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RELACIONES HORMONALES Y DINAMICA FOLICULAR DURANTE EL

PERIODO POSPARTO EN VACAS SANMARTINERO

GIOVANNI MAURICIO BAEZ SANDOVAL

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y DE ZOOTECNIA

PROGRAMA DE POSGRADO MAESTRIA EN PRODUCCION ANIMAL

BOGOTA D.C. 2010

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RELACIONES HORMONALES Y DINAMICA FOLICULAR DURANTE EL

PERIODO POSPARTO EN VACAS SANMARTINERO

GIOVANNI MAURICIO BAEZ SANDOVAL Código: 780163

Trabajo de grado presentado para optar al título de:

Maestro en Ciencias – Producción Animal

Director: Henry Alberto Grajales Lombana. PhD. Profesor Asociado. UN

Codirector: José Henry Velásquez Penagos. MSc. Investigador. CORPOICA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y DE ZOOTECNIA PROGRAMA DE POSGRADO

MAESTRIA EN PRODUCCION ANIMAL BOGOTA D.C.

2010

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Nota de aceptación:

___________________________________ ___________________________________ ___________________________________ ___________________________________ ___________________________________ ___________________________________

___________________________________ Presidente del Jurado

___________________________________ Jurado

___________________________________ Jurado

___________________________________ Jurado

Bogotá D.C. 29 de Enero de 2010

4

Dedico este trabajo a mi hija Camila y a Ingrid, y se los ofrezco a cambio del

tiempo que deje de compartir con ellas por estar dedicado a mis estudios de

maestría.

A mis padres y mi hermana.

A todas las personas que me quieren y me estiman.

5

AGRADECIMIENTOS

Expreso mis agradecimientos al Dr. Henry Grajales, por su dirección y por la

oportunidad que me dio al reclutarme para la ejecución de este proyecto de

investigación.

A la Universidad Nacional de Colombia, por brindarme la oportunidad de realizar

mis estudios de pregrado y posgrado, con los beneficios que me fueron otorgados.

A los doctores Agustín Góngora, de la Universidad de los llanos, Guillermo

Velásquez, del C.I. CORPOICA La Libertad, y Harvey Lozano, de la Universidad

Nacional de Colombia, por las recomendaciones y sugerencias para esta tesis.

Al Dr. Aureliano Hernández, por sus aportes y por permitirme pertenecer a su

grupo de investigación.

Al Dr. Henry Velásquez, del C.I. CORPOICA La Libertad, por hacer parte de toda

la gestión financiera, logística y técnica del proyecto.

Al Dr. Marcel Amstalden, de Texas A&M University, por el entrenamiento que me

brindo en técnicas de radioinmunoanálisis.

A todos mis compañeros y amigos del posgrado, que en algún momento me

colaboraron.

Al personal del centro de investigaciones CORPOICA La Libertad.

A todas las personas que me brindaron su apoyo y motivación.

6

DECLARATORIA DE ORIGINALIDAD Y RECONOCIMIENTO

Declaro que el trabajo reportado en esta tesis fue llevado a cabo con recursos de

la Universidad Nacional de Colombia y CORPOICA.

El trabajo de toma de muestras sanguíneas fue realizado por el autor, con la

colaboración del personal del centro de investigaciones CORPOICA La Libertad.

Las determinaciones de progesterona y estradiol fueron realizadas por el autor en

el Laboratorio de Hormonas de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

de la Universidad Nacional de Colombia.

____________________________.

Giovanni M. Báez S.

7

CONTENIDO

pág.

INTRODUCCION 15

BIBLIOGRAFIA 19

1. REVISION DE LITERATURA 20

1.1 ANESTRO POSPARTO EN EL TROPICO 20

1.2 FISIOLOGIA DEL POSPARTO 20

1.2.1 Nutrición 21

1.2.1.1 Balance energético 21

1.2.1.2 Hormonas metabólicas 22

1.2.2 Amamantamiento 25

1.2.3 Otros factores 26

1.2.3.1 Estrés calórico 27

1.2.3.2 Involución uterina 28

1.2.3.3 Edad (Número de partos) 28

1.2.3.4 Raza 29

1.2.3.5 Factores sociales 30

1.2.4 Dinámica folicular durante el posparto 30

1.3 CICLOS ESTRALES DE CORTA DURACION 33

1.4 COMPORTAMIENTO DE LOS NIVELES DE PROGESTERONA

DURANTE EL PERIODO POSPARTO 33

1.4.1 Normal alta (tipo 1-a) 34

1.4.2 Normal media (Tipo 1-b) 34

1.4.3 Normal baja (Tipo 1-c) 34

1.4.4 Media (Tipo 2) 34

1.4.5 Cesación de la ciclicidad (Tipo 3) 35

1.4.6 Anovulación prolongada (Tipo 4) 35

8

1.5 NIVELES SUPRABASALES DE PROGESTERONA 36

BIBLIOGRAFIA 37

2. PERFILES HORMONALES Y DINAMICA FOLICULAR DURANTE

EL PERIODO POSPARTO EN VACAS SANMARTINERO 43

2.1 RESUMEN 43

2.2 INTRODUCCION 44

2.3 HIPOTESIS 46

2.4 OBJETIVO 46

2.5 OBJETIVOS ESPECIFICOS 46

2.6 MATERIALES Y METODOS 47

2.6.1 Tipo de estudio 47

2.6.2 Localización 47

2.6.3 Animales 47

2.6.4 Aval del comité de ética para la experimentación animal 48

2.6.5 Muestreos sanguíneos 48

2.6.6 Condición corporal 49

2.7 ANALISIS DE DATOS 49

2.8 RESULTADOS Y DISCUSION 49

2.8.1 Reactivación ovárica posparto 49

2.8.2 Ciclos de corta duración 55

2.8.3 Perfiles de estradiol durante el posparto 57

2.8.4 Reactivación ovárica posparto y condición corporal 61

2.9 CONCLUSIONES 68

BIBLIOGRAFIA 69

3. CICLICIDAD ESTRAL POSPARTO, MOMENTO DEL

INCREMENTO POST-OVULATORIO DE PROGESTERONA

Y LUTEOLISIS EN VACAS SANMARTINERO 73

3.1 RESUMEN 73

3.2 INTRODUCCION 74

3.3 HIPOTESIS 76

9

3.4 OBJETIVO 76

3.5 OBJETIVOS ESPECIFICOS 76

3.6 MATERIALES Y METODOS 77

3.6.1 Tipo de estudio 77

3.6.2 Localización 77

3.6.3 Aval del comité de ética para la experimentación animal 77

3.6.4 Animales 78

3.6.5 Muestreos sanguíneos 78

3.6.6 Determinación de preñez 78

3.7 Análisis de datos 79

3.8 RESULTADOS Y DISCUSION

3.8.1 Restablecimiento de la ciclicidad posparto 79

3.8.2 Agrupamiento de animales en celo 80

3.8.3 Duración del ciclo estral 82

3.8.4 Niveles de progesterona durante el ciclo estral 82

3.8.5 Variación en los niveles de progesterona 86

3.8.6 Preñez temprana 92

3.9 CONCLUSIONES 96

BIBLIOGRAFIA 97

4. CONCLUSIONES GENERALES 101

5. RECOMENDACIONES 102

10

LISTA DE TABLAS

pág.

Tabla 1. Cuadro resumen. Intervalos a la primera ovulación,

segunda ovulación, duración del ciclo breve y nadir

de condición corporal 67

Tabla 2. Niveles de progesterona durante los días del ciclo estral 83

11

LISTA DE FIGURAS

pág.

Figura 1. Perfiles individuales de progesterona durante el posparto 52

Figura 2. Duración de los ciclos breves en el posparto 57

Figura 3. Perfiles de progesterona y estradiol durante el posparto 58

Figura 4. Variación promedio de la condición corporal durante el posparto 63

Figura 5. Perfiles individuales de variacion de la condicion corporal,

en relacion con la reactivacion de la actividad ovarica

medida por perfiles de progesterona 63

Figura 6. Perfiles de progesterona durante el posparto 80

Figura 7. Incremento de la agrupación de celos a través del periodo

posparto 81

Figura 8. Curva promedio de progesterona durante el ciclo estral 83

Figura 9. Perfiles individuales de progesterona para animales que

presentaron ciclos estrales consecutivos completos 85

Figura 10. Variación promedio de los niveles de progesterona entre

muestreos consecutivos. 87

Figura 11. Variación individual de los niveles de progesterona

durante el ciclo estral 88

Figura 12. Porcentaje de variación de los niveles de progesterona

entre muestreos consecutivos durante el ciclo de preñez

temprana y el ciclo estral previo 93

12

RELACIONES HORMONALES Y DINAMICA FOLICULAR DURANTE EL

PERIODO POSPARTO EN VACAS SANMARTINERO

RESUMEN

El objetivo de este estudio fue realizar una descripción básica acerca de los

fenómenos hormonales y foliculares durante el posparto en un grupo de vacas de

la raza Sanmartinero, identificando posibles factores determinantes de la

expresión de buena eficiencia reproductiva en individuos de esta raza.

Se siguieron 18 vacas desde el día 7 posparto, tomando muestras de sangre tres

veces por semana para determinar los niveles de progesterona y estradiol durante

la reanudación de la actividad estral, haciendo seguimiento de los primeros ciclos

estrales y la preñez temprana. Adicionalmente, se evaluó la condición corporal.

Se evidenciaron ciclos de corta duración que preceden al establecimiento de la

ciclicidad normal. Igualmente, se describieron los niveles de progesterona durante

los primeros ciclos estrales y se establecieron algunas relaciones progesterona-

estradiol en el periodo periovulatorio. Los perfiles de estradiol permitieron

confirmar la existencia de ondas de desarrollo folicular desde el inicio del periodo

posparto, y el incremento de los niveles de estradiol hasta la primera ovulación.

En conclusión, este estudio permite contrastar los reportes existentes en ganado

Bos taurus de otras latitudes, con la raza criolla Sanmartinero, resaltando algunos

13

patrones comunes que se presentan en esta raza no obstante las diferencias

ambientales presentes en el medio colombiano, que afectarían a los ganados

introducidos. Esta adaptación puede representar la oportunidad de explorar más a

fondo los mecanismos que permiten tener una mejor eficiencia reproductiva.

Palabras clave: Postparto, progesterona, estradiol, condición corporal

14

ABSTRACT

HORMONE RELATIONSHIP AND FOLLICULAR DYNAMICS DURING

POSTPARTUM PERIOD IN SANMARTINERO BREED COWS

The aim of this study was to describe hormone and follicular phenomena during

postpartum period in Sanmartinero breed cows, to determine decisive factors in

expression of high reproductive efficiency in some individuals of this breed.

18 cows were studied since day 7 postpartum, blood samples were taken three

times a week and progesterone and estradiol levels were measured during the

onset of ovarian activity. First estrous cycles until early pregnancy were

characterized. Body condition was evaluated.

Short estrous cycles were found preceding the onset of normal ciclicity.

Progesterone levels were described during the first cycles as well as some

progesterone-estradiol relationships during oestrus. Estradiol profiles showed

follicular waves early in the lactation, and increasing levels until ovulation.

This study allows to compare current reports regarding Bos taurus cattle in

template regions versus Colombian Sanmartinero breed, standing out some

physiological patterns presented despite the environmental differences that would

affect introduced breeds of cattle. These adaptation phenomena could represent a

quite interesting opportunity to explore in a comprehensive way some mechanisms

involved in high reproductive efficiency.

Key words: post-partum, progesterone, estradiol, body condition

15

INTRODUCCION

Muchos de los hatos bovinos del mundo están localizados en regiones tropicales,

caracterizadas por altos índices pluviométricos y altas temperaturas, que proveen

condiciones favorables para el crecimiento de forraje y la producción de carne a

bajo costo. En los trópicos predominan los animales Bos indicus debido a su

adaptación a las altas temperaturas y a la humedad (Baruselli et al., 2004).

En Colombia, se estima que la ganadería participa con cerca del 3,6% del

producto interno bruto (PIB) nacional. Ya dentro del sector agropecuario, su

importancia relativa es indiscutible, con una participación del 27% del PIB

agropecuario y del 64% del PIB pecuario (Fedegan, 2006). El inventario ganadero

de Colombia es de 24’800.000 bovinos, de los cuales cerca de 16 millones están

representados por hembras. Un 85% de la actividad se lleva a cabo en zonas de

trópico bajo, en donde un 97% de los individuos tiene sangre cebuina en su

composición genética (Fedegan, 2006) De acuerdo con cifras reportadas por la

Federación Nacional de Ganaderos (Fedegan, 2006), 60% del hato se destina a la

producción de carne (cría, levante, ceba), el 38% al doble propósito y el resto (2%)

a la lechería especializada. Dentro del inventario que está destinado a la

producción de leche, se estima que existen alrededor de 4.337.837 hembras de

más de dos años en sistemas doble propósito y 345.431 en sistemas de leche

16

especializada. Según Fedegan (2006), para el año 2019 la meta es tener 48

millones de cabezas en 28 millones de hectáreas para 48 millones de habitantes.

Uno de los principales problemas para los productores de carne bovina es el

intervalo que transcurre desde el momento del parto hasta la aparición de un estro

con ovulación, en especial en el trópico (Galina, 2005). En Colombia el porcentaje

de natalidad es del 54% (Minagricultura, 2005), indicando que el promedio de

intervalo entre partos (IEP) es de 676 días y el intervalo parto-concepción cercano

a los 400 días, cuando los parámetros ideales son 365 días de intervalo posparto y

85 días de intervalo parto concepción (Basurto, 2005).

Esta diferencia representa pérdidas económicas importantes, teniendo en cuenta

lo que se deja de ganar en términos de incremento de peso de las crías, y sin

tener en cuenta las lactancias en los sistemas con ordeño, así como las pérdidas

por costos de operación y mantenimiento de animales no productivos. Teniendo

en cuenta estos factores el costo de un día abierto se estima oscila entre US$ 3-5

en el trópico (Grajales, 2001).

El anestro posparto es un periodo de transición durante el cual se recupera la

funcionalidad del eje hipotálamo-hipófisis-ovarios-útero de la preñez previa. El

anestro en el trópico se manifiesta por largos intervalos parto-primer servicio y

parto-concepción, superiores a los 120 y 170 días, respectivamente (Basurto,

2005).

Numerosos autores han puesto de manifiesto que el estado energético del animal

en el periparto afecta la reanudación de la actividad ovárica (Galina, 2005).

17

Durante las 3 primeras semanas ocurre la involución uterina, el reestablecimiento

de los depósitos de hormona luteinizante (LH) y el inicio del desarrollo de ondas

foliculares. Sin embargo, la percepción del ternero por parte de la vaca durante el

amamantamiento inhibe los pulsos de liberación de GnRH debido a la secreción

de opioides endógenos en el hipotálamo, dando como resultado supresión de la

liberación pulsátil de LH y falla en la ovulación (Yavas y Walton, 2000)

Mucho se ha especulado acerca de los grupos bovinos criollos, descendientes de

los ganados traídos por los españoles hace cerca de 500 años, acerca de los

cuales se indica, aunque tienen relativamente poca capacidad productiva, pueden

ofrecer características de desempeño reproductivo más eficientes que las que

muestran los grupos bovinos foráneos que han ingresado a los trópicos, ello

debido a factores de adaptación que aún no son claramente entendidos o

estudiados (Grajales, 2001). En la raza criolla Costeño con cuernos se

determinaron porcentajes de natalidad del 84% e intervalos entre partos de 436

días (Báez, 2007). En el centro de investigaciones Corpoica La Libertad, en el

Departamento del Meta, piedemonte llanero Colombiano, existe un núcleo de

conservación de la raza Sanmartinero; numerosos estudios se han hecho allí para

caracterizar y valorar tanto en su comportamiento social, como productiva y

reproductivamente, este importante recurso genético (Velásquez et al., 2005;

Góngora y Hernández, 2006)

Se tiene claramente identificada la ineficiencia reproductiva como uno de los

factores determinantes de la disminución en la productividad ganadera, y dentro

18

de esa ineficiencia el anestro posparto participa de manera importante (Crowe,

2008; Peter et al., 2009). Sin embargo, se han identificado algunos individuos, o

grupos de individuos que se caracterizan por presentar un comportamiento

reproductivo superior, este es el caso de las razas criollas bovinas Colombianas, y

de algunos individuos particulares de otras razas. Se han logrado establecer

algunos fenómenos fisiológicos particulares, como los niveles basales de

progesterona durante la fase folicular y su dinámica de cambio durante la fase

luteal (Grajales, 2001; Báez, 2007) que podrían estar vinculados a esta eficiencia

reproductiva, lo que lleva a la necesidad de continuar avanzando en la

investigación básica y tener mayores elementos de juicio para identificar, analizar,

comprender o explicar los mecanismos fisiológicos de adaptación.

El objetivo del presente trabajo es generar información básica acerca de los

fenómenos fisiológicos durante el posparto, utilizando como modelo animal vacas

criollas Sanmartinero, para identificar patrones ocurrentes en este genotipo en las

condiciones particulares del trópico.

19

BIBLIOGRAFIA

Báez GM, Grajales HA, Pérez JE. Caracterización del ciclo estral mediante perfiles de esteroides

(progesterona, 17 β-estradiol) en la raza Costeño con cuernos (Bos taurus) en el trópico

Colombiano. Livestock Research for Rural Development 2007; Volume 19, Article #132.

http://www.cipav.org.co/lrrd/lrrd19/9/baez19132.htm

Baruselli PS, Reis EL, Marques MO, Nasser LF, Bó GA. The use of hormonal treatments to improve

reproductive performance of anestrous beef cattle in tropical climates. Anim. Reprod. Sci. 2004;

82-83: 479-486.

Basurto HB. El anestro posparto en la ganadería bovina del trópico. Memorias Congreso

internacional de reproducción bovina, Intervet, Bogotá 2005.

Crowe MA. Resumption of Ovarian Cyclicity in Post-partum Beef and Dairy Cows Reprod. Dom.

Anim. 2008; 43 (Suppl. 5), 20–28.

Fedegan, Federación Colombiana de Ganaderos, FNG. Plan estratégico de la ganadería

Colombiana 2019. ISBN 978-958-98018-1-9 2006.

Galina CS, Maquivar M. Sistemas de separación de terneros de vacas lactantes y su efecto en la

producción de un celo fértil. Memorias Congreso internacional de reproducción bovina. Intervet,

Bogotá. 2005.

Góngora A y Hernández A. Comportamiento sexual, duración del estro y del ciclo estral en novillas

criollas sanmartineras y brahman del piedemonte llanero colombiano. Livestock Research for

Rural Development 2006. Volume 18, Article #1.

Grajales, H.A. Comportamiento reproductivo de grupos raciales bovinos en el trópico calido-

humedo Colombiano: Pubertad, ciclo estral, preñez temprana, posparto. Niveles de hormonas

esteroides y su relación con la eficiencia reproductiva. 2001. Tesis PhD. Facultad de Medicina

Veterinaria y de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia. Bogota D.C.

Peter AT, Vos PLAM, Ambrose DJ. Postpartum anestrus in dairy cattle Theriogenology 2009; 71:

1333–1342

Velásquez JG, Aristizabal J, Caicedo R, Lesmes N, Mendoza D, Velásquez H y González G

Comportamiento social y productivo del bovino criollo Sanmartinero en la Orinoquía

Colombiana. Corpoica 2005; Plegable divulgativo No 41

Yavas Y, Walton JS. Postpartum aciclicity in suckled beef cows: a review. Theriogenology 2000; 54:

25-55

20

1. REVISION DE LITERATURA

1.1 ANESTRO POSPARTO EN EL TROPICO

La ganadería en el trópico se caracteriza por presentar una baja producción por

animal, así como por fluctuaciones entre temporadas, ya que durante la

temporada de lluvias los animales se encuentran relativamente bien alimentados,

produciendo a su máxima capacidad; pero en la temporada seca la alimentación

es pobre, reduciendo notablemente la producción (Kanuya et al., 2006).

La productividad de la ganadería bovina, en términos de carne y leche, es

dependiente del desempeño reproductivo, y este a su vez se encuentra

íntimamente relacionado con la fertilidad. De esta manera un intervalo entre partos

normal incrementa tanto el número de terneros nacidos como la cantidad de leche

producida por vaca durante la vida útil, y consecuentemente influencia la tasa de

reemplazo (Salisbury et al., 1978)

1.2 FISIOLOGIA DEL POSPARTO

El anestro postparto es el período después del parto durante el cual las vacas no

muestran señales conductuales de estro (Montiel y Ahuja, 2005). La primera

ovulación posparto se presenta cuando existe un folículo dominante y pulsos de

21

LH (Hormona Luteinizante) cada hora (Duffy et al., 2000). Durante el posparto

temprano los pulsos de LH son secretados cada 3 a 6 h (Nett et al., 1988).

Los principales factores que afectan la duración del anestro postparto son el

estado nutricional (condición corporal) y la presencia del ternero (Montiel y Ahuja,

2005). Algunos otros factores como la raza, edad, número de partos, producción

de leche, temporada de parto, presencia del toro, involución uterina, distocias y

estado de salud general influencian la duración del anestro (Peters, 1984; Galina

et al., 1989). No obstante, Wettemann (2003) afirma que cualquier factor

considerado como una causa probable de anestro, además de la nutrición y

presencia del ternero, sólo modula los efectos provocados por estos dos factores

principales.

1.2.1 Nutrición

1.2.1.1 Balance energético. El balance energético negativo reduce la

disponibilidad de glucosa e incrementa la movilización de reservas corporales. El

metabolismo basal, la actividad, el crecimiento y la lactancia tienen prioridad sobre

los procesos reproductivos, como el reinicio de la ciclicidad y el establecimiento y

mantenimiento de una nueva preñez (Short et al., 1990).

Un inadecuado consumo de nutrientes en relación con las demandas metabólicas

es un factor que contribuye a prolongar el anestro posparto y aunque la naturaleza

de estos factores y sus interacciones es compleja y poco conocida, muchos de

ellos parecen actuar por vía de mecanismos hormonales (Jolly et al., 1995). La

22

transición de un balance energético negativo a uno positivo durante la lactancia

está asociada al incremento en la frecuencia de pulsos de LH, lo cual sugiere que

la secreción pulsátil de LH puede ser inhibida hasta tanto no se alcance el valor

más bajo de balance energético, denominado como “nadir” (Canfield y Butler,

1991).

En vacas de leche se ha relacionado el intervalo entre partos y la primera

ovulación con el estatus metabólico (Zurek et al., 1995), encontrando una relación

inversamente proporcional entre balance energético y la reanudación de actividad

ovárica (Butler y Smith, 1989). Canfield y Butler (1991), encontraron que la primera

ovulación ocurrió aproximadamente a los 14 días después del máximo balance

energético negativo. En vacas de la raza costeño con cuernos se reportó el nadir

entre los días 50-60 posparto (Báez et al., 2007). Corro (1993) observó en vacas

Bos indicus en condiciones normales de explotación valores mínimos de condición

corporal entre los 90 y 120 días posparto y una ligera recuperación hasta los 180

días.

En regiones tropicales, vacas que paren con condición corporal aceptable y que

mantienen esta condición durante el posparto, tienen mayores tasas reproductivas

que vacas con baja condición (Galina y Arthur, 1989).

1.2.1.2 Hormonas metabólicas. En los primeros estudios relacionados con la

interacción nutrición-reproducción (Short y Adams, 1988), se establecía que las

concentraciones de glucosa en sangre relacionan el estado nutricional con la

función reproductiva en el hipotálamo. Vacas con concentración de glucosa

23

reducida disminuyen su cantidad de progesterona en plasma (Villa-Godoy et al.,

1988). Aunque las concentraciones de glucosa en bovinos son muy constantes en

comparación con monogástricos, la insulina regula la utilización de glucosa por

parte de las células. La insulina estimula la liberación de GnRH de fragmentos

hipotalámicos in vitro, cuando existe glucosa disponible (Arias et al, 1992).

También estimula la producción de esteroides en las células ováricas (Spicer y

Echterkamp, 1995).

El sistema IGF (Factor Insulínico de Crecimiento), compuesto por IGF-I, IGF-II, sus

receptores y proteínas ligantes, tienen un rol importante en la modulación del nivel

nutricional en el desarrollo folicular (Constant et al., 2000). El IGF-I es producido

en el hígado y tiene efectos reguladores en muchos tipos de células. Las

concentraciones de IGF-I en sangre disminuyen durante la restricción alimenticia

(Richards et al, 1995). Por lo menos seis proteínas de unión de alta afinidad

(IGFBP) pueden influenciar las funciones del IGF-I (Jones y Clemmons, 1995).

Los folículos sintetizan IGF-I y este influye en la función ovárica (Spicer y

Echternkamp, 1995). Específicamente, la proliferación celular ovárica y la

esteroidogenesis son estimuladas por IGF-I (Spicer y Chamberlain, 1998). Los

folículos dominantes presentan menor actividad IGFBP que los subordinados

(Yuan et al, 1998), esta disminución puede incrementar la disponibilidad de IGF-I

para las células foliculares. Adicionalmente, las concentraciones de IGFBP-4

parecen determinar cual folículo se vuelve dominante durante la selección (Mihm

et al, 2000).

24

Las concentraciones plasmáticas de estradiol están altamente correlacionadas con

los niveles de IGF-I (Butler, 2003). El IGFBP-3 parece ser importante en el

transporte de IGF-I hacia tejidos blanco y se ha encontrado en mayor cantidad en

plasma de vacas con un folículo ovulatorio durante las tres primeras semanas

posparto (Frajblat, 2000)

La importancia de la insulina y el IGF-I en la regulación del desarrollo folicular

posparto demuestra que la capacidad funcional del eje somatotrópico está

entrelazada con la actividad ovárica durante el balance energético negativo (Webb

et al, 1999)

Desde el descubrimiento de la leptina, ha existido mucho interés acerca de su

función como señal de información acerca de las reservas energéticas (Spicer,

2001; Smith et al, 2002). La restricción nutricional incrementa la expresión de

receptores de leptina en el núcleo hipotalámico (Dyer et al, 1997). El consumo de

nutrientes influye sobre las cantidades de mRNA para leptina en grasa (Amstalden

et al, 2000) y sobre las concentraciones de leptina en plasma (Ehrhardt et al,

2000). Las concentraciones de leptina en plasma disminuyen durante el balance

energético negativo.

Dentro del sistema nervioso central, el hipotálamo es el sitio de mayor acción de la

leptina con respecto al control de consumo de alimento y gasto de energía.

Numerosos estudios han evaluado la localización del receptor de RNA mensajero

(mRNA) para leptina dentro del hipotálamo (Dyer et al, 1997). El hipotálamo

convierte las señales de la leptina en respuestas neuronales sobre el consumo de

alimento. El Neuropéptido Y (NPY) parece ser importante en la regulación del

25

consumo. La leptina inhibe las señales del NPY inhibiendo el consumo de alimento

(Jang et al, 2000).

La administración de leptina también estimula la producción de gonadotropinas en

la hipófisis por medio de estimulación de GnRH en el hipotálamo (Zieba et al,

2003). En rumiantes, la administración de leptina recombinante ovina en vacas de

carne adultas sometidas a ayuno estimuló la secreción de LH (Amstalden et al,

2002). En vacas de leche ovariectomizadas afectó la secreción de LH en relación

directa con la dosis aplicada (Zieba et al, 2003).

En un estudio realizado por Liefers et al. (2003), no se encontró relación entre los

niveles de leptina y la primera actividad luteal posparto, aunque la leptina tiende a

incrementarse durante la primera ovulación, indicando la existencia de

mecanismos reguladores adicionales en el hipotálamo, hipófisis y ovarios.

Durante la preñez los niveles de leptina son altos y disminuyen rápidamente luego

del parto. Esta caída es debida a los costos energéticos de la producción de leche

(Block et al, 2001). El estimulo de la lactancia por sí mismo no parece influenciar la

disminución de las concentraciones de leptina (Brogan et al, 1999).

1.2.2 Amamantamiento. El amamantamiento afecta la actividad del hipotálamo,

hipófisis y ovarios, mediante la reducción de liberación de GnRH, la cual conduce

a insuficientes pulsos de LH (Williams et al., 1996). Debido a esto los folículos son

incapaces de madurar y por lo tanto de ovular, ya que existe una incorrecta

síntesis de estrógenos a nivel folicular. Adicionalmente el amamantamiento genera

la secreción a nivel hipotalámico de -endorfina, en respuesta al estimulo de

26

succión, y los estrógenos producidos en la placenta durante el último tercio de la

gestación provocan la inhabilitación de la secreción de LH a través de la inhibición

en el hipotálamo (Day, 2004).

En el parto, las concentraciones de LH en la hipófisis anterior se agotan debido al

efecto inhibitorio de los estrógenos placentarios. El efecto inhibitorio del estradiol

acaba con el parto, y al cabo de 2-3 semanas las reservas de LH son similares a

las de vacas cíclicas (Nett et al. 1988). El amamantamiento del ternero prolonga la

demora en la aparición de la secreción pulsátil de LH, en vacas que pierden su

ternero al nacimiento comúnmente muestran estro más temprano (Wettemann,

1994)

La inhibición de la secreción de LH debida al amamantamiento puede estar

influenciada por la secreción del opioide hipotalámico β-endorfina, en respuesta al

estímulo de succión (Boland, 1990). La administración de antagonistas de opioides

incrementa la secreción de LH en vacas lactantes (Williams y Griffith, 1995).

El efecto del amamantamiento es de mayor magnitud en vacas primíparas y en

vacas en baja condición (Short et al., 1990), las vacas desarrollan un vínculo con

su cría, y el efecto del ternero propio es mayor que el de un ternero ajeno

(Stevenson et al., 1997)

Estudios iniciales con mastectomía (Short et al, 1972) o destete (Williams et al.,

1987), sugieren que el amamantamiento inhibe la reanudación de los pulsos de LH

a través de la estimulación táctil, mientras que Griffith y Williams sugieren

estímulos visuales y olfativos (1996).

27

En ganado Costeño con cuernos (Báez, 2007) se observó, en cuanto al

comportamiento de amamantamiento, que las vacas amamantaban a sus crías en

determinadas horas del día, mientras que la mayor parte del tiempo permanecían

solas alimentándose y las crías permanecían en grupo, con presencia de una

hembra nodriza, similar a lo encontrado por Velásquez et al (2005) en ganado

criollo Sanmartinero. En un estudio hecho por Sanz et al (2003) en España, el

anestro posparto fue marcadamente afectado por la interacción entre la frecuencia

de amamantamiento y la raza.

1.2.3 Otros factores

1.2.3.1 Estrés calórico. Con respecto al patrón de secreción de LH en vacas bajo

estrés de calor se han reportado disminuciones en la amplitud (Gilad et al., 1993) y

frecuencia (Wise et al., 1988) de los pulsos. La disminución de los niveles de LH

durante el pico preovulatorio ha sido controversial y se ha relacionado con los

niveles preovulatorios de estradiol.

La poca información que existe disponible acerca de el efecto del estrés calórico

sobre las concentraciones sanguíneas de FSH e inhibina sugieren que la FSH se

incrementa y que esto puede ser debido a la disminución en la producción de

inhibina (De Rensis y Scaramuzzi, 2003).

Wilson et al. (1998) encontraron que el estrés calórico no tuvo efectos sobre la

producción de progesterona pero sí retrasó la luteolisis. Otros reportes han sido

controversiales (Wilson et al., 1998); estas diferencias probablemente se deban a

28

otros factores no controlados como el tipo de estrés calórico (agudo o crónico) y

las diferencias en el consumo de materia seca (De Rensis y Scaramuzzi, 2003).

Los mecanismos mediante los cuales el estrés calórico afecta las concentraciones

de hormonas reproductivas son desconocidos. Se ha sugerido como causa el

incremento en la secreción de corticosteroides porque estos pueden inhibir la

secreción de GnRH y por lo tanto de LH (Gilad et al., 1993). En este mismo

estudio se encontró que la secreción de gonadotropinas fue inhibida en mayor

grado en vacas con bajas concentraciones plasmáticas de estradiol, sugiriendo

que las altas concentraciones de estradiol pueden neutralizar el efecto del estrés

calórico.

1.2.3.2 Involución Uterina. La involución uterina no está relacionada con la

duración del anestro posparto (Kiracofe, 1980), sin embargo, la involución es una

barrera física en el posparto temprano tanto para el transporte del esperma como

para la implantación (Short, 1990), muy pocas vacas pueden presentar estro tan

temprano como para que la involución uterina interfiera con la concepción, a

menos que condiciones patológicas prolonguen la involución normal.

La involución uterina se completa dentro de las 4 a 6 semanas posparto y ocurre

más rápidamente en el cuerno no grávido de la preñez anterior (Spicer et al.,

1986)

1.2.3.3 Edad (Número de partos). Debido a que las vacas de primer parto

continúan en crecimiento, La frecuencia de pulsos de LH en el posparto es menor,

29

y el anestro posparto se prolonga de 1 a 4 semanas más que en vacas multíparas

(Yavas y Walton, 2001).

1.2.3.4 Raza. En vacas de lechería especializada, los folículos medianos (5-10

mm) son detectables a partir del día 5 posparto. El primer folículo dominante que

se desarrolla logra la ovulación entre los días 15 a 27 posparto en la mayoría de

vacas de leche (Beam et al., 1997).

En vacas de carne lactantes, folículos medianos se encuentran desde los días 5-7

posparto, y su número y tamaño se incrementa a medida que transcurre el

posparto. Los folículos dominantes son detectables en los días 10-21 posparto, sin

embargo, la mayoría de estos folículos no llegan a ovular, debido a que sufren

atresia antes de obtener el tamaño optimo de ovulación, posiblemente debido a la

sensibilidad del eje hipotálamo-hipofisiario al efecto de retroalimentación negativa

del 17 β estradiol ovárico que retrasa el restablecimiento de los pulsos de LH

(Yavas y Walton, 2001).

En vacas Bos indicus en el trópico, bajo sistema de manejo extensivo con

amamantamiento, la actividad ovárica se ha caracterizado por el crecimiento y

regresión de folículos de 4-6 mm con dominancia esporádica a partir de los 26

días posparto, restableciendo la ciclicidad a los 217-278 días (Ruíz-Cortes y

Olivera-Angel, 1999).

En ganado criollo Costeño con cuernos, manejado en pastoreo continuo con

amamantamiento en el Valle del Sinú, se ha observado estro con ovulación y

reanudación de la ciclicidad ovárica a partir del día 51 posparto (Báez, 2007).

30

1.2.3.5 Factores sociales. La presencia del macho (Short, 1990), así como las

interacciones entre hembras, la presencia de otras hembras en celo y el

encadenamiento de conductas sexuales en grupos de hembras (Galina, 2005),

afectan la duración del intervalo posparto. Góngora y Hernández (2006) reportan

diferencias en la actividad sexual de novillas Sanmartinero y Cebú, debidas a la

jerarquía de los machos con los que se encuentran, así como la conformación de

grupos de actividad sexual.

1.2.4 Dinámica folicular durante el posparto

Aunque la función de las gonadotropinas y otros reguladores endocrinos de la

actividad folicular durante el postparto temprano no están claros, la ultrasonografía

hace posible comparar los cambios en el desarrollo folicular ovárico con variables

endocrinas y metabólicas para encontrar el origen endocrino del anestro

prolongado (Stagg et al., 1995).

El crecimiento folicular, y la habilidad de los folículos para producir cantidades

considerables de estradiol dependen de un adecuado aporte de FSH (Hormona

Folículo Estimulante) y LH (Driancourt, 1991). La FSH controla el crecimiento

folicular, mientras que la LH está asociada con el mantenimiento de los folículos

dominantes y la producción de estradiol necesaria para la inducción del estro, el

pico preovulatorio de LH y la ovulación (Fortune, 1994). La síntesis de estradiol

por las células de la granulosa dependen del suministro de substrato aromatizable

31

(predominantemente androstenediona) de las células de la teca interna

adyacentes gobernadas por LH (McNatty et al., 1984).

La reanudación del crecimiento folicular luego del parto se debe al incremento de

la secreción de FSH a los 3-4 días posparto en vacas bien alimentadas (Lamming

et al., 1981), pero la habilidad de los folículos para desarrollarse y ser dominantes

depende de la secreción pulsátil de LH, que a su vez refleja la secreción de GnRH

hipotalámico (Jolly et al., 1995). La falla de los mecanismos que controlan la

maduración folicular incluye la inhibición de la liberación pulsátil de mayor

frecuencia de LH necesaria para estimular la mayor secreción de estradiol, o la

inhibición central de liberación de GnRH en respuesta al estradiol (Jolly et al.,

1995).

Los patrones de crecimiento y desarrollo folicular son inconsistentes luego del

parto. Algunas vacas presentan ovarios relativamente inactivos (sin crecimiento

folicular mayor a 10 mm), mientras otras muestran folículos de diámetro mayor a

10 mm dentro de los 10 a 15 días después del parto (Lucy et al., 1992). La

inactividad ovárica puede deberse a insuficiente secreción de LH asociada con un

inadecuado consumo de energía. Este tipo de anestro es común en vacas

primíparas en las cuales el balance energético negativo es más evidente ( Lucy et

al., 1992)

El desarrollo de ondas foliculares ocurre temprano en el posparto tanto en ganado

de carne como de leche. Posteriormente al parto existe un incremento dramático

en la FSH que es que es seguido por la emergencia de la primera onda folicular

(2-7 días posparto) (Wiltbank et al., 2002). Sin embargo, la ovulación de el folículo

32

dominante solamente ocurre cuando este es expuesto a una adecuada frecuencia

de pulsos de LH (aproximadamente 1 pulso/h), que permita el incremento en el

tamaño del folículo y la producción de estradiol, la cual eventualmente puede

conllevar a un pico de LH y una ovulación (Roche et al., 1992). Se ha determinado

que el folículo dominante de la primera onda folicular ovula en el 42% de vacas

holstein de alta producción (Beam y Butler, 1997) y solamente en el 11% de vacas

de carne lactantes (Murphy et al, 1990).

Los patrones de secreción de gonadotropinas en el periodo posparto también

difieren entre B. taurus y B. indicus. Bajo las mismas condiciones, vacas B. taurus

presentaron mayores concentraciones plasmáticas de LH que vacas brahman,

(D’occhio et al., 1990). Adicionalmente, una alta proporción de vacas B. taurus

tienen una secreción pulsátil de LH mayor que vacas B. indicus (D’occhio et al.,

1990).

Periodos posparto prolongados (mas de 150 días) son característicos de ganado

Bos indicus y cruces B. taurus/B. indicus en regiones tropicales, originando

pérdidas económicas debido al fracaso en alcanzar el intervalo entre partos

deseable de 12 meses (Vaccaro, 1990). Ruiz-Cortes y Olivera-Angel (1999)

reportan reanudación de la ciclicidad estral de los 217 a los 278 días posparto en

vacas B. indicus lactantes mantenidas en praderas naturales en Colombia,

resultando en un intervalo entre partos de 17-19 meses; en este mismo estudio se

observó que durante los primeros seis meses después del parto muchas de las

vacas tuvieron periodos en los cuales los folículos crecían hasta menos de 6 mm

de diámetro. En ganado criollo costeño con cuernos se reporta estro con ovulación

33

a partir de los 51 días posparto (Báez, 2007), resultados similares a los

encontrados por Grajales (2001) en ganado Romosinuano y por Sinclair et al.

(2002) en ganado de carne lactante en zona templada.

1.3 CICLOS ESTRALES DE CORTA DURACION

Los ciclos de corta duración ocurren normalmente en la primera ovulación

espontánea posparto en la mayoría de vacas (Day et al 1990); La liberación

prematura de PGF2α por el útero (Cooper et al 1991), como resultado de los

efectos de la baja progesterona (Zollers et al 1993) y estradiol (Mann y Lamming

2000) antes de la ovulación en los receptores de oxitocina y progesterona

endometriales parecen ser la causa de la temprana regresión del cuerpo lúteo. La

progesterona producida durante la fase luteal corta puede ser necesaria para el

establecimiento de una función luteal normal en el siguiente ciclo estral (Short et al

1990; Mihm 1999).

1.4 COMPORTAMIENTO DE LOS NIVELES DE PROGESTERONA DURANTE

EL PERIODO POSPARTO

Opsomer et al. (1998) clasificaron la actividad ovárica posparto de acuerdo al

modelo de secreción de progesterona así:

34

1.4.1 Normal alta (Tipo 1-a). El primer incremento de progesterona se presenta

antes del día 50 posparto, dándose una actividad luteal normal, la cual es

producida luego de un calor manifiesto y la respectiva ovulación. En más del 90%

de los casos el servicio que recibe la hembra en el primer calor manifiesto es

efectivo, se produce la concepción y se tiene la capacidad de mantener la preñez.

1.4.2 Normal media (Tipo 1-b). El primer incremento de progesterona se

presenta antes del día 50 posparto, pudiendo obedecer a un incremento transitorio

de progesterona (ITP4) o a un “calor silencioso”, aparentemente sin ovulación, no

conducente a una actividad luteal normal. Las hembras reciben uno o dos

servicios antes de lograr una concepción efectiva (entre el día 50 a 100 posparto)

con capacidad para el mantenimiento de la preñez.

1.4.3 Normal baja (Tipo 1-c). El primer incremento de progesterona se presenta

hacia el día 50 posparto, pudiendo obedecer a un ITP4 o a un “calor silencioso”,

aparentemente sin ovulación, no conducente a una actividad luteal normal. Las

hembras reciben dos, tres o más servicios antes de lograr una concepción efectiva

(después del día 100 posparto) con capacidad para el mantenimiento de la preñez.

1.4.4 Media (Tipo 2). El primer incremento de progesterona se presenta hacia el

día 100 posparto, pudiendo obedecer a un ITP4 o a un “calor silencioso”,

35

aparentemente sin ovulación, no conducente a una actividad luteal normal. Las

hembras reciben dos, tres o más servicios antes de lograr una concepción efectiva

(después del día 150 posparto) con capacidad para el mantenimiento de la preñez.

1.4.5 Cesación de la ciclicidad (Tipo 3). Los primeros incrementos de

progesterona se presentan generalmente hacia el día 50 posparto, pudiendo

obedecer a un ITP4, a un “calor silencioso”, aparentemente sin ovulación, no

conducente a una actividad luteal normal o a una actividad luteal normal, la cual es

producida luego de un calor manifiesto y la respectiva ovulación. Hay interrupción

de la actividad ovárica por un periodo indeterminado. Las hembras al reiniciar la

ciclicidad pueden recibir dos o más servicios antes de lograr una concepción

efectiva (después del día 100 posparto) con capacidad para el mantenimiento de

la preñez.

1.4.6 Anovulación prolongada (Tipo 4). Puede presentar esporádicamente o no

presentar ITP4 o un “calor silencioso”, aparentemente sin ovulación, no conducente

a una actividad luteal normal, la cual es seguida por una interrupción de la

actividad ovárica hasta después del día 150 posparto, cuando se presenta el

reinicio de la ciclicidad. Las hembras pueden recibir dos o más servicios antes de

lograr una concepción efectiva (después del día 150 posparto) con capacidad para

el mantenimiento de la preñez.

36

1.5 NIVELES SUPRABASALES DE PROGESTERONA

En estudios controlados se ha observado como las hembras que se denominan

repetidoras de servicio o de calor presentan una asincronía hormonal durante el

estro caracterizada por niveles de progesterona que significativamente exceden

los niveles normales, a los que se ha llamado “niveles suprabasales de

progesterona” (Gustafsson, 1986; Duchens et al., 1995; Bage, 1997). Ello ha

estado relacionado con un retardo en el pico de LH y la presencia de un folículo de

mayor tamaño y de vida media más larga, lo que pudiera estar alterando la estricta

secuencia de cambios en el crecimiento y desarrollo del folículo preovulatorio y

causando efectos detrimentales sobre el oocito que resultan en una disminución

de la fertilidad.

De otra parte, ha sido demostrado que un incremento de los niveles de

progesterona en la fase luteal temprana, de alguna manera controlan o determinan

el tiempo en que se produce la luteólisis, alterando la duración del ciclo estral

(Mann et al., 1998). Por el contrario, cuando se presenta un retardo en el

incremento de los niveles de progesterona puede darse como resultado una más

tardía luteólisis y un ciclo estral de mayor duración.

37

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43

2. PERFILES HORMONALES Y DINAMICA FOLICULAR DURANTE EL

PERIODO POSPARTO EN VACAS DE RAZA SANMARTINERO

2.1 RESUMEN

El objetivo de este estudio fue determinar los niveles de progesterona y estradiol y

su relación con la función ovárica durante el periodo posparto en vacas de la raza

Sanmartinero. 18 vacas lactantes, paridas en la misma temporada, fueron

estudiadas desde el día 7 posparto hasta la reactivación de la ciclicidad ovárica.

Se realizaron muestreos sanguíneos tres veces por semana para determinar los

niveles de progesterona y estradiol en suero sanguíneo mediante

radioinmunoanálisis. Se evaluó la condición corporal, en una escala de 1 a 5

(Edmonson et al., 1989), durante el periodo posparto.

El punto mínimo de condición corporal (nadir) promedio fue el día 49.47±21.55

posparto, y el intervalo parto a primera ovulación fue de 63.82±25.02 días. La

mayoría de las vacas (16/17) presentaron una fase luteal corta luego de la primera

ovulación, con una duración promedio 6.69±1.54 días. Los signos de estro fueron

de menor intensidad o estuvieron ausentes antes de la primera ovulación. Los

niveles promedio de Estradiol mostraron una tendencia creciente a través de la

lactancia, desde 26.43±5.6 pg/ml en las dos primeras semanas después del parto,

hasta 43.76±6.5 pg/ml hacia el momento de la primera ovulación (R2=0.436) en un

patrón consistente. Este estudio permite confirmar hallazgos previos con respecto

a los patrones endocrinos así como su relación con el estatus nutricional.

44

2.2 INTRODUCCION

Uno de los principales problemas para los productores de carne bovina es el

intervalo que transcurre desde el momento del parto hasta la aparición de un estro

con ovulación, en especial en el trópico (Galina, 2005). En Colombia el porcentaje

de natalidad es del 54% (Minagricultura, 2005), indicando que el promedio de

intervalo entre partos (IEP) es de 676 días y el intervalo parto-concepción cercano

a los 400 días, cuando los parámetros ideales son 365 días de intervalo posparto y

85 días de intervalo parto concepción (Basurto, 2005).

El anestro posparto es un periodo de transición durante el cual se recupera la

funcionalidad del eje hipotálamo-hipófisis-ovarios-útero de la preñez previa. El

anestro en el trópico se manifiesta por largos intervalos parto-primer servicio y

parto-concepción, superiores a los 120 y 170 días, respectivamente (Basurto,

2005).

Numerosos autores han puesto de manifiesto que el estado de balance energético

del animal en el periparto afecta la reanudación de la actividad ovárica (Galina,

2005). Durante las 3 primeras semanas ocurre la involución uterina, el

reestablecimiento de los depósitos de LH y el inicio del desarrollo de ondas

foliculares. Sin embargo, la presencia del ternero al lado de la vaca durante el

amamantamiento inhibe los pulsos de liberación de GnRH debido a la secreción

de opioides endógenos en el hipotálamo, dando como resultado supresión de la

liberación pulsátil de LH y falla en la ovulación (Yavas y Walton, 2000)

45

Se han realizado estudios previos acerca de la función luteal y dinámica folicular

asociada con el reinicio de la actividad cíclica en vacas durante el periodo

posparto. En un estudio realizado por Perry et al. (1991), se demostró que la

presentación de fases luteales cortas, o ciclos de corta duración fue un evento

común en vacas de carne lactantes durante la reactivación posparto. En ese

mismo estudio se reporto que las concentraciones de 17β estradiol presentaron

una tendencia creciente durante el periodo posparto, hasta el momento de la

primera ovulación.

Se tiene claramente identificada la ineficiencia reproductiva como uno de los

factores determinantes de la disminución en la productividad ganadera, y dentro

de esa ineficiencia el anestro posparto participa de manera importante. Sin

embargo, se han identificado algunos individuos, o grupos de individuos que se

caracterizan por presentar un comportamiento reproductivo superior, este es el

caso de las razas criollas bovinas Colombianas, y de algunos individuos

particulares de otras razas.

Existen al menos siete razas criollas en Colombia distribuidas en el país. Se han

realizado varios estudios relacionados con aspectos reproductivos en Costeño

Con Cuernos (Báez et al., 2007) y Romosinuano (Grajales et al, 2006). Estos

genotipos han mostrado adaptación a las condiciones ambientales de los trópicos

en términos de desempeño reproductivo.

La generación de información básica acerca de los fenómenos fisiológicos

durante el posparto permitirá en el largo plazo, hacer selección temprana de

46

individuos superiores incrementando la productividad en la ganadería bovina del

país.

2.3 HIPOTESIS

En hembras bovinas de la raza criolla Sanmartinero, las relaciones hormonales y

foliculares se encuentran vinculadas a la expresión de fenómenos reproductivos

que posiblemente determinan su eficiencia.

2.4 OBJETIVO

Generar información básica acerca de los fenómenos fisiológicos en vacas criollas

Sanmartinero durante el posparto, identificando posibles patrones ocurrentes en

este genotipo en las condiciones particulares del trópico que puedan estar

determinando una expresión en la eficiencia reproductiva.

2.5 OBJETIVOS ESPECIFICOS

Determinar los niveles de progesterona durante el periodo posparto y el

restablecimiento de la ciclicidad estral.

47

Generar información referencial acerca de la dinámica folicular durante el

periodo posparto, la reactivación ovárica y el ciclo estral, con base en la

expresión de hormona 17β estradiol.

Relacionar la condición corporal de los animales con la reactivación de la

ciclicidad ovárica

2.6 MATERIALES Y METODOS

2.6.1 Tipo de Estudio. El presente estudio tiene un componente descriptivo de

las determinaciones hormonales (progesterona, estradiol) y foliculares; y un

análisis desde el punto de vista fisiológico de estas variables, para integrar las

descripciones y obtener una información básica valiosa.

2.6.2 Localización. El estudio se realizó en el Centro de Investigaciones La

Libertad, CORPOICA, ubicado en el Departamento de Meta, zona de piedemonte

llanero, a 330 msnm, con una temperatura promedio de 26C, 2800 mm/año de

precipitación, distribuida entre los meses de abril y diciembre, y una humedad

relativa de 85% en época lluviosa y 65% en época seca, iniciando en la temporada

de parición (marzo-abril).

2.6.3 Animales. Se evaluaron 18 vacas Sanmartinero entre tercer y quinto parto,

con edades, pesos y registros productivos y reproductivos similares. Se

48

seleccionaron animales con condición corporal de 3.0 a 3.5 (escala 1-5) al

momento del parto. Se tomaron datos de condición corporal de las vacas para

construir un perfil de variación durante la lactancia. Los animales se manejaron en

pastoreo alterno en sistema de cría libre, en praderas compuestas principalmente

por Brachiaria decumbens. Las vacas estuvieron en presencia permanente de dos

machos receladores con pene desviado.

2.6.4 Aval del comité de ética para la experimentación animal. El trabajo se

realizó bajo el aval del Comité de Bioética de la Facultad de Medicina Veterinaria y

de Zootecnia – UNAL Bogotá; igualmente, bajo los parámetros de manejo animal

del Centro de Investigaciones Corpoica La Libertad.

2.6.5 Muestreos sanguíneos. Se tomaron muestras de sangre tres veces por

semana mediante punción de la vena coccígea, en tubos de vacío sin

anticoagulante de 10 ml (Becton Dickinson and Company, Franklin Lakes NJ,

USA), iniciando 7 días después del parto y durante la reanudación de la actividad

reproductiva, monta y hasta la confirmación de preñez. Las muestras de sangre

fueron centrifugadas a 2500 rpm durante 15 minutos y el suero mantenido a -20º C

hasta la cuantificación de los niveles de progesterona y estradiol por la técnica del

radioinmunoanálisis (RIA) en fase sólida (MP Biomedicals, ICN Inc, Costa Mesa,

CA), sin realizar ningún tipo de extracción. El coeficiente de variación intraensayo

fue de 1.85% para progesterona y 3.53% para estradiol, y el coeficiente de

variación interensayo fue de 4.61% para progesterona y 5.99% para estradiol.

49

2.6.6 Condición corporal. Se evaluó condición corporal, en una escala de 1 a 5,

(Edmonson et al., 1989), con el fin de determinar de manera indirecta el balance

energético. El evaluador fue el mismo durante todas las observaciones y tuvo un

entrenamiento previo al inicio de estas.

2.7 ANALISIS DE DATOS

Este estudio es un análisis exploratorio de datos acerca de la fisiología

reproductiva posparto en hembras bovinas de la raza Sanmartinero, se describen

las variables hormonales y de condición corporal mediante estadística descriptiva,

medidas de tendencia central y de dispersión, y con base en el conocimiento

fisiológico se integran, observando patrones comunes de comportamiento. Se

presentan graficas de los perfiles endocrinos de cada individuo.

2.8 RESULTADOS Y DISCUSION

2.8.1 Reactivación ovárica posparto. Se considero el reinicio de la actividad

ovárica cuando al menos tres muestreos consecutivos presentaron niveles de P4

superiores a 1 ng/ml (Koniggson et al., 2008). El intervalo parto – primera

ovulación fue de 63.8±25 días, con un rango entre 31 a 106 días (Tabla 1), esta

primera ovulación estuvo seguida en la mayoría de animales de una fase luteal de

corta duración, y una segunda ovulación, generalmente acompañada de signos de

estro a los 70.12±25.07 días. En la figura 1 se observan los perfiles individuales de

50

de progesterona que muestran el momento de la reactivación ovárica. De acuerdo

con la clasificación hecha por Opsomer et al. (1998) sobre actividad ovárica

posparto, el 61% de las vacas (11/18) en este estudio presento actividad normal

tipo 1(reinicio de la actividad ovárica antes del día 80 posparto), el 28% (5/18)

actividad tipo 2 (reactivación alrededor del día 100 posparto), uno de los animales

(5.5%) mostro el tipo 3 (interrupción de la ciclicidad) así como otra vaca (5.5%)

mostro anestro prolongado (tipo 4).

En un estudio realizado en vacas Costeño con Cuernos (Báez et al., 2007) se

observó estro con ovulación a los 51 días posparto en 20% de las vacas (2/10),

mientras que el 70% (7/10) presento ovulación hacia los 70-80 días posparto, y un

10% (1/10) el día 90 posparto. Grajales (2001) observo 87.6% de perfiles Tipo 1

en vacas Romosinuano, 63.6% en vacas Simmental X Cebú y 41.7% en vacas

Holstein X Cebú.

Domínguez et al. (2004) encontraron en vacas doble propósito en el trópico

venezolano que el 50% de las vacas reiniciaron actividad luteal alrededor de los

90 días postparto y el 74 % aproximadamente a los 120 días post-parto. Un 26%

de las vacas se mantuvieron aciclicas durante este período. En ganado de doble

propósito los promedios en el inicio de la actividad luteal estuvieron entre los

valores comprendidos de 70 y 100 días post-parto: 103 ± 54 días (Rubio et al.,

1999); 71,7 días (Martínez et al., 1996); 73,2 días (Domínguez et al., 1996). En

vacas mestizas cebú el reinicio de actividad luteal fue a los 91,89 ± 6 días

(Hernández-Fernández et al., 1998).

51

Ramírez-Iglesia et al. (2008) reportan para vacas criollas de la raza Carora en el

trópico venezolano, un intervalo parto-primer celo de 73±2 días. En un estudio de

Soto-Belloso et al. (1997) realizado en 49 hembras brahman de edad adulta en

trópico húmedo, con presencia de machos receladores, el intervalo parto-primer

estro fue de 76.3±8.8 días, mientras que en animales no expuestos a toro el

intervalo fue de 95±10.1 días. En el presente estudio las vacas estuvieron en

presencia de machos receladores.

Corro et al. (1999) encontraron una alta variación en los valores de intervalos

parto-primer estro entre diferentes granjas de doble propósito en el trópico

mexicano, igualmente, hallaron diferencias entre animales que parieron en época

seca (111±8.7 días) y época de lluvias (145±6.9 días).

Con respecto al sistema de amamantamiento, Pérez et al. (2001) reportan un

intervalo de días a primer estro de 69.9±24.7 días en amamantamiento tradicional,

frente a 58.4±23.6 días en sistemas que iniciaron el amamantamiento 8 horas

después del ordeño, durante 1 hora, en explotaciones doble propósito con cruces

Bos indicus x Bos taurus en el trópico mexicano. En el presente estudio el

amamantamiento fue de tipo tradicional, con la cría permanentemente junto a su

madre, y sin ordeño.

Los resultados de este estudio son similares a los encontrados por Sinclair et al

(2002) en ganado de carne lactante en zona templada y superiores a los

52

observados por Ruiz-Cortez y Olivera-Angel (1999) en vacas Bos Indicus lactantes

mantenidas en praderas naturales en Colombia, las cuales reanudan su ciclicidad

de los 217 a los 278 días posparto, resultando en un intervalo entre partos de 17-

19 meses.

Cordova y Pérez (2002) recopilaron una serie de datos reproductivos en el trópico

mexicano, y reportaron que el intervalo parto-primer estro es de 70±34 días, con

un rango variando entre 44 y 112 días. En este mismo estudio se presentan

diferencias entre diferentes climas tropicales, reportando intervalos de 83 días en

trópico húmedo, 76 días en trópico seco, 60 días en trópico subhumedo y 43 días

en clima subtropical húmedo.

Figura 1. Perfiles individuales de progesterona durante el posparto.

53

Figura 1. (Continuación)

54

Figura 1. (Continuación)

55

Figura 1. (Continuación)

2.8.2 Ciclos de corta duración. La ovulacion se determino como la presentacion

de niveles de progesterona menores a 0.5 ng/ml seguida de por lo menos dos

muestras con niveles superiores a 1 ng/ml. El intervalo parto – segunda ovulacion

fue de 70.12±25.07 dias (Tabla 1.). 94% de las vacas que mostraron reanudación

de la ciclicidad durante el estudio (16/17) presentaron incrementos de corta

duracion en los niveles de progesterona previos al primer ciclo estral normal

(Figura 1), estos ciclos breves tuvieron una duración promedio de 6.69±1.54 dias

56

(Tabla 1), siendo 7 dias la duracion mas común (7 de 16 vacas) (Figura 2.). En un

estudio realizado por Perry et al. (1991) en 13 vacas de carne, todas las vacas

exhibieron una fase luteal corta luego de la primera ovulacion, con un intervalo

entre la primera y la segunda ovulacion de 8.5±0.2 días. Los ciclos cortos ocurren

normalmente en la primera ovulación espontánea posparto en la mayoría de vacas

de carne (Day, 1990); Taponen et al. (2003) demostraron que la regresión luteal

del cuerpo lúteo durante los ciclos estrales cortos es debida a la liberación

prematura de PGF2α. La progesterona producida durante la fase luteal corta

puede ser necesaria para el establecimiento de una función luteal normal en el

siguiente ciclo estral (Short et al., 1990; Mihm, 1999).

En un estudio de Ramírez-Iglesia et al. (1992) realizado en trópico seco en

Venezuela, y utilizando animales Brahman y cruces con holstein y pardo suizo, se

encontró que previo al primer estro se presentaron descargas de progesterona

que duraron en promedio 19,11 y 10 días para las razas brahmán y los cruces con

pardo suizo y holstein respectivamente, sugiriendo que en el ganado brahman la

corta duración de este primer ciclo estral no es tan evidente. Igualmente, en este

estudio se reporta que esas primeras descargas de progesterona solo fueron

evidentes en 50.8% de los animales.

En Tanzania, Lyimo et al. (2004) encontraron que, en vacas doble propósito cebú

x holstein mantenidas en pastoreo en la costa tropical sub-húmeda, con destete

temprano (3-4 semanas post parto) y ordeñadas dos veces al día, el primer

57

incremento de progesterona sucedió a los 66.1±8.1 días (rango 21-146) y se

evidenciaron ciclos de corta duración (< 14 días) en 45% de los animales.

Figura 2. Duración de los ciclos cortos en el posparto

2.8.3 Perfiles de estradiol durante el posparto. A partir de la primera semana

de lactancia se evidenciaron variaciones en los niveles de estradiol. Estos niveles

mostraron una tendencia lineal creciente a través de la lactancia, desde 26.43±5.6

pg/ml promedio en la segunda semana después del parto, hasta 43.76±6.5 pg/ml

hacia el momento de la primera ovulación (R2=0.436) en un patrón consistente

(Figura 3). Este coeficiente de determinación es aceptable si se tiene en cuenta

que se trata de una recta ajustada a unos niveles de estradiol variantes entre cada

muestreo, lo cual es lógico si se tiene en cuenta la dinámica de crecimiento y

atresia folicular y que es correspondiente con incrementos y disminuciones en los

58

niveles de secreción de 17β estradiol. En un estudio realizado por Perry et al.

(1991) en vacas de carne amamantando se reporto que las concentraciones de

17β estradiol presentaron una tendencia creciente durante el periodo posparto,

hasta el momento de la primera ovulación.

Los valores de estradiol deben ser mirados con cautela ya que no indican

directamente un comportamiento de las estructuras ováricas, sino que a partir de

las variaciones entre muestreos observadas en los perfiles de estradiol se sugiere

una dinámica folicular entendida como el posible crecimiento y atresia de folículos,

y el consiguiente incremento y descenso de los niveles de secreción en las células

de la granulosa, y se pueden inducir algunos fenómenos fisiológicos relacionados

como los incrementos transitorios de FSH previos al reclutamiento (Ireland et al.,

2000).

Figura 3. Perfiles de progesterona y estradiol durante el posparto

59

Figura 3. (continuación)

60

Figura 3. (continuación)

61

2.8.4 Reactivación ovárica posparto y condición corporal. Los valores medios

de condicion corporal estuvieron entre 2.6 y 3.6 en la mayoria de los animales, con

extremos individuales de 2.0 y 4.0 en dos de los animales. El punto mínimo de

condición corporal (nadir) promedio se presento el día 49.4±21. (Figura 4), en la

Tabla 1 se presentan los datos individuales del momento en que cada animal

alcanza el nadir de condición corporal, y se puede observar como en la mayoría

de los casos este se presenta unos días antes de la primera ovulación (Figura 5).

Estos resultados coinciden con los encontrados en vacas de la raza costeño con

cuernos (Báez et al., 2007). Corro (1992) observó en vacas Bos indicus en

condiciones normales de explotación valores mínimos entre los 90 y 120 días

posparto y una ligera recuperación hasta los 180 días. Según Galina y Maquivar

(2005), existe la necesidad de superar la etapa de nadir para poder esperar una

reactivación de la función reproductiva. Una vez que los animales dejan de perder

condición corporal y/o peso, el balance energético se equilibra, por lo que la

retroalimentación negativa cesa y la secreción de GnRH se reanuda normalmente.

De acuerdo a lo anterior, el momento del nadir de condición corporal estuvo

relacionado con la presentación de los primeros signos de estro. Sinclair et al

(2002) observaron que la condición corporal al parto es de suma importancia, ya

que las vacas que paren con una buena condición presentan el estro con

ovulación primero que vacas con bajas puntuaciones.

Corro (1999) encontró, para vacas doble propósito en trópico húmedo mexicano,

valores medios de condición corporal variando en un rango entre 2.9 y 3.9; con

62

una disminución en las primeras 4 semanas entre 3.5 y 2.6, y se presentaron

diferencias significativas en la condición corporal en el momento del parto entre

vacas que parieron en época de lluvias (3.7) y época seca (3.3). En el presente

estudio las vacas parieron al final de la época seca e inicios de la época de lluvias.

Ramírez-Iglesia et al., (1994) Observaron condición corporal al momento del parto

de 3.0±0.2 y de 2.4±0.2 al momento del primer celo, en 27 vacas mestizas

producto del cruce indiscriminado de razas lecheras, criollo Carora y cebú, con

predominio de la raza Carora, en trópico seco del piedemonte andino venezolano.

En un estudio mas reciente (Ramírez-Iglesia et al., 2008) este mismo grupo

estudio 89 vacas en similares condiciones, y observaron una relación entre la

condición corporal y el primer celo posparto. En el citado estudio los animales con

condición corporal al parto <3.0 presentaron el primer celo posparto a los 77±4

días, con condición corporal igual a 3.0 el primer celo se presento a los 71±3 días

y animales con condición superior a 3.0 presentaron primer celo posparto a los

67±3 días.

63

Figura 4. variación promedio de la condición corporal durante el posparto

Figura 5. Perfiles individuales de variacion de la condicion corporal, en relacion con

la reactivacion de la actividad ovarica medida por perfiles de progesterona.

64

Figura 5. (Continuación)

65

Figura 5. (Continuación)

66

Figura 5. (Continuación)

67

Tabla 1. Cuadro resumen. Intervalos a la primera ovulación, segunda ovulación,

duración del ciclo breve y nadir de condición corporal

Vaca PPO PSO DCB P4CB NCC

(días) (ng/ml) días 98036 75 82 7 0,79 98056 86 95 9 1,26 50 99058 anestro anestro 51 99060 39 46 7 1,43 24 99080 89 98 9 0,19 65 00010 31 36 5 1,52 10 00038 39 44 5 1,02 16 00042 62 69 7 0,32 50 00060 64 68 4 1,51 50 00062 106 113 7 1,14 100 00070 44 51 7 0,68 56 00074 95 99 4 0,26 64 00086 36 43 7 2,75 50 00092 36 43 7 0,47 50 01010 65 73 8 1,31 51 01022 75 65 02026 99 105 6 2,12 64 02054 44 52 8 1,6 25

Promedio 63,82 70,12 6,69 1,15 49,47 Desviación 25,02 25,07 1,54 0,70 21,55

Mediana 64 69 7 1,2 50 Mínimo 31 36 4 0,19 10 Máximo 106 113 9 2,75 100

PPO: Intervalo parto – primera ovulación

PSO: Intervalo parto – segunda ovulación

DCB: Duración del ciclo corto

P4CB: Nivel máximo de P4 durante el ciclo corto

NCC: Nadir de condición corporal

68

2.9 CONCLUSIONES

La primera ovulación post parto ocurrio a los 63.82±25.02 días. En la mayoria de

vacas de este estudio (16/17), se evidencio un ciclo de corta duracion posterior a

esta ovulacion, con una duracion de 6.69±1.54 días. Posterior a la presentación de

este primer ciclo corto, los animales estabilizaron su ciclicidad estral.

Los niveles de secrecion de estradiol mostraron un incremento a lo largo del

posparto, desde 26.43±5.6 pg/ml en la segunda semana después del parto, hasta

43.76±6.5 pg/ml en el momento de la primera ovulación (R2=0.436); posterior a

esta, los niveles promedio de estradiol tendieron a estabilizarse.

La condicion corporal en los animales de este estudio disminuyo luego del parto,

alcanzando un nadir el día 49.47±21.55 que estuvo relacionado con el reinicio de

la actividad reproductiva.

La identificación de estos patrones fisiológicos en este genotipo particular, es una

base de información importante que sirve como punto de partida para nuevas

investigaciones que permitan ampliar el conocimiento de los factores que afectan

el periodo de restablecimiento de la actividad ovarica posparto en el medio

tropical.

69

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73

3. CICLICIDAD ESTRAL POSPARTO, MOMENTO DEL INCREMENTO

POST- OVULATORIO DE PROGESTERONA Y LUTEOLISIS

EN VACAS SANMARTINERO

3.1 RESUMEN

El objetivo de este estudio fue describir el incremento post-ovulatorio de los

niveles de progesterona, así como su posterior descenso en la fase de luteolisis,

durante el ciclo estral, en vacas Sanmartinero. Se estudiaron los ciclos estrales de

15 vacas lactantes luego del restablecimiento posparto de la ciclicidad ovárica. Se

realizaron muestreos sanguíneos tres veces a la semana mediante venopunción

coccígea, y se determinaron los niveles de progesterona mediante técnica de

radioinmunoanálisis. La duración del ciclo estral fue de 20.95±1.99 días, con

niveles máximos de progesterona de 10.23±2.45 ng/ml el día 15. Se encontraron

niveles basales de progesterona por debajo de 0.5 ng/ml hasta el día 3 después

de la ovulación, similar a lo encontrado en otras razas criollas (Báez et al., 2007;

Grajales et al 2006, Grajales et al 2008), posterior al día 3 luego de la ovulación,

los niveles de progesterona mostraron un crecimiento consistente a una tasa

constante hasta alcanzar su máximo nivel, que fue de 10.23 ng/ml en promedio.

Por otra parte, se evidencio un fuerte descenso en los niveles promedio de

progesterona (49.44%) entre los días 17 y 19 del ciclo estral, durante la luteolisis.

74

3.2 INTRODUCCION

Las más altas perdidas reproductivas en ganado se concentran en el periodo

embrionario, especialmente durante los primeros 42 días luego de la fertilización

(Inskeep, 2004). La secreción luteal de progesterona es esencial para la ovulación

de un oocito saludable y la sobrevivencia embrionaria. Durante la fase luteal que

antecede al estro, e inmediatamente después de este, la progesterona regula el

momento de la siguiente luteolisis, en el caso que no exista preñez (Garrett et al.,

1988). Igualmente, la progesterona prepara al útero para el reconocimiento de la

gestación (Vincent et al., 1986). Adicionalmente, las concentraciones de

progesterona regulan el desarrollo folicular ejerciendo un control negativo sobre la

secreción pulsátil de LH (Kinder et al., 1996).

Las concentraciones de progesterona han sido relacionadas con mortalidad

embrionaria durante el periodo post-ovulatorio temprano (antes del día 6 post-

ovulación) en vacas que desarrollaron folículos persistentes bajo niveles bajos de

progesterona durante el ciclo previo a la fertilización. Igualmente, durante el

periodo de reconocimiento materno de la gestación (día 14 al 17), bajas tasas de

preñez han estado asociadas a niveles bajos de progesterona (Inskeep, 2004).

Una inadecuada función luteal representa problemas reproductivos. La

concentración de progesterona circulante durante la preñez temprana es uno de

los principales determinantes del desarrollo y sobrevivencia embrionarios

(Robinson et al., 2005). Existe evidencia de que es el momento del incremento de

75

los niveles de progesterona, más que las concentraciones finales de esta, el factor

clave que influencia el desarrollo embrionario (Robinson et al., 2005).

Las hembras que se denominan repetidoras de calor presentan una asincronía

hormonal durante el estro caracterizada por niveles suprabasales de progesterona

(Duchens et al 1995; Bage et al., 2002). Ello ha estado relacionado con un retardo

en el pico de LH y la presencia de un folículo de mayor tamaño y de vida media

más larga, el excesivo crecimiento del folículo puede causar una alteración en la

maduración del oocito o alterar el medio ambiente uterino oviductal debido a la

prolongada liberación de estradiol (Gustafsson 1999).

Las razas de ganado criollo Colombiano han mostrado tener un alto grado de

adaptación a las condiciones medioambientales que se presentan en el trópico, en

términos de buen desempeño reproductivo (Báez et al., 2007; Grajales et al.,

2006). Se han logrado establecer algunos fenómenos fisiológicos particulares,

como los niveles basales de progesterona durante la fase folicular y su dinámica

de cambio durante la fase luteal (Grajales, 2001; Báez et al., 2007) que podrían

estar vinculados a esta eficiencia reproductiva, lo que lleva a la necesidad de

continuar avanzando en la investigación básica y tener mayores elementos de

juicio para identificar, analizar, comprender o explicar los mecanismos fisiológicos

de adaptación.

El objetivo de este estudio es describir el incremento post-ovulatorio de los niveles

de progesterona, así como su posterior descenso en la fase de luteolisis, durante

el ciclo estral, en vacas Sanmartinero.

76

3.3 HIPOTESIS

Luego del restablecimiento de la ciclicidad posparto, existen patrones de secreción

de progesterona durante el periodo periovulatorio, así como variación de los

niveles durante el ciclo estral, que se encuentran vinculados a fenómenos de

estructuración del cuerpo lúteo, sobrevivencia embrionaria y luteolisis, que a su

vez, afectan a los ciclos subsiguientes previos al establecimiento de una nueva

gestación.

3.4 OBJETIVO

Generar información básica acerca del comportamiento de los niveles de

progesterona durante los primeros ciclos estrales posteriores al restablecimiento

de la actividad reproductiva luego del parto en vacas criollas Sanmartinero,

identificando posibles patrones ocurrentes en este genotipo en las condiciones

particulares del trópico que puedan estar determinando una expresión en la

eficiencia reproductiva.

3.5 OBJETIVOS ESPECIFICOS

• Describir algunos eventos alrededor el restablecimiento de la ciclicidad

estral mediante los perfiles de progesterona

77

• Describir el fenómeno de agrupamiento, dentro de un periodo determinado,

de los celos para el grupo de animales en estudio

• Generar información referencial relacionada con la duración del ciclo estral

y los niveles de progesterona durante sus etapas

• Describir la dinámica de variación de la hormona progesterona durante el

ciclo estral y la preñez temprana.

3.6 MATERIALES Y METODOS

3.6.1 Tipo de Estudio. El presente estudio es un análisis exploratorio de datos

individuales de niveles de progesterona, que busca identificar patrones de

presentación de los perfiles hormonales en esta raza en particular.

3.6.2 Localización. El estudio se realizó en el Centro de Investigaciones La

Libertad, CORPOICA, ubicado en el Departamento de Meta, zona de piedemonte

llanero, a 330 msnm, con una temperatura promedio de 26C, 2800 mm/año de

precipitación, distribuida entre los meses de abril y diciembre, y una humedad

relativa de 85% en época lluviosa y 65% en época seca, iniciando en la temporada

de parición (marzo-abril).

3.6.3 Aval del comité de ética para la experimentación animal. El trabajo se

realizó bajo el aval del Comité de Bioética de la Facultad de Medicina Veterinaria y

78

de Zootecnia – UNAL Bogotá, igualmente, bajo los parámetros de manejo animal

del Centro de Investigaciones La Libertad.

3.6.4 Animales. Se evaluaron 15 vacas Sanmartinero entre tercer y quinto parto,

con edades, pesos y registros productivos y reproductivos similares. Se

seleccionaron animales con condición corporal de 2.5 a 3.0 (escala 1-5) al

momento del parto. Los animales se manejaron en pastoreo alterno en sistema de

cría libre, en praderas compuestas principalmente de Brachiaria decumbens.

3.6.5 Muestreos sanguíneos. Se tomaron muestras de sangre tres veces por

semana mediante punción de la vena coccígea, en tubos de vacío sin

anticoagulante (10 ml), durante la reanudación de la actividad reproductiva, ciclos

estrales consecutivos, monta y hasta la confirmación de preñez. Las muestras de

sangre fueron centrifugadas a 2500 rpm durante 15 minutos y el suero mantenido

en congelación a -20º C hasta la cuantificación de los niveles de progesterona

mediante radioinmunoanálisis (RIA) en fase sólida (MP Biomedicals, ICN Inc,

Costa Mesa, CA). El coeficiente de variación intraensayo fue de 1.85%, y el

coeficiente de variación interensayo fue de 4.61% para progesterona.

3.6.6 Determinación de preñez. Al final del periodo de estudio se realizo

ecografía para determinar preñez. Se utilizo un ecografo Piemedical con

transductor lineal de 7.5 MHz. Se debe aclarar que solamente unos pocos

animales fueron montados por condiciones administrativas del experimento, de

79

manera que los animales que no resultaron preñados no fue debido a fallas

fisiológicas o repetición sino posiblemente porque nunca fueron montados.

3.7 ANALISIS DE DATOS

Este estudio es un análisis exploratorio de datos acerca de la fisiología

reproductiva posparto en hembras bovinas de la raza Sanmartinero, se describen

Los niveles de progesterona mediante estadística descriptiva, medidas de

tendencia central y de dispersión, observando patrones comunes de

comportamiento. Se presentan graficas de los perfiles endocrinos de cada

individuo y diagramas de variación de los niveles de progesterona a lo largo del

ciclo estral.

3.8 RESULTADOS Y DISCUSION

3.8.1 Restablecimiento de la ciclicidad posparto. En la figura 6 se muestran los

perfiles de progesterona del grupo de animales en estudio, en donde se puede

observar la actividad cíclica durante el periodo posparto. El restablecimiento de la

ciclicidad estral luego del parto se presento antes del dia 80 en el 61% de los

animales del estudio (11/18), y para el dia 100 posparto, el 88.8% (16/18) de las

vacas ya habían estabilizado sus ciclos. Resultados similares fueron hallados en

vacas costeño con cuernos en el valle del Sinú, donde hacia el día 90 se

presentaba el restablecimiento de la ciclicidad (Báez et al., 2007)

80

Figura 6. Perfiles de progesterona durante el posparto

3.8.2 Agrupamiento de animales en celo. En la figura 7 se muestra como a

medida que transcurre el periodo posparto los animales van formando un grupo

sexualmente activo compacto, Estudios sobre el tiempo de ovulación en relación al

celo conductual sugieren que la conducta de celo puede ser propiciada por otras

hembras. Galina et al (2005), en un estudio con sincronización para escalonar la

presentación de celos encontraron que a pesar de la programación, estos celos se

manifestaron de manera compacta y en cadenas (una vaca estimula a la otra),

confirmando previas observaciones (Lamothe et al., 1995) indicando que aun bajo

condiciones de celo natural se necesita la presencia de un grupo sexualmente

activo para que se manifieste la conducta de celo.

Kilgour et al. (1977) concluyeron que cuando el estro es sincronizado

hormonalmente en un hato, la mayoría de los animales participan en el grupo

sexualmente activo debido a los efectos de la facilitación social y a la estimulación

81

sexual debida a la producción de estrógenos. Por otra parte, Westone y Ulberg

(1976) observaron que el momento del estro en vacas no sincronizadas fue similar

al de sus compañeras sincronizadas cuando todos los animales fueron

mantenidos juntos. En un estudio similar, Orihuela et al. (1983) reportaron que

aproximadamente 80% de los animales no tratados manifestaron estro dentro del

mismo periodo que sus compañeras sincronizadas. Este tipo de agrupamiento

también ha sido observado en estro espontaneo. Esta sincronización natural de

los estros indica que las influencias sociales, mediadas a traves de la estimulación

sensorial, pueden influenciar la actividad de los mecanismos neurohormonales

controlando el comportamiento sexual (Maquivar et al., 2002).

Figura 7. Incremento de la agrupación de celos a través del periodo posparto

82

3.8.3 Duración del ciclo estral. Para la determinación de la duración del ciclo

estral, se considero ciclicidad regular el comportamiento estral, con o sin

manifestación de calor observado, respaldado por una función luteal basada en el

mantenimiento de los niveles de progesterona por encima de 1 ng/ml, durante al

menos tres muestreos consecutivos (Wherman et al 1996, Hommeida et al, 2005).

El promedio de duración del ciclo estral fue de 20.95±1.99 días. Grajales (2001)

reportó una duración de 18.84 +/- 3.29 días, para cuatro genotipos en trópico bajo;

en ganado Costeño con Cuernos la duración del ciclo estral fue de 21.14 días

(Báez et al., 2007). Cardozo (1993) de 21.1 +/- 1.37 días; Prieto (1993) de 20.06

+/- 2.51 para novillas Holstein y Castro y Gómez (1979) de entre 22 y 23 días para

cruces de razas europeas por cebú. En novillas Sanmartinero, Góngora y

Hernández (2006) reportaron una duración del ciclo estral de 21.2±0.3 días (rango

18-28 días) sin diferencias en función de la época seca o de lluvias

3.8.4 Niveles de progesterona durante el ciclo estral. Los perfiles de

progesterona se destacaron por presentar niveles basales sostenidos durante la

fase folicular y hasta el tercer día del ciclo estral (Tabla 2, Figura 2). Se

presentaron niveles de progesterona durante la fase luteal que alcanzaron niveles

de hasta 15 ng/ml. El promedio de nivel máximo de progesterona fue de 10.23

ng/ml, hacia el día 15 del ciclo estral (Tabla 2.). Randel (1989) observo que el CL

de hembras cebú puras y cruzadas contiene menos progesterona por gramo de

tejido luteal que el CL de hembras Bos taurus.

83

Tabla 2. Niveles de progesterona durante los días del ciclo estral

Día PromedioDesviación Estándar

% Error Estándar

0 0,0049 0,018 0,018 3 0,2261 0,416 0,416 5 2,4214 1,601 1,601 7 4,8799 1,464 1,464 9 7,2752 2,341 2,341 12 9,5466 2,470 2,470 15 10,2348 2,449 2,449 17 8,9033 3,920 3,920 19 3,8427 5,249 5,249 21 0,7840 1,693 1,693 23 0,0089 0,021 0,021

Figura 8. Curva promedio de progesterona durante el ciclo estral

84

No solo las concentraciones de progesterona son importantes para la preñez, sino

que la demora en el incremento post ovulatorio de progesterona compromete el

desarrollo del conceptus y su habilidad para producir Interferon tau, dando como

resultado tasas de concepción reducidas (Darwash y Lamming 1998). Mann y

Lamming (1999) observaron que suplementando progesterona antes del día 6 post

IA se incrementan las tasas de concepción, Sin embargo, la suplementación de

progesterona inmediatamente después de la IA causa la ocurrencia de ciclos

cortos (Van Cleef et al 1996; Garret et al 1988; Lynch et al 1999).Se ha reportado

(Duchens et al 1995) un aumento en la velocidad de transporte del oocito en el

oviducto en novillas que han sido tratadas con progesterona durante el estro, y

esto se ha asociado a una sobre maduración del folículo ovulatorio y su

consiguiente mayor liberación de estradiol. La exposición prematura a altos niveles

de progesterona puede estar avanzando el momento en el cual la progesterona

pierde su habilidad para estimular la expresión de sus propios receptores e inhibir

la expresión de los receptores para estrógenos y oxitocina, adelantando el

momento en que debe producirse la luteolisis (Mann et al 1998). En la figura 9 se

muestran los perfiles de progesterona de animales que presentaron ciclos estrales

consecutivos

85

Figura 9. Perfiles individuales de progesterona para animales que presentaron

ciclos estrales consecutivos completos

86

3.8.5 Variación en los niveles de progesterona. En las Figuras 10 y 11 se

muestran los porcentajes de variación, en promedio e individuales,

respectivamente, de los niveles de progesterona de cada fecha de muestreo con

respecto al muestreo inmediatamente anterior. En general, los niveles de

progesterona se mantuvieron a niveles basales durante la fase folicular. Los

niveles suprabasales de progesterona en el periodo periovulatorio se han

relacionado con un excesivo desarrollo y sobre maduración de los folículos

preovulatorios en hembras repetidoras (Bage et al., 2002). Por otra parte, se

evidencio un fuerte descenso en los niveles de progesterona (49.44%) entre los

días 17 y 19 del ciclo estral, durante la luteolisis. Existe evidencia con respecto a

que un periodo prolongado entre la luteolisis y la ovulación está asociado con el

retraso en el incremento de los niveles de progesterona durante el ciclo

subsiguiente (Robinson et al., 2002).

Burke et al. (1998) encontraron que aunque la concentración de progesterona

plasmática fue mayor en vacas con condición corporal alta durante la fase luteal

respecto a vacas con baja condición, durante la fase folicular los niveles de

progesterona fueron menores en las vacas con condición alta con respecto a las

de baja condición. Estas bajas concentraciones de progesterona pueden alterar la

secreción de LH y la dinámica folicular, dando como resultado un pico

preovulatorio de LH y una ovulación más temprana. Estos resultados sugieren que

existen alteraciones en el metabolismo y el estatus endocrino asociadas a la

87

condición corporal que pueden contribuir a diferencias en la dinámica folicular

entre animales con alta y baja condición corporal.

Esta variación puede estar contribuyendo a que se dé una mejor relación de los

esteroides ováricos en cuanto al momento, tiempo y duración de su acción y de

los efectos coordinados que deben regular la expresión de receptores tanto de la

misma progesterona (bloqueo de la progesterona), como de los receptores para

estrógenos y oxitocina en estas mismas fases, los cuales modulan los pulsos

luteolíticos de PGF2α por el endometrio (Spencer et al 1995; Asselin et al 1996;

Psychoyos et al 1995; Del Vecchio et al 1996). Estas variaciones en la

concentración de progesterona son determinantes en la modulación de la

expresión y secreción de factores de crecimiento, citoquinas y proteínas, que

condicionan el medio uterino en los procesos de receptividad endometrial y con

ello de viabilidad embrionaria (Poland et al 1995; Kerbler et al 1997).

Figura 10. Variación promedio de los niveles de progesterona entre muestreos

consecutivos.

88

Figura 11. Variacion individual de los niveles de progesterona durante el ciclo estral

89

Figura 11. (Continuación)

90

Figura 11. (Continuación)

91

Figura 11. (Continuación)

92

3.8.6 Preñez temprana

Por condiciones logísticas del estudio, no todos los animales que mostraban

signos de celo fueron sometidos a monta, de manera tal que animales que no

resultaron preñados posiblemente fue debido a que no fueron montados, y no a

repeticiones o ausencias de estro.

En la figura 12 se muestran las variaciones en los niveles de progesterona durante

la preñez temprana y el ciclo estral inmediatamente anterior a la concepción. Tres

de los animales lograron la gestación en la segunda ovulación posparto, posterior

al ciclo de corta duración. La secreción de progesterona es esencial para el

establecimiento exitoso del embrión y el mantenimiento de la preñez. Según

(Diskin et al., 2006) las concentraciones de progesterona tanto en el ciclo

precedente como en el ciclo posterior a la inseminación afectan la sobrevivencia

embrionaria, evidenciando que tanto niveles insuficientes como niveles excesivos

de progesterona son detrimentales. Reportes previos encontraron que una más

rápida tasa de crecimiento en las concentraciones post-ovulatorias de

progesterona incrementan la sobrevivencia embrionaria (Ahmad et al., 1996).

Igualmente, existen estudios que observaron que bajas concentraciones de

progesterona durante los días 5-7 de preñez estuvieron asociadas con

disminución de la fertilidad (Stonge et al., 2005), así como también se reporto que

la aplicación de progesterona suplementaria mejora el desarrollo de los conceptus

en vacas de carne (Garrett et al., 1988). Se ha especulado que la relación entre el

desarrollo embrionario exitoso y los niveles de progesterona está probablemente

93

mediada por los efectos benéficos de la progesterona sobre el ambiente uterino,

así como también se ha concluido que un reconocimiento de la gestación exitoso

requiere un adecuado grado de desarrollo embrionario y un apropiado patrón de

secreción después de la ovulación (Mann y Lamming, 2001).

Figura 12. Porcentaje de variación de los niveles de progesterona entre muestreos

consecutivos durante el ciclo de preñez temprana y el ciclo estral previo.

94

Figura 12. (Continuación)

95

Figura 12. (Continuación)

96

3.9 CONCLUSIONES

El restablecimiento de la ciclicidad estral luego del parto se presento antes del dia

80 en el 61% de los animales del estudio (11/18), y para el dia 100 posparto, el

88.8% (16/18) de las vacas ya habían estabilizado sus ciclos.

Se observó un fenomeno social de agrupamiento de los celos en la medida que

transcurría el periodo posparto, esto es favorable desde la perspectiva de la

inducción a la ciclicidad y su implicación en el mejoramiento del comportamiento

de los indicadores reproductivos.

El promedio de duración del ciclo estral fue de 20.95±1.99 días, El nivel máximo

de progesterona fue en promedio de de 10. 23 ng/ml, hacia el día 15 del ciclo

estral.

Los niveles de progesterona presentaron niveles basales sostenidos durante la

fase folicular. Durante la fase luteal, Se observó un patrón consistente de

incremento de los niveles de progesterona hasta el día 12 del ciclo, un posterior

descenso leve (aparente luteolisis funcional) , seguido de un descenso fuerte

(luteolisis estructural).

97

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101

4. CONCLUSIONES GENERALES

Este trabajo se constituye en el primer estudio exploratorio sobre el

comportamiento hormonal durante el periodo de posparto de vacas criollas

Sanmartinero, abarcando la reactivación ovárica, la ciclicidad estral y el

establecimiento de la preñez, y será un pilar fundamental para futuras

investigaciones sobre la fisiología reproductiva de este tipo de razas.

Se generó información referencial acerca de los niveles de progesterona y

estradiol durante el periodo de reactivación ovárica posparto, confirmando la

presencia de ciclos de corta duración previos al restablecimiento de la ciclicidad,

así como un incremento gradual de los niveles de secreción de estradiol desde el

parto hasta la primera ovulación. Igualmente, se relacionó el momento de minima

condicion corporal con la posterior reactivacion ovarica.

Se describieron los fenomenos relacionados con la dinamica de comportamiento

de la hormona progesterona durante las diferentes etapas de los ciclos estrales

posteriores a la reactivacion posparto, incluyendo la caracterizacion de los niveles

basales sostenidos durante la fase folicular, asi como los niveles de incremento y

caida de los niveles de progesterona durante la fase luteal. Se describio el

fenómeno de agrupación de las manifestaciones de celo dentro del grupo de

animales en un periodo de tiempo determinado.

102

5. RECOMENDACIONES

Se sugiere para futuras investigaciones continuar ampliando el marco referencial

de patrones fisiológicos que afectan las diferentes etapas reproductivas,

profundizando en las relaciones hormonales y su dinámica de cambio a lo largo de

estas, involucrando factores adicionales como la función de los receptores de

estas hormonas y sus posibles interacciones.

Por otra parte, es necesario diseñar estudios que permitan comparar diferentes

genotipos dentro de un mismo ambiente, con el fin de corroborar las hipótesis

acerca de los posibles mecanismos de adaptación que pueden favorecer o no a

una determinada raza en particular; esto con el fin de determinar con certeza los

factores comunes que determinan la eficiencia reproductiva y que pueden llegar a

ser una base de selección de individuos adaptados que van a permitir mejorar el

comportamiento de los indicadores reproductivos y la productividad del hato

bovino nacional.