amplitud de la luz (fi gura 5.16).

El mundo externo percibido por los ojos se denomina campo visual. La luz que proviene de la mitad derecha del campo visual, llega a la mitad izquierda de cada reti-na; la luz que proviene de la mitad izquierda del campo visual, llega a la mitad derecha de cada retina. Hay vías neurales que van de la mitad izquierda de cada ojo a la mitad izquierda del cerebro; las vías de la mitad derecha de cada ojo van al lado derecho del cerebro. Esto involucra un entrecruzamiento de la mitad de la vía de cada ojo al otro lado en el quiasma óptico (fi gura 5.17). Cada campo visual recibe una imagen ligeramente diferente del mundo, produciendo una visión en estéreo (estereopsis) y una percepción tridimensional5 como resultado de la integración en la corteza, donde las neuronas son sensibles a la disparidad de imágenes, lo que proporciona información importante acerca de profundidad, distancia, etc. (esto es similar a las diferencias en sonido que llegan a cada oído, lo que proporciona claves acerca de la localización).

Conjuntiva

Retina

Nervio óptico

Esclerótica

Cris

tailn

o

Disco óptico

Vasos sanguíneos

Córnea

Iris

Pupila(aberturaen el iris)

Cris

talin

o

F I G U R A 5 . 1 6

Anatomía general del ojo (para propósitos ilustrativos, la retina se muestra rota y doblada hacia atrás).



Lado izquierdo Lado derecho

Nervio óptico

Quiasma óptico

Tracto óptico

Lefteye only Binocular vision

Righteye only

F I G U R A 5 . 1 7

Campos visuales y entrecruzamiento de las fibras. Los estímulos que ingresan en el campo visual derecho cruzan al hemisferio izquierdo, y los estímulos que ingresan en el camp o visual izquierdo cruzan al hemisferio derecho. (Nótese que los estímulos que ingresan al ojo viajan a ambos hemisferios.)

Existen dos tipos de fotorreceptores: conos y bastones (nombrados así debido a sus formas). Los bastones no procesan color, son ciegos a él; los conos procesan información del color. Los fotorreceptores tienen sensibilidades distintas a las longitudes de onda; su estimulación altera su actividad eléctrica (esto no es un potencial de acción). A conti-nuación, los fotorreceptores pasan la información de longitudes de onda, por medio de sinapsis, a otras neuronas, denominadas células bipolares. Más adelante, estas células bipolares transmiten la información, de nuevo por medio de sinapsis, a las células gan-glionares, que entonces, después de cierto procesamiento local, pasan la información al cerebro mediante potenciales de acción. Los axones que comunican la información proveniente de los conos y los bastones se encuentran reunidos en el disco óptico, y el nervio óptico (un nervio craneal) conjunta los millones de axones de las células ganglio-nares. En un sentido formal, el ojo forma parte del cerebro y el nervio óptico es un nervio craneal que no forma parte del sistema nervioso periférico (SNP; véase el capítulo 3). Es este conjunto de procesos que se examina con detalle en la presente sección.



Retina

La retina humana está conformada por cerca de 120 millones de bastones y 6 millones de conos. Los bastones se concentran en la periferia de la retina; los conos se concentran en el centro del ojo, en la fóvea (ésta sólo contiene conos).

La retina consiste de varias capas de neuronas: a) la capa de fotorreceptores (que contiene conos y bastones); b) la capa de células bipolares; y c) la capa ganglionar (hay cerca de un millón de células ganglionares) que se subdividen en 10 capas. Los conos y los bastones se encuentran en la parte posterior de la retina; antes de llegar a ellos, la luz debe pasar primero a través de las otras dos capas. Además, la retina contiene células horizontales y células amacrinas, ambas de las cuales transmiten información en una dirección paralela a la de la superfi cie de la retina, combinando así los mensajes de foto-rreceptores adyacentes (fi gura 5.18).

En la fóvea existe una densa aglomeración de conos y poca convergencia (es decir, la proporción entre conos y células ganglionares es baja); en contraste, en la periferia, existen muchos bastones que desembocan en una sola célula ganglionar. Donde hay poca convergencia (p. ej., en la fóvea), la capacidad para la resolución de detalles fi nos (es de-cir, agudeza) es elevada. En la periferia de la retina, donde la convergencia es elevada, la agudeza es defi ciente; sin embargo, como resultado de la conjunción de la salida de va-rios receptores, la capacidad para detectar la presencia o ausencia de luz débil es buena; esto es, hay una alta sensibilidad (la sensibilidad es importante para detectar la presencia de estímulos débiles, como un depredador que se aproxima); de hecho, los bastones son tan sensibles que pueden detectar un solo fotón.

Fotorreceptores

¿Cómo es que la luz afecta a los fotorreceptores (bastones y conos)? El primer paso en la cadena de eventos que conduce a la percepción visual involucra un químico especial lla-mado fotopigmento: hay moléculas especiales alojadas en la membrana de los receptores y cuando una molécula se ve expuesta a la luz se descompone; esta descomposición cau-sa un cambio en el potencial de membrana del fotorreceptor. Así, la sensibilidad de los

Capa de células bipolares

Capafotorreceptora

Capa de células ganglionares

Célula ganglionar

Frente del ojo

Atrásdel ojo

Luz

Célula horizontal

Célula amacrina

Bastón

Cono

Célula bipolar

Fotorreceptores

F I G U R A 5 . 1 8

Función retiniana. La luz ingresa a la densa capa de células en la retina y se procesa de primera instancia por los conos y bastones en la parte posterior de la capa de células. Las capas de la retina consisten de (1) la capa ganglionar, (2) la capa de células bipolares y (3) la capa de fotorreceptores (conos y bastones) dividida en 10 capas.



fotorreceptores es producto de la absorción de los químicos contenidos en los bastones y los conos. Existen tres tipos de conos, denominados “azul”, “verde” y “rojo” en términos generales. Estos términos se refi eren a las longitudes de onda de la luz a la que el cono es más sensible; pero también son sensibles a las otras dos longitudes de onda (fi gura 5.19). La degeneración de los fotorreceptores conduce a la ceguera.6

Los fotorreceptores proporcionan información de entrada tanto a las células bipo-lares como a las horizontales. Los fotorreceptores y las células bipolares no producen potenciales de acción; en lugar de esto, su liberación de sustancias de transmisión está regulada por el valor de su potencial de membrana: las despolarizaciones aumentan la liberación y las hiperpolarizaciones la disminuyen. La hiperpolarización reduce la libe-ración de la sustancia de transmisión (glutamato) del fotorreceptor. Debido a que, por lo general, la sustancia transmisora hiperpolariza las dendritas de la célula bipolar, la reducción en su liberación causa que se despolarice la membrana de la célula bipolar; esta despolarización ocasiona que la célula bipolar libere más sustancia transmisora, lo cual despolariza la membrana de la célula ganglionar, lo que aumenta su tasa de descarga (fi gura 5.20).

Células ganglionares

La información de los fotorreceptores pasa a las células ganglionares; es el potencial de acción de estas últimas células el que viaja al cerebro para un procesamiento de orden su-perior. Células ganglionares individuales son sensibles a una porción del campo visual. Se puede utilizar un registro de célula única (véase el capítulo 11) para determinar cuáles células son sensibles a qué áreas del campo visual. Tales experimentos han descubierto que las células ganglionares tienen un centro excitatorio de ENCENDIDO y un contorno inhibitorio de APAGADO; otras células son a la inversa. La estimulación de las áreas de APAGADO conduce a una reducción en la frecuencia de fondo de los potenciales de ac-

Abs

orbe

ncia

rela

tiva

Longitud de onda (nm)

400

1.0

419 496

Bastón

531 559 nm

0.5

0450 500 550 600

Cono “azul”

Cono “verde”

Cono “rojo”

F I G U R A 5 . 1 9

Curvas de absorción de bastones y conos. Los bastones y los conos en la capa de fotorreceptores son sensibles sólo a la luz de una frecuencia dada; más bien, tienen distintas curvas de sensibilidad, con picos máximos de respuesta. La activación de estas curvas de sensibilidad separadas proporciona una rica fuente de información para la corteza y da lugar a multitud de colores que se experimentan.



ción; la estimulación del centro de ENCENDIDO conduce a un aumento en la frecuencia de los potenciales de acción (fi gura 5.21).

Una célula ganglionar alcanza su estimulación máxima cuando cualquier luz abarca el área de ENCENDIDO pero no toca el área de APAGADO; en ese caso, existe una máxima excitación y una mínima inhibición. Una luz que abarca tanto el área de EN-CENDIDO como la de APAGADO conduce a poca activación debido a la cancelación mutua de las entradas excitatorias (ENCENDIDO) e inhibitorias (APAGADO), produ-ciendo una respuesta nula (el nivel preciso de estimulación depende de los pesos precisos aplicados a los campos receptores excitatorios e inhibitorios). Este tipo de procesamien-to permite la detección de características. La naturaleza ENCENDIDO/APAGADO de las células ganglionares se conoce como inhibición lateral. Muchos receptores pueden contribuir al efecto sobre una sola célula ganglionar y existen áreas de células ganglio-nares que pueden superponerse sobre otras células ganglionares, lo que proporciona in-formación compleja acerca de la distribución espacial de la luz.

Del ojo al cerebro

Los impulsos de las células ganglionares viajan a diferentes destinos; ascienden por el nervio óptico al núcleo geniculado lateral (dorsal) (NGL; un núcleo del tálamo). Las células ganglionares hacen sinapsis en el NGL y la información abandona esta estructura

Potencial hiperpolarizante

de membrana

Corteza

Liberación de neurotransmisor

Despolariza las células ganglionares

Potencial de acción

Luz

Célula ganglionar

Célula bipolar

Fotorreceptor

Potencial despolarizante de membrana

F I G U R A 5 . 2 0

Cascada de hiperpolarización (fotorreceptores) y despolarización (células bipolares). Los fotorreceptores y las células bipolares liberan sustancias transmisoras según su potencial de membrana: las despolarizaciones aumentan su liberación y las hiperpolarizaciones la reducen. Debido a que, por lo general, las sustancias transmisoras hiperpolarizan las dendritas de una célula bipolar, una reducción en su liberación ocasiona que se despolarice la membrana de la célula bipolar y esta despolarización causa que la célula bipolar libere una mayor cantidad de la sustancia transmisora, que entonces despolariza las células ganglionares, produciendo un potencial de acción.



para llegar a la corteza visual, donde las neuronas del NGL hacen sinapsis con las neuro-nas en la corteza visual primaria (a menudo llamada la corteza estriada): en la corteza, se integra la información proveniente de ambos ojos. Sin embargo, en los seres humanos, cerca de 100 000 axones de células ganglionares proporcionan información fuera de este sistema cortical; viajan al colículo superior, que parece ser un sistema más antiguo: no puede dar resolución a patrones complejos de detalles fi nos. Las funciones del colículo superior incluyen controlar los músculos oculares para dirigir la vista. Trevarthan (1968) indica que la visión periférica se encuentra mediada por el sistema subcortical, mientras que la visión focal está mediada por el sistema cortical primario. El sistema subcortical localiza objetos; el sistema cortical proporciona un análisis fi no (también existen fi bras que viajan a otras regiones; hipotálamo, glándula pineal y formación reticular, así como al núcleo supraquiasmático, que está implicado en la determinación del paso del tiempo regulado por la luz; fi gura 5.22).

Así, parece haber dos sistemas que procesan la información visual de manera parale-la; a) el sistema cortical (retina-NGL-corteza); y b) el sistema subcortical (retina-colícu-lo superior). Ahora, examinemos el sistema cortical con cierto detalle.

Inhibición

Célula ENCENDIDA Célula APAGADA

Área de ENCENDIDO

Área de ENCENDIDO Área de APAGADO

Área de APAGADO

CentroContorno

Activación máxima

Campo receptivo1. Punto de luz

al centro

2. Punto de luz en el contorno

Inhibición máxima

Activación

F I G U R A 5 . 2 1

Áreas de ENCENDIDO/APAGADO de las células ganglionares. Estas células alcanzan su estimulación máxima cuando la luz abarca el área de ENCENDIDO y no toca el área de APAGADO: máxima excitación y mínima inhibición. Se muestra la estimulación parcial del área de ENCENDIDO. Una luz que abarca tanto el área de ENCENDIDO como de APAGADO conduce a una activación mínima a causa de la cancelación mutua de las entradas excita-toria (ENCENDIDO) e inhibitoria (APAGADO): esto se denomina inhibición lateral.



Hemisferio derecho

Lado izquierdo Lado derecho

Nervio óptico

Quiasma óptico

Tracto ópticoNúcleo

supraquiasmático

Núcleo geniculado

lateral

Colículo superior

Hemisferio izquierdo Corteza

visual

Únicamente ojo izquierdo

Visión binocular

Únicamente ojo derecho

Otros núcleos hipotalámicos, glándula pineal

y formación reticular

F I G U R A 5 . 2 2

Vías visuales corticales y subcorticales. El paso de información de los ojos al cerebro, mostrando las diversas vías subcorticales.



Sistema cortical: vía retino-genículo-cortical

Los nervios ópticos se unen en la base del cerebro para formar un quiasma óptico en forma de X (cruz). Allí, los axones de las células ganglionares cruzan por el quiasma y ascienden al NGL dorsal del lado opuesto del cerebro. Además de esta vía, las fi bras de la retina toman otras rutas. Una vía hacia el hipotálamo sincroniza los ciclos de actividad del animal a los ritmos de 24 horas de día y noche; otras vías coordinan los movimientos del ojo o controlan el músculo del iris y, por tanto, el tamaño de la pupila.

Núcleo geniculado lateral

El NGL contiene seis capas de neuronas. Las dos capas internas contienen cuerpos celu-lares relativamente grandes: ésta es la capa magnocelular; las dos capas a cada lado de ésta son las capas parvocelulares. Estas dos capas les pertenecen a dos sistemas distin-tos: el sistema magno se ocupa de transmitir la información necesaria para la percepción de forma, movimiento, profundidad y pequeñas diferencias en brillantez o intensidad; y el sistema parvo se ocupa de transmitir la información necesaria para la percepción del color y de detalles fi nos (Zeki, 1993; fi gura 5.23).

El sistema magno está particularmente sintonizado a los cambios de imagen; las imágenes que se ven sólo con la ayuda de este sistema desaparecen a los pocos segundos de fi jación (Livingstone y Hubel, 1995); así, está sintonizado a la detección de objetos en movimiento. El sistema parvo analiza los detalles fi nos, lo cual puede llevar tiempo y aprovecha las diferencias en longitudes de onda. En apariencia, el sistema magno es fi logenéticamente más antiguo.

En la corteza visual primaria, la segregación entre el sistema magno y el sistema parvo permanece intacta, aunque ocurre cierta combinación limitada (ciertas neuronas corticales responden a ambos tipos de entrada). Más allá de la corteza visual primaria, regiones corticales específi cas analizan cualidades particulares, tales como forma, color y movimiento: ésta es la teoría de la especialización funcional (Zeki, 1993).

Las neuronas del NGL tienen propiedades de campo receptor similares a las de las células ganglionares, pero las propiedades de las células corticales son diferentes. El campo receptor de una célula que se encuentra en cualquier lugar dentro del sistema visual se defi ne por medio de un estímulo luminoso sobre la retina. De manera típica, a diferencia de las formas concéntricas de las células ganglionares, la célula cortical tiene un campo receptor en forma de ranura.

Corteza visual primaria (corteza estriada)

La corteza estriada se compone de varias capas de neuronas, cada una de las cuales con-tiene los núcleos de los cuerpos celulares y los árboles dendríticos. Cuando se examinan las respuestas de las neuronas en la corteza visual, aparece una relación ordenada entre la retina y la corteza. Regiones adyacentes de la retina se asocian con neuronas adyacentes en la corteza visual: esto se denomina representación topográfi ca (esta representación se encuentra ligeramente distorsionada, con cerca del 25 por ciento dedicada al análisis de la información proporcionada por la fóvea, que es sólo una pequeña parte del campo visual completo). El daño a una región de la corteza visual primaria se asocia con una pérdida de visión en un área particular del campo visual, denominado escotoma (Zeki, 1993). Las vías corticales se muestran en la fi gura 5.24.

El trabajo de Hubel y Wiesel (1962, 1977, 1979) ha sido altamente infl uyente en la determinación de las funciones de la corteza estriada (trabajo por el cual ambos recibie-ron el Premio Nobel en 1981). La mayoría de las neuronas son sensibles a la orientación;



algunas responden óptimamente a líneas verticales; otras a líneas horizontales y algunas a líneas diagonales. Ciertas neuronas, denominadas células simples, tienen un compo-nente de oposición; una línea con cierta orientación puede excitar a la célula; una línea con orientación diferente puede inhibirla. Otro tipo de neuronas, las células complejas, responde a líneas con una orientación específi ca, sin importar su localización en la retina, pero sí muestran un aspecto inhibitorio (fi gura 5.25).

Se estima que la corteza estriada está dividida en aproximadamente 2 500 módulos, cada uno compuesto de cerca de 150 000 neuronas, y cada uno relacionado con la extrac-

Ojo izquierdo Ojo derecho

NGL izquierdo

NGL derecho

Corteza visual izquierda

Corteza visual derecha

Células parvo

Células magno

Ojo derecho

Ojo derecho

Ojo izquierdo

Ojo izquierdo Ojo

derecho

Ojo izquierdo

F I G U R A 5 . 2 3

Divisiones magno/parvo del NGL. El núcleo geniculado lateral (NGL) está compuesto de seis capas de neuronas. Las dos capas internas contienen cuer-pos celulares relativamente grandes: ésta es la capa magnocelular, filogenéticamente más antigua (implicada en el procesamiento de la información relativa a forma, movimiento y profundidad); las capas a cada lado de éstas son las capas parvocelulares (involucradas en el procesamiento de informa-ción relativa al detalle fino y el color).



Corteza extraestriada

Núcleo geniculado lateral dorsal

Segundo nivel de la corteza de asociación visual

en el lóbulo parietal

Corriente dorsal

Corteza estriada (corteza visual

primaria)V1

V2

V4

Tálamo

Ojo

Nervio óptico Corteza temporal

inferior: segundo nivel de la corteza de asociación visual

Corriente ventral

F I G U R A 5 . 2 4

Principales vías visuales del cerebro.

Inhibe

Excita

Orientación dentro del campo visual

b) Célula compleja

a) Célula simple

Posición anterior en sensibilidad del campo visual Estímulo Estímulo

Estímulo Estímulo

Excita

Excita

F I G U R A 5 . 2 5

Sensibilidad a la orientación. Las neuronas de la corteza son sensibles a la orientación de los estímulos. a) Las células simples tienen un componente de oposición: una línea con una orientación particular puede estimular a la célula; una línea con orientación distinta puede inhibirla; y b) las células complejas responden ante líneas con una orientación particular, independientemente de su localización.



ción de una característica en particular. Las neuronas de cada módulo están dedicadas al análisis de varios estímulos dentro de una porción muy pequeña del campo visual. La corteza estriada es necesaria para la percepción visual; pero la percepción de los objetos y la totalidad de la escena visual se llevan a cabo en otro sitio. Cada módulo de la corteza estriada ve sólo lo que está sucediendo en una parte minúscula del campo visual. Así, para percibir objetos y escenas visuales completas es necesario integrar la información de estos módulos separados. Esta integración se lleva a cabo en la corteza de asociación visual.

Corteza extraestriada

Las neuronas de la corteza estriada envían axones a la corteza extraestriada. Esta corteza consiste de varias regiones, cada una de las cuales contiene uno o más mapas indepen-dientes del campo visual. Cada región está especializada, con neuronas que responden a una característica en particular, como orientación, movimiento, frecuencia espacial, disparidad retiniana y color. Por ejemplo, el reconocimiento de patrones visuales y la identifi cación de objetos específi cos se llevan a cabo en la corteza temporal inferior. Es aquí donde se conjunta el análisis de color y forma y donde tiene lugar la percepción de objetos tridimensionales. Una de las regiones de la corteza extraestriada (V5) contiene neuronas que responden al movimiento. El daño a esta región altera la capacidad de percibir estímulos en movimiento; el área V5 recibe entradas de la corteza estriada, así como de otras áreas de la corteza extraestriada.

Vías ventral y dorsal

De hecho, existen dos vías de la corteza estriada, cada una especializada en cuanto a función (Ungerlieder y Mishkin, 1982). Ambas vías inician en la corteza estriada, pero comienzan a divergir en la corteza extraestriada. Una vía corre hacia abajo, terminando en la corteza temporal inferior (la vía ventral occipitotemporal); la otra vía corre hacia arriba, terminando en el lóbulo parietal posterior (la vía dorsal occipitotemporal). La vía ventral reconoce qué es un objeto (reconocimiento de objetos); la vía ventral reconoce dónde se encuentra el objeto (procesamiento espacial). Sin embargo, se sigue debatiendo la naturaleza de estas vías, En especial, Milner y Goodale (1995) argumentan a favor de la existencia de una tercera vía: se piensa que la vía parietal inferior ofrece un recurso visoespacial que se utiliza para el reconocimiento de objetos bajo circunstancias no ópti-mas (le asignan la tarea de acciones visualmente guiadas a la vía dorsal). Las vías ventral y dorsal se resumen en el cuadro 5.1.

La vía dorsal está dominada por información derivada del sistema magno y tiene una sensibilidad relativamente elevada a la información proveniente de la periferia de la reti-na: se asume que está implicada en funciones de alerta que involucran la dirección de la atención y los movimientos oculares; podría decirse que es un sistema de acción rápida.

Cuadro 5.1 Características de las vías ventral y dorsal en el procesamiento visual.

Vía dorsal Vía ventral

Entrada de información: Principalmente sistema magno Sistemas magno y parvoFunción: Información de “dónde” Información de “qué”Vía: Corteza visual a corteza parietal Corteza visual a corteza temporalCaracterísticas: Entrada veloz, gruesa, periférica Entrada más lenta, fi na, de color, de la fóvea



La vía ventral está dominada por el sistema parvo, pero con una contribución sustancial del sistema magno: es especialmente sensible a eventos de la fóvea, donde la resolución de los detalles es alta; se podría decir que es un sistema de percepción. La vía ventral es más lenta que la vía dorsal y parece estar más involucrada en el procesamiento con-trolado, mientras que el sistema dorsal parece estar involucrado con el procesamiento automático.

En la corteza visual primaria sigue existiendo cierta segregación, pero también hay un cierto grado de combinación (es decir, especialización funcional; Zeki, 1993). Las áreas V1 y V2 de la corteza visual están involucradas en el procesamiento visual inicial, principalmente relacionado con la forma y el color; el área V3 participa en procesar in-formación acerca de la forma de un objeto, pero no de su color; V4 está implicada con el procesamiento de color y también con la orientación de líneas; y V5 participa en el procesamiento del movimiento visual.

Si la teoría de la especialización funcional está en lo correcto —es decir, que el procesamiento visual sucede en distintas partes del cerebro— entonces debería haber pa-cientes con daño cerebral que exhiban alteraciones visuales específi cas. En efecto, tales pacientes existen: en la cromatopsia, la visión del color se encuentra intacta, pero casi todos los demás procesos se encuentran alterados (este padecimiento es el producto de envenenamiento por monóxido de carbono); la acinetopsia se refi ere a que los objetos en movimiento aparecen como invisibles aunque el mismo objeto se vuelve visible cuando se encuentra estacionario (en este trastorno, existe daño a V5).

Visión computacional

Al nivel cortical de procesamiento, se encuentra una organización considerable de la entrada de información perceptual. Este aspecto de la percepción se popularizó gracias a los psicólogos con enfoque Gestalt de inicios del siglo veinte (p. ej., Koffka, 1935; Wertheimer, 1923). Ellos sostenían que, en la percepción, el todo es mayor que la suma de sus partes y plantearon un número de leyes (fi gura 5.26).

1. Ley de proximidad: las partes de una disposición visual que se encuentran cercanas entre sí tienden a percibirse como pertenecientes unas con otras.

2. Ley de semejanza: cuando varios estímulos se muestran juntos, existe una tendencia a ver la forma de tal manera que los elementos similares se agrupen.

a) b) c)

e)

d)

F I G U R A 5 . 2 6

Algunos ejemplos de las leyes de la Gestalt: a) ley de proximidad; b) ley de semejanza; c) ley de cierre; y d) ley de la buena continuación. La imposición de la forma sobre el estímulo se muestra en e), donde una ilusión triangular se forma a partir de estímulos no triangulares.



3. Ley de cierre: las pequeñas partes faltantes de una fi gura se suplen para completarla.

4. Ley de buena continuación: las partes de una disposición se agrupan para incluir el menor número de interrupciones de líneas fl uidas.

En estos ejemplos, se evidencian las fuertes tendencias organizacionales de la per-cepción visual; también es posible ver las ilusiones perceptuales que resultan a partir de estas tendencias organizacionales (para algunos ejemplos sobresalientes de ilusiones de contraste, vaya a www.purveslab.net).

Los intentos más recientes para desarrollar modelos computacionales de la visión enfatizan la multiplicidad de etapas de la percepción. Uno de los modelos más infl u-yentes, que ha inspirado modelos más recientes, fue el propuesto por David Marr (que trágicamente murió de cáncer en su tercera década de vida). El modelo computacional de reconocimiento de objetos propuesto por Marr (1982), implica la construcción de tres representaciones cada vez más detalladas del mundo visual. a) El bosquejo primario es una representación bidimensional que incluye información acerca de contornos, orillas y plastas (esta información se obtiene mediante el uso de los cambios de intensidad luminosa en la escena visual). b) El bosquejo 2D es una representación que utiliza infor-mación de sombreado, disparidad binocular, y movimiento para formar una descripción de la profundidad relativa y orientación de las superfi cies visuales. c) El modelo 3D es un adelanto del bosquejo 2D: es tridimensional e independiente del punto de vista del observador. La infl uencia de Marr provino de su argumento teórico de que el reconoci-miento visual de objetos (una forma de procesamiento vidual) implica una serie de pro-cesos que intervienen entre la sensación del objeto sobre la retina y su reconocimiento en la corteza cerebral. El sistema visual construye representaciones sucesivas del objeto y, al nivel máximo, la construcción y la interpretación (procesamiento descendente) son importantes.

La sonrisa enigmática de Mona Lisa

¿Es posible aplicar nuestros conocimientos para comprender un misterio que ha intriga-do y confundido a los amantes del arte a lo largo de los siglos? La famosa Mona Lisa de da Vinci parece sonreír en algunas ocasiones, pero no en otras. ¿Cómo puede ser posi-ble? Margaret Livingston, neurobióloga de la Escuela de Medicina de la Universidad de Harvard, señaló que cuando se le ve a la boca, no sonríe; pero cuando se ve alguna otra área de su cara (p. ej., los ojos), aparece una defi nitiva sonrisa. Livingston razonó que nuestra visión periférica ve imágenes difusas (especialmente aquellas que involucran sombras), mientras que la fóvea procesa detalles fi nos; en otras palabras, la visión peri-férica es excelente para procesar información de baja frecuencia; la fóvea para procesar información de alta frecuencia. Cuando uno aleja la mirada de la boca, la sonrisa (difusa) de baja frecuencia se vuelve evidente; pero cuando miramos directamente hacia la boca, el procesamiento de información de alta frecuencia de la fóvea es insensible a la son-risa difusa. Livingston difuminó la cara completa para que sólo estuviera disponible la información de baja frecuencia: la sonrisa era evidente sin importar dónde viera uno. El genio de Leonardo da Vinci fue explotar las diferencias entre el procesamiento periférico y foveal para crear este efecto artístico tan fascinante.

Percepción del color

Como ya se señaló, existen tres tipos de fotorreceptores (conos) sensibles al color en la retina. El procesamiento que se inicia en estos fotorreceptores se denomina visión tricromática del color. Todos los tintes (colores) se forman mediante estos tres tipos de



receptores. Existen cerca de un millón de conos de longitud de onda corta (“azules”): cerca de 4 millones de conos de longitud de onda media (“verdes”); y más de 2 millones de conos de longitud de onda larga (“rojos”).

Conos

En 1802, Thomas Young confi rmó los aspectos esenciales de la teoría de que el ojo podía detectar diferentes colores porque contenía tres tipos de receptores, cada uno sensible a su propia longitud de onda de luz. Desde entonces, estudios psicológicos han confi rma-do la teoría de Young. La razón para que existan varios tipos diferentes de conos para detectar el color es que un solo tipo de receptor no podría diferenciar entre la frecuen-cia/longitud de onda y la intensidad. Imagine que se detectara una longitud de onda corta de 420 nm. ¿Por qué los conos no podrían informarle a la corteza que esta longitud de onda corta corresponde al color azul? Pues bien, si estos 420 nm se presentaran a una intensidad de 100 unidades a un receptor “azul”, argumentemos que esto generaría po-tenciales de acción a una frecuencia de 100 por segundo (es decir, 100 Hz). Pero ahora, si la frecuencia/longitud de onda (p. ej., 50 Hz) y la intensidad variaran, entonces la frecuencia procesada por el cerebro podría permanecer en 100 Hz. Así, el cerebro no se enteraría de las diferencias en longitud de onda, sino sólo del producto de una longitud de onda dada a cierta intensidad. Como en el caso de los receptores del gusto, la solución a este problema es tener distintos tipos de receptores que sean máximamente sensibles a diferentes longitudes de onda: es la activación diferencial de los tres tipos de conos la que proporciona información sensible al cerebro acerca de la frecuencia/longitud de onda y la intensidad.


En 1890, Hering propuso la teoría de procesos oponentes, que plantea que hay una especie de oposición entre los colores complementarios. Según esta teoría, existen tres procesos, cada uno de los cuales puede funcionar en direcciones opuestas: un proceso es responsable de la percepción del rojo a un extremo y del verde al otro; el segundo proceso es responsable de la percepción del azul y del amarillo; y el tercer proceso pro-duce negro y blanco. DeValois y DeValois (1975) proporcionaron evidencia psicológica que sustenta a esta teoría. Informaron de células opositoras en el NGL de monos. Estas células mostraban respuestas acentuadas ante ciertos tipos de longitudes de onda, pero respuestas disminuidas ante otras: específi camente, rojo-verde y amarillo-azul. Otras cé-lulas aumentaban su actividad ante todas las longitudes de onda, indicando una oposi-ción negro-blanco.

A nivel de las células ganglionares retinianas, el código de tres colores se traduce en un sistema de colores opositores; el rojo se opone al verde; el azul se opone al amarillo (fi gura 5.27). Así, la retina contiene dos tipos de células ganglionares sensibles al color: rojo-verde y amarillo-azul. Ciertas células ganglionares sensibles al color responden de manera centro-contorno; por ejemplo, es posible que una célula se excite por el rojo y se inhiba por el verde en el centro de su campo receptor, mientras que muestren el patrón opuesto en el contorno circundante. Otras células ganglionares que reciben una entrada de información de los conos no responden de manera diferencial a distintas longitudes de onda, sino que sencillamente codifi can la brillantez relativa en el centro y el contorno; éstos son detectores “blanco y negro”.

Como se muestra en la fi gura 5.28, la luz roja excita los conos “rojos”; esto causa una excitación de las células ganglionares rojo-verde y se ve el color rojo; la luz verde excita los conos “verdes”; esto inhibe las células rojo-verde y se ve el color verde. El



amarillo es más complicado: debido a que la longitud de onda que produce la sensación de amarillo es intermedia entre el rojo y el verde, estimula a los conos tanto “rojos” como “verdes” de manera casi igual. Las células retinianas amarillo-azul se excitan tanto a causa de conos “rojos” como “verdes”, de modo que aumenta su velocidad de descarga. Sin embargo, las células ganglionares rojo-verde se excitan a causa del rojo y se inhiben con el verde, de modo que su velocidad de descarga no se altera. El cerebro detecta un aumento en la velocidad de descarga de los axones de las células ganglionares amarillo-azul e interpreta este patrón de descarga como amarillo.

Es posible que la capacidad para discriminar entre los colores rojo y verde sea adap-tativa debido a que proporciona una ventaja en la detección a distancia de frutas maduras y hojas tiernas (que son rojas, tienen un alto contenido de proteínas y son poco duras) contra un fondo de follaje maduro (verde) (Dominy y Lucas, 2001).

Imágenes posteriores

La existencia de imágenes posteriores sugiere que los conos receptores (colores) se en-cuentran en oposición: fi je su vista en un punto de color durante un minuto y después mire fi jamente a una superfi cie blanca. ¿Qué es lo que ve? Debería ver una imagen pos-terior negativa, opuesta en brillantez y complementaria en color (la imagen posterior del azul es amarilla, la del verde es roja). La causa más importante de una imagen posterior es la adaptación a la velocidad de descarga de las células ganglionares retinianas: cuando las células ganglionares se excitan o inhiben por un periodo prolongado, muestran un

a) Oposición rojo-verde

b) Oposición amarillo-azul

V RR

R

R

RR

RR R R

VV

V

A

Az

AzAz

Az

AzAz

AzAz

AA

AA

A

A

A

V

VV

V

V

F I G U R A 5 . 2 7

Células ganglionares de colores opositores. En las células ganglionares retinianas, el código de tres colores se traduce a un sistema de colores opositores: a) el rojo se opone al verde y b) el azul se opone al amarillo. Ciertas células ganglionares sensibles al color responden de forma centro-contorno; otras células ganglionares reciben información de conos que no responden de manera diferencial a distintas longitudes de onda, sino que simple-mente codifican la brillantez relativa en el centro y el contorno (es decir, detectores de “blanco y negro”.)



efecto de rebote (las descargas suceden a una velocidad más rápida o lenta de la normal); los receptores también se adaptan, lo que añadiría a este efecto. La imagen posterior es el tinte alterno en el proceso ganglionar opositor: amarillo-azul, rojo-verde.

Daltonismo

Las defi ciencias en estos tipos de receptores conducen a diversos tipos de daltonismo. La existencia de las diferentes formas de daltonismo confi rma la teoría tricromática. Aparecen defectos genéticos en uno o más de los conos “azules”, “verdes” y “rojos”. Dos ejemplos de daltonismo son el resultado de un gen defectuoso en el cromosoma X (por lo que los varones sufren más de este trastorno; véase el capítulo 2). La protanopía se refi ere a la confusión entre rojo y verde. Los individuos afectados ven al mundo en tonos de amarillo y azul (el rojo y el verde les parecen amarillentos). Ya que su agudeza se encuentra intacta, pareciera que sus conos “rojos” están llenos del fotopigmento de

Luz “roja”Luz “verde” Luz “amarilla”

Longitud de onda de la luz

La luz roja estimula a los

conos rojos

La luz verde estimula a los conos verdes

La luz amarilla estimula a los conos

rojos y verdes de igual manera

La luz azul estimula a los conos azules

Conos


Se excita la célula ganglionar rojo-verde;

señala rojo

Se inhibe la célula ganglionar rojo-verde;

señala verde

La excitación e inhibición se cancelan mutuamente;

no hay cambio en la señal (amarillo)

Se excita la célula ganglionar

amarillo-azul;señala amarillo

Se inhibe la célula ganglionar amarillo-azul;

señala azul

= excitación

= inhibición

AAAA

R

R R R R

V

V V V V

Az

Az Az Az Az

R V Az R V Az R V Az

F I G U R A 5 . 2 8

Simplificación de los efectos del procesamiento por oposición. La codificación del color en la retina sigue el siguiente patrón (simplificado). a) La luz que corresponde al “rojo” ocasiona la excitación (línea continua) de las células ganglionares rojo-verde. b) La luz correspondiente al “verde” ocasiona la inhibición (línea punteada) de las células ganglionares rojo-verde. c) La luz que corresponde al amarillo estimula tanto a los conos rojos como a los ver-des de igual manera, pero no afecta a los conos azules; la estimulación de los conos rojos y verdes excita a la célula ganglionar amarillo-azul, pero excita e inhibe a los conos rojo-verde, que se cancelan, con lo que deja activas a las células ganglionares rojo-verde. d) La luz que corresponde al azul, estimula a los conos “azules” lo que ocasiona la inhibición de las células ganglionares amarillo-azul. (Adaptado de Carlson, 1998.)



los conos “verdes”. El otro padecimiento tiene que ver con una falla en el fotopigmento “azul”, “verde” o “rojo”.

Nuestro viaje de visita a los sistemas sensoriales ha fi nalizado. Ahora, discutiremos los sistemas motores del movimiento y la acción.

PREGÚNTESE

¿Hasta qué grado la visión es una construcción ilusoria del cerebro?

Sistemas motores

Es útil establecer la distinción entre movimiento y acción. Movimiento denota un cambio físico (neuromuscular) en el cuerpo. Por ejemplo, al bailar, existen muchos movimientos diferentes, pero todos dirigidos a una sola acción coordinada (acción denota lo que se lo-gra con una variedad de movimientos). El movimiento se inicia por una combinación de estímulos externos y disparadores internos (p. ej., una retroalimentación propioceptiva de sensores en las articulaciones), así como de metas establecidas a nivel interno. Algu-nos movimientos se desencadenan exclusivamente a causa de eventos externos (p. ej., al escuchar el estruendo de un trueno); éstas podrían denominarse reacciones. Otros movi-mientos son espontáneos y se desencadenan a causa de estados internos (p. ej., beber un vaso de agua cuando se tiene sed): el movimiento coordinado se denomina acción.

Cuestiones conceptuales

Los sistemas del control motor están organizados de manera jerárquica. Al nivel más bajo, sensores en los músculos hacen pequeños ajustes para mantener el equilibrio y la postura; estos refl ejos están organizados a nivel de la médula espinal y reacciones relativamente autónomas diseñadas para manejar retos de manera veloz. Los sistemas superiores en la jerarquía requieren de la conciencia activa para guiar los movimientos fi nos. En términos generales, el control del movimiento implica: a) planes/metas; b) sali-das motoras y c) la diferencia entre ellos. La disparidad desencadena la acción por medio de una retroalimentación negativa. La conciencia activa y el control son lentos y pueden sobrecargarse de información con facilidad. Una solución a este problema es delegar a otros niveles, como a los refl ejos, pero monitoreando su éxito o fracaso (fi gura 5.29).

Corteza

Médula espinal

Procesos ascendentes

Procesos descendentes

Sensores en los músculos

a) Control jerárquico

Metas/planes

Salidamotora

Retroalimentación del ambiente

Comparador

b) Metas/planes y retroalimentación

F I G U R A 5 . 2 9

Control muscular y sistema de retroalimentación. El sistema motor está organizado de manera jerárquica: a) al nivel más inferior, los sensores en los músculos hacen ajustes para conservar el equilibrio, la postura, etc. —estos reflejos están organizados en la médula espinal. Existe una interacción bidi-reccional hacia arriba y hacia abajo en la jerarquía. b) Una vez que le lleva a cabo un movimiento, la retroalimentación proveniente del ambiente (p. ej., atrapar una pelota) va a un comparador, que la compara con las metas/planes del sistema por medio de la retroalimentación; los ajustes al plan motor se realizan con base en la retroalimentación negativa.



El enfoque de la teoría de control del movimiento supone que el cerebro establece metas que el cuerpo ha de alcanzar y que guía la conducta haciendo ajustes en respuesta a una retroalimentación negativa (errores). Es posible que ciertas acciones requieran la guía de otras personas: ellas son las que proporcionan la retroalimentación negativa (p. ej., al aprender a conducir). Otras acciones se aprenden de manera automática (p. ej., andar en bicicleta); en este caso, el cuerpo mismo proporciona la información de error al cerebro para que se realicen los ajustes al sistema de control motor. Muchos movi-mientos requieren de un grado de control conciente cuando se realizan por primera vez (llamado procesamiento conciente, de atención o controlado); pero, con la práctica, la mayoría de los movimientos se vuelven (en gran medida) libres de error (“automáticos”) y se pueden llevar a cabo con poca conciencia activa.

También es importante un segundo tipo de información de corrección de errores, la prealimentación: éstos son movimientos anticipatorios anteriores a recibir una retroali-mentación negativa (p. ej., inclinarse hacia adelante frente a un viento poderoso; usted podría encontrarse tirado de espaldas si esperara a que la retroalimentación negativa le indicara que su postura es la incorrecta). En modelos más complejos de prealimentación, el sistema nervioso forma modelos cognoscitivos dinámicos y extrapola a escenarios fu-turos (p. ej., las interacciones conductuales entre dos animales, el depredador persiguien-do a su presa). La prealimentación enfatiza que por lo general operamos en el ambiente futuro, no en el pasado (defi nido en términos de milisegundos) (fi gura 5.30).

Ajuste por prealimentación

Retroalimentación negativa y ajuste

por prealimentación

Distancia espacial

Distancia espacial

Presa

Presa Presa Presa

Presa Presa Presa

León

a)

b)

León León

León León

Sólo retroalimentación negativa

Retroali

mentac

ión negati

va

Retroali

mentac

ión negati

va

Retroali

mentac

ión negati

va

Retroali

mentac

ión negati

va

Ajuste Ajuste

León cansado y hambriento

Comidapara león

F I G U R A 5 . 3 0

La prealimentación es un proceso de control que permite movimientos anticipatorios antes de recibir una señal de retroalimentación negativa. El funcionar únicamente con base en la retroalimentación negativa siempre producirá ajustes motores inadecuados debido al paso del tiempo a). Pero la prealimentación toma este factor en consideración y anticipa el efecto probable de los ajustes motores corregidos por tiempo sobre el ambiente b).



Músculos esqueléticos

Los movimientos motores se logran por medio de los músculos esqueléticos, que son responsables de mover al esqueleto. La mayoría de estos músculos están unidos a huesos por medio de tendones (fuertes bandas de tejido conectivo). La sinapsis entre el botón terminal de una neurona eferente y la membrana de una fi bra muscular se denomina unión neuromuscular. Cuando el axón dispara, los botones terminales liberan acetil-colina lo que produce una despolarización en la membrana sináptica. Este potencial es mucho mayor al que se crea entre las neuronas en el SNC. Esta despolarización de la fi bra muscular abre las compuertas de los canales de calcio dependientes del voltaje, permitiendo que los iones de calcio entren a la membrana. Este evento ocasiona una contracción muscular. El movimiento ocurre cambiando el grado o acortamiento (con-tracción) de los músculos esqueléticos; este acortamiento aumenta la fuerza que ejerce el músculo.

La fuerza de la contracción del músculo se logra debido a: a) el aumento en la fre-cuencia de los potenciales de acción en las neuronas motoras y b) el aumento de unidades motoras activadas de manera simultánea. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras se localizan en el asta ventral de la médula espinal (véase capítulo 3). En algunos casos, el músculo se encuentra a cierta distancia de la parte del cuerpo que mueve y el tendón es largo (p. ej., los músculos que mueven a los dedos de las manos se encuentran en el antebrazo).

Control cerebral de los movimientos

Un número de áreas clave del cerebro están involucradas en el control motor. Las señales de salida que se producen se conducen ya sea por medio de los nervios craneales (p. ej., a los ojos) o por medio de la médula espinal. En la corteza motora, que abarca varias áreas, la tarea es de estrategia; el siguiente nivel se ocupa de la táctica y se encuentra en la corteza motora primaria, en las regiones cerebrales subcorticales y en el cerebelo. Al fi nal de la jerarquía se encuentra el proceso de ejecución, encarnado dentro de las neu-ronas motoras con cuerpos celulares dentro de la médula espinal. Al nivel más bajo, las opciones se vuelven más abiertas y limitadas y se basan en la información localmente disponible en los músculos. También se envía retroalimentación hacia la parte superior de la jerarquía en cuanto a lo que se ha logrado y las estrategias y tácticas que necesitan alterarse.

La fi gura 5.31 muestra la localización de la corteza motora primaria en el giro pre-central, otras áreas corticales, el área premotora y el área motora complementaria.

Corteza premotora

La corteza premotora se ocupa de la planeación y la estrategia: la planeación de los movimientos y la selección de posibles programas motores que después se convierten en tácticas (es decir, se implementan) por la corteza motora primaria. El área premotora obtiene información de otras regiones de la corteza (p. ej., occipital, temporal y parietal) que se ocupan de la extracción de la información perceptual. Así, la planeación se basa en la información actual del cuerpo y del mundo exterior (integración sensoriomotora).

Corteza motora primaria

El homúnculo motor (véase capítulo 3) muestra las regiones del cuerpo de las que son responsables las distintas partes de la corteza motora primaria. La relación entre las áreas corticales motoras y los músculos tiene cierta plasticidad, refl ejando la experiencia del uso de los músculos. La corteza motora primaria no codifi ca movimientos musculares



específi cos; esto se realiza en centros más inferiores. La activación de las neuronas que se localizan en la corteza motora primaria ocasiona movimientos de partes específi cas del cuerpo; así, demuestra una organización somatotópica (soma, cuerpo; topos, sitio). Si se estimula esa área específi ca de la corteza motora, responde la parte del cuerpo del lado opuesto; si hay daño a esta área, se pierde el control sobre dicha parte del cuerpo.

Cortezapremotora

Deglución

Corteza motora

Tálamo

Cerebelo

Bulbo raquídeo

Formación reticular

Protuberancia anular

Globo pálido

Putamen

Núcleo caudado

Área motora complementaria

Corteza motora primaria

Movimiento de los músculos

Genitales

Glúteos

Dedos de los piesPierna Abdomen

HombroBrazo

Antebrazo

Palma de la mano

Dedos

Pulgar

Párpados

Cara

LabiosCuello

LenguaQuijada

Planes demovimiento

F I G U R A 5 . 3 1

Vías corticales y subcorticales principales involucradas en el control del movimiento.



La entrada cortical principal a la corteza motora primaria es la corteza asociativa frontal: el área motora complementaria y la corteza premotora; ambas estructuras reci-ben información de los lóbulos parietales y temporales, y ambas envían axones a la cor-teza motora primaria. La planeación de la mayoría de las conductas complejas se lleva a cabo en la corteza prefrontal.

Otras áreas pueden iniciar movimientos. Por ejemplo, la corteza prefrontal puede iniciar acciones “intencionales” que son voluntarias y no provocadas por estímulos ex-ternos. Cuando esta estructura se daña, el paciente está más limitado al estímulo, y no es capaz de realizar acciones intencionales ni de abstenerse de respuestas predominantes. Esta estructura tiene especial importancia en el caso de acciones voluntarias controladas; en el caso de las conductas automáticas, esta estructura pierde importancia.

Corteza motora complementaria

La activación de la corteza motora complementaria se encuentra al máximo al inicio de un entrenamiento y desciende con la adquisición de habilidades; en asociación con los movimientos voluntarios existe una ola de actividad registrada en el corteza motora, denominada potencial motor: éste sucede cerca de 55 ms antes de que se empiecen a ac-tivar los músculos. Esta estructura parece preparar al sistema motor para la acción. Justo al otro lado del surco central del área motora primaria se encuentra la corteza somato-sensorial, que se ocupa del procesamiento de la información táctil. Existen proyecciones específi cas de ciertas regiones de la corteza somatosensorial a regiones correspondientes de la corteza motora primaria.

La corteza colabora con los ganglios basales y con el cerebelo como se muestra a continuación.

Los ganglios basales

Un grupo de núcleos subcorticales, denominados ganglios basales, están involucrados en el control del movimiento. Están situados a cada lado de la línea media del cerebro e incluyen, entre otras estructuras, al núcleo caudado, al putamen y al globo pálido. Juntos, el núcleo caudado y el putamen conforman el cuerpo estriado.

A través del tálamo, las salidas de los ganglios basales comunican información es-pecialmente a aquellas áreas de la corteza implicadas en el control motor. El daño a esta estructura se asocia con alteraciones del movimiento. La información motivacional y asociada con las recompensas pueden predisponer la selección de movimientos para tomar ventaja de las prioridades presentes.

En el cuerpo estriado, se proyectan neuronas dopaminérgicas (DA) desde el me-sencéfalo que tienen su origen en la sustancia negra (también están involucrados otros sistemas dopaminérgicos; p. ej., el sistema dopaminérgico mesolímbico). La abundante entrada de información a los ganglios basales, proveniente de todas las regiones cortica-les, en especial de la corteza prefrontal, se sugiere el importante papel de la interacción de estas regiones en la planeación de acciones. Los ganglios basales parecen tener acceso a información relacionada con deseos, metas y sentimientos. Con frecuencia se le deno-mina “sistema de programación motora”. Una importante salida de los ganglios basales se proyecta, vía el tálamo, a las áreas de la corteza asociadas tanto con la preparación (p. ej., área motora complementaria) como con la ejecución de la acción motora (p. ej., el tallo cerebral).

Los ganglios basales comunican instrucciones a las áreas premotoras con base en un análisis de la actividad continua en la corteza sensoriomotora de tal forma que esta-blece los programas motores correctos que se requieren para la siguiente acción motora.



Con base en la predicción del siguiente movimiento, los ganglios basales parecen poder seleccionar programas motores y mantenerlos “fuera de línea” en el área motora com-plementaria en preparación del disparador adecuado a fi n de colocarlas “en línea” en la corteza motora primaria. Los ganglios basales computan la información preparativa con base en claves de establecimiento de escena que no son disparadores directos en sí, sino que especifi can las condiciones bajo las cuales los estímulos directos pueden señalar “actívese ahora”. Al realizar acciones hábiles, los ganglios basales se activan durante las secuencias de actividad.

La alteración de la dopamina (DA) en los ganglios basales afecta los movimientos de manera importante. La base de la enfermedad de Parkinson (EP) es la degeneración de neuronas DA en los cuerpos celulares de la sustancia negra; a su vez, se interrumpen las señales DA en los ganglios basales. Más adelante en la jerarquía, se inhibe el área motora complementaria, lo que conduce a un retraso en el movimiento.

El cerebelo

El cerebelo se ocupa de la predicción de información; parece no tener un papel ejecutivo. La estimulación eléctrica del mismo no ocasiona ni sensaciones ni respuestas motoras. Está implicado en el desempeño fl uido de la conducta una vez que se ha iniciado la ac-ción. Desempeña un papel en el aprendizaje de habilidades al comparar el estado actual del cuerpo y de los músculos con las metas establecidas y se dirige a cumplirlas. El con-trol que ejerce el cerebelo es diferente al de la corteza: un lado del cerebelo controla el mismo lado del cuerpo.

El cerebelo recibe información de la corteza motora en cuanto a postura y movimien-to. Se proyecta vía el tálamo a la corteza (área motora primaria) y, entre otras estructuras, a la médula espinal. Algo que destaca la importancia de esta estructura es que contiene 50 mil millones de neuronas.

El cerebelo conecta la retroalimentación negativa y la prealimentación; a través de la experiencia en una tarea, permite que el peso del control pase a la prealimentación. Al inicio del aprendizaje monitorea el desempeño, donde el control se encuentra en modalidad de retroalimentación negativa, pero con la práctica, empieza a dominar la prealimentación. El cerebelo forma representaciones de las acciones motoras y de las consecuencias de lograr metas.

Si se daña el cerebelo, se ocasiona una pérdida de prealimentación, lo que obliga a los pacientes a depender únicamente de la retroalimentación negativa más lenta. Los pa-cientes tienen difi cultades para desempeñar conductas con la experiencia y para ejecutar acciones fl uidas y precisas dirigidas a metas (ataxia).

El tallo cerebral

Aquí ocurre cierta organización postural y de movimientos. Ciertos patrones típicos de la especie (p. ej., como lamer y tragar) se organizan en los núcleos de esta estructura. Las infl uencias exteriores al tallo cerebral (p. ej., el hipotálamo) modulan estos sistemas, haciendo que tengan una mayor o menor expresión en la conducta.

Sensación y experiencia

Ya hemos cubierto las principales estructuras y procesos en los sistemas sensoriales y motores; pero debería ser evidente que esta presentación sólo ha logrado proporcionar un esbozo de este amplísimo campo. Se debería señalar que estos sistemas trabajan en



conjunto de manera perfectamente fl uida; la presentación trató con cada sistema por separado, pero sólo para propósitos de exposición.

Se sabe que, en la realidad del cerebro, a los más altos niveles corticales existe una considerable integración de los sistemas y todos ellos funcionan de manera coordinada; un animal detecta a su presa mediante una combinación de sonido, visión y olfato; dis-frutamos de una buena comida lo mismo con nuestros ojos que con nuestra lengua y nariz; nos divierte el ventrilocuismo porque engaña a nuestro cerebro a creer que la voz proviene de un muñeco debido a que podemos ver que se mueve la boca del mismo; y vemos a nuestras estrellas favoritas en el cine sin preocuparnos en absoluto de que sus voces están viniendo de altavoces a varios metros de distancia de sus bocas.

Para ilustrar la integración sensoriomotora, en un estudio se entrenó a monos a ver a la izquierda, al centro o a la derecha, y después escuchaban un sonido. En un tercio de las neuronas del colículo inferior, el mismo sonido producía una tasa distinta de des-cargas dependiendo de hacia adónde estaban mirando. Los autores informaron que esta-ban “asombrados” porque, por lo general, no se creía que el colículo inferior estuviera involucrado con la coordinación entre oído y visión (Groh et al., 2001). Sin duda, las investigaciones futuras seguirán estudiando los procesos transmodales, y empezarán a explicar estos ejemplos cotidianos de preparación transmodal.

Otra cuestión importante que ha surgido a partir de nuestra discusión de los sistemas sensoriales y motores es la naturaleza psicológica de la experiencia de la sensación. Por ejemplo, sigue siendo un misterio la razón por la que una longitud de onda de 450 nm se deba percibir como azul o la razón por la que los cuatro o cinco receptores del sabor den lugar a los muchos distintos sabores que experimentamos a diario. Estos tipos de cues-tiones están al centro de los problemas de la conciencia (véase el capítulo 18).

Nuestra revisión de los sistemas sensoriales y motores destaca la necesidad de con-siderar las características de hardware de los órganos sensoriales y del cerebro así como las características de software que engloban el complejo procesamiento computacional requerido para transformar datos sensoriales puros en una percepción conciente. Aquí es posible ver la importancia de la interacción dinámica entre el procesamiento ascendente de los datos y el procesamiento perceptual descendente; esta forma dual de procesamien-to es fundamental para muchos procesos psicológicos. La percepción no depende por completo ni de los datos sensoriales puros ni de los procesos computacionales de orden superior (p. ej., categorización): las experiencias perceptuales son una combinación de ambos procesos y como se discute en el capítulo 18, su punto de intersección puede ser de importancia para la conciencia activa.

PREGÚNTESE

¿Hasta qué grado forman parte del mismo proceso la percepción y la acción?

1. ¿Cómo es que se pueden convertir los diversos tipos de energía física en señales sensoriales nerviosas?

2. ¿Cómo se codifi can las propiedades físicas de la estimulación dentro del cere-bro?

3. Explique lo que se quiere decir con “correspondencia física-psicológica” y expli-que por qué es un acertijo.

4. ¿Qué revelan las ilusiones acerca de la naturaleza de la percepción visual?

5. ¿Por qué se considera que la “prealimentación” es importante para la planeación de las acciones motoras?

Preguntas de aprendizaje



Notas

1 ¿Sería mejor una vida sin dolor? Ciertos individuos nacen con un padecimiento conocido como insensibilidad congénita al dolor. Tienden a sufrir diversos accidentes, lo que des-taca la función del dolor. Uno de estos individuos, una estudiante universitaria exitosa, se había cercenado la punta de la lengua con los dientes durante su infancia; había sufrido graves quemaduras por reclinarse contra un radiador caliente; y había padecido daños a su columna y articulaciones a causa de no tomar las acciones compensatorias adecuadas (p. ej., cambiar de postura). Esta persona falleció a los 29 años de edad, en gran parte como resultado de su insensibilidad al dolor (Melzack y Wall, 1984). Así, el dolor tiene una función importante: su naturaleza desagradable nos motiva a tomar las acciones necesarias para retirar/reducir la fuente del daño.

2 El sabor umami (un nombre japonés) es el resultado de la descomposición (al cocinarse) del ácido glutámico, uno de los 20 aminoácidos comunes, lo que produce glutamato mo-nosódico que, cuando se añade a las comidas (como se hace de manera común tanto en la comida japonesa como en la china) aumenta los gustos y sabores percibidos (si se prueba por sí solo no es particularmente agradable); palabras equivalentes en castellano serían “sabroso”, “delicia” y “carnoso”. Esta capacidad que tiene el glutamato monosódico para enriquecer el sabor de los alimentos se reconoció desde 1907, cuando un científi co japonés, Kikunae Ikeda, alentó a una empresa de alimentos a comercializarla en 1909 como enriquecedor universal para alimentos. Ya que el ácido glutámico es el aminoácido más abundante en la proteína animal, es fácil discernir la evolución del receptor de gusto umami.

3 Cerca de 10 a 15 por ciento de la población son “superdegustadores”: tienen un número inusualmente elevado de papilas gustativas y, por tanto, viven en un “mundo de sabores de neón” en el que todos los sabores parecen más intensos. Esta supersensibilidad puede tener un lado negativo, incluyendo más ardor de irritantes orales como los chiles, dolor oral más intenso y una mayor tendencia a evitar verduras de sabor amargo que contienen agentes anticáncer (Bartoshuk, 2000).

4 El espectro luminoso se ha conocido durante miles de años, al menos desde los tiempos de Aristóteles: el espectro era visible en el cielo así como por medio de un cristal utili-zado como prisma. Hasta el siglo XVII, se supuso que la luz blanca no estaba compuesta de colores distintos y que lo que se veía como espectro era el resultado de una distorsión ocasionada por el paso a través de un prisma. En la década de 1660, Isaac Newton pro-puso, con base en su trabajo con la óptica, una teoría radicalmente nueva, misma que confi rmó con un “experimento crítico”. Argumentaba que, de hecho, la luz blanca se componía de un número de colores distintos, que se podían ver con la ayuda de un pris-ma. Su experimento crítico demostró que si un rango restringido de luz producido por un prisma (p. ej., luz verde) se hacía pasar por un segundo prisma (es decir, se refractaba), la luz verde no se distorsionaba, sino que permanecía resistente a cambios posteriores. Este sencillo, pero ingenioso experimento, demostró que la luz blanca estaba compuesta de un espectro de colores distintos; y que el espectro luminoso no es el resultado de los efectos de distorsión de los prismas.

5 El fenómeno de la estereopsis se utiliza en el cine para la creación de películas de tercera dimensión (tecnología IMAX). La cámara de fi lmación utiliza dos carretes de película que capturan, al igual que los ojos, dos imágenes de la escena visual. A continuación, estas dos imágenes se proyectan de manera separada utilizando distintos fi ltros de polari-zación. Los espectadores usan lentes que contienen estos mismos fi ltros polarizados y así cada ojo obtiene una imagen distinta. Esta disparidad visual engaña al cerebro que infi ere una perspectiva tridimensional. Los espectadores están inmersos “dentro” de una cinta creada por su propio cerebro. A través de un proceso similar de integración de disparidad



Bruce, V., Green, P.R. & Georgeson, M.A. (1996). Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Hove: Psychology Press.

Decety, J. (ed.) (1999). Perception and Action: Recent Advances in Cognitive Neu-ropsychology (a special issue of the Journal of Cognitive Neuropsychology). London: Taylor & Francis.

Farah, M.J. (2000). The Cognitive Neuroscience of Vision. Oxford: Blackwell.

Lecturas adicionales

visual, nos encontramos inmersos “dentro” de nuestros ambientes visuales (aunque, por lo general, en este caso, el cerebro está haciendo inferencias válidas utilizando claves de profundidad tales como tamaño, perspectiva y sombreado).

6 En la actualidad es posible reemplazar la retina con una prótesis que ayuda a pacientes con, por ejemplo, retinitis pigmentosa (un padecimiento hereditario en el que la retina se deteriora de manera gradual). Recientemente, se ha desarrollado una Retina Artifi cial de Silicón® (creada por Optobionics Corporation) que restaura la vista de pacientes con padecimientos degenerativos de la retina. Este chip es más pequeño que la cabeza de un alfi ler (es decir, una milésima de pulgada); contiene 3 500 celdas solares microscópicas, que fungen como conos y bastones, cada una con un electrodo diseñado para estimular las células retinianas restantes que se encuentran debajo de la retina (la red celular sub-yacente sigue sana en estos pacientes). Al convertir la luz en señales electroquímicas pequeñísimas, se espera que estos fotorreceptores estimulen los fotorreceptores restantes para que envíen impulsos que se interpretarán en el cerebro.


Psicología biológica - UNAM

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