RESISTENCIA A INSECTICIDAS

Ing. Salvador De la Cruz E.

Con el desarrollo de los insecticidas orgánicos, se pensó que los insectos plaga

estaban destinados a desaparecer; sin embargo, empezó a notarse que a pesar de las

aplicaciones continuas contra algunas plagas, éstas persistían e inclusive tendían a

incrementarse. Al colectar ejemplares sobrevivientes, reproducirlos y someterlos a dosis

insecticidas supuestamente letales, se ha encontrado que muchos individuos no

mueren y que pueden regenerar la población. A estos individuos se les considera

resistentes al insecticida aplicado.

La susceptibilidad diferencial de los insectos a los productos químicos fue reconocida

en 1887, cuando John Smith dio la noticia acerca de variaciones en el control de la

escama de San José Aspidiotus perniciosus Comstock. El primer dato formal sobre

resistencia en insectos lo proporciono Melander (1914), quien registró el fracaso del

sulfuro de calcio al no controlar dicha escama. A partir de esa fecha, se han conocido

muchos casos similares. Georghiou (1971) indica que bajo condiciones adecuadas, la

mayoría de las especies son capaces de desarrollar resistencia a infinidad de

plaguicidas.

Par 1982 se tenían detectados 428 casos de resistencia de artrópodos que se

consideran insectos nocivos a la agricultura o que están relacionados directa o

indirectamente con el hombre (Georghiou y Mellon, 1982).

El concepto de resistencia a insecticidas es complejo y controvertido, ya que es un

fenómeno muy relativo (Brattsten, 1989).

Brown (1941) definió la resistencia como el desarrollo de una habilidad adicional en

una raza de insectos de tolerar dosis de tóxicos que son letales para la mayoría de los

individuos de la población normal de la misma especie. También se define como la

capacidad natural existente en determinadas poblaciones de insectos, de soportar la

acción de un veneno; se debe tomar en cuenta que la resistencia adquirida, no es

específica para el producto usado, sino que generalmente se extiende a productos

similares.

La FAO (1979) enmarca la resistencia, como la capacidad desarrollada por una

población determinada de insectos, a no ser afectada por la aplicación de insecticidas.

Técnicamente se define a la resistencia como la habilidad complementaria y hereditaria

propia de un individuo o conjunto de ellos, que los capacita fisiológica y etológicamente,

para bloquear la acción tóxica de un insecticida por medio de mecanismos metabólicos

y no metabólicos, y en consecuencia, sobrevivir a la exposición de dosis que para otros

sería letal.

Resistencia cruzada, es el fenómeno por el cual una población de artrópodos,

sometida a presión de selección con un plaguicida, adquiere resistencia a él y a otros

insecticidas relacionados toxicológicamente que no han sido aplicados, pero que son

afectados, al menos, por un mecanismo de resistencia común (Georghiou, 1991).

La resistencia cruzada negativa, se presenta cuando una población que ha adquirido

resistencia a un insecticida, regresa a una susceptibilidad cercana a la original, como

consecuencia de la aplicación de otro insecticida que es toxicológicamente diferente

(Lagunes, 1991).

El término resistencia múltiple se usa cuando una población adquiere resistencia a

varios insecticidas, tanto a aquellos que han sido aplicados, como a otros que no han

sido aplicados. En este caso, la población posee varios mecanismos de resistencia de

forma simultánea (Georghiou, 1965).

FACTORES POR LOS QUE SE DESARROLLA LA RESISTENCIA

o Se han identificado una serie de factores que son los agentes causales del

desarrollo de la resistencia:

o Por el abundante uso de insecticidas, lo cual ocasiona una gran presión de

selección que elimina a los individuos susceptibles.

o Los insecticidas modernos son moléculas orgánicas en las cuales, si ocurre un

pequeño cambio en su estructura una vez que se encuentran dentro del insecto,

pierden su poder tóxico.

o Los insecticidas organosintéticos sólo tienen un sitio de acción, mientras que los

viejos insecticidas inorgánicos pueden actuar en varios sitios (dentro del insecto).

o La demanda de productos agrícolas con apariencia perfecta, ocasiona que los

agricultores apliquen mayor cantidad de insecticidas, para evitar daños que

puedan demeritar la calidad de sus productos.

o Los programas masivos que tratan de erradicar a ala plagas, como sucede con

las campañas contra los mosquitos, transmisores de enfermedades.

Además, los insectos no son los únicos organismos que han desarrollado resistencia a

productos químicos; ya se han reportado peces resistentes a paratión metílico, sapos y

crustáceos resistentes a varios insecticidas, el ratón de los pinos resistente al aldrín y

nematodos resistentes al carbofurán. Por otro lado, los insectos también han

desarrollado a resistencia a otros productos. Algunos insectos presentan resistencia a

la bacteria Bacillus thuringiensis y a toxinas provenientes de hongos. Culex molestus,

ha manifestado resistencia a Beauveria spp.

Es decir, cualquier población de organismos que sea sometida a presión de selección

elevada puede crear resistencia, como es el caso de las ratas a la warfarina, algunas

malezas resistentes a herbicidas, aunque en estas últimas la resistencia no se ha

presentado en gran proporción, debido a que su desarrollo es más lento por las

siguientes causas:

o Las malas hierbas no se reproducen tan rápido como los insectos.

o Las semillas permanecen en dormancia por periodos largos, de tal forma que

plantas susceptibles pueden nacer y reproducirse en el campo sin ser

seleccionadas.

o Las aplicaciones de herbicidas se realizan en forma localizada; sólo se asperja a

las malas hierbas que están dentro del cultivo y no se seleccionan las que se

encuentran fuera de él.

Algunos insectos y ácaros benéficos, también han mostrado su resistencia a los

agroquímicos; sin embargo, bajo condiciones naturales pueden presentar desventajas

con respecto a las plagas que controlan estos enemigos naturales:

El potencial bioquímico básico de cada grupo es diferente. Los insectos plaga –

que son de oligófagos a polífagos- son capaces de metabolizar las plantas de las

cuales se alimentan, mientras que la cantidad de enzimas degradadoras del

parasito es limitada debido a su especificidad.

Hay una disponibilidad mayor de alimento para la plaga, ya que hay menos

insectos y se pueden alimentar de todo cultivo, comparado con la escasez de

alimento para los enemigos naturales que se presenta después de una

aplicación de insecticida, ya que para encontrar a sus presas les costará más

trabajo. Se dice que la esperanza de vida será mayor para la plaga que para el

enemigo natural.

BASES GENÉTICAS DE LA RESISTENCIA

Existen dos ideas básicas con respecto al origen de los genes de resistencia. Una de

ellas es la teoría preadaptativa y la otra, la teoría postadaptativa.

La teoría preadaptativa postula que los genes de resistencia ya existen en la población

y que los insecticidas sólo seleccionan a los individuos resistentes.

La postadaptativa menciona que los insecticidas producen cambios bioquímicos en los

sobrevivientes, que hacen que aumente su resistencia. La única evidencia que apoya

esta teoría es la inducción, la cual no es hereditaria.

En la actualidad, la mayoría de los entomólogos y estudiosos de la resistencia están de

acuerdo con la teoría preadaptativa. Las evidencias que apoyan esta teoría son las

siguientes.

Dosis subletales no provocan resistencia, debido a que al reproducirse los

sobrevivientes, se restablece la población con la misma constitución genética

que poseía generalmente.

Los insecticidas no provocan mutaciones en los insectos, es decir, los individuos

sobrevivientes no mutan para adquirir resistencia.

Se puede desarrollar una colonia resistente a insecticidas sin que los insectos

estén en contacto con el producto, lo cual indica que los genes ya se encuentran

de antemano en la población.

Por medio de sinergistas, es posible indicar y predecir la presencia de los

procesos metabólicos responsables de la resistencia generada.

TIPOS DE RESISTENCIA EN INSECTOS

Georghiou (1965) clasificó a la resistencia en tres tipos: por comportamiento;

morfológica y fisiológica.

Resistencia por comportamiento

Se refiere a los patrones de comportamiento que contribuyen a la resistencia, estos

pueden ser hábitos tales como la preferencia a descansar en áreas no tratadas con

insecticidas en lugar de áreas tratadas, o bien la detección del insecticida y la tendencia

a evitarlo antes de ponerse en contacto con él (Carrillo, 1984). La interrupción de la

exposición al insecticida, se puede deber a una acción irritante o bien a una acción

repelente.

Resistencia morfológica

Se presenta cuando alguna característica morfológica ocasiona la resistencia. Por

ejemplo una menor área de exposición al tóxico (Carrillo, 1984).

Resistencia fisiológica

Es el tipo de resistencia más importante; los insectos adquieren resistencia de dos

formas. Por adición de un mecanismo de protección. Por insensibilidad en el sitio de

acción.

Con fines de manejo, los tipos de resistencia se reagrupan en mecanismos de

resistencia metabólicos y no metabólicos. Son mecanismos metabólicos cuando

involucran cambios enzimáticos, y no metabólicos cuando se refieren a cambios en

sensibilidad del sitio activo, en la tasa de penetración, almacenamiento o excreción, así

como en el comportamiento o la forma de los insectos.

Adición de un mecanismo de protección. Los principales factores que intervienen

en este tipo de resistencia son:

Penetración reducida. Generalmente en los insectos resistentes se presenta

una menor penetración del tóxico, lo que amplifica la acción del mecanismo

metabólico que pudiera existir. Solamente se ha registrado el caso de Aedes

aegypti, en el cual la penetración reducida es por sí sola, responsable de la

resistencia de 5X a malatión.

Mayor almacenamiento en tejidos inertes, normalmente en el tejido graso. Al

respecto, no hay registros de colonias resistentes solo por este factor.

Aumento de la excreción. Por sí solo no produce altos niveles de resistencia;

no se tienen evidencias de colonias resistentes por una excreción aumentada.

Cuadro 1. Mecanismos de resistencia metabólica y no metabólica de mayor

importancia en los insectos.

Mecanismos de

resistencia

Insecticidas degradables Referencias

Metabólicos

FOM Organoclorados, organofosforados,

carbamatos, piretroides y otros.

Wilkinson, 1983

Esterasas Organofosforados Yasutomi, 1983

Carboxiesterasas Malatión y fentoato Yasutomi, 1983

GHS- transferasas Organofosforados y otros Dauterman, 1983

DDTasa Organoclorados del grupo OC-DDT Metcalf, 1989

Hidrolasas Organofosforados y otros Dauterman, 1983

No metabólicos

Kdr DDT y piretroides Plapp, 1976

ACE insensible Carbamatos y organofosforados Hama, 1983

Insensibilidad en el sitio

de acción

Carbamatos, organoclorados del grupo del

benceno (OC-Be) y ciclodienos (OC-Ci)

Narahashi, 1983

Penetración reducida General Matsumura, 1983

Mayor excreción General Geroghiou, 1972

Mayor almacenamiento General Geroghiou, 1972

Mayor metabolismo. Este es el mecanismo más importante y el más conocido;

depende de los niveles de enzimas que tenga la población. Los principales

mecanismos enzimáticos presentes en los insectos son: FOM, reducciones,

hidrólisis, conjugaciones y dehalogenaciones. Los individuos con mayor

capacidad metabólica son seleccionados por los insecticidas aplicados.

Insensibilidad en el sitio de acción (ISA). En este caso, los principales factores

que se han identificado son:

Acetilcolinesterasa insensitiva. Se puede presentar en organofosforados y en

carbamatos.

Kdr o resistencia al derribo. Se presenta tanto en piretroides, como en

organoclorados del grupo del DDT.

Insensibilidad a ciclodienos. Específico para cada insecticida de este grupo.

FACTORES QUEAFECTAN EL DESARROLLO DE LA RESISTENCIA

Se sabe que la resistencia se desarrolla rápidamente en algunas especies y lentamente

o no se conoce en otras. Además dentro de una misma especie algunas poblaciones

han desarrollado rápidamente resistencia, mientras que otras la han desarrollado en

escasa o nula cantidad. Por esta razón para tratar de encontrar estrategias que retrasen

o eviten el desarrollo de resistencia, se deben conocer los factores que afectan la

evolución de este fenómeno. Dichos factores pueden ser: genéticos, biológicos y

operacionales (FAO, 1979).

Factores genéticos

La proporción inicial de genes de resistencia en una población de insectos en un

cultivo.

Número de genes involucrados. Mientras menor número de genes

proporcionen la resistencia, esta se desarrollará más rápido; cuando es

proporcionado por varios genes, su desarrollo es más lento, pero será más difícil

abatirla, porque los niveles que alcanza son muy altos. Sin embargo Plapp Jr.

(1984), tomando como modelo a la mosca doméstica, menciona que existe

evidencia de que solo es un solo locus el que juega un papel preponderante en

la resistencia metabólica a diversos insecticidas.

Dominancia de los genes de resistencia. Dependiendo del gene que domine,

será la característica de la población. Por ejemplo, si domina un gene que

proporciona la característica de alto nivel de oxidasas, la población será

resistente a insecticidas que pueden ser desdoblados por tales mecanismos de

resistencia.

Interacción de los genes de resistencia. En el caso de que haya cuatro genes

de resistencia, sus efectos pueden ser aditivos o multiplicativos.

La expresividad del gene. Existen genes acompañantes, que limitan o facilitan

al gene principal, la codificación de cadenas de aminoácidos que producen las

enzimas o las formas del sitio activo, responsables de la resistencia al

insecticida.

La presencia de resistencia cruzada o múltiple, debida a una selección

anterior con otros insecticidas. El uso histórico de productos sobre una población

de insectos, los marca genéticamente para resistencia.

Integración de los genes de resistencia con factores adaptativos. La

resistencia adquirida por oxidasas, es más difícil que se pierda, mientras que si

se adquiere por Esterasas, se pierde más rápidamente. Por otro lado, los

individuos que adquieren resistencia por oxidasas están mejor adaptados al

medio que los individuos con Esterasas, porque los primeros tienen mayor

capacidad metabólica.

Factores biológicos

Los factores biológicos son de dos tipos:

De potencial biológico

Fertilidad y fecundidad. Si se presenta mayor progenie por generación,

aumenta la probabilidad de desarrollo de individuos resistentes.

Monogamia y poligamia. Cuando ocurre monogamia, hay menos posibilidades

de desarrollo de resistencia debido a la trasmisión de genes se debe a un sólo

macho.

Partenogénesis. Hay insectos como Myzus persicae, que en una etapa de su

ciclo biológico son partenogenéticos. A partir de una hembra partenogenética

sobreviviente, se pueden seleccionar nuevas poblaciones para resistencia a casi

todos los insecticidas.

Número de generaciones por año (Voltinismo). Una población que tiene

varias generaciones por año, adquiere más rápidamente resistencia que una

población que sólo tiene una generación por año, cuando están expuestas a la

misma presión de selección.

De comportamiento

Aislamiento, movilidad y migración. Si una población no migra, adquiere más

rápidamente resistencia, mientras que una población migrante la adquiere más

lentamente, debido a que no está expuesta continuamente al insecticida.

Monofagia-polifagia. Una población de insectos que tiene menor cantidad de

hospedantes en la que es seleccionada, adquiere con mayor rapidez la resistencia,

debido a que está más tiempo bajo presión de selección. Un caso típico se presenta en

Heliothis virescens y H. zea; la primera adquiere resistencia más rápidamente

resistencia, pues H. zea tiene varios hospedantes silvestres donde no es seleccionada.

Refugio y sobrevivencia ocasional. Los insectos que tienen algún refugio, adquieren

resistencia más lentamente que los que están directamente expuestos a la aplicación

del insecticida. Un ejemplo se tiene en el gusano rosado y el gusano bellotero, donde el

segundo adquiere más rápidamente resistencia, ya que el gusano rosado se mantiene

como larva dentro de la bellota y por lo tanto, siempre habrá una proporción de la

población que no es seleccionada.

Factores operacionales

Los factores operacionales se dividen en dos tipos:

Con respecto al tóxico aplicado

Naturaleza química del plaguicida. Un insecticida sistémico selecciona más

que uno de contacto, por ejemplo.

Relación con compuestos usados anteriormente. Para conocer si son del

mismo grupo toxicológico, ya que afecta los diferentes mecanismos de

resistencia.

Persistencia de residuos y formulación. Un insecticida que tiene mayor

persistencia produce mayor presión de selección; la formulación puede hacer

que el producto tenga mayor o menor residualidad.

Con respecto al tipo de aplicación

Umbral de infestación para la aplicación. Las aplicaciones deben iniciarse

cuando se tenga la mayor población de insectos que sea capaz de soportar la

planta sin que le ocasione daño económico, con el objeto de realizar la menor

cantidad de aplicaciones posibles.

Porcentaje de selección. A mayor presión de selección, se desarrolla más

rápidamente la resistencia. El porcentaje que se debe seleccionar será aquel que

mantenga a la población por debajo del umbral económico, sin intentar

aplicaciones de erradicación.

Estado biológico seleccionado. La selección en larva produce mayor

resistencia que la selección en adulto debido a que, en general, la larva tiene

mayor capacidad metabólica.

Modo de aplicación. Hay mayor presión de selección cuando la aplicación se

realiza en forma manual que cuando se hace con avión. La aplicación aérea no

tiene buen cubrimiento y deja individuos sin seleccionar.

Aplicación local, total o en manchones. La aplicación total produce mayor

presión de selección que las otras.

Selección con secuencias o con mezclas de insecticidas. La selección con

mezclas produce mayor presión de selección.

RECOMENDACIONES GENERALES PARA RETRASAR LA APARICIÓN DE

RESITENCIA.

Usar insecticidas con vida activa corta (no residuales)

El plaguicida a usarse no debe estar relacionado con otro que se haya usado

anteriormente, con respecto a mecanismos de resistencia.

La formulación no debe ser de liberación prolongada en el medio.

Las aplicaciones deben realizarse cuando las poblaciones alcancen niveles de

densidad relativamente altos, para evitar mayor número de aplicaciones.

El porcentaje de selección debe ser sólo el suficiente para mantener a la

población por debajo del umbral económico.

Seleccionar de preferencia adultos

Hacer aplicaciones localizadas, en vez de hacer cubrimientos totales

Deben dejarse algunas generaciones sin seleccionar

Literatura Consultada

Lagunes, T. A., Villanueva, J.A. 1994. Toxicología y manejo de insecticidas. Colegio de

Postgraduados, Montecillo, Texcoco, México. 264 pp.