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RELACIÓN ENTRE LA UBICACIÓN, EL ÁREA Y TIPO DE RED, CON LA
CAPTURA DE PRESAS EN ARAÑAS DE SOTOBOSQUE TOLIMA
Diana Carolina Díaz Peña
Trabajo de grado presentado como requisito
para optar al título de Bióloga
Director:
Emilio Realpe
Codirector:
Adolfo Amézquita
Facultad de ciencias
Universidad de los Andes
Bogotá D.C., Colombia
Enero 2007
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TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN………………………………………………………………………….3
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………....4
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA…………………………………………………….5
METODOLOGÍA…………………………..……………………………………14
RESULTADOS…………………………………………………………………....19
DISCUSIÓN……………………………………………………………………....26
CONCLUSIONES………………………………………………………………..28
AGRADECIMIENTOS…………………………………………………………..30
LITERATURA CITADA…………………………………………………………31
ANEXOS:
I. EJEMPLO QUE MUESTRA UN TRANSECTO REALIZADO…………….36
3
RESUMEN
El siguiente estudio intentó establecer si existe una relación entre diferentes
factores físicos como lo son área, ángulo, y altura de la red frente al número
de presas capturadas por las diferentes especies de arañas; así como también
si existe una diferencia en el número de presas encontradas según el tipo de
red utilizada (irregular, orbicular y de tres dimensiones). Los resultados
sugieren que sí existe una relación entre la altura, e l área y el número de
presas; pero que no existe la relación respecto al ángulo con el número de
presas. También sugieren que existe una diferencia notable en cuanto al
número de presas encontradas en la red según el tiempo estudio. Se puede
concluir que determinadas características físicas pueden influir en la cantidad
de presas capturadas como lo son la altura y el área. También se concluye que
el tipo de red entre las estudiadas con mayor número de presas presentes es
la orbicular y que esta y el tipo de red irregular muestran una diferencia en el
número de presas encontradas con respecto al tiempo.
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INTRODUCCIÓN
Un aspecto importante que conlleva al éxito evolutivo tanto para los arañas,
como para cualquier grupo de animales es su nicho trófico o alimentario, así
si e l alimento se encuentra más accesible y disponible tendrán una mayor
probabilidad de éxito y en este caso las presas juegan un papel trascendental,
ya que las arañas son exclusivamente depredadoras. Es por esto que existe
entre los animales competencia tanto inter como intra-especifica, debido a
que la alimentación es necesaria para la optimización de otros mecanismos
como lo son el crecimiento, búsqueda de pareja, reproducción, etc. Se debe
tener en cuenta que especies similares difieren en sus microhábitats para
evitar competencia por alimento, espacio, lugar de reproducción, etc.
El estudio de las funciones y diseños de la red en las arañas puede verse
desde diferentes puntos de vista, como lo son por e jemplo: particularidades
de cada grupo taxonómico, diseño de construcción, transmisión de la señal en
la red, etc. En este trabajo, e l propósito es examinar específicamente aspectos
que podrían influir en la captura de las presas. Así los objetivos específicos
son primero, determinar si existe una relación entre aspectos físicos (la altura,
ángulo y área de la red) y el número de presas encontrados en ésta. Segundo,
comparar si existen diferencias en la variedad de los tipos de telas
encontradas y el número de presas. Y el tercero es realizar la caracterización
taxonómica hasta el nivel más bajo posible de las arañas encontradas.
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REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
Las arañas están distribuidas en todo el mundo, han logrado conquistar
muchos ambientes ecológicos; sin embargo, no las encontramos ni en el aire
ni en el mar abierto. La mayoría son relativamente pequeñas pero existen
algunas excepciones como son las tarántulas. Todas son carnívoras pero a
diferencia de lo que muchos pensarían no todas hacen redes para cazar el
alimento (Foelix 1996). Son muy conocidas por sus los hilos de seda, un
carácter común y el cual ha sido definitivo en su éxito. Gray (1981) por
e jemplo expone sobre la evolución de la seda de las arañas y argumenta que
esta tiene tal importancia adaptativa que puede ser comparable al vuelo en
los insectos o a la sangre caliente en los vertebrados.
Ya Kaston (1966) propuso dos teorías acerca de la evolución de la seda. En la
primera la seda proviene de glándulas ubicadas en la boca, las arañas
producían un saco utilizado para proteger los huevos, además utilizaban
materiales de su boca como cemento en la construcción de sus madrigueras,
su primera teoría la basa en la especie Scytodes. En la segunda la seda era
originalmente material excretorio para ello se basa en el caso de Zelotes, la
cual adiciona excremento en el momento de construir e l saco de huevos, esta
teoría es considerada cierta dada la proximidad del ano y las espineretas.
Kaston (1966) escribe en su artículo sobre el posible camino evolutivo de la
seda. Una vez las arañas envolvían sus huevos lo llevaban hasta una grieta, la
cual formaba un refugio y con el tiempo este tomo una forma tubular,
posteriormente algunas agregaron una tapa o puerta de la cual emergían para
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atrapar los insectos que pasaban cerca, Liphistius es una especie que puede
corroborar esta teoría con su trampa tubular y subterránea.
Sin embargo, Shear (1986) sugiere cinco puntos para tratar de aclarar más
sobre la evolución de las redes. En el primer punto sugiere que la
construcción de la te la depende del genoma del organismo, sin embargo esto
podría ser alterado por la fisiología de la araña o por ontogenia. El segundo
punto discute que la evolución de la te la ha seguido un orden, este aunque
no ha sido estricto va de lo irregular de la te la hasta lo regular. Tercero
sugiere que la evolución de la construcción de las redes está relacionada
directamente con la filogenia de las arañas como organismo. La cuarta señala
que las arañas en un principio utilizaban poca seda después hubo un
incremento y por último nuevamente una reducción de la seda utilizada. Y
para concluir e l quinto punto expone que la razón para esta secuencia de
pasos es primero el incremento de seda en la captura de presas y segundo el
intento por economizar la cantidad de proteína utilizada.
Los hilos no son solo utilizados para cazar presas también son utilizados para
otras funciones por e jemplo, como cuerda de seguridad, como medio de
desplazamiento en los juveniles, los cuales usan un penacho de hilos y así son
movidos por el viento. Los machos la utilizan para crear una especie de bolsa
para almacenar su esperma, una vez allí lo toman con sus pedípalpos para
depositarlo en su pareja. Las hembras de algunas especies la utilizan para
hacer sus ovisacos y es allí donde guardan y protegen sus huevos y por
supuesto para hacer sus telarañas y gracias a éstas atrapar sus presas. Sin
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embargo no todas las especies hacen redes, un caso conocido son la familia
Salticidae, las cuales cazan sus presas empleando solamente su poderosa
visión, otro caso es el de la familia Dipluridae, en las cuales sus redes no son
trampas, e llas hacen sus madrigueras en la tierra y extienden sus hilos sobre
el suelo, así cuando una posible presa se acerca, los hilos le avisan de su
presencia y la araña sale para poder atraparla (Ver Figura 1).
Fig. 1. Madriguera de una araña de la familia Dipluridae. Tomado por Diana Carolina Díaz.
La presente tesis se centra en el estudio de la seda utilizada como trampa
para cazar el alimento de las arañas; sin embargo, existen diferentes tipos de
redes que serán descritos a continuación, existen por ejemplo el tipo de hoja
que esta presente en Agelenidae y Linyphiidae, pero estas dos familias
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difieren en los detalles de las redes, e l comportamiento de las arañas y sus
hábitats. El tipo de red en marco son tramas de hilos verticales que sirven
para atrapar las presas, estas tienen gotas de pegamento en la base y los
insectos caminadores quedan atrapados dándole la señal a la araña. Éstas son
utilizadas por Theridiidae y Linyphiidae, que además realizan un tubo
suspendido en el aire , en la mitad de la red, soportado por hilos y el cual es
utilizado como refugio (Foelix 1996).
Foelix (1996) revela como es difícil tratar de dilucidar cómo dos grupos
diferentes de arañas han evolucionado igualmente en la construcción de
redes orbiculares. Estos grupos son las cribeladas Uloboridae y las
ecribeladas Araneidea, (las cribeladas son el grupo que se considera más
primitivo por la presencia del cribelum, el cual corresponde a las espineretas
anteriores medias). Estos dos grupos utilizan diferentes tipos de hilo y esta es
una razón para pensar en la presencia de convergencia en la evolución de las
redes orbiculares. (Barnes 1995). Las redes orbiculares son hechas de tres
elementos principalmente. Primero los hilos radiales, los cuales convergen en
el centro, segundo los hilos del marco los cuales delinean la red y sirve de
intercepción de los hilos del marco radial y el tercero es el espiral para
capturar (Foelix 1996).
Existen también las redes en tres dimensiones, estas tienen ventajas como
que no deben ser recicladas (comidas) por las arañas diariamente Janetos
(1982). Blacklegde Coddington y Gillespie (2003) en su estudio examinaron la
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hipótesis de que las redes de tres dimensiones sirven como una nueva
adaptación contra predadores y en especial para las avispas.
Al contrario a lo que pudiera parecer a simple vista, las redes no asumen un
papel pasivo, investigadores como Castillo y Eberhard (1983), aseguran que
esta cumple tres funciones primordialmente. La primera es la interposición
de la red en el camino de la presa, en otros términos ésta es la probabilidad de
que los insectos choquen contra la red. La segunda es la de retención de la
presa sin romperse, esta se refiere a la absorción que tiene la red contra la
energía cinética de la presa y la tercera es la de adhesión o enredamiento y
retención de la presa por parte de la red mientras llega la araña. Estas tres
características presentan gran diversidad entre especies (Eberhard, W.
G.1988).
El lugar donde ubican la red también representa una dificultad, debido a que
la mayoría de las arañas viven en ambientes estrictamente definidos. Las
limitaciones para escoger el sitio donde construyen son tanto físicas
(temperatura, humedad, viento e intensidad, etc.), como biológicas
(vegetación, cantidad de alimento disponible , competidores, enemigos, etc.)
(Foelix 1996). De igual manera, e l estudio realizado por Wise y Barata (1983)
ratifica que el sitio de la red tiene un efecto más concerniente con la captura
de presas que el mismo diseño de está, así las arañas escogerían su hábitat
por la disponibilidad de presas. Sin embargo, la necesidad de las arañas por
variar su dieta es un motivo para que estas cambien el sitio de ubicación de
sus redes (Eberhard 1971).
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Enders (1974), expone como las arañas deben evitar también la competencia
intra-específica, es por esto que sugiere que la estratificación vertical solo se
da como una manera de coexistencia, de la misma forma lo exponen
Greenstone (1984) y Valderrama (1996), los cuales afirman que la diversidad
de las especies tiene una relación con la vegetación estructural encontrada, ya
que son estas estructuras las que actúan como soporte de las redes.
La intensidad lumínica, como ya se ha dicho, es otra característica física que
puede perjudicar a las arañas. Craig (1990) muestra sobre la visión de los
insectos y argumenta que los insectos son capaces de observar las finas fibras
de las redes y una vez estas son identificadas pueden evitarlas. Así en un
hábitat donde existe más vegetación, ramas caídas, y un sin número de otros
elementos, las redes pueden ocultarse a los ojos de los insectos. Sin embargo
estas también se pueden ocultar cuando están expuestas a una buena
cantidad de luz sin ningún fondo detrás, esto tiene que ver con el refle jo de la
red.
Una vez encontrado un sitio apropiado la araña debe determinar la
orientación de su red. Tanto la horizontalidad como la verticalidad, según
varios estudios realizados, presentan beneficios como desventajas. Así dada
la horizontalidad de la red se reduce la interposición y la retención de los
insectos en la te la, además esta puede aumentar los daños de la red por efecto
de la lluvia y los escombros que caen; sin embargo, también presenta
beneficios como una respuesta de ataque más rápido por parte de la araña,
menor daño a causa del viento y las oscilaciones causadas por el viento en la
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red pueden ser más efectivas en el momento de capturar una presa, menor
probabilidad de ser detectada por los insectos, y por último la horizontalidad
acerca a las arañas a los micro-hábitats, los cuales son más abundantes en
presas (Eberhard 1990, Biere y Uetz 1981, Craig, Okubu y Andreasen 1985,
Buskirk 1975).
Chacon y Eberhard (1980) encontraron en su estudio que la verticalidad
favorecía más a la captura de presas. Aunque el estudió realizado Bishop y
Cannolly (1992), encuentran algo contradictorio, las redes horizontales
capturaban más presas que la verticales, estos últimos argumentan que esto
se debe al patrón de vuelo de los insectos, e l cual es diferente dentro de un
bosque o en campo abierto. Así la estructura del bosque permitiría a los
insectos movimientos verticales y esto explicaría que las redes en posición
horizontal atraparán más presas que las verticales. Otros investigadores como
Viera (2003), quien analiza la especie Metepeira gressa en Uruguay comparó
las telas hechas por las juveniles con las realizadas por las adultas y concluyó
en su estudio que existen diferencias significativas en los tamaños y que
además e l ángulo cambiaba según la edad de la araña, así las juveniles
presentaban un ángulo más vertical que el de las adultas.
Otro de los objetivos del presente estudio es percibir la relación entre el área
de la red y el número de presas, seria elemental pensar que a medida que
aumenta el área aumenta el número de presas; sin embargo, estudios
realizados por Nentwig y Heimer (1983) predicen que cuando hay más presas
disponibles las arañas tienden a reducir sus redes; ya que debido a la
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abundancia no se ve afectada la cantidad de alimento conseguido y hay un
beneficio que es el ahorro de seda invertido en la red. Otros estudios (Craig
1989) por el contrario predicen dos distintos modos de forrajeo que se
relacionan con el área construida. El primero predice que arañas más grandes
construyen redes más grandes y que estas a su vez interceptan más presas
que las arañas más pequeñas; pero que a su vez, la biomasa de las presas
capturadas en relación al de la araña es más baja. En contraste, e l segundo
argumenta que las arañas más pequeñas construyen redes más pequeñas y
pueden construir de una y hasta cinco redes; sin embargo la biomasa
obtenida es respectiva a la de la araña.
Opell (1996) argumenta también, que el área se presenta como un factor
limitante en relación al cuerpo de la araña y es por esto que el área esta
directamente relacionado con el tamaño. Sin embargo Opell (1999) modifica
su teoría asegurando que más eficiente que el área es la cantidad de líneas
pegajosas aunque ratifica que estas dos características no se encuentran
juntas, en otras palabras o la araña tiene una red con un área grande o con
muchas líneas pegajosas, esto debido al costo energético que ambas
características representan para las arañas.
Ya se ha dicho anteriormente que la mayoría de las arañas viven en
ambientes estrictamente definidos, debido a sus limitaciones tanto físicas
como biológicas para escoger el sitio donde construyen la red, para evitar así
e l estrés ambiental; pues si bien su red les ayuda a conseguir el alimento,
también les representa un costo energético y un riesgo de depredación. Sin
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embargo, las te larañas que se encuentran en un bosque no siguen los
mismos patrones de construcción ya que existen diferencias en e l diseño, e l
área, e l ángulo, etc. Es por esto que este estudio realizado con las diferentes
especies de arañas encontradas sirve como modelo para probar si existe una
relación entre el número de presas encontradas en las redes y diferentes
características físicas como son altura, área y ángulo. Igualmente existen
diferentes tipos de telas (irregular, orbicular y tres dimensiones) es por esto
que otro objetivo fue evidenciar la relación existente entre el tipo de red y el
número de presas encontrados.
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METODOLOGÍA
Sitio de estudio
El bosque municipal “José Celestino Mutis” está ubicado en el municipio San
Sebastián de Mariquita que pertenece al departamento del Tolima. Esté se
encuentra localizado a los 05 12’ 04’’ norte y 74 53’ 46’’ oeste . Presenta una
altitud de 495 metros sobre el nivel del mar y tiene una temperatura media de
26° C.
Fig. 3. mapa de l bosque José Ce lestino Mutis e l cual se encuentra encerrado por la línea
blanca. Se puede ver también e l pueblo de Mariquita el cual colinda con e l bosque . Tomado
de Aplicación “Google Earth”.
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Rojas (1983) hace una descripción detallada del bosque y explica que éste
delimita al Noreste con el cerro de la Cruz o Santa Catalina, al sur con la
carretera en dirección a Falan, al occidente terrenos pertenecientes al
Municipio y al oriente las primeras calles de Mariquita. Según datos
obtenidos por el IGAC (2002), e l bosque es clasificado como húmedo tropical.
La entrada principal al bosque tiene una carretera que termina en la central
de agua, la quebrada el Peñón es la encargada del abastecimiento al pueblo,
existen también pequeñas quebradas que en época seca desaparecen. El
bosque presenta en su interior varios senderos; los cuales van uniéndose
hasta formar uno sólo que conduce a los turistas al punto conocido como la
Cruz.
Fig. 4 Entrada a uno de los senderos de l bosque. Tomado por Diana Carolina Díaz
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En las Zonas más bajas la vegetación típica son árboles; sin embargo, existen
muchas zonas deforestadas, esta deforestación es realizada por la gente del
municipio los cuales aún cocinan con leña. Otros factores que afectan el
ecosistema del bosque son la minería y las basuras. En las Zonas altas la
vegetación cambia a matorrales y plantas pequeñas.
Muestreo
Para la ubicación de las redes de las arañas se utilizaron transectos lineales de
50m., se muestreo hasta un metro a cada lado del transecto, los cuales fueron
establecidos en diferentes sitios en el bosque por medio de un muestreo
intencional (tratando de que los transectos cubrierán la mayor parte del
bosque). A cada red encontrada se le midieron determinadas características:
altura, ángulo, tamaño de la red y se registro el tipo de red, además se
contabilizaron el número de presas en cada red.
Los muestreos fueron realizados dos veces por semana desde el mes de
febrero hasta julio del 2006. Los transectos fueron realizados durante las
horas del día; puesto que las arañas estudiadas presentan actividad diurna.
Cada nueva especie encontrada fue colectada en alcohol al 90% para
trasportarlas al laboratorio y una vez allí hacer la identificación taxonómica.
Este estudio fue realizado en el sotobosque debido a que Valderrama (1996)
sugiere en su tesis que las arañas constructoras de telas son más comunes allí.
Las redes a tomar en cuenta fueron las que se encontraban en un rango de 15
cm. desde el suelo hasta 180 cm. Lo anterior esta basado en la teoría de
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Duffey (1966) quien clasificó la vegetación ecológicamente en cuatro zonas: la
primera Zona de suelo que consiste en piedras, hojarasca y plantas bajas, va
desde el suelo hasta 15 cm. de altura. La segunda es una zona de campo la
cual presenta vegetación que va desde 15 cm. hasta 180 cm. de altura. La
tercera desde 180 cm. hasta 450 cm. es la zona de los arbustos o zona de
matorral, la cual esta compuesta de arbustos y árboles y la cuarta es conocida
como zona de madera compuesta de árboles y copas de árboles superiores a
los 450 cm. de altura.
La altura fue medida con la ayuda de un metro. Se tomó desde el suelo hasta
e l inicio de la red y esta última fue registrada para cada especie encontrada.
El ángulo se pudo establecer por medio de un transportador y una plomada
para así obtener un error mínimo, el tamaño fue medido según el tipo de tela
(triangular, circular, cuadrada etc.), para posteriormente calcular el área y
por último las presas encontradas en las redes fueron ubicadas por medio de
una lupa y posteriormente registradas.
Análisis de datos
Se tomó como unidad de estudio cada tela encontrada en el transecto y se
realizaron pruebas como promedio, desviación estándar y el rango de telas
para la totalidad de los datos. Posteriormente se procedió a realizar gráficos
interactivos para encontrar si los patrones observados altura, área ángulo
presentaban alguna relación con el número de presas. Para observar si la
variable ángulo tenia una relación con el número de presas se utilizó el
programa ORIANA. Se realizó el análisis entre el tiempo (meses de estudio)
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y el número de presas para cada tipo de red, (orbicular, irregular y en 3D) por
medio de un diagrama de cajas.
Es preciso decir que las redes en tres dimensiones no fueron tenidas en
cuenta en los análisis que involucran el área y el ángulo, esto es debido a lo
complejo de determinar el área y a que por ser en tres dimensiones no existe
solo un ángulo en la tela (ver Figura 11).
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RESULTADOS
Se encontraron en total 1129 redes en 48 transectos realizados, la lista taxonómica
puede encontrarse en La tabla 1. El promedio de redes encontradas por transecto
fue de 22, presenta una desviación estándar de 8.228 y un rango de 37.
Familias Especies
Pholcidae Physocyclus globosus
Pholcus phalangioides
Spermophora meridionalis
Pisauridae Pisauridae Especie 1
Pisauridae Especie 2
Tetragnathidae Chrysometa sp.
Leucage sp.
Leucage sp
Nephila clavipes
Meta merianae
Metabus gravidus
Theridiosomatidae Theridiosoma chiripa
Theridiidae Rugathodes sexpunctatus
Steatoda triangulosa
Tidarren sisyphoides
Thymoites unimaculatum
Theridion differens
Theridiidae Especie 6
Theridiidae Especie 7
Uloboridae Siratoba sira
Uloboridae Especie 2
20
Uloboridae Especie 3
Uloboridae Especie 4
Araneidae Alpaida truncata
Alpaida acuta
Araneus sp. 1
Araneus sp. 2
Araneus cavaticus
Cyclosa bifida
Mangora placida
Metazygia sp. 1
Metatarsus tarsusa
Micrathena schreibersi
Micrathena plana
Micrathena quadriserrata
Micrathena horrida
Micrathena sexspinosa
Micrathena glacilis
Micrathena sagittata
Parawixia sp 1
Araneidae Especie 18
Araneidae Especie 19
Araneidae Especie 20
Araneidae Especie 21
Araneidae Especie 22
T abla 1 Especies Identificadas de l Bosque José Ce lestino Mutis Mariquita Tolima.
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RELACIONES NÚMERO PRESAS CON ALTURA, ÁREA Y ÁNGULO
La Figura 6 muestra la relación entre las variables número de presas con la altura
de la red. Está señala que a mayor altura menor será el número de presas
encontrado en la red. El ajuste logarítmico se encuentra representado por la línea y
presenta un R2= 0.267.
Fig. 6 Re lación entre la altura de una telaraña y e l número de presas que contiene. La línea
representa e l modelo logarítmico.
0
5
10
15
20
25
30
0 50 100 150 200
Altura (cm)ObservedLogarithmic
# presas
22
La Figura 7 muestra los resultados de la relación entre las variables número de
presas con el área de la red. Esta predice que a mayor área mayor será el número
de presas encontradas. El ajuste cúbico se encuentra representado por la línea y
presenta un R2= 0.560.
0
5
10
15
20
25
30
0.0 500.0 1000.0 1500.0 2000.0 2500.0Área (cm2)
ObservedCubic
# presas
Fig. 7 Re lación entre e l área de una te laraña y e l número de presas que contiene. La línea
representa e l modelo cúbico.
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La Figura 8 muestra los resultados al relacionar las variables número de presas con
el ángulo de la red. Esta muestra que no existe una relación entre el ángulo y el
número de presas.
Fig. 8 re lación entre e l ángulo de las te larañas encontradas en e l mismo rango y e l número de
presas que contienen.
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COMPARACIÓN ENTRE DIFERENTES TIPOS DE TELAS
Fig. 9 Red orbicular perteneciente a la especie Micrathena sagittata. Especie encontrada en el sitio de
estudio. Tomado por Diana Carolina Díaz
En el Bosque de Mariquita se pueden encontrar tres tipos de telas, las irregulares,
las orbiculares y las que son en tres dimensiones (3D). Para hacer un paralelo de la
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efectividad se comparó el número de presas con el tiempo en cada uno de los tres
tipos de redes lo cual es representado en la Figura 10. Las gráficas muestran que la
red orbicular presenta un mayor número de presas capturadas, igualmente
sugieren que para el tipo de red irregular y orbicular la cantidad de presas como el
número de telas encontrado varia según el tiempo siendo mayor en marzo, abril y
mayo y que esto coincide con un aumento en la precipitación registrada.
Fig. 10 Re lación entre e l tiempo (meses de estudio) y e l número de presas para cada tipo de te la.
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DISCUSIÓN
Como ya se ha dicho anteriormente se realizaron 48 transectos en donde se
encontraron un total 1129 redes. El promedio de redes encontradas por transecto
fue de 22, con una desviación estándar de 8.228 y un rango de 37. Los resultados
tanto de la desviación como del rango responden a la identificación de la
dispersión de los datos de la muestra. Estos sugieren que la cantidad de telas en los
transectos no fueron homogéneas, en otras palabras en unos se podían encontrar
gran cantidad de telas mientras que en otros eran escasas. Lo anterior puede
explicarse fácilmente ya que el bosque no presenta homogeneidad, así un típico
e jemplo de esto son los sitios con más cercanos al Municipio donde la
contaminación es mayor y la cantidad de vegetación menor por esto los transectos
obtuvieron menos cantidad de telas; por el contrario en sitios lejanos al Municipio
estos obtuvieron gran cantidad de telas.
Si se observa la Figura número 6 que muestra los resultados de la altura
relacionada con el número de presas se puede ver que a medida que aumenta la
altura el número de presas disminuye; sin embargo, al tratar de ajustar la gráfica al
modelo logarítmico, la línea de tendencia no parece ser adecuada en toda la región,
además el R2 = 0.247 es muy bajo lo cual demuestra que el ajuste no es bueno. Sin
embargo, esto puede ser resultado de que en el estudio no se tienen en cuenta
alturas inferiores a 15cm. Las cuales podrían presentar mayor número de presas
haciendo que los resultados se ajustarán más al modelo logarítmico.
Kaston (1966) considera que las arañas más primitivas viven cerca de la tierra
debido a que las primeras madrigueras eran subterráneas. Este estudio muestra
que no solo arañas primitivas construyen sus redes en sitios bajos, debido a que en
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estos sitios encuentran más alimento, así como se demuestra en el presente estudio.
Una argumentación del por qué las redes atrapan más insectos en sitios bajos
puede ser la percepción de los insectos respecto a telas, como lo sugiere Craig
(1990) las redes se camuflan entre la vegetación y otros elementos, los cuales son
más abundantes en sitios bajos. Otro factor que puede influir para que los insectos
se encuentren en lugares bajos puede ser que este hábitat los prote ja de otro tipo de
predadores como lo son las aves MacArthur y MacArthur (1961).
En este estudio se corrobora que a menores alturas las arañas consiguen mayor
número de presas como lo muestra la Figura 6. Sin embargo, esta también
muestra que pese a que en sitios con mayor altura el número de presas disminuye
ellas construyen sus redes también en estos lugares. Esto puede deberse a evitar
competencia intraespecifica y querría decir que la estratificación vertical solo se
daría por coexistencia como lo sugiere Enders (1974). Eberhard (1971) propone
que el sitio de construcción depende del tipo de dieta, puesto que este investigador
argumenta que la diversidad de insectos varía según la altura y esto a su vez
concuerda con Greenstone (1984), é l cual muestra en su artículo que la diversidad
de las especies tiene una relación con la vegetación estructural encontrada.
La Figura 7 muestra la relación que presentan el número de presas en
correspondencia al área. El ajuste cúbico presenta un R2= 0.560, e l cual es bueno.
La Figura muestra una tendencia clara, que a mayor área mayor va a ser el número
de presas encontradas en la red. Si se observa en la gráfica detenidamente se puede
advertir que existe un punto en que aunque el área de la red aumente el número de
las presas ya no aumenta más. Este punto seria aquel en donde la variable área ya
no afectaría la cantidad de capturas y podrían ser otros factores las que afecten el
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número de presas encontradas en las redes. Una posible explicación estaría
fundamentada en los estudios realizados por Nentwig y Heimer (1983), los cuales
aseguran que cuando existen incrementos en la cantidad de presas en el ambiente
las arañas tienden a reducir sus redes.
La Figura 8 muestra que no existe una correlación entre el número de presas y el
ángulo en que la araña construye su red. Esto no concuerda con estudios
realizados anteriormente. Chacón y Eberhard (1980) encuentran un patrón claro
en el cual la verticalidad favorece más a la captura de presas; sin embargo, estudios
posteriores realizados por Bishop y Cannolly (1992) encontraron lo contrario las
redes verticales capturaban menos presas que las horizontales. Puede verse
claramente que estos estudios sumados a éste , no coincide en los resultados, por lo
cual no seria posible afirmar si efectivamente existe o no una relación entre el
ángulo y el número de presas.
En la Figura 9 se puede observar que el tipo de red orbicular presenta en general
un mayor número de presas capturadas, un segundo lugar lo obtendrían las redes
primitivas y por último las redes en tres dimensiones. Esto evidencia que las redes
construidas en tres dimensiones no son tan efectivas para capturar presas. Sin bien
habría también que realizar un análisis del total de energía invertida en la tela y la
biomasa ganada por cada araña dado que el tamaño de las especies que tienen
redes en tres dimensiones son muy pequeñas en comparación a las otras. Otro
punto de vista para destacar es que las redes irregulares y las de tres dimensiones
presentan la desventaja de necesitar más hilo que las orbiculares en la construcción
de la red, lo cual es un beneficio energético para las especies que presentan diseño
orbicular; sin embargo, Janetos (1982) explica en su estudio como las redes en tres
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dimensiones no deben ser recicladas todos los días lo que las beneficiaría también
energéticamente. Sin embargo, las redes en tres dimensiones deben presentar otro
tipo de beneficios, uno de estos podría ser la comodidad para encontrar puntos
que sirvan de anclaje en la construcción de la red, debido a que estos pueden
encontrarse en cualquier dirección ver Figura 11. Blacklegde Coddington y
Gillespie (2003) en su estudio argumentan que la red de tres dimensiones puede
servir como una innovación en defensa y en especial un escape para avispas
predadoras.
Fig. 11 comparación entre tipo de te las en (a) orbicular y (b) tres dimensiones. Tomada de la revista
Ecology le tters (2003) Vol. 6 Pág. 14.
Otro aspecto que se puede deducir de la Figura 9, es que para las redes orbiculares
y para las primitivas el número de presas encontradas en las redes cambia en
promedio según el mes en que se encuentre, así en los meses de marzo, abril y
mayo hay un incremento en el número de presas pero este coincide con un
30
incremento en el número de redes, además de un incremento en la precipitación.
Esto no se observa en las redes de tres dimensiones y puede ser resultado de su
tamaño o del tamaño de la araña ya que las especies encontradas en el bosque son
relativamente pequeñas y el número de capturas de estas es relativamente bajo lo
cual no evidencia que estos valores sean insuficientes para dichas especies.
CONCLUSIONES
En este estudio se encontró que sí existe una correlación de las características
físicas como la altura y el área en relación al número de presas. De una manera
más precisa, se encontró una relación entre las variables altura vs. número de
presas. Está predice que a mayor altura menor será el número de presas
encontrado en la red. Igualmente se observó que también existe una correlación
entre el área y el número de presas. Esta predice que a mayor área mayor será el
número de presas; sin embargo, hay que dejar en claro que existe un punto donde
el área deja de afectar la variable dependiente (presas capturadas).
No se pudo encontrar una relación entre el ángulo y el número de presas en la red.
Es necesario realizar otros estudios que nos ayuden a dilucidar si efectivamente
existe esta relación y si esta llegase a existir que predijera cual presenta más
efectividad, la horizontalidad o la verticalidad de la red.
El bosque presenta tres tipos de redes primitiva, orbicular, y en tres dimensiones.
La orbicular mostró tener mayor número de presas presentes en la red en
comparación a los otros dos tipos estudiados.
31
Se puede concluir que existe variación del número atrapado según el tiempo y que
este puede verse claramente en las redes orbiculares, puesto que no es tan evidente
en los otros dos tipos de redes.
AGRADECIMIENTOS
A Emilio Realpe por su ayuda, guía, consejos y la dirección de este trabajo. A
Adolfo Amézquita por su asistencia, asesoría y la codirección. A Ale jandro Calixto
por su ayuda en la identificación taxonómica. A Lorena Martínez por su ayuda en
los muestreos y por compartir conmigo su amistad, a Paula Carrillo, Diana Gato
Lozano y Diana P Cruz por su constante apoyo y también su amistad. A mi mamá,
mi esposo y mis hijos por su apoyo, por siempre tener fe en mi, por su paciencia,
colaboración, y por buen comportamiento en mi ausencia.
32
LITERATURA CITADA
Barnes, R. D. y Ruppert, E. E. (1995). Zoología de los invertebrados, (6ta
Ed.).(Salido, J. B., Fernández, I., Herrera, L., Bautista, J., Larisa, N., Prados, F.,
Trigo, D., Valle , J., Trad.), México, Mcgraw-hill interamericana
Biere , J. M. y Uetz, G. W. ( Abril, 1981) Web orientation in the spider Micrathena
Gracilis (Araneae: Araneidae). Ecology, 62, (2), 336-344
Bishop, L. y Connolly S.R., (1992). Web orientation, thermoregulation, and prey
capture efficiency in a tropical forest spider. The Journal of Arachnology, 20, 173-
178.
Blacklegde, T.A., Coddington, J. A. y Gillespie , R.G., (2003). Are three-dimensional
spider webs defensive adaptations?. Ecology Letters, 6, 13-18.
Buskirk, R. E. (1975). Coloniality, activity patters and feeding in a tropical orb
weaving spider. Ecology, 56, 1314-1328.
Chacon, P. y Eberhard, W. G. (1980). Factors affecting numbers and kinds of prey
caught in artificial spiders webs, with considerations of how orb webs trap
prey. Bulletin British Arachnological Society, 5, (1), 29-38.
Castillo, J. y Eberhard, W. G. (1983).The use of artificial traps to estimate prey
available to web-weaving spiders. Ecology, 64, 1655-1658.
Craig, C. L., Okubu, A. y Andreasen, V. (1985). Effect of spider orb-web and insect
oscillations on prey interception. Journal theoretical Biology, 115, 201-211.
Craig, C. L. (1988). Insect perception of spider orb webs in three light habitats.
Functional Ecology, 2, 277-282.
Craig, C. L. (Septiembre, 1989). Alternative foraging modes of orb web weaving
spiders. Biotropica, 21, (3), 257-264.
Craig, C. L. (1990). Effects of background pattern on insect perception of webs
spun by orb-weaving spiders. Animal Behaviour, 39, 135-144.
33
Li, D. (2005). Spiders that decorate their webs at higher frequency intercept more
prey and grow faster. Proceedings of the Royal Society B, 272, 1753-1757.
Duffey, E. (1966). Spider ecology and habitat structure (Arach., Araneae).
Secnkenbergiana. Biology, 47, 45.
Eberhard, W. G: (1971). The ecology of the web of Uroborus diversus (Aranae:
Uloboridae). Oecologia, 6, 328-342.
Eberhard, W. G. (1988), Behavioral flexibility in orb web construction: effects of
supplies in different silk glands and spider size and weight. Journal of
arachnology, 16, 295-302.
Eberhard, W. G. (1990). Function and phylogeny of spider webs. Annual Review of
Ecology and Systematics, 21, 341-372
Enders, E. (1974). Vertical stratification in orb - web spiders (araneidae, araneae)
and a consideration of other methods of coexistence, Ecology, 55, 317-328.
Foelix, R. F. (1996). Biology of Spiders, (2da Ed.). New York, Oxford. Oxford
University Press.
Greenstone, M. H. (1984). Determinants of web spider species diversity:
vegetation structural diversity vs. prey availability, Oecologia, 62, 299-304.
Hoffmann, A. (1995). El maravilloso mundo de los arácnidos, (2da Ed.). México, la
ciencia para todos.
IGAC (2002), Mapa ecológico del municipio San Sebastián de Mariquita, Instituto
geográfico Agustín Codazzi. Subdirección cartográfica. Bogotá.
Jackson, R. R. Li, D., Barrion, A. T. y Edwuards, G. B. (1998), Prey-capture
techniques and prey preferences of nine species of ant-eating jumping spiders
(Araneae: Salticidae). New Zealand Journal of Zoology, 25, 249-272.
Janetos, A. C. (1982). Foraging tactics of two guids of web-spinning spiders.
Behaviour Ecology Sociobiology, 10, 19-27.
34
Kaston, B. J. (1966). Evolution of the web. Natural History, 75, (4), 26-33.
Kullmann, E. (1972). Neue Ergebnisse über den Netzbau und das sexualverhalten
einiger Spinnenarten. Zeitschrift der Zoologischen . Systeme. Evolutionsforsch, 2,
41-122.
Kullmann, E. (1981). Horst Stern, Leben am Seidenen Faden. ( 4ta Ed.). Muchen,
verlgtbei Kindler.
Lubin, Y.D. y Dorugl, S. (1982). Effectiveness of single-thread webs as insect trap:
sticky traps models. Bulletin British Arachnological Society, 5, 399-407
MacArthur, R. H. y MacArthur, J.W. (1961). On bird species Diversity. Ecology, 42,
594 – 598.
Masters, W. M. y Moffat, A. J. M. (1983). A functional explanation of top-bottom
asymmetry in vertical orbwebs. Animal Behaviour, 31, 1034-1046.
Miyashita, T., Takada, M. y Shimazaki, A. (2004). Indirect effects of herbivory by
deer reduce abundance and species richness of web spiders. Ecoscience 11, 74 -
79.
Gray, M. R. (1981). Getting to know funnel webs. Australian Natural History, 20,
265.
Nentwig , W y Heimer, S. (1983). Orb webs and single-line webs: an economic
consequence of space web reduction in spiders. Zeitschrift der Zoologischen .
Systeme. Evolutionsforsch, 21, 26-37.
Opell, B. D. (1996). Functional similarities of spider webs with diverse
architectures. American Nature, 148, 630-648
Opell, B. D. (1999). Redesigning Spider Webs: Stickiness, Capture Area and the
Evolution of Modern Orb Webs. Evolutionary Ecology Research, 1:503:516.
35
Riechert, S. E. y Harp, J. M. (1987). Nutritional ecology of spiders, Nutritional
ecology of insects, miles and spiders New Cork Wiley, pp.645-672
Rojas, A. M. (1983), El bosque municipal de Mariquita, Colombia, un análisis
estructural por la facultad de ingeniería forestal de la Universidad del Tolima.
Shear, W. A. (1986), Spiders web, Behavior, and Evolution, (1ra Ed.). Stanford
California, Stanford University Press.
Valderrama, C. H. (1996). Comparación de la distribución vertical de las arañas
constructoras de telas orbiculares en tres zonas de un bosque nublado. Tesis de
grado a magíster. Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.
Viera, C. (2003). Spatial and temporal variability in webs of Metepeira gressa
(Keyserling, 1892) (Araneae, Araneidae): a year fie ld study. Anales de Biología,
25, 13-20.
Wise, D. H. y Barata J. L. (1983). Prey of two syntopic spiders with different web
structure. Journal Arachnology, 11, 271-281.
http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/INTRO3.html
FOTOS
• Figura 3, Mapa del bosque José Celestino Mutis y de sus alrededores,
tomada de Aplicación “Google Earth, TerraMetrics 2006
• Figura 10 comparación entre tipo de telas en (a) orbicular y (b) tres
dimensiones tomada de la revista Ecology letters (2003) Vol. 6 Pág. 14.
36
ANEXO 1
EJEMPLO QUE MUESTRA UN TRANSECTO REALIZADO
Fecha T Descripción del
clima Hora de
inicio Hora final
26-02/2006 25 °C llueve 07:49 15:38
Individuo # Presas
Tipo de tela Tamaño Altura Grado
Área calculada
1 5 ∆ pri 20*9 10*19 89 18 185 2 2 ∆ pri 4*5 31 76 10 3 1 ∆ pri 4.3*5 27 74 10.75 4 3 ∆ pri 8*3.9 47.3 54 15.6 5 2 ∆ pri 10*6 25 85 30 6 7 ∆ pri 14*12 16 22 84 7 4 ∆ pri 5*8 10*6.5 35 88 52.5 8 1 3d 1*1 148 - - 9 3 ∆ pri 4*5 83.5 17 10 10 1 ○c 3.5 148 53 38.48338 11 1 ○c 6 69.3 58 113.094 12 1 ∆ pri 5*2.5 160 74 6.25 13 4 ∆ pri 4.5*7 120 38 15.75 14 1 ∆ pri 3*4 123.4 64 6 15 3 ○c 4.3 156.7 69 58.08634 16 4 ∆ pri 7*6 124 39 21 17 2 ○c 3.9 62.5 79 47.78222 18 2 ○c 4.4 179.8 83 60.81944 19 4 ○c 5.8 102.9 43 105.6801 20 3 ○c 4.5 51 43 63.61538 21 4 □ pri c 7*7 89 74 49 22 3 ∆ pri 8*5 89 66 20 23 3 □ pri c 8.5*7.5 26 64 63.75 24 1 3d 1.5*2 111 - - 25 4 ○c 6 79.9 52 113.094 26 4 ○c 5.8 29 69 105.6801 27 2 ○c 6.2 40 73 120.7593 28 3 ○c 5.5 34 53 95.03038 29 1 ○c 4.5 112 51 63.61538
T abla 1. Muestra de un transecto realizado. Donde ∆ pri c significa te la primitiva, ○C te la orbicular
y 3d te la en tres dimensiones.