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Investigaciones Geográficas, Boletín del Instituto de Geografía, UNAMNo. 52, 2003, pp. 31-52

Relación entre la heterogeneidad del paisaje y lariqueza de especies de flora en cuencas costeras delestado de Veracruz, México

Ángel Priego Santander* Recibido: 26 de junio de 2003Patricia Moreno Casasola** Aceptado en versión final: 29 septiembre de 2003José Luis Palacio Prieto***Jorge López Portillo**Daniel Geissert Kientz**

Resumen. La heterogeneidad del paisaje varía en el espacio dependiendo de la proporción entre polígonos yunidades tipológicas. La alta variabilidad del espacio geográfico le confiere una elevada connotación ecológica, locual sugiere una estrecha relación con la distribución de la biodiversidad. El objetivo de este estudio es conocer si sepuede predecir la riqueza de especies a través de indicadores de variabilidad espacial. Para esclarecer esto,se exploró la relación entre heterogeneidad del paisaje y la riqueza de flora, en tres cuencas costeras del estado deVeracruz. La riqueza, dominancia, abundancia y diversidad de los paisajes resultaron variables explicativas de lariqueza de especies. Los modelos obtenidos explican más de 75% de la relación. Estos resultados indican quela riqueza de especies de flora puede ser pronosticada por valores de heterogeneidad del paisaje. Se sugiereexplorar la probable existencia de zonas de elevada biodiversidad en áreas de difícil acceso o poco conocidas, con eluso de sensores remotos.

Palabras claves: Geoecología del paisaje, diversidad del paisaje, complejidad geoecológica, biodiversidad, riquezade especies.

Relationship between landscape heterogeneity andplant species richness in coastal basins of Veracruz,MexicoAbstract. The landscape heterogeneity varies in the space depending on the proportion between polygons andtypological units. The high variability of the geographical space confers it a high ecological connotation, whichsuggests a narrow relationship with the biodiversity distribution. The aim of this study is to know if we can predict thespecies richness through indicators of space variability. To clarify this, it was explored the relationship betweenlandscape heterogeneity and the number of flora species, in three coastal basins of the state of VeracruzThe landscapes richness, dominance, abundance, and diversity were explanatory variable for species richness. Theobtained models explained more than 75% of the relationship. These results indicate that the richness of flora speciescan be predicted by values of landscape heterogeneity. It is suggested to explore the probable existence of areas withhigh biodiversity in zones of difficult access or not very well-known, with the use of remote sensors.

Key words: Landscape geoecology, landscape heterogeneity, geoecological complexity, biodiversity, species

* Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAT, Periférico Sur 5000, 2o. Piso, Col. Insurgentes Cuicuilco, 04530,Coyoacán, México, D. F. E-mail: [email protected]** Instituto de Ecología, A. C, Apdo. Postal 63, km. 2.5 Antigua Carretera a Coatepec, 91000, Xalapa, Veracruz,México. E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]*** Instituto de Geografía, UNAM, Ciudad Universitaria, 04510, Coyoacán, México, D. F. E-mail: [email protected].

INTRODUCCIÓN

Las investigaciones sobre las relaciones en-tre la biodiversidad y la estructura geográficade los ecosistemas han resultado de ampliointerés en el contexto de la ecología del pai-saje, además de ser importantes para la con-servación biológica. La predicción de la ri-

queza biológica puede ser útil en la investi-gación, conservación y manejo de los recur-sos naturales. Algunos problemas no resuel-tos de la Biogeografía (Hovenkamp 1997)se podrían abordar desde otra visión si sepudiesen inferir diseños cartográficos de ladistribución paleogeográfica de la biota. Elpronóstico de la riqueza de especies ayu-

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daría al manejo adecuado de poblaciones(Boone y Krohn, 2000). Además, podría seruna herramienta poderosa en la selección yplanificación de áreas protegidas, pues confrecuencia no existen recursos o tiemposuficiente para inventariar correctamente lasáreas a proteger (Araújo et al., 2001) o por-que sabemos que los organismos son inse-parables de sus ambientes y un programapara la preservación de paisajes puedecompensar a largo plazo la ignorancia taxo-nómica (Rowe 1994).

De acuerdo con Boone y Krohn (2000), du-rante mucho tiempo la predicción de ladistribución de especies ha sido publicadacomo mapas de rangos y constituyen res-puestas binarias; es decir, polígonos poten-cialmente ocupados y no ocupados. En algu-nos casos se identifican el hábitat y otrascaracterísticas del sitio (topografía, historiadel uso del suelo), donde puede ser locali-zada la especie en cuestión (Cousins yEriksson, 2002) o simplemente, si seconoce bien su autoecología, basta conconocer los tipos de hábitat que usa lamisma, para obtener una hipótesis deubicación (Grenouillet et al., 2002). En otroscasos se acude a la síntesis de la hetero-geneidad de uno de los componentes delpaisaje; por ejemplo, Burnett et al. (1998)ofrecen un índice que sintetiza la variacióndel relieve y las propiedades del suelo paraprobar la influencia de esta heterogeneidadsobre la distribución de la biodiversidad anivel local, mientras que Nichols et al. (1998)estimaron índices de heterogeneidad geo-morfológica y probaron su relación con ladiversidad biológica en 26 refugios de RhodeIsland, Audubon (EUA). También se mideníndices de heterogeneidad ambiental o de lavegetación, para ser correlacionados con labiodiversidad (Araújo et al., 2001, Brose2001, Honnay et al., 2003) o se integran enun sistema de información geográfica (SIG)datos de atributos de uso del suelo,regímenes de perturbación y complejidad delrelieve junto a otras variables ambientales,

para delinear patrones espaciales de riquezabiológica (Roy y Tomar, 2000).

Las unidades objeto de evaluación (para elpronóstico) suelen variar según la escala,objetivos y métodos de estimación, perosuelen ser unidades de vegetación o usodel suelo las más empleadas (Cousins yEriksson, 2002), aunque también son fre-cuentes los pixeles de las imágenes desatélites a diferentes resoluciones (Luotoet al., 2002) y con menor frecuencia, "eco-sistemas claves" (Stohlgren et al., 1997),áreas protegidas (Nichols et al., 1998) y di-ferentes unidades regionales (Márquez et al.,2001).

Sin embargo, la aplicación de los principiosde la ecología del paisaje para el pronósticoterritorial de la biodiversidad, raramente haocurrido tomando como base unidades de-finidas de paisajes geográficos (Fairbanks yBenn, 2000) y aunque los resultados hansido alentadores, en muchos de los estudioscitados hasta aquí se asumen como unida-des de paisajes los tipos de vegetación ouso del suelo (Roy y Tomar, 2000; Cousinsy Eriksson, 2002), o en su defecto, grandesáreas geográficas de miles de kilómetroscuadrados (Gould y Walker, 1999; Boone yKrohn, 2000).

Es pertinente señalar que estos aportes sehan desarrollado dentro de lo que Moss(2001) ha denominado la dirección "bioeco-lógica" de la Ecología del Paisaje, la cual secaracteriza por su enfoque biocéntrico ydefine las unidades de paisajes según lostipos de vegetación o uso del suelo (Forman,1995; Burel y Baudry, 2002), lo cual puedeconducir a resultados tautológicos, puestoque la composición de las unidades básicasde evaluación (tipos de vegetación) es lamisma biota que se intenta predecir. Tenien-do esto en cuenta, se propone analizar elpronóstico de la riqueza de especies desdela dirección "geoecológica" de la Ecologíadel Paisaje, la cual posee enfoque policén-

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trico y fundamentos integrales en la defi-nición de las unidades de paisaje (Moss,2001). Un análisis de las escuelas que pue-den considerarse en la dirección "geo-ecológica" se aprecia en Zonneveld (1995).

Partiendo de esta premisa, el objetivo deeste estudio es conocer si existe correlaciónestadística entre la heterogeneidad del pai-saje y la riqueza de flora vascular, en elejemplo de una zona tropical costera delGolfo de México. La hipótesis planteada esque un aumento en la heterogeneidad de lospaisajes debe estar relacionado con un in-cremento en la riqueza de flora y, por ende,es posible predecir de manera aproximada,pero estadísticamente significativa, el núme-ro de especies de un territorio a partir de laheterogeneidad de los paisajes geográficos.

El trabajo analiza esta relación en lascuencas de las lagunas de La Mancha, El

Farallón y El Llano en el municipio deActopan, Veracruz, México. El territorio hasido objeto de numerosas investigacionessobre las condiciones naturales, coberturavegetal y ecología de poblaciones, entreotras, sin embargo, no se han abordado laestructura y composición de los paisajesgeográficos, ni se ha explorado su relacióncon la distribución de la biodiversidad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área en estudio

El límite del área se define por el parteaguasque delimita las cuencas de las lagunasLa Mancha, El Farallón, y El Llano, aproxi-madamente, entre los 19° 30' y 19° 42' delatitud norte y los 96° 22' y 96 30' de longitudoeste y el área en estudio ocupa una su-perficie aproximada de 154 km2 (Figura 1).

Figura 1. Ubicación del área en estudio.

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Aspectos conceptuales

En de la dirección geoecológica (Moss,2001), este trabajo se basa en los funda-mentos de la Geografía Física Compleja oGeografía de los Paisajes (Solntsev, 1948;Preobrazhenskii, 1966; Isachenko, 1973;Hasse, 1986; Isachenko, 1991; Mateo, 2002),cuyos principios teórico-metodológicos hansido aplicados por algunos especialistas lati-noamericanos a las condiciones de nuestrocontinente (Priego y Rodríguez, 1998a;González et al., 1999; Passos, 2000; Mateo,2001 ¡Mateo y Ortiz, 2001).

Según Mateo (1984, 2002), las unidadestipológicas de los paisajes naturales, geo-complejos o complejos territoriales naturales(CTN), se distinguen de acuerdo con losprincipios de analogía, homogeneidad relati-va, repetibilidad y existencia de muchos con-tornos con desunión territorial de los mis-mos, aunque pertenezcan al mismo tipo. Alnivel local, Mateo (1984, 2002) propone dis-tinguir cuatro unidades tipológicas: locali-dades, comarcas, subcomarcas y facies.

En el Cuadro 1 se aprecian las definiciones eíndices diagnósticos de las mismas (Mateo,2002). Las facies son las unidades geográfi-cas menores, pero su cartografía exigeescalas de máximo detalle (> 1:5 000), por loque no han sido consideradas en este estu-dio. Ejemplos recientes del uso del enfoquepaisajístico se pueden apreciar en los tra-bajos de Doing (1995), Priego y Rodríguez(1998a), Golubev (1999), Salinas et al.(1999), Bastían (2000), Bakhirev et al.,(2001), Mateo y Ortiz (2001).

Es común el uso del concepto de heteroge-neidad del paisaje para referirse a la hetero-geneidad de la vegetación o del uso delsuelo (Kotliar y Wiens, 1990; Forman, 1995;Brose, 2001), considerando como tal lavariación espacial en agregación y contraste.Se entiende por agregación la dispersión delos parches de tipos de cobertura y contraste

como el grado de diferencia entre parches ymatriz. En este trabajo, se comprende porheterogeneidad del paisaje la diferenciaciónde la estructura horizontal de los CTN,condicionada por la composición en tipos ypor el número de polígonos de cada clase,con respecto a la unidad superior. Así, laheterogeneidad de una comarca está deter-minada por las distintas clases de sub-comarcas que la integran y por el número depolígonos de cada una de éstas.

Inventario de paisajes

Se analizaron las cartas geológicas y eda-fológicas elaboradas por INEGI (1984 a y b)a escala 1:250 000, así como los trabajos yarealizados en el área (Geissert y Dubroeucq,1995; Moreno et al., 1982; Travieso, 2000).Se elaboraron mapas morfométricos delrelieve (Spiridonov, 1981) y se interpretaronfotografías aéreas pancromáticas a escala1:37 500 de 1994 y 1:75 000 de 1995, paraestablecer un esquema inicial de la estruc-tura morfológica de los paisajes. En el tra-bajo de campo se realizaron 29 estacionesde levantamiento y se tomaron datos sobrela composición litológica, tipo y génesis delrelieve, periodicidad de inundación de lassuperficies, tipos de vegetación y propieda-des morfológicas del suelo. Además, se veri-ficaron los límites obtenidos en la estéreo-visión.

La clasificación de los suelos corresponde alesquema FAO-UNESCO (1998). Muy útilresultó el trabajo de Geissert y Dubroeucq(1995), donde analizaron la génesis y laspropiedades de los suelos de las dunas cos-teras. El grado de humedecimiento se estimóa partir de contrastar los mapas de disecciónhorizontal y disección vertical del relieve enlas áreas que no se inundan, mientras quepara las superficies inundables se obtuvo laperiodicidad de inundación durante el trabajode campo. La vegetación y uso del suelo esde acuerdo con Travieso (2000).



Cuadro 1. Definiciones e índices diagnósticos de las unidades locales de paisajes

Definición

Localidad: genéticamente homogénea,está formada por comarcas,subcomarcas y facies, que se difundenen un mismo basamento geológico, undeterminado complejo de mesoformasdel relieve y un mismo clima.

Comarca: formada por un sistema defacies y subcomarcas que estángenética, dinámica y territorialmenteinterrelacionadas entre sí. La comarcase difunde en una mesoforma completao parte de la misma, con el predominiode un tipo de roca madre y de la mismaclase de suelos o complejo de suelos.

Subcomarca: compuesta de grupos defacies que están muy relacionadas, acausa de una situación común en unode los elementos de una mesoforma delrelieve y por medio del escurrimientosuperficial o subsuperficial. En talescondiciones, predominan variedadesgenéticamente asociadas de suelos ybiocenosis.

Índices Diagnósticos

Comunidad territorial.

Igual tipo morfogenético del relieve.Homogeneidad litológica y/o del tipo dedepósitos.Iguales grupos principales de suelos.Mismas formaciones vegetales o tipos deuso del suelo.

Asociación del mismo conjuntomorfológico de mesoformas del relieve.Homogeneidad territorial del grado dehumedecimiento.Predominio de un mismo agrupamiento desuelos.Similar conjunto de subformaciones vege-tales y/o tipos de usos del suelo.

Igual situación en una mesoforma delrelieve.Similitud de la desmembración vertical yhorizontal del relieve.Igual inclinación de la pendiente.Similar tipo y subtipo de suelo.Mismo tipo de comunidades vegetales oigual tipo de aprovechamiento del suelo.

El diagnóstico de los paisajes se obtuvo delanálisis de las discontinuidades morfogenéti-cas del relieve y se fundamenta en la varia-ción de la estructura vertical de los paisajes;es decir, de acuerdo con el cambio regularde la forma, génesis y morfometría del re-lieve, del grado de humedecimiento y perio-dicidad de inundación, y de la asociación delos suelos con las comunidades vegetales.La taxonomía de los geocomplejos se logrósegún el esquema integral de componentesnaturales (Mateo, 2002), subordinando a lamorfogénesis del relieve el resto de los com-ponentes, pero observando la asociación ge-nética del relieve con la litología y los suelos;así como la influencia del humedecimientoen la distribución de la biota. Toda la infor-mación se integró, procesó y editó, con apli-

caciones de SIG Arc/lnfo 8.0.1 (ESRI, 1999)y Arc View 3.2 (ESRI, 1999). La escala detrabajo fue 1:50 000 y la edición final se hizo,aproximadamente, a 1:65 000. Para facilitarla lectura del mapa, se decidió subdividir elárea en dos sectores (Figura 2a y Figura 2b).En la representación cartográfica se emplea-ron los métodos del fondo cualitativo ysímbolos lineales.

Inventario de flora

La riqueza de flora (S) se obtuvo de losresultados de Moreno et al. (1982), Martínezet al. (1997), Moreno (1997) y Travieso(2000). Se definió el número de especies porcomunidades de vegetación y se prestóatención a aquellas especies que están pre-


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sentes en más de una comunidad, para noconsiderarlas más de una vez en un mismoCTN. En algunas unidades, poco explora-das, se realizaron conteos de campo me-diante transectos, para definir S por geocom-plejos.

Análisis estadístico

Se hizo el computó del número de polígonosde paisajes por clases tipológicas y con estainformación se calculó la heterogeneidad delpaisaje para el nivel de comarcas. SegúnForman (1995), dos o tres indicadores sonsuficientes para obtener la respuesta a unapregunta sobre heterogeneidad. Aquí seemplearon complejidad corológica y comple-jidad tipológica de Snacken y Antrop (1983),así como varios índices contenidos enel paquete BIODIV 5.1 (Baev y Lyubomir,1995); es decir, diversidad y dominancia deMclntosh; diversidad de Shannon; abundan-cia de Pielou; abundancia de Hill y, además,los índices de dominancia y riqueza pro-puestos por Turner (1989).

La mayoría de estos índices tradicional-mente se han usado para explorar la di-versidad biológica; en este caso se haempleado para conocer la heterogeneidadgeoecológica, sustituyendo número de espe-cies por clases de paisajes e individuos porcantidad de polígonos. Se realizaron análisisde correlación para explorar la asociaciónentre los indicadores de heterogeneidad yla riqueza de especie y se seleccionaronaquéllos que resultaron significativos aP<0.05. Se exploró la relación entre lariqueza de especies y la heterogeneidad delpaisaje mediante modelos de regresión. Enuno de cuatro casos, se realizó la trans-formación de los datos a 1n, para cumplircon el supuesto de normalidad. Se anali-zaron gráficos de los valores observados yesperados, así como la frecuencia dedistribución de los residuales. Se realizó laclasificación de S en cinco clases según elmétodo de recesos naturales, tanto para los

valores observados como para los espera-dos en los cuatro indicadores que mostraronmayor valor de r2.

Este método de clasificación encuentra agru-paciones inherentes en los datos, identifican-do puntos de ruptura entre las clases me-diante algoritmos de optimización. Todo elprocesamiento se ejecutó en Statistica 98(StatSoft, 1998). Para explorar la corres-pondencia espacial entre valores observadosy esperados se confeccionaron cinco carto-gramas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Factores de diferenciación de los paisajes

Las cuencas se ubican en la zona de con-fluencia del Cinturón Neovolcánico Trans-versal y la Planicie Costera del Golfo deMéxico (Geissert, 1999), lo cual condicionala coexistencia de geoestructuras volcánicasy sedimentarias.

El papel preponderante en la diferenciaciónpaisajística, corresponde al factor geólogo-geomorfológico, que condiciona la subdivi-sión del área en cuatro localidades (Figuras2a y 2b, Anexo 1), porque la altura máximaque se alcanza (H < 780 m) no es suficientepara la generación de pisos térmicos altitu-dinales y, como todas las laderas pertenecena la macrovertiente de barlovento, se creacierta homogeneidad en la influencia maríti-ma, sin dar oportunidad a la diferenciaciónde interfluvios de sotavento. La disposiciónde los bloques determina la dirección de lossistemas tectónico-fluviales. En la franja lito-ral se acumulan importantes espesores dearenas biodetríticas mezcladas con arenasde origen ígneo, resultado del transportefluvial hacia la costa del Golfo y su posteriorredistribución por las corrientes litorales. Elsector limítrofe entre los cerros volcánicos ylas dunas costeras, ocupado por la depre-sión tectónico-abrasiva, funciona como zonade emisión de los sistemas fluviales. El clima



Figura 2a. Paisajes sector lagunas El Farallón-EI Llano, Veracruz, México.

Figura 2b. Paisajes sector laguna La Mancha, Veracruz, México.



es del tipo Aw2, según García (1988), y secaracteriza por ser cálido subhúmedo, conrégimen de lluvias de verano, pero no consti-tuye un factor de diferenciación. Sin embar-go, el grado de humedecimiento como ex-presión de la disección del relieve y de laperiodicidad de inundación, constituye unimportante factor de diferenciación, debido alcontraste entre pendientes de fuerte inclina-ción y superficies planas que se inundanperiódicamente. Esto se evidencia en la dis-tribución de la vegetación y los suelos, quevarían significativamente entre tipos morfo-genéticos del relieve. Así, todas las comuni-dades vegetales, poco modificadas por elhombre, poseen una distribución bien de-finida y asociada a un tipo de relieve. Aún laselva baja caducifolia, que se puede en-contrar por igual en las dunas y en lasmontañas, posee importantes diferencias enla composición de especies entre ambosgeosistemas (Travieso, 2000). Similar com-portamiento se puede apreciar en la dis-tribución de la cobertura edáfica, con brevesobreposición entre unidades limítrofes (losfluvisoles y arenosoles o fluviosoles y gley-soles).

Características de las unidades depaisajes

Se distinguieron cuatro localidades, 11 co-marcas y 72 subcomarcas (Figuras 2a y 2b).Considerando que la leyenda del mapa(Anexo 1) es explícita y explicativa en cuantoa la composición y estructura de los geo-complejos, a continuación se realiza la brevedescripción de las unidades superiores. Laslocalidades se designan por un númeroromano (IV), las comarcas por un número ro-mano seguido de un punto y un número na-tural (11.2) y las subcomarcas por númerosnaturales sucesivos (24, 25, 26).

Localidad I: Colinas y llanuras marino-eólicas(H £ 100 m). Se componen de arenas desílice y biodetríticas de granos finos a me-dios. Se identificaron cuatro comarcas y 22

subcomarcas. La inclinación de las pendien-tes puede alcanzar los 30°. La coberturaedáfica es únicamente de Arenosoles, queen dependencia del contenido de materiaorgánica, nivel de lixiviación y contenido decarbonatos, pueden ser lúvico, cámbico ocalcárico y sus intergrados (por ejemplo, luvi-calcárico). La cubierta vegetal incluye selvamediana subcaducifolia, selva baja caduci-folia, matorrales y comunidades herbáceascosteras, vegetación secundaria, vegetacióncultural y pioneras litorales dispersas en lasplayas. Se destaca por el gran contraste delas unidades inferiores, a pesar de sus esca-sas dimensiones (7.8 km2), pero conservacinco tipos de vegetación muy poco modifi-cados, entre los que destaca la selvamediana subcaducifolia. La inestabilidad delas dunas, las condiciones eólicas extremas,la cercanía e influencia marítima y la propiapermeabilidad del substrato, pueden habercondicionado la presencia de múltiples esce-narios ecológicos que han favorecido lamayor variedad de comunidades vegetalesen esta unidad.

Localidad II: Depresión tectónico-abrasiva.Formada por depósitos aluviales y lacuno-palustres de textura limo-arenosa, que re-llenaron el zócalo abrasivo costero, con pos-terioridad a la estabilización de los bloquestectónicos. Se encontraron tres comarcas y11 unidades inferiores en una extensiónaproximada de 18.1 km2. Acorde con su si-tuación limítrofe entre los geosistemaslitorales e interiores, se puede apreciar unanotable diferenciación de suelos, que incluyehistosol fíbrico, arenosol gléico, luvigléico ycambigléico, gleysol móllico, solonchak térri-co, phaeozems háplico y fluvisol gleyimóllico.Son típicas las condiciones de inundación ysu periodicidad. El manglar rodea las lagu-nas costeras y ocupa parte importantede esta unidad. Se destacan las lagunas detrampas de postbarras con cuencas de ali-mentación muy débiles, formadas casi en sutotalidad por corrientes intermitentes.



La mayor peculiaridad de esta unidad radicaen la presencia del manglar, las lagunascosteras y en la diversidad edáfica. Son fre-cuentes los suelos gleysoles o subtipos gley.Esto se debe a que la unidad funciona comoárea de emisión de los acuíferos y, además,a su hipsometría y situación geográfica, an-terior a las dunas, lo cual provoca las fre-cuentes inundaciones en la temporada hú-meda del año.

Localidad III: Valles tectónico-fluviales acu-mulativos. Se disponen en dirección sub-latitudinal entre los macizos ígneos y estánformados por depósitos aluviales polige-néticos. Constituyen la unidad de mayor sim-plicidad estructural y han sido ampliamentemodificados por la actividad antrópica, a pe-sar de ser la segunda en extensión su-perficial (38.4 km ). Se encontraron sólotres tipos de suelos; vertisol fluvieútrico,phaeozems háplico y fluvisol eútrico y terri-eútrico. La cobertura vegetal se compone deacahuales, cultivos, pastos y frutales. Estaunidad se caracteriza por su gran simplicidadinterna (sólo se compone de una comarca yseis subcomarcas), así como por el mayorgrado de modificación antrópica, pues ya noconserva ningún tipo de vegetación natural.

Localidad IV: Montañas bajas y alturastectónico-estructurales (H 800 m). Se com-ponen de depósitos piroclásticos y andesitasbasálticas. Es el tipo más complejo y se sub-divide en tres comarcas y 33 subcomarcas.Es la unidad de mayor área (89.5 km2), peroha sido fuertemente asimilada. Los suelospueden ser cambisoles, luvisoles o leptoso-les. Se conservan algunos sectores de vege-tación primaria o poco modificada, muy ricaen especie (selva baja caducifolia), en zonasde laderas abruptas y difícil acceso. Se des-taca una laguna de tectónica de agua dulce(El Farallón) en una cuenca endorreica.

El área en estudio se caracteriza por el altocontraste entre unidades, debido a la diversi-dad morfológica y a la desigual distribución

de la variabilidad de los geocomponentes;por ejemplo, la localidad de máxima diver-sidad de suelos (II) no coincide con la unidadque conserva la mayor cantidad de comuni-dades en buen estado de conservación (I), nicon el geocomplejo de mayor heterogenei-dad geomorfológica (IV). En contraste conesto, la segunda unidad en superficie (III),reporta la mayor simplicidad morfológica delrelieve y la mayor pobreza de suelos severifica en la localidad que conserva mayorcantidad de tipos de comunidades vegetalesnaturales (I; Anexo 1).

Relación entre heterogeneidad del paisajey riqueza de flora

En la Tabla 1 se resumen los resultados delinventario geoecológico, el cálculo de losdiferentes índices de heterogeneidad y lariqueza de flora para el área en estudio. Seexcluye la unidad 11.3, por tratarse de espe-jos de agua y no conocerse el dato sobre sucomposición florística.

En la Tabla 2, se resumen los indicadoresque poseen correlación significativa con lavariable dependiente. La Figura 3 ilustra losresultados de las regresiones realizadas.Como los algoritmos de los índices de com-plejidad tipológica y riqueza relativa son bas-tante similares, se decidió explorar la rela-ción con el índice de riqueza, que fue el queobservó mayor r2. Para todos los casos, seencontró una relación significativa (P < 0.05)entre la variable independiente y la riquezade especies. Los modelos hallados explicanun porcentaje considerable de la relación

Seis índices de heterogeneidad resultaronsignificativamente correlacionados con la ri-queza de especies de flora, como se apreciaen la Tabla 2 (así como los datos trans-formados de U a logaritmo natural). La rique-za de los paisajes observa una relaciónpositiva (Figura 3a), pero es el índice quemenos explica a la variable dependiente


(r2 3 0.75).


(r2 = 0.75), quizás, porque sólo tiene encuenta el número de grupos tipológicos, perono la cantidad de polígonos, y al analizar lasFiguras 2a y 2b, se puede apreciar una ele-vada complejidad para la escala de trabajo,lo cual puede limitar su precisión. El índicezde diversidad de Mclntosch's (Figura 3b)muestra una relación directamente propor-cional con la riqueza de especies. Con elaumento de la diversidad de los paisajes sereporta un aumento de S, lo cual indica quea mayor complejidad estructural, se debeesperar un mayor contingente de especies;es decir, al aumentar el número de clases depaisajes, así como la cantidad de polígonos,es factible esperar un incremento en S.

Con el índice de dominancia de Turner(1989) se vuelve a encontrar una relaciónpositiva con la riqueza de especies (Figura

3c). El modelo indica que, valores altos dedominancia propician mayor S. En la pro-puesta de Turner (1989; D= H'max.-H') losaltos valores de D, señalan unidades dondeexiste una mayor diversidad de grupos tipo-lógicos y, por ende, dominan al unísonodistintos tipos; por el contrario, valores pe-queños de D, señalan geocomplejos condominancia de muy pocos tipos, pero ade-más, con pocos polígonos. De esta forma, Dpodría interpretarse más bien como un ín-dice de abundancia o de "equitatividad de ladominancia". En el caso del índice de abun-dancia de Hill's (Figura 3d) se presenta unarelación negativa, que indica que con el au-mento de la abundancia de alguna sub-comarca al interior de las comarcas, disminu-ye S al simplificarse la estructura horizontal.El inverso, o sea, la menor abundancia deunidades del mismo grupo tipológico y, por

Tabla 1. Inventario geoecológico, indicadores de heterogeneidad y riqueza de especies por CTN

CTN

I.1I.2I.3I.4

II.1II.2

III.1I V. 1IV.2IV.3

Área(km2)

0.992.423.480.911.70

12.7538.43

2.1459.4827.91

Núm.de

políg.5

2229

36

221514

553259

Núm. declases

29

1012769

1410

Índices heterogeneidad del paisaje

CC

5.049.088.333.313.531.730.396.54

9.39.28

R

2.7712.5013.88

1.382.779.728.33

12.5019.4413.88

CT

2.52.442.903.003.003.142.501.55

39.5029.90

U

1.282.252.531.101.502.291.931.525.634.89

H'

0.671.901.930.000.631.721.672.141.781.63

D

0.020.3

0.370

0.060.220.120.060.860.68

D1

0.50.720.69

00.43

0.70.730.890.510.52

E

0.970.860.84

00.920.880.930.970.670.71

E'

0.980.8

0.771

0.950.880.890.940.660.74

S

54388548120172293223273842781

CC: Complejidad corológica; R: Riqueza de paisajes; CT: Complejidad tipológica; U: Diversidad deMclntosh; H': Diversidad de Shannon-Weaner; D: Dominancia de Mclntosh; D1: Dominancia de Turner;E: Abundancia de Pielou; E': Abundancia de Hill; S: Especies de flora vascular.

Tabla 2. Matriz de correlación entre heterogeneidad del paisaje y riqueza de flora (S)

R. de Flora

S

índices de heterogeneidad del paisaje

CC0.73

R0.88

CT0.86

U0.95

ln(U)0.96

H'0.56

D0.98

D1

0.17E-0.01

E'-0.96

Nota: Las correlaciones marcadas (cursivas) son significativas a P < 0.05.



tanto, la mayor concurrencia de diversostipos, garantiza mayor biodiversidad.

La Tabla 3, que presenta los pronósticos deS y su comparación con los valores obser-vados, muestra la validez de los resultadosobtenidos y permite ratificar la hipótesis de lainvestigación. Esto indica que la heteroge-neidad del paisaje es un adecuado indicadorde la riqueza biológica y confirma las bon-dades del enfoque geoecológico para análi-sis de distribución de biodiversidad.

Sin embargo, es evidente que las mejorespredicciones de biodiversidad no siempre seobtienen con el mismo índice. La riqueza de

paisajes (R) ofreció el mejor pronóstico parala unidad I.3, que entre las de medianasdimensiones (I.2; I.3; y IV.1, Tabla 1) es laque posee mayor área, número de polígonosy tipos de paisajes. Al unísono, R constituyela mejor predicción para la unidad I.1, peroeste valor no debe ser considerado acep-table, pues este indicador sobreestima la ri-queza específica en 63%. Esto pudiera de-berse a la difícil representación cartográficade este CTN a la escala 1:50 000, debido asus pequeñas dimensiones (0.99 km2) yconfiguración; estrecha y alargada (Figuras2a y 2b). La diversidad de paisajes (1n U)parece óptima para geocomplejos que mués-

R: Riqueza de paisajes; U: Diversidad de Mclntosh; D: Dominancia de Mclntosh; E': Abundancia de Hill;S: Riqueza de flora; I.1,...IV.3: Unidades de paisajes. Ecuaciones. Figura 3a: y = 24.704 + 40.578 (R) ;Figura 3b: y = 4.855 + 485.612 In (U); Figura 3c: y = 126.761 + 902.002 (D); Figura 3d: y = 2340.167 -2288.93 (E').

Figura 3. Regresión lineal. Heterogeneidad del paisaje y riqueza de flora.



Tabla 3. Valores observados y esperados de riqueza de flora

CTN

I.1I.2I.3I.4II.1II.2III.1IV.1IV.2

ValoresObservados

54388548120172293223273842781

Valores esperados según:R

87 .644 8 2 . 2 7538 .2431 .278 7 . 6 4369 .52313 .154 8 2 . 2 7763 .75538 .24

ln (U)

115.02388 .94445 .9041 .43192.04397 .50314 .44198.44834 .34765 .91

D

144.80397.36460 .50126.76180.88325 .20235 .00180.88902.48740.12

E'

97 .02509 .02577 .6951 .24165.69325 .91303 .02188.57829 .47646 .36

%Pronosticado

162.30100.2498 .22105.6396 .33110.99105.3870.7099 .0998 .07

Residuales

+ 33 .64+ 0.94- 9 . 7 6+ 6.76- 6 . 3 1+ 32 .20+ 12.00- 74 .82- 7 . 6 6- 1 5 . 0 9

Los valores marcados (cursivas) son el mejor pronóstico para cada unidad. CTN: Unidades de paisajes;R: Riqueza de paisajes; U: Diversidad de Mclntosh; D: Dominancia de Mclntosh; E': Abundancia de Hill.El porcentaje pronosticado y los residuales son referidos al mejor pronóstico.

tran amplia equitatividad, es decir, adecuadaproporción entre polígonos y tipos de paisa-jes con independencia de su área total(Tabla 1). Tal es el caso de I.2, IV.2 y IV.3,donde este índice pronostica riqueza de es-pecies con diferencias menores al 2%. Enlas dos últimas unidades los residuales sonnegativos, lo cual pudiera indicar algún pro-ceso de perturbación, provocando la inva-sión de especies ruderales o secundarias,como de hecho está ocurriendo por el usoagrícola y pecuario.

La unidad IV.1 también tiene su mejorpredicción en la diversidad de paisajes, perosólo alcanza 70% de las especies con resi-dual negativo de 75 taxa. Una explicaciónpuede ser la alta diversidad morfológica deeste geocomplejo (el índice H' señala aquí lamáxima diversidad de paisajes; Tabla 1) y encontraste con esto, la existencia de dos sub-comarcas muy pobres en especie; el acan-tilado abrasivo y la playa rocosa dondeS=0, pues está desprovista de vegetación.La dominancia (D) es buen indicador parageocomplejos de estructura simple y pocafragmentación, independientemente de la su-

perficie total, como I.4, II.2 y III.1 (Tabla 1).Así, en la comarca III.1, las diferencias entrevalores observados y esperados es de 12especies y los residuales son positivos, locual puede indicar nichos desocupados ofuerte modificación por el hombre. La unidadI.4 presenta diferencia de apenas siete espe-cies, pero este valor no debe ser conside-rado, pues en la Tabla 1 se puede apreciarque D tiene valor cero en este geocomplejo.El pronóstico se logró porque el procesoestadístico contempla sustituir los valorescero por la media y puede ser por esto queel valor esperado está muy próximo al obser-vado. Para la unidad II.2 la dominancia pro-nostica 111 % de las especies observadas ylos residuales son positivos (Tabla 3). Se tra-ta de una superficie de humedales, pero lamayoría de sus subcomarcas han sido asimi-ladas para la actividad antrópica con pastosy cultivos (Anexo 1). Esta puede ser la causade que todos los indicadores pronostiquenmayor cantidad de especies que las obser-vadas, pues los humedales son geosistemasfrágiles, donde se puede disminuir drástica-mente S y la recuperación es lenta y comple-ja. Con el índice de abundancia (E1) se obtu-



vo el mejor pronóstico para la unidad II.1,que se caracteriza por sus escasas dimen-siones y equitatividad entre polígonos y cla-ses de paisajes (Tabla 1). La diferencia esde, aproximadamente, seis especies y losresiduales son negativos. Como en el casoanterior, se trata de un ecosistema de hume-dales que ha sufrido cierta modificación parauso ganadero (Anexo 1), lo cual puede habercondicionado la entrada de especies oportu-nistas o ruderales, aumentando el valor de Sen cuanto a especies observadas.

Correspondencia espacial entre heterogeneidaddel paisaje y riqueza de especies

La clasificación de la riqueza específica delas unidades se ofrece en la Tabla 4. En laFigura 4 se puede apreciar la corresponden-cia espacial de la riqueza de especies porcomarcas, según valores observados y es-perados. Sin embargo, los rangos en quefueron agrupados los valores observados yesperados (Tabla 4), así como la clasifi-cación de los paisajes (Tabla 5), no reflejande manera precisa el valor observado de S(Tabla 3). Esto es comprensible consideran-do las diferencias entre el número de espe-cies de las distintas unidades (puede ser decientos de taxa) y que la muestra analizadaes realmente pequeña (n = 10).

La expresión espacial que se observa en laFigura 4 indica que el índice de dominanciaofrece el mejor pronóstico territorial, puescomo se aprecia en la Tabla 5, logra coin-cidir en siete de las diez unidades; diversi-dad y abundancia coinciden en seis geocom-plejos, mientras que la riqueza sólo aciertaen el 50% de los casos.

La riqueza de especies de la unidad I.2, queposee la mejor predicción por un índice deheterogeneidad (In U), no logra ser pronos-ticada de manera correcta desde el punto devista espacial y algo similar ocurre con launidad IV.1. Para las unidades I.2, I.3, I.4y IV.2 todos los índices pronostican igual

clase de riqueza de especies (Tabla 5), noobstante, la unidad I.3 sólo tiene prediccióncorrecta en la abundancia de paisajes y I.4sólo con dominancia, mientras que en elcaso de IV.2, todos coinciden en el máximorango cualitativo, pero distanciados a veces,por más de 300 taxa. Esto indica que los car-togramas deben ser analizados cuidadosa-mente y que este pronóstico espacial debeasumirse como un patrón general, pero deninguna manera como un algoritmo que pro-porcione de manera precisa la distribuciónexacta de la biodiversidad.

A pesar de lo anterior, es evidente la utilidadpotencial de los esquemas de clasificación(Figura 4), pues a partir de los mismos sepuede obtener una aproximación inicial de ladistribución de la riqueza de flora en el área.Así, por ejemplo, con el índice de dominan-cia se puede predecir cualitativamente S en95.47% de los polígonos de estudio; equi-valentes a casi 96.00% del territorio (Tabla 1;sin considerar la unidad 11.3). La riqueza depaisajes, que es el peor indicador espacialcon sólo cinco aciertos, permite predecir laclase de riqueza en 50.89% del área, peroes justo señalar que en el resto de las unida-des, el error es sólo de un grado cualitativo.

De aquí se infiere que, de no existir infor-mación alguna sobre la biodiversidad de unterritorio, podría lograrse una aproximaciónconfiable sobre la base de la heterogeneidaddel paisaje, que incluso permitiría definirprioridades de investigación o protección.Para regiones de difícil acceso o en grandeszonas geográficas donde se necesitase unaaproximación a las áreas de mayor biodi-versidad, el levantamiento de paisajes a par-tir de sensores remotos y un posterior análi-sis de geodiversidad para inferir la distribu-ción de la riqueza específica puede ser unasolución temporal, incluso para una primeraaproximación a la delimitación de áreasprotegidas.

Los patrones espaciales obtenidos sobre la



Tabla 4. Biodiversidad esperada y observada según el método de recesos naturales

Riqueza deespecies

Muy BajaBajaMediaAltaMuy Alta

Valoresobservados

120121 -223224 - 388389 - 548

549

Valores esperados según índices de heterogeneidad:Riqueza(R)

3132-8889 - 370371 - 538

539

Diversidad(InU)

115116-198199-314315-446

447

Dominancia(D)

181182-235236 - 325326 - 460

461

Abundancia(E')97

98-189190-326327 - 646

647

Tabla 5. Riqueza de flora según valores observados e indicadores de heterogeneidad del paisaje

Riqueza de especies según:

Valores observadosRiqueza de paisajesDiversidad de paisajesDominancia de paisajesAbundancia de paisajes

Unidades de paisajesI.1MBBMBMBMB

I.2MAAAA

I.3AAAAA

I.4MBMBMBMBMB

I I . 1BBBMBB

II.2MMAMM

III.1BMMBM

IV. 1MABMBB

IV.2MAMAMAMAMA

IV.3MAAMAMAA

MB: Muy Baja; B: Baja; M: Media; A: Alta; MA: Muy Alta.

riqueza biológica partiendo de los indicado-res de heterogeneidad del paisaje (Figura 4),permitirían elaborar hipótesis cartográficassobre la distribución de la riqueza de espe-cies, aun si no se conociesen los datos de S.Este resultado puede ser de utilidad para labiogeografía histórica, si se elaboran recons-trucciones paleogeográficas de los paisajesy a partir de éstas, se hacen análisis deheterogeneidad del espacio para inferir ladistribución de la biodiversidad.

Como regularidad general, la mayor hetero-geneidad del paisaje se asocia a una altacomplejidad geomorfológica y, con ella, lamayor riqueza de especies. Esto coincidecon lo encontrado por Velázquez y Bocco(2001), quienes obtuvieron patrones pare-

cidos al cartografiar la biodiversidad a travésde otro enfoque geoecológico (Land Unit;Zonneveld, 1995). Como las unidades depaisajes se definen por la diferenciaciónmorfogenética de tipos y formas del relieve,una elevada heterogeneidad geomorfológicagarantiza una alta riqueza específica, coinci-diendo con Antvogel y Bonn (2001), quienesreportaron patrones similares, aun a nivelde microrelieve. Estos resultados a escala1:50 000 coinciden con los encontrados enotras zonas tropicales (Priego y Rodríguez,1998b) a escala regional (1:1000 000). Sinembargo, en ocasiones, la alta riquezabiológica de un territorio puede depender deun factor abiótico en particular, en condi-ciones de relativa homogeneidad geólogo-geomorfológica e hidroclimática (Priego y



Figura 4. Cartogramas comparativos de la riqueza de especies observada y esperada.

Rodríguez, 1998b), por lo tanto, las tenden-cias encontradas aquí deben asumirse comoregularidades generales.

CONCLUSIONES

El enfoque paisajístico permitió conocer laestructura geográfica compleja del territorio.Se distinguieron cuatro localidades, 11 co-

marcas y 72 subcomarcas. La estructurataxonómica de los paisajes facilita la apli-cación de indicadores para conocer la hete-rogeneidad espacial de los geocomplejos. Larelación significativa encontrada entre la he-terogeneidad del paisaje y la riqueza deespecies permite confirmar que la elevadaheterogeneidad del paisaje se corresponde,geográficamente, con una alta riqueza es-



pecífica, es decir, la distribución de la biodi-versidad puede ser inferida a través de datosde geodiversidad.

Estos resultados muestran que el enfoquegeoecológico puede ser de gran utilidad paraexplicar la distribución geográfica de ladiversidad biológica; para la identificación deprobables zonas de alta riqueza de especies;en el diseño de áreas protegidas de difícilacceso y en la definición de estrategias deconservación para zonas poco conocidas. Eluso de imágenes de satélites podría favore-cer el inventario de áreas de importantesvalores de biodiversidad, aun con escasotrabajo de campo, si a partir de ellas seobtiene una primera aproximación de laheterogeneidad del paisaje. Algunos proble-mas no resueltos de la biogeografía históricapudieran abordarse desde la perspectivageoecológica, para enriquecer hipótesis oexplorar nuevas direcciones. Sería conve-niente verificar la existencia de estos patro-nes a otras escalas (1:25 000) y en otraszonas geográficas.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó como parte de los re-quisitos obligatorios del Posgrado en Eco-logía y Manejo de Recursos Naturales delINECOL (Xalapa, Veracruz), para lo cual elprimer autor fue apoyado por una becaCONACyT de intercambio entre México yCuba. Los autores agradecen la asistenciabrindada por E. Isunza en la edición final delos mapas; a A. C. Travieso Bello por la re-visión de los datos de flora, así como a J.Mateo por las críticas al manuscrito. El estu-dio se llevó a cabo dentro de los ProyectosConacyt 18-30 P-N y 25938-N.

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Anexo 1. Paisajes naturales. Cuencas de las lagunas La Mancha, El Farallón y El Llano.Municipio de Actopan, Veracruz, México

I- Colinas y llanuras marino-eólicas (H<100 m.), formadas por arenas volcánicas y biodetríticasde granos finos a medios, secas a medianamente húmedas, con selva tropical, comunidadesde dunas tropicales, comunidades secundarias y vegetación cultural sobre Arenosoles.

1.1 - Playas arenosas acumulativas, parcialmente cubiertas de herbáceas litorales.

1 - Submeridionales y alargadas (3-6 km).2- En forma de conchas y cortas (<2 km).

1.2-Cadenas de dunas transversales activas y altas (H<100 m.), secas a ligeramentehúmedas,con selva tropical, comunidades costeras, comunidades securdariasy vegetación cultural sobre Arenosoles.

3-Cimas subrectangulares y ligeramente inclinadas (<10°), con selva baja caducifoliay comunidades herbáceas costeras sobre Arenosol calcáneo.

4- Cimas subredondeadas y medianamente inclinadas (10°-20°), con comunidadesherbáceas costeras sobre Arenosol calcárico.

5- Complejo de crestas centrales y sillas del sistema eólico.6- Laderas fuertemente inclinadas (20°-3CP), con selva baja caducifolia, comunidades

herbáceas costeras y pioneras litorales sobre Arenosol luvi-calcárico.7- Laderas fuertemente inclinadas (20°-3CP), con comunidades herbáceas costeras

y pioneras litorales sobre Arenosol calcáneo.8- Laderas fuertemente inclinadas (20°-30°), con comunidades herbáceas costeras

y pioneras litorales sobre Arenosol calcáneo.9- Laderas medianamente inclinadas (10°-20°), con comunidades herbáceas

costeras, pioneras litorales y por partes, matorral costero sobre Arenosol calcáneo.10- Laderas suave a ligeramente inclinadas (<10°), con selva baja caducifolia, acahual,

comunidades herbáceas costeras y pioneras litorales sobre Arenosol calcáneo.11- Corrientes efímeras en valles erosivo-acumulativos en forma de V abierta y de caja.

13- Cadenas de dunas parabólicas antiguas y altas (H<80 m.), ligera a medianamentehúmedas, con selva tropical, comunidades costeras, comunidades secundariasy vegetación cultural sobre Arenosoles.

12- Cimas subrectangulares y ligeramente inclinadas (<10°), con selva baja caducifoliay comunidades herbáceas costeras sobre Arenosol calcáneo.

13- Complejo de crestas centrales y sillas del sistema eólico.14- Laderas fuertemente inclinadas (20°-30°), con selva mediana subcaducifolia,

selva baja caducifolia y comunidades herbáceas costeras sobre Arenosol calcáneo.15- Laderas medianamente inclinadas (10°-20°), con selva baja caducifolia,

comunidades herbáceas costeras y pastos sobre Arenosoles; úvico y calcáneo.16- Laderas medianamente inclinadas (10°-20°), con selva mediana subeaducifolia,

selva baja caducifolia, comunidades herbáceas costeras y por partes, pastosy cultivos sobre Arenosol calcáneo.

17- Laderas suave a ligeramente inclinadas (<10°), con selva mediana subeaducifolia,selva baja caducifolia, cultivos y pastos sobre Arenosoles; lúvico y calcáneo.

18- Laderas suave a ligeramente inclinadas (<10°), con selva baja caducifolia,comunidades herbáceas costeras y cultivos sobre Arenosol calcáneo.

19- Laderas suave a ligeramente inclinadas (<10°), con selva mediana subeaducifolia,selva baja caducifolia, acahuales y comunidades herbáceas costeras sobreArenosoles; calcáneo y cámbico.

20- Laderas suave a ligeramente inclinadas (<10°), con selva mediana subeaducifolia,selva baja caducifolia, comunidades herbáceas costeras y por partes, cultivos,sobre Arenosoles; cámbico y lúvico.

21- Corrientes efímeras en valles erosivo-acumulativos en forma de V abierta y de caja.


Anexo 1. (continuación)

1.4- Cadenas de dunas paralelas activas y bajas (H<20 m.), secas a ligeramente húmedas,con selva tropical, comunidades costeras y comunidades secundarias sobre Arenosol.

22- Complejo de crestas y laderas indiferenciadas, suave a ligeramente inclinadas (<10°),con selva baja caducifolia, acahuales, comunidades herbáceas costeras y pioneras litoralessobre Arenosol calcárico.

II- Depresión tectónico-abrasiva, formada por depósitos aluviales y lacuno-palustres pococonsolidados, húmeda, con manglar, comunidades secundarias y vegetación culturalsobre Histosoles, Arenosoles, Gleysoles, Solonchak, Phaeozems y Fluvisoles.

11.1- Superficie lacuno-palustre acumulativa, plana a suavemente inclinada (<5°), húmeda a muyhúmeda, con manglar, tulary vegetación cultural sobre Histosoles y Arenosoles.

23- Estacional y por partes, permanentemente inundada, con manglar y por partes, tular,cultivos y pastos sobre Histosol fíbrico y Arenosol gleyco.

24- Estacional mente inundada con pastos, tulary por partes, restos de manglarsobre Arenosol qleyco.

11. 2- Superficie fluvio-lacuno-palustre acumulativa, plana a suavemente inclinada (<5°), húmeda,con manglar, comunidades secundarias y vegetación cultural sobre Gleysoles, Phaeozems,Arenosoles, Fluvisoles y Solonchak.

25- Estacional y por partes, permanentemente inundada, con bosque de manglar, acahualy pastos sobre Gleysol móllico, Arenosol gleyco y Solonchak térrico.

26- Estaciona/mente inundada con pastos, tular, acahuales, cultivos y restos de manglar sobreGleysol móllico y Fluvisol gleyi-móllico.

27- Ocasional y por partes, temporalmente inundada, con pastos, acahuales, cultivos, frutalesy tular sobre Phaeozems háplico y Fluvisol gleyi-móllico.

28- Ocasional y por partes, temporalmente inundada, con pastos y cultivos, frutales y restosde manglar sobre Arenosol cambi-gleico.

29- Ocasionalmente inundada, con pastos y cultivos sobre Arenosol luvi-gleico.30- Cauce y plano de inundación de corrientes permanentes en forma de cubeta.31-Cauce y plano de inundación de corrientes temporales en forma de cubeta.11.3- Lagunas costeras poco profundas (P<3m) y salobres, rodeadas de manglares.32- De trampa de post-acantilado, con fondos arcillosos y limo-arenosos.33- De trampa de post-barras, con fondos areno-limosos.

III- Valles tectónico- fluviales acumulativos, formados por depósitos aluviales poligenéticospoco consolidados, medianamente húmedos, con vegetación cultural y comunidadessecundarias sobre Vertisoles,Phaeozems y Fluvisoles.

III.1- Terrazas fluviales indiferenciadas, ligeras a medianamente húmedas, con vegetacióncultural y comunidades secundarias sobre Vertisoles, Phaeozems y Fluvisoles.

34- Colinas aluviales suavemente inclinadas (2°-5°) y de cimas planas (<2°), con cultivosy pastos sobre Fluvisol terri-eútrico.

35- Superficie ocasionalmente inundada y suavemente inclinada (<5°), con acahuales, cultivos,frutales. y pastos sobre Phaeozems háplico.

36- Superficie temporalmente inundada y suavemente inclinada (<5°), con acahuales, pastos,cultivos y frutales sobre Vertisol fluvi-eútrico.

37- Superficie ocasionalmente inundada y suavemente inclinada (<5°), con pastos, frutales,cultivos, y por partes, acahuales, sobre Fluvisol eútríco

38- Cauce y plano de inundación de corrientes permanentes en forma de caja.39- Cauce y plano de inundación de corrientes temporales en forma de caja.IV- Montañas bajas y alturas tectónico-estructurales (H<800 m.), formadas por rocas

y depósitos ígneos, ligeramente húmedas a húmedas, con selvas y matorralestropicales, comunidades secundarias y vegetación cultural sobre Cambisoles,Leptosoles y Luvisoles.

IV.1- Alturas volcánico-abrasivas (H<100 m.), formadas porandesitas basálticas, ligeramentehúmedas, con comunidades costeras tropicales, vegetación cultural y comunidadessecundarias sobre Cambisoles y Leptosoles.





40 - Cimas subredondeadas y fuertemente inclinadas (20°-30°), con acahuales y pastos sobreCambisol eútrico.

41- Cimas planas y suavemente inclinadas (2°-5°), con pastos sobre Cambisol eútrico.42- Complejo de sillas y parteaguas denudo-gravitacionales.43- Laderas fuertemente inclinadas (20°-30°), con matorral costero y pastos sobre Cambisol

eutri-pétrico.44- Laderas medianamente inclinadas (1CP-20"), con acahuales y por partes, pastos sobre

Cambisol eútrico.45- Laderas suaves a ligeramente inclinadas (<10°), con acahuales y pastos sobre Cambisol

eútrico.46- Acantilado abrasivo fuertemente inclinado (20°-30°) y de cima en forma de picacho, con

complejo de vegetación de costa rocosa sobre Leptosol líti-dístrico.47- Playa rocosa acumulativo-abrasiva, con cantos y bloques desprovistos de vegetación.48- Corrientes intermitentes en valles erosivo-acumulativos en forma de V abierta y de caja.IV.2- Montañas bajas volcánico-denudativas (H<800 m.), formadas por andesitas

basálticas, húmedas, con selva tropical, comunidades secundarias y vegetación culturalsobre Cambisoles y Leptosoles.

49- Cimas y complejos de cimas en forma de picachos, muy fuertemente inclinadas a abruptas(30°-45° y >45°), con selva baja caducifolia, acahuales y pastos sobre Leptosol Utico y porpartes, Cambisol eútrico.

50- Cimas y complejos de cimas en forma de picachos, muy fuertemente inclinadas a abruptas(30°-45° y >45°), con pastos y acahuales sobre Leptosol Utico y Cambisol eútrico.

51- Cimas y complejos de cimas subredondeadas, mediana a fuertemente inclinadas (10°-30°),con selva baja caducifolia, y pastos sobre Leptosol lítico.

52- Cimas y complejos de cimas subredondeadas, medianamente inclinadas (20°-30°), con selvabaja caducifolia, acahuales y pastos sobre Leptosol Utico y Cambisol eútrico.

53- Complejo de sillas, parteaguas, estribos y pasos denudo-gravitacionales.54- Laderas muy fuertemente inclinadas a abruptas (3CP-450 y >45°), con selva baja caducifolia,

acahuales y pastos sobre Leptosol Utico.55- Laderas fuertemente inclinadas (30°-45°), con selva baja caducifolia, acahuales y pastos

sobre Leptosol lítico.56- Laderas medianas a fuertemente inclinadas (10°-30°), con selva baja caducifolia sobre

Leptosol Utico y por partes, Cambisol eútrico.57- Laderas medianas a fuertemente inclinadas (10°-30°), con pastos, acahuales y por partes

cultivos y frutales sobre Leptosol Utico y Cambisol eútrico.58- Laderas suaves a ligeramente inclinadas (<10°), con selva baja caducifolia y pastos sobre

Cambisol eútrico.59- Laderas suaves a ligeramente inclinadas (<10°), con pastos y por partes, acahuales y frutales

sobre Cambisol eútrico.60- Arroyos y cañadas de corrientes temporales en valles erosivos en forma de V cerrada.61- Arroyos y cañadas de comentes temporales en valles erosivo-acumulativos en forma de

V abierta.62- Laguna tectónica de agua dulce, profunda (P<10m.), con fondo arcillo-limoso.IV.3- Montañas bajas volcánico-erosivas (H<600 m), formadas por depósitos piroclásticos

intensamente fracturados e intemperizados, húmedas, con selva tropical, comunidadessecundarias y vegetación cultural sobre Cambisoles, Leptosoles y Luvisoles.

63- Cimas y complejos de cimas en forma de cuchillas, medianamente inclinadas (10°-20°), conselva baja caducifolia sobre Luvisol crómico.

64- Cimas y complejos de cimas redondeadas y en forma de picachos, medianas a muyfuertemente inclinadas (10°- 45°), con acahuales y pastos sobre Leptosol Utico, Luvisol crómicoy Cambisol eútrico.

65- Cimas y complejos de cimas subredondeadas, ligera a medianamente inclinadas (5°-20°), conacahuales y pastos sobre Leptosol Utico, Cambisol eútrico y Luvisol crómico.

66- Complejo de sillas, parteaguas, estribos y pasos denudo-gravitacionales.




63- Cimas y complejos de cimas en forma de cuchillas, medianamente inclinadas (10°-20°), conselva baja caducifolia sobre Luvisol crómico.

64- Cimas y complejos de cimas redondeadas y en forma de picachos, medianas a muyfuertemente inclinadas (10°-45°), con acahuales y pastos sobre Leptosol lítico,Luvisol crómico y Cambisol eútrico.

65- Cimas y complejos de cimas subredondeadas, ligera a medianamente inclinadas (5°-20°),con acahuales y pastos sobre Leptosol lítico, Cambisol eútrico y Luvisoi crómico.

66- Complejo de sillas, parteaguas, estribos y pasos denudo-gravitacionales.67- Laderas muy fuertemente inclinadas a abruptas (30°-45° y >45°), con selva baja caducifolia

y pastos sobre Luvisoi crómico y por partes, Leptosol lítico.68- Laderas muy fuertemente inclinadas a abruptas (30°-45° y >45°), con acahuales y pastos

sobre Leptosol lítico, Cambisol eútrico y Luvisoi crómico.69- Laderas medianas a fuertemente inclinadas (10°-30°), con pastos, acahuales y por partes

cultivos sobre Leptosol lítico y por partes, Cambisol eútrico y Luvisoi crómico.70- Laderas suaves a ligeramente inclinadas (<10°), con pastos y por partes, acahuales

y cultivos, sobre Luvisoi crómico, Cambisol eútrico y por partes, Leptosol lítico.71- Arroyos y cañadas de corrientes temporales en valles erosivos en forma de V cerrada.72- Arroyos y cañadas de corrientes temporales en valles erosivo-acumulativos en forma de

V abierta.

Otros Símbolos

Área de estudio

Linea de costa

Ríos permanentes

Carreteras

Terracerías

Zonas urbanas

Investigaciones Geográficas, Boletín 52, 200352

Relación entre la heterogeneidad del paisaje y la riqueza de especies de … · 2019-09-30 · de...

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