UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

ÁREA DEL CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

TESIS

RESISTENCIA DE PECES DULCEACUÍCOLAS DE ORNATO AL SH OCK HALINO Y TÉRMICO, COMO UNA FORMADE EVALUAR SU SUPER VIVENCIA

EN ESTEROS DE LA BAHÍA DE LA PAZ

QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

BIÓLOGO MARINO

PRESENTA:

FRANCISCO JAVIER BOBADILLA ROMO

DIRECTORES:

Dr. OSCAR TRUJILLO MILLÁN

Dr. SALVADOR EMILIO LLUCH COTA

LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, NOVIEMBRE 2013

DEDICATORIA

Primero que nada dedico este trabajo a mi familia quienes son parte

primordial e indispensable en mi vida, por todo el apoyo que me brindaron durante

estos largos años y que finalmente se ven reflejados en la conclusión de la

primera etapa importante en mi vida.

A mi madre la Dra. Guadalupe Romo por proporcionarme el apoyo desde

un principio en la decisión más importante para mi futuro próximo, así como el

aliento durante toda mi carrera.

A mi padre el Ing. Francisco Bobadilla por alentarme en momentos difíciles

y su apoyo incondicional.

A mi hermana Day y Josué por haberme dado la oportunidad de abrirme a

nuevas perspectivas de la vida y sus apoyos constantes, cariño y afecto.

A mi hermana Any por impulsarme, apoyarme e insistirme en concluirla.

A mis sobrinos Cristián y Emilio por regresarme eso, que en algún

momento había llegado a olvidar, darme ánimos, orgullo y satisfacción.

A mi amigo Iván Fernando y su familia por aguantarme todos estos años,

sin duda de aprendizaje y buena convivencia.

A mi amigo Martín y su familia por haberme brindado su amistad, y haber

pasado buenos momentos a lo largo de estos años.

Y a todos aquellos que de alguna u otra forma me impulsaron y apoyaron

para que pudiera concluir este trabajo.

A todos ellos mi más grande y sincero agradecimiento!!!

AGRADECIMIENTOS

Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIB-NOR) por todas

las facilidades brindadas durante la realización y experimentación de la presente

tesis.

A la Dra. Teresa Sicard y a la Dra. Lucia Ocampo Victoria por las

facilidades de uso del laboratorio de ecofisiología del CIB-NOR.

Al M. en C. Gilberto González Soriano y la M. en C. Rosalinda Salgado por

el apoyo técnico, asesoría y compañía, durante la realización de la

experimentación en el laboratorio.

Al Dr. Salvador Lluch Cota por su asesoría, así como por la beca brindada

mediante el apoyo de su proyecto “Recursos pesqueros Masivos de México ante

el cambio climático”, con clave SAGARPA-2009-C02-126574.

A la Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS) por facilitarme

los medios para lograr el presente, mediante el apoyo del Dr. Oscar Trujillo Millán

y la Dra. Liliana Hernández Olalde por el seguimiento y conclusión de la tesis.

CONTENIDO

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN ............................................................................................... 1

ANTECEDENTES .............................................................................................. 4

JUSTIFICACIÓN ................................................................................................ 6

OBJETIVO GENERAL ....................................................................................... 8

OBJETIVOS PARTICULARES ....................................................................... 8

ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................... 9

METODOLOGÍA ................................................................................................. 9

Obtención de los ejemplares ........................................................................... 9

Fichas Biológicas .......................................................................................... 10

Determinación de la resistencia a la salinidad en especies de ornato de agua dulce mediante el método de shock halino. .................................................. 10

Determinación del shock térmico .................................................................. 11

RESULTADOS: ................................................................................................ 12

Fichas biológicas de las especies ................................................................. 12

Resistencia a la salinidad .............................................................................. 34

Resistencia a la temperatura ........................................................................ 38

DISCUSIÓN ..................................................................................................... 39

Fisiológica sobre resistencia a la salinidad ................................................... 39

Resistencia a la temperatura ........................................................................ 42

Integración .................................................................................................... 44

CONCLUSIONES ............................................................................................. 47

SUGERENCIAS PARA FUTUROS TRABAJOS .............................................. 47

BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................ 48

Consulta en medios electrónicos: ................................................................. 58

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1 . Área de estudio de los esteros de la bahía de la Paz. Estero de

Balandra (en verde), Enfermería (amarillo) y Zacatecas (rojo). ...................... 9

Figura 2 . Origen y distribución de las especies dulceacuícolas seleccionadas y que se venden en los acuarios de la ciudad de la Paz. ................................ 34

Figura 3. Tiempo acumulado de resistencia a la salinidad de las especies de peces de ornato de agua dulce mediante el método de estrés halino. En el caso de H. plecostomus y E. frenatus solo se contó con un ejemplar. .................. 35

Fig. 4. Resitencia de P. sphenops al shock térmico, en tres tratamientos de temperatura, 30º C (línea azul), 26º C (rojo) y 22º C (verde). ....................... 38

Fig. 5 . Temperaturas a lo largo del año en 3 esteros de las Bahia de la Paz durante junio 2009 a junio 2010. La linea roja punteada representa la temperatura en la cual P. sphenops puede sobrevivir. ................................. 39

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla I. Comportamiento de los organismos durante la exposición al shock halino (38 ups) y una temperatura constante de 28º C. ................................ 37

RESUMEN

Debido a la reciente presencia documentada de una especie dulceacuícola

invasora (Poecillia butleri) en los esteros de la bahía de La Paz, se realizó una

evaluación de las especies de ornato dulceacuícolas más comunes a la venta en

los acuarios de la Paz, B.C.S., en cuanto a su tolerancia a la salinidad y la

temperatura presente en dichos hábitats. Lo anterior bajo el supuesto de una

liberación ingenua de estas especies por parte de un comprador en alguno de los

esteros de la bahía de la Paz, y valorar su capacidad supervivencia. Para este

estudio se determinó la resistencia al shock halino de trece especies, de las

cuales doce murieron en un lapso menor a una hora, excepto Poecilia sphenops

(molly negro) quien sobrevivió. Posteriormente con la especie sobreviviente, se

realizó la evaluación del shock halino en tres diferentes temperaturas 22º C, 26º C

y 30º C, valores que fueron considerados del registro mínimo, promedio y máximo

que se tiene de los esteros Enfermería, Balandra y Zacatecas presentes de la

bahía de La Paz, durante un ciclo anual. Solamente a la temperatura de 26º C se

obtuvo una supervivencia del 30% de los organismos expuestos de P. sphenops,

lo que nos indica una especie potencialmente invasora de los esteros de la bahía

de La Paz de ser liberados de manera ingenua.

1

INTRODUCCIÓN

Los sistemas de manglar representan uno de los ecosistemas biológicos

más importantes de las zonas costeras al: proporcionar un flujo de energía hacia

la tierra y hacia el mar; servir como áreas de crianza y reproducción de diversas

especies de vertebrados e invertebrados terrestres y acuáticos; evitar la erosión

de las costas, y proveer de servicios ambientales vitales para el hombre

incluyendo la filtración de agua, producción de alimento y zonas recreativas

(Blaber 2007, CONABIO 2008).

La parte sur del golfo de California es el límite norte de distribución

latitudinal de los ecosistemas de manglar (Contreras-Espinosa y Warner 2004,

CONABIO 2008), encontrándoles desde la región del cabo hasta la parte media

del golfo de California tanto en zonas peninsulares como insulares, y ubicándose

principalmente en pequeñas bahías y esteros como parches de manglar aislados,

a excepción de la laguna costera de bahía Magdalena donde se presenta el

bosque de manglar más grande (Paez-Osuna et al. 2003, Félix et al. 2006, Glenn

et al. 2006).

Los estuarios y lagunas donde se suelen encontrar los manglares, son

zonas de transición costera que reciben aportes de agua de mar y de agua dulce

y en las cuales, poblaciones de peces tanto marinos como de agua dulce

coexisten. Diversas especies de peces habitan estos biotopos ya sea de manera

permanente, cíclica u ocasional, aprovechando sus recursos según las

condiciones ambientales. Muchas de esas especies de peces poseen

adaptaciones fisiológicas especiales, permitiéndoles tolerar los cambios

2

ambientales extremos que ocurren en dichos ecosistemas (Velázquez-Velázquez

et al. 2008).

En México existe una creciente demanda de peces de agua dulce

destinados al ornato, por lo que en los últimos quince años, un mayor número de

personas se ha incorporado a la producción y comercialización de estos

organismos, permitiendo el desarrollo de la industria del acuarismo (Mendoza-

Alfaro et al. 2009).

Sin embargo, una problemática ecológica es la introducción de peces de

ornato de manera intencional o no intencional, a un hábitat al cuál no pertenecen

o se distribuyen de forma natural, como lo es en el caso de los ecosistemas de

manglar (Palacios-Salgado et al. 2011), y son denominadas especies invasoras

porqué se han establecido y propagado o tienen el potencial para hacerlo fuera de

sus límites de distribución natural, constituyéndose entonces en una amenaza

para otras especies y la dinámica del ecosistema (Whitfield et al. 2002).

Para que los peces invasores puedan llegar a tener éxito en esos nuevos

ecosistemas, deben tener la capacidad para adaptarse a los factores tanto

bióticos como abióticos presentes. Los factores abióticos más importantes en la

vida de los organismos tanto marinos como de agua salobre son la salinidad y la

temperatura (Kinne 1963). Los huevos y las larvas de muchos peces marinos son

eurihalinos y euritérmicos, pero la tolerancia de las larvas a combinaciones de

temperatura y salinidad es específica para cada especie y puede cambiar durante

la ontogénia y por las condiciones materno-ambientales (Howell et al. 1998). Por

ejemplo, los cambios de salinidad puede afectar: el consumo del vitelo; la

flotabilidad de los huevos y las larvas, que puede impactar en su caso, la

3

habilidad de las larvas para llegar a la superficie del agua e inflar sus vejigas

gaseosas; el desarrollo del esqueleto generando malformaciones óseas, etcétera.

Todos estos aspectos disminuyen el crecimiento larval y la supervivencia

(Rombough 1996).

Usualmente la temperatura tiene un efecto mayor en el crecimiento de los

peces que la salinidad, y puede alterar diversos aspectos biológicos de las

especies como: las tasas de reproducción, la tasa metabólica; la alimentación y

digestión; su desarrollo embrionario, larval y los tiempos de metamorfosis (Kinne

1963, Rombough 1996).

Debido a los efectos interactivos de salinidad y temperatura en la

osmorregulación, estos deberán ser considerados de forma conjunta para

determinar las condiciones óptimas de tolerancia y funcionamiento en peces

(Fielder et al. 2005). De dichos factores abióticos y la capacidad biológica de los

organismos de cada especie, depende que una vez introducidos puedan invadir

ambientes diferentes a los de su distribución nativa.

Algunas especies de la familia Poeciilidae, que frecuentemente son

encontrados en cuerpos cerrados de agua dulce, se han encontrado habitando las

aguas salobres de estuarios, partes bajas de grandes ríos y algunas lagunas

costeras (Schultz y Miller 1971). A esta familia pertenecen los peces conocidos

comúnmente como mollys, platys y guppys, quienes presentan una forma peculiar

de reproducción (superfetación, i.e. almacenamiento de esperma por parte de las

hembras) lo que permite que una sola hembra fecundada pueda colonizar un

nuevo hábitat y fundar una población exitosamente (Álvarez del Villar 1970,

Espinoza-Pérez et al. 1993).

4

Actualmente se ha confirmado la presencia de Poecilia butleri en algunos

esteros de la bahía de La Paz (Palacios-Salgado et al. 2011), y dado que su

introducción pudo ser ocasionada por el acuarismo, es importante evaluar con

anticipación la potencialidad de invasión de otras especies dulceacuícolas de

ornato de manera no intencional en los esteros de la región. Por lo tanto, en el

presente trabajo se valora la resistencia y tolerancia de diversas especies

dulceacuícolas ornamentales a las condiciones de salinidad y temperatura

presentes en los esteros de la bahía de La Paz y se discute sobre las

probabilidades de éxito de su invasión.

ANTECEDENTES

Existe gran cantidad de estudios sobre la ecofisiología de los organismos

con respecto a la tolerancia a diferentes factores abióticos, por ello aquí se

describen algunos de estos:

Chung y Méndez (1993) compararon la tolerancia térmica de nueve

especies de peces tropicales de Venezuela, de diferentes cuerpos de agua

(lagunas temporales, playas y aguas adyacentes a la ciudad) que incluían tres

especies oligohalinas (Pimelodellas chagresi, Hipostomus watawata y Asytianax

bimaculatus) tres polihalinas (Orthoprisitis ruber, Centropomus undecimalis y

Mugil curema) y tres eurihalinas (Poecilia vivipara, Oreochromis mossasmbicus y

Cyprinodon dearborni) y encontraron los siguientes máximos térmicos críticos

comparativos de 24° C, 27° C, 30° C y 33° C, con una aclimatación de cuatro

semanas .

5

Prodocimo y Arruda (2001) realizaron estudios sobre la temperatura crítica

tanto máxima como mínima del pez tropical de ornato Xiphophorus maculatus. La

temperatura crítica máxima y mínima determinadas fueron de 41.5° C y 9.6° C

respectivamente. Ha dichas temperaturas se observó que el 50% de los

organismos pierden el equilibrio.

González (2008) evaluó el tiempo de fatiga de Poecilia reticulata con

respecto a la temperatura, concluyendo que presenta mayor resistencia a la fatiga

cuando el individuo es más grande, independientemente del flujo de corriente. No

obstante, el incremento de la temperatura del agua reduce la resistencia al flujo

de los peces, independientemente de la talla.

Con respecto a la salinidad Kasim (1983), estudió la tolerancia a la

salinidad de peces dulceacuícolas, encontrando que Rhinomugil corsula presenta

una tolerancia a salinidades por debajo de los 12.25 ppm y que a temperaturas

entre 26° C y 30º C favorecen la tolerancia a bajas salinidades.

Peterson y Meador (1994), llevaron a cabo un estudio sobre los efectos de

la salinidad en peces de agua dulce localizados en drenajes naturales de costa en

el sureste de los Estados Unidos, observaron que esta influye en el

comportamiento, fisiología, crecimiento, reproducción y hábitos alimenticios

durante todos los periodos de vida, además de que los cambios en la salinidad

afectan la estructura comunitaria y la dinámica de los peces.

Bringolf et al. (2005) realizaron estudios sobre la tolerancia del pez gato de

cabeza plana (Pylodictis olivaris) a concentraciones de NaCl y agua de mar

sintética a 34 ppm. Concluyendo que los peces expuestos a NaCl a 18° C durante

un periodo de 96 h la concentración letal media fue a una salinidad de 10 ppm;

6

mientras que en el agua sintética de mar fue a las 14 ppm a la misma temperatura

y tiempo. Para determinar que los peces podrían sobrevivir a la transición de agua

dulce a agua salobre y de regreso a agua dulce, los peces fueron transferidos de

agua dulce a agua con salinidad de 8, 11 y 14 ppm por 24 h con una

supervivencia del 95% para 48 h después transferirlos a agua dulce,

proporcionando evidencia de que P. olivaris puede tolerar exposiciones a aguas

salobres a lo largo de Atlántico.

Reig (2001) llevó a cabo un estudio de la influencia de la temperatura y la

salinidad sobre el crecimiento y consumo de oxígeno de la dorada (Sparus aurata)

concluyendo que entre los factores ambientales que influyen en los procesos

básicos que gobiernan el crecimiento, la temperatura se identifica como el factor

controlador. El suministro de alimento, oxígeno, hormonas o las restricciones del

tamaño pueden actuar como factores limitantes; y, la salinidad impone una carga

metabólica en la regulación interna del organismo.

JUSTIFICACIÓN

El creciente desarrollo de la producción de peces de ornato de agua dulce

no ha sido acompañado por la realización de estudios coordinados, ya sea por

instituciones del sector gubernamental o académico, que permitan conocer y

evaluar: el estado actual y las perspectivas económicas y sociales que ofrecen

estas prácticas productivas (Mendoza-Alfaro et al. 2009) y sobre los riesgos

ecológicos relacionados con la manera en la que se realiza la importación,

producción y comercialización de los peces ornamentales dulceacuícolas en

México, aunque ya es conocido que el acuarismo es una importante vía de

introducción de especies exóticas en ambientes acuáticos naturales, cuya

7

situación se ha venido agravando con el tiempo por la rápida expansión que

experimenta esta actividad productiva a nivel mundial y por la falta de control

sobre la industria (Taylor et al. 1989, Revenga et al. 2006).

En los ecosistemas de manglar es bien conocido que presentan gran

variedad de alternativas ecológicas, además de brindar protección a las costas,

para muchos organismos acuáticos son áreas vitales tanto de alimentación,

refugio y reproducción en sus diferentes estadios de vida, dado que muchas de

éstas son de importancia comercial (moluscos, crustáceos y peces) y

económicamente necesarios (CONABIO 2008; Ezcurra et al. 2009).

A pesar de que muchos estudios hablan de la fragilidad y riesgo que corren

los ecosistemas de manglar, en particular por la actividad humana, (acuacultura,

navegación, contaminación, introducción de especies invasoras, construcciones

turísticas, etc.), existen escasos trabajos acerca de los efectos que pueden

ocasionar las especies invasoras en un ecosistema tan importante (CONABIO

2008).

Si bien las diversas especies acuáticas se dispersan libremente a través de

los océanos del mundo por medios naturales (corrientes de los océanos, deriva de

elementos flotantes, etc.) existen barreras ecológicas que limitan su propagación,

tales como la temperatura, la salinidad, masas de tierra y los depredadores

naturales (Howell et al. 1998). Pero actualmente, las actividades humanas hacen

posible que diversas especies acuáticas crucen estas barreras. Por lo tanto,

muchas especies marinas y dulceacuícolas han sido capaces de establecer

nuevas poblaciones fuera de sus límites nativos de distribución, amenazando a

otras especies nativas y su entorno ecológico. Para los humanos también existen

8

consecuencias, ya que en muchos casos los efectos de la introducción repercuten

en especies de importancia comercial afectando la economía de la región

(Contreras-MacBeath et al. 1998, Fernández et al. 2006).

Estas invasiones han mostrado un dramático incremento en su frecuencia,

extensión y daño a lo largo del último medio siglo y existen todas las indicaciones

de que esta tendencia continúa, no sólo por el agua de lastre de los barcos o la

importación y exportación de peces de cultivo y ornato, sino también por el

incremento en la temperatura del océano lo que permite que especies de

ambientes tropicales puedan habitar zonas subtropicales o templadas en las que

con anterioridad no se encontraban allí (Félix et al. 2006).

Por lo que estudios dirigidos a comprender la capacidad de supervivencia

de las especies ornamentales en los ambientes marinos de la bahía de La Paz

son importantes para determinar el posible impacto hacia estos ecosistemas.

OBJETIVO GENERAL

• Evaluar parte de la capacidad biológica de colonización de diversas

especies de ornato de agua dulce en zonas de manglar en Baja California

Sur.

OBJETIVOS PARTICULARES

• Evaluar el tiempo de supervivencia al estrés osmótico de 13 especies de

ornato de agua dulce.

9

• Evaluar la tolerancia al estrés osmótico asociado a las temperaturas

estacionales presentes en los esteros de la bahía de La Paz con las

especies sobrevivientes.

ÁREA DE ESTUDIO

La bahía de la Paz se localiza a los 24° 07' y 24° 21' de latitud norte y los

meridianos 110° 17' y 110° 40' de longitud oeste. El área de estudio se enfocó en

tres esteros de la bahía de la Paz donde se ha localizado la presencia de P.

butleri, el estero de balandra, enfermería y zacatecas.

Figura 1 . Área de estudio de los esteros de la bahía de la Paz. Estero de Balandra (en verde), Enfermería (amarillo) y Zacatecas (rojo).

METODOLOGÍA

Obtención de los ejemplares

Se compraron un total de 42 organismos correspondientes a 13 especies

tres ejemplares por cada una) de peces dulceacuícolas, y una variedad albina de

10

una de ellas (Puntius tetrazona), en acuarios de la ciudad de La Paz. Los

organismos se mantuvieron en aclimatación en un acuario de cinco litros de

capacidad, de circulación cerrada con aireación y filtración, a 28° C durante 15

días previo a la experimentación, subministrándoles alimento comercial tipo

hojuela. Lo anterior para disminuir el estrés generado por su manipulación.

Fichas Biológicas

De cada especie se realizó una ficha biológica, con el fin de conocer

aspectos generales de las especies con las que se trabajó.

Determinación de la resistencia a la salinidad en especies de ornato de

agua dulce mediante el método de shock halino.

La selección del método de shock halino, se basó en el supuesto de una

liberación ingenua de estas especies por parte de un comprador, hacia los esteros

de La Paz y evaluar su capacidad de supervivencia.

El método de shock halino consistió en el traspaso súbito de las especies

de un medio dulceacuícola a concentración de 5 ups, hacia agua marina filtrada a

38 ups, con una temperatura de 28° C en ambos casos. La máxima salinidad

empleada fue correspondiente a la que se registra de manera promedio en los

esteros de La Paz, mientras que la temperatura seleccionada fue la que se

sugiere y se mantiene a estas especies en los acuarios. Para esto se emplearon

contenedores de plástico transparente de cinco litros en el que se colocaron los

tres individuos de cada especie tanto en su manutención como en la exposición a

la solución hiperosmótica. Durante la exposición salina de los organismos se

observó y anotó de manera cualitativa, su comportamiento durante la primera

hora. A la par se midió el tiempo de supervivencia de cada ejemplar. Este

11

procedimiento se realizó con cada lote (3 individuos) de cada especie. El tiempo

de exposición salina estuvo determinado por la supervivencia de los organismos.

En caso de la muerte de los individuos de cada lote, se promedió el tiempo de

muerte. En el caso de que los individuos presentaran una supervivencia por más

de 15 días, se procedió con la experimentación del shock térmico en medio salino.

Determinación del shock térmico

Como la liberación ingenua de especies puede ocurrir en cualquier

temporada del año, se consultó la base electrónica de termógrafos de la región

del Pacífico Mexicano del Observatorio Marino del CIB-NOR (17) y se calculó la

temperatura promedio máxima, media y mínima registrada a lo largo de un año en

los esteros Zacatecas, Enfermería y Balandra de la bahía de La Paz, (Figura1). La

elección de dichos esteros fue en función a la reciente descripción de invasión de

Poecilia butleri (Palacios-Salgado et al. 2011). A partir de esto, se obtuvieron tres

periodos de temperatura promedio en los esteros, invierno con 22° C, primavera

con 26° C y verano con 30° C.

La tolerancia térmica se estimó usando métodos pasivos, mediante la

exposición súbita de grupos de 10 individuos por especie sobreviviente, de una

temperatura de 28° C a una de 22° C, un segundo lote de 28° C a 26° C y el

tercer grupo a 28° C 30° C durante 24 horas. Cabe aclarar que previo a la

experimentación, los peces se mantuvieron y aclimataron como en el primer caso,

excepto que en esta ocasión se mantuvieron en recipientes de 20 l. Durante la

exposición, los peces fueron monitoreados continuamente para registrar el

comportamiento para realizar una tabla descritiva cualitativa de su reacción, y

medir los tiempos de supervivencia individual. Adicionalmente se tomaron las

12

biometrías de los individuos (peso, longitud) y se diferenció el sexo para estimar si

existía diferencia estadística entre lotes a partir de un análisis de varianza, previa

la comprobación de la normalidad y homocedasticidad de los datos.

RESULTADOS

Fichas biológicas de las especies

A continuación se presenta una breve ficha descriptiva de las especies de

peces de ornato encontrados comúnmente en acuarios de La Paz, Baja California

Sur y empleadas para el estudio de resistencia a la salinidad mediante la prueba

de estrés halino. Las fichas se presentan en orden alfabético. Los números entre

paréntesis indican las referencias consultadas en internet. Las imágenes fueron

obtenidas a partir de su búsqueda en internet y su autoría será según

corresponda.

13

Betta splendens

Nombre común: Beta, combatiente, pez luchador del siam, sepilai.

Sinónimos: Betta splendens (Froese y Pauly 2011).

Distribución: Pez originario de Asia y se encuentra respectivamente en

Camboya, Laos, Vietnam, Myanmar, Indonesia, Singapur y Malasia (Arboleda

2006, Froese y Pauly 2011).

Tamaño y descripción: Los machos alcanzan tallas de hasta 7.5 cm, en

las hembras el tamaño es menor. Posee un órgano llamado laberinto que le

permite tomar oxígeno de la atmósfera. Las aletas caudal, pélvicas, dorsal y anal

se encuentran en el macho muy desarrolladas (en estado adulto), más largas a

diferencia de las hembras (Arboleda 2006, Froese y Pauly 2011, 1).

Coloración: Son originalmente marrones o verdosos pero pueden

presentar una gran variedad de colores, que van desde rojos, azules hasta el

blanco (2).

Alimentación: Se alimenta de zooplancton, larvas de mosquitos y otros

insectos (Froese y Pauly 2011).

14

Ecología: Habita en aguas con temperaturas entre 24° C a 30º C de la

zona de inundación, canales y campos de arroz, con escasez de oxígeno disuelto

y poca actividad (Froese y Pauly 2011, 14).

Carassius auratus

Nombre común: Carpa dorada, pez dorado, goldfish.

Sinónimos: Carasius auratus, Carassius auratus auratus, Carassius

auratus cantonansis, Carassius auratus wui, Carassius carassius, Carassius

carassius auratus, Carassius chinensis, Carassius coeruleus, Carassius discolor,

Carassius encobia, Carassius pekinensis, Cyprinus auratus, Cyprinus gibelioides,

Cyprinus langsdorfii, Cyprinus maillardi, Cyprinus mauritianus, Cyprinus

thoracatus, Leuciscus auratus (Froese y Pauly 2011).

Distribución: Asia oriental, incluyendo China y regiones adyacentes

(Japón y República de Corea; también posiblemente partes de Europa si C.

auratus gibelio es una subespecie válida y no sólo una introducción (Takada et al.

2010, Froese y Pauly 2011).

15

Tamaño y descripción: Por lo general tiene una talla de 12 a 22 cm,

aunque puede alcanzar los 41 cm. Posee una larga aleta dorsal con 15 a 21 rayos

y una espina dura aserrada en el origen de la aleta dorsal y anal (Miranda y

Escala 2002, Ribeiro et al. 2007, 4).

Coloración: Las poblaciones silvestres varían en color de oro a verde

oliva, o incluso de color blanco cremoso. No todos los individuos tienen el color

conocido de oro brillante (Anónimo 2002; Miranda y Escala 2002).

Alimentación: Esta especie es principalmente omnívora, detritívora, se

alimenta de invertebrados acuáticos, crustáceos planctónicos, larvas de dípteros

(quironomídeos y simulídeos), copépodos, ostrácodos, efemerópteros

(caenídeos), huevos y larvas de peces. Ocasionalmente come material vegetal

(Navarrete et al. 2006, Froese y Pauly 2011).

Ecología: Habita en zonas con remansos tranquilos y pozas en ríos con un

amplia cubierta vegetal acuática, es tolerante a altos niveles de turbidez y

escasez de oxígeno disuelto, los adultos pueden tolerar cierta salinidad (Ribeiro et

al. 2007, 4).

16

Cyprinus Carpio

Nombre común: Carpa común, carpa koi plateada.

Sinónimos: Carpio vulgaris, Cyprinus angulatus, Cyprinus alepidotus,

Cyprinus carpio communis, Cyprinus bithynicus, Cyprinus cirrossus, Cyprinus

elatus, Cyprinus melanotus, Cyprinus rex, Cyprinus regius, Cyprinus carpio carpio

(Froese y Pauly 2011).

Distribución: Europa y Asia. Las poblaciones silvestres sólo están

presentes de forma natural en los ríos que desembocan hacia las cuencas del

mar Negro, Caspio y Aral. Se conoce de una población salvaje en el Danubio, que

se supone es el origen de las especies europeas. Actualmente es encontrada en

todo el mundo (Froese y Pauly 2011, 8 y 9).

Tamaño y descripción: Cuerpo alargado y algo comprimido. Labios

gruesos. Dos pares de barbillas en el ángulo de la boca, las más cortas sobre el

labio superior. Base de la aleta dorsal larga con 17 a 22 rayos ramificados y una

espina dorsal fuerte y dentada en el frente; contorno de la aleta dorsal cóncavo

anteriormente. Aleta anal con 6-7 rayos blandos; borde posterior de la 3ª espina

17

de las aletas dorsal y anal con espínulas filudas. Línea lateral con 32 a 38

escamas. Dientes faríngeos 5:5, dientes con coronas aplanadas (6 y 7).

Coloración: Color variable, las carpas silvestres son de color parduzco

verdoso sobre el dorso y parte superior de los costados, con tonalidad amarillo

dorada ventralmente. Las aletas son oscuras, ventralmente con un matiz rojizo

(6).

Alimentación: Se alimenta principalmente de insectos, crustáceos,

moluscos y vermiformes, así como cualquier tipo de alimento que extrae del fondo

de los ambientes donde habita (Froese y Pauly 2011, 8).

Ecología: La carpa silvestre vive en las corrientes medias y bajas de los

ríos, en áreas inundadas y en aguas confinadas poco profundas, tales como

lagos, meandros lagunares y embalses de agua. Las carpas son principalmente

habitantes del fondo, pero buscan alimento en las capas media y superior del

cuerpo de agua. El espectro ecológico de la carpa es amplio. El mejor crecimiento

se obtiene cuando la temperatura del agua está en el intervalo 23 °C y 30 °C. Los

peces pueden sobrevivir períodos de inviernos fríos y tolerar salinidades de hasta

5‰. Se reproduce en ambientes naturales y en estanques, activándose con el

aumento de la temperatura hacia la primavera y verano (6 y 8).

18

Danio rerio

Nombre común: Cebra, danio cebra, danio.

Sinónimos: Barilius rerio, Brachydanio frankei, Brachydanio rerio, Cyprinus

chapalio, Cyprinus rerio, Danio frankei, Danio lineatus, Nuria rerio, Perilampus

striatus (Froese y Pauly 2011).

Distribución: Se distribuye a lo largo de todo el sur y sureste de Asia:

Pakistán, India, Bangladesh, Nepal y Myanmar (Spence et al. 2007, Froese y

Pauly 2011).

Tamaño y descripción: Tanto en su hábitat natural como en acuario

raramente alcanzan un tamaño de 4 cm. Su cuerpo es fusiforme y lateralmente

comprimido, con una boca terminal oblicua dirigida hacia arriba. La mandíbula

inferior sobresale más que la superior y los ojos son centrales y no son visibles

desde arriba. Las características diagnósticas para las especies son una

incompleta línea lateral extendiéndose hacia la base de la aleta pélvica, dos pares

de barbos y de cinco a siete rayas azul obscuro extendiéndose desde otras del

opérculo hasta la aleta caudal. Se caracterizan por la presencia de una muesca

danionina en el margen medioventral del dentario (McClure et al. 2006, Spence et

al. 2009).

19

Coloración: Presenta un color marrón oscuro en el fondo un patrón

distintivo de color con cinco rayas pigmentadas en el costado del cuerpo,

extendiéndose hasta los radios de la aleta caudal. Aleta anal distintivamente

rayada. Macho y hembras (Spence et al. 2009, Froese y Pauly 2011).

Alimentación: Son omnívoros, aunque su dieta principal consiste en

zooplancton e insectos, pero come fitoplancton, algas filamentosas y partes de

plantas vasculares, esporas, huevos de invertebrados, escamas de peces,

arácnidos, detritos, arena y lodo (Spence et al. 2007).

Ecología: Suelen habitar aguas con poco movimiento o estancadas,

bordes de arroyos y acequias, sobre todo adyacentes a campos de arroz, sin

embargo son también reportados como habitantes de ríos y arroyos de montaña

con temperaturas que oscilan entre 18° C y 25º C. Se reproducen en los cuerpos

de agua poco profundos con una visibilidad de alrededor de 30 cm, con frecuencia

en lugares sin sombra con vegetación acuática y sustrato limoso (McClure et al.

2006, Shaefer y Ryan 2006).

20

Epalzoerhynchos frenatus

Nombre común: Tiburón arcoíris, tiburón de aleta roja, tiburón rubí o

tiburón albino arcoíris, labeo arcoíris.

Sinónimos: Epalzoerhynchos frenatum, Epalzoerhynchus frenatus, Labeo

erythrur, Labeo erythrurus, Labeo frenatus, Labeo munensis (Froese y Pauly

2011).

Distribución: Sureste de Asia: Tailandia e Indonesia, en la bases del

MeKong y Chao Phraya (Jun-Xing y Winterbottom 1998)

Tamaño y descripción: Su talla máxima es de 15 cm. Se distingue de

otros géneros por tener una capa del rostro fimbrilado, posee un lóbulo rostral

posterior libre (Froese y Pauly 2011).

Coloración: Su color es grisáceo con las aletas de color rojizo, si el color

decae a un gris blanquecino, es que no presenta buena salud o está claramente

estresado, quizá por unos parámetros del agua erróneos. La variedad albina

presenta un cuerpo rosado con las aletas rojas (Abernathy 2004).

Alimentación: Son herbívoros, principalmente se alimentan de detritos y

algas filamentosas (Foese y Pauly 2011).

21

Ecología: Habita en el fondo de lagos o arroyos con poco flujo, en los

adultos la diferenciación de sexo es evidente, los machos son más esbeltos, de

colores más fuertes y con la parte trasera de la aleta anal enmarcada en negro; la

hembra es más corpulenta y carece de este marco negro (Abernathy 2004,

Froese y Pauly 2011).

Gymnocorymbus ternetzi

Nombre común: Monjita, monja albina, tetra negro, mojarra prieta.

Sinónimos: Gymnocothymbus ternetzii, Tetragonopterus ternetzi (Froese y

Pauly 2011).

Distribución: Sudamérica en Paraguay y bases del río Guaporé hacia

Argentina. Cuenca de los ríos Paraguay y Paraná (Froese y Pauly 2011, 9).

Tamaño y descripción: Las hembras son más voluminosas y tienen el

cuerpo más redondeado. Se distingue por presentar la aleta dorsal y anal muy

desarrolladas, los que hace que parezca como si tuviera una “falda” de ahí viene

el nombre común, con la mayor cantidad de masa en la parte inferior del cuerpo.

La aleta caudal del macho puede presentar puntos blancos. Los machos suelen

22

ser más pequeños, quedándose en los 4 a 5 cm, mientras las hembras alcanzan

los 5 o 6 cm. En los machos, la aleta anal es más ancha en su parte anterior y la

dorsal es más puntiaguda que en las hembras (Froese y Pauly 2011, 10).

Coloración: El color de fondo es gris en la mitad anterior del cuerpo,

surcado por bandas negras, dos a cada lado muy visibles, una detrás de los ojos

y una más ancha bajo el inicio de la aleta dorsal. La parte posterior del cuerpo es

de color negro más intenso. El inicio de las aletas dorsal y anal es de un negro

más pronunciado que se difumina en el resto de la aleta. Existe una variedad

dorada, seleccionada genéticamente por medio de reproducción selectiva, así

como variedades albinas (blancas de ojos rojos) y semi-albinas (blancas de ojos

negros), estos peces a veces se presentan tintados artificialmente, bien sea con

tonos rosas o azules (9, 10 y 11).

Alimentación: Se alimenta de gusanos, pequeños crustáceos e insectos

(Foese y Pauly 2011).

Ecología: Presente en la mitad superior de las capas de agua, en zonas

cubiertas de vegetación y de aguas tranquilas, incluso lagos, cuencas y lagunas,

prefiere aguas con temperaturas que van de 21° C a 26º C (Froese y Pauly 2011,

10 y 11).

23

Hyphessobrycon herbertaxalrodi

Nombre común: Neón negro, tetra negro, neón tetra negro.

Sinónimos: Hyphessobrycon herbertaxalrodi (Froese y Pauly 2011).

Distribución: El género se distribuye desde el sur de México hasta Mar de

Plata en Argentina, Sudamérica en la cuenca del río Paraguay (Bertaco y

Malabarba 2005).

Tamaño y descripción: Pueden alcanzar una talla máxima de longitud

estándar de 3.2cm. La identificación entre los géneros de estas especies se

realiza mediante los patrones de color y la forma de las aletas dorsal y anal que

en el macho se torna rosa (Bertaco y Malabarba 2005, Froese y Pauly 2011).

Coloración: Se caracterizan por tener una banda de color azul iridiscente

que va desde la nariz hasta la punta de la base de la aleta adiposa, una franja roja

iridiscente que comienza en la parte media del cuerpo y se extiende

posteriormente a la base de la aleta caudal. La mayoría desarrollan un color verde

oliva que recubre el dorso. Presentan un dimorfismo poco acentuado la hembra

tiene un vientre un poco más grande y la banda iridiscente levemente curvada, en

el macho es totalmente recta (Bertaco y Malabarba 2005, 12).

24

Alimentación: Principalmente de gusanos, pequeños crustáceos y material

vegetal (Froese y Pauly 2011).

Ecología: Prefieren aguas ácidas con pH de 5.5 a 7 y con temperaturas

entre los 22° C a 27º C, habita aguas superficiales de arroyos lénticos, con zonas

de arenas y piedras en el fondo, y en zonas con vegetación moderada (Bertaco y

Malabarba 2005, 12).

Hypostomus plecostomus

Nombre común: Plecos, limpiavidrios, limpia peceras (Mendoza et al.

2007).

Sinónimos: Hypostomus guacara, Loricaria flava, Plecostomus bicirrosus,

Plecostomus plecostomus, Plecostomus brasiliensis (Froese y Pauly 2011).

Distribución: Son nativos de la cuenca del Amazonas en Sudamérica y

pertenecen a la familia Loricariidae, de la cual se conocen hasta el momento más

de 680 especies. Durante los últimos tres años los plecos se han expandido

rápidamente y actualmente es común encontrarlos en varias de las cuencas

25

hidrológicas más grandes del país (Burgess 1989, Mendoza et al. 2007, Froese y

Pauly 2011).

Tamaño: Algunos pueden crecer hasta 70 cm y alcanzar hasta 3 kg de

peso. Estas especies están cubiertas por placas óseas y escamas con espinas y

tienen una boca en forma de ventosa que les permite fijarse al sustrato (Mendoza

et al. 2007).

Alimentación: Es una especie limnófaga - detritívora, que presenta en sus

contenidos estomacales gran cantidad de algas junto con fragmentos de

invertebrados (Pound et al. 2010, 1).

Ecología: Son organismos de reproducción precoz cuyos hábitos de

anidación y cuidado parental facilitan una alta tasa de supervivencia.

Ecológicamente son extremadamente adaptables, algunos son tolerantes a la

salinidad, están adaptados fisiológicamente para respirar aire atmosférico en

condiciones de hipoxia y resistir la desecación durante varios días. Son

esencialmente nocturnos, altamente territoriales, agresivos y con una gran

capacidad de dispersión (Mendoza et al. 2007, Pound et al. 2010, 1).

26

Moenkhausia sanctaefilomenae

Nombre común: Meonkausia, tetra de ojos rojos.

Sinónimos: Moenkhausia australe, Moenkhausia sanctae-filomenae,

Tetragonopterus sanctae filomenae, Tetragonopterus sanctaefilomenae (Froese y

Pauly 2011).

Distribución: Originario de Paraguay, Bolivia oriental, Perú oriental y Brasil

occidental. Todos los individuos que podemos adquirir hoy en día provienen de

criaderos Asiáticos (Froese y Pauly 2011, 13).

Tamaño y descripción: Puede alcanzar hasta 7 cm de longitud estándar,

tiene el cuerpo alargado, bastante alto y comprimido lateralmente. La cabeza más

bien pequeña, con la mandíbula inferior robusta y más sobresaliente que la

superior, las hembras presentan la zona ventral claramente redondeada y son

más grandes que los machos. Sus principales particularidades propias de la

especie se presentan en el péndulo caudal, teniendo una zona amarillenta y una

amplía raya transversal de color negro (13 y 14).

27

Coloración: Es mayoritariamente plateado, presentando en el dorso una

tonalidad verdosa o amarronada. Las escamas de la parte superior del cuerpo

presentan un ribete oscuro (14, 15).

Alimentación: Omnívoro, se alimenta de crustáceos, gusanos, insectos y

partes de plantas (Froese y Pauly 2011).

Ecología: Habita aguas con temperaturas entre 22° C a 28º C y con pH un

poco ácido de 5.8 a 6.6, viven libres en aguas media profundas de las zonas

templadas de los ríos. Son gregarios, formando cardúmenes muy numerosos,

pacíficos, pero sumamente activos (Froese y Pauly 2011, 14, 15).

Poecilia reticulata

Nombre común: Guppy, lebiste, gupi, pez millón, pez bandera.

Sinónimos: Acanthocephalus guppii, Acanthocephalus reticulatus,

Girardinus guppii, Girardinus reticulatus, Haridichthys reticulatus, Heterandria

guppyi, Lebistes poeciloides, Lebistes reticulatus, Poecilia reticulata, Poecilia

reticulate, Poecilia reticulatus, Poeciloides reticulatus (Froese y Pauly 2011).

28

Distribución: Sudamérica: Venezuela, Barbados, Trinidad, norte de Brasil

y las Guayanas. Ampliamente introducido y establecido principalmente para

control de mosco en África (Fernández et al. 2006).

Tamaño: Los machos presentan tallas máximas de 3.5 cm, mientras que

las hembras son de mayor tamaño alcanzando longitudes de 6 cm. Longitud

común en machos 2.8 cm (Maya y Marañón 2001).

Coloración: En ejemplares de variedades domésticas, coloración muy

variable. Los ejemplares salvajes, las hembras tienen un color grisáceo por todo

el cuerpo, mientras que los machos, con el mismo color base, poseen algunas

manchas de colores rojo, amarillo y azul, aunque varían dependiendo de la

población (Rodríguez et al. 2005).

Alimentación: Se alimenta de zooplancton, pequeños insectos y detritus

(Froese y Pauly 2011).

Ecología: Habita en aguas termales y sus efluentes, zanjas y canales. Se

encuentra en diversos habitas con baja presión de depredación, que van desde

aguas muy turbias en los estanques, canales y acequias en las elevaciones bajas

a ríos de montaña a gran altitud. Tiene un amplio rango de salinidades, pero

requiere de temperaturas entre 18° C y 28° C, aguas tranquilas con vegetación

para la supervivencia. Uno de los peces de acuario más populares con muchas

variedades estandarizadas. Los machos maduran a los 2 meses y las hembras a

los 3 meses de edad (Maya y Marañón 2001, Rodríguez et al. 2005).

29

Poecilia sphenops

Nombre común: molly negro, molly, wildmolly (Froese y Pauly 2011).

Sinónimos: Xiphophorus gilli, Platypacilus mentalis, Poecilia boucardi, P.

salvatoris, Platypoecilus tropicus, Poecilia tenuis, Mollienesia sphenops, Poecilia

thermalis, Gambusia modesta, Gambusia plumbea, Poecilia chisoyensis, Poecilia

dovii, Poecilia spilurus, Poecilia vandepolli arubensis, Platypoecilus nelsoni,

Platypoecilus tropicus, Poecilia spilonota, Poecilia caudata, Mollienesia gracilis,

Mollienesia macrura, Mollienesia sphenops macrura, Mollienesia sphenops

vantynei, Mollienesia vantynei, Mollienesia altissima, Mollienesia sphenops

altissima, Mollienesia pallida, Mollienesia sphenops pallida, Lembesseia

parvianalis, Poecilia vetiprovidentiae (Froese y Pauly 2011).

Distribución: De México hasta Colombia (Froese y Pauly 2011).

Tamaño: Las hembras poseen una longitud de 5.4 cm, mientras que los

machos una longitud de 3.7 cm, la longitud total máxima es de 6 cm (Schultz y

Miller 1971, Froese y Pauly 2011).

Coloración: Las hembras poseen en el dorso un color oliva oscuro, la

superficie ventral es plateada con reflejos azules, la aleta dorsal es roja con

30

puntos negros en la base, la caudal es verde con puntos alargados color negro,

las aletas pectorales son relativamente verdes. La coloración en los machos es

idéntica que en las hembras sólo que poseen más rojo y los puntos en la aleta

caudal son más alargados (Schultz y Miller 1971; Martínez-Trujillo 1983).

Alimentación: Se alimenta de gusanos, crustáceos, insectos y material

vegetal (Froese y Pauly 2004, Trujillo y Toledo 2007).

Ecología: Esta especie prefiere cuerpos de agua dulce con corrientes

bajas, donde es más abundante. Se encuentra por lo general en aguas someras,

pero también en playas. Es abundante en sitios con bastante vegetación o en

sitios rocosos (Schultz y Miller 1971, Froese y Pauly 2011).

31

Puntius tetrazona

Nombre común: Barbo tigre, barbo, sumatrano tigre o barbo de sumatra.

Sinónimos: Barbas tetrazona, Barbas tetrazona tetrazona, Capoeta

tetrazona (Froese y Pauly 2011).

Distribución: Asia: Sumatra y borneo y ha sido introducido ampliamente

en varios países debido a la producción para acuarios (5).

Tamaño y descripción: Pez de hasta 7 cm, comprimido lateralmente.

Hembras más grandes que los machos. Aleta dorsal en forma de tijera, con la

base de color negro. Aletas pectorales ventrales y caudal de color rojo-anaranjado

(Tamaru et al. 1997).

Coloración: Coloración amarillo-anaranjado, con 4 bandas negras

verticales, la primera atraviesa el ojo, las dos siguientes se ubican antes y

después de las aletas pectorales, y la cuarta en el nacimiento de la alea caudal

(Tamaru et al. 1997, 1).

Alimentación: Especie omnívora generalizada, se alimenta de diatomeas,

algas, invertebrados pequeños y detritos (1).

32

Ecología: Es una especie que prefiere las aguas tranquilas pero con

abundancia en plantas acuáticas y los afluentes que contienen agua relativamente

claras donde el sustrato se compone de arena, rocas de diferentes tamaños y

vegetación gruesa marginal. La diferenciación sexual a simple vista es complicada

pero lo machos adultos suelen tener el vientre menos redondo que las hembras,

además los machos presentan una coloración más intensa que las hembras, con

la boca roja y un mayor grado de coloración rojiza en las aletas (Tamaru et al.

1997, Froese y Pauly 2011).

Trichogaster trichopterus

Nombre común: Gourami de tres manchas, gourami azul, gourami

gigante.

Sinónimos: Labrus trichopterus, Nemaphoerus maculosus, Osphromenus

insulatus, Osphromenus siamensis,Stethochaetus biguttatus, Trichogaster

trichopterus, Trichopus sepat, Trichopus trichopterus (Froese y Pauly 2011).

Distribución: Es nativo del sureste de Asia, sin embargo su rango de

distribución es incierto debido a que ha sido ampliamente introducido en

Tailandia, Laos, Kampuchea, Vietnam, Malasia, Sumatra, Myanmar, Java y

33

Madura, así como India, Taiwán, Noroeste de Australia, Filipinas, Papua Nueva

Guinea, Sureste de África, Sudamérica y Republica Dominicana (Geheber et al.

2010, Froese y Pauly 2011).

Tamaño y descripción: Alcanza hasta los 15 cm de longitud estándar,

presentan una aleta dorsal antes del comienzo de la aleta anal y una aleta pélvica

larga filamentosa. La presencia de dos manchas oscuras grandes a los costados

(una en el centro del cuerpo y otra en la base del pedúnculo caudal) y numerosas

franjas oblicuas e irregulares en la parte anterior. Las escamas están dispuestas

irregularmente de tamaño moderado, línea lateral curvada e irregular. La boca en

posición superior, con bandas de diminutos dientes fijos (Cole et al. 1999,

Lamberts 2001).

Coloración: El cuerpo y las aletas pectorales son de color marrón,

amarillento en los opérculos y tórax, y aletas ventrales. Para especies de acuario

los colores del cuerpo son muy remarcados y van desde el verde al azul (16).

Alimentación: De zooplancton, crustáceos y larvas de insectos

principalmente, también pueden alimentarse de algas (Froese y Pauly 2011, 6).

Ecología: Es una especie que prefiere aguas con una temperatura entre

22° C a 28º C, habita zonas con densa vegetación en ríos, canales, acequias,

lagos y pantanos para evitar la depredación de las aves y peces, así como para

colocar sus huevos, ya que producen nidos espumosos en la superficie evitando

que estos sean encontrados con facilidad (Lamberts 2001, Firmat y Alibert 2011).

34

Figura 2 . Origen y distribución de las especies dulceacuícolas seleccionadas y que se venden en los acuarios de la ciudad de la Paz.

Resistencia a la salinidad

La exposición a la salinidad de 38 ups fue mortal para doce de las trece

especies evaluadas, el tiempo máximo de supervivencia en el experimento fue de

40 minutos (figura 3). Se pueden observar tres grupos de mortalidad, 1) los que

prácticamente no soportan ese estrés halino y mueren en un lapso menor a 10

minutos como el caso de Epalzoerhynchos frenatus, Puntius tetrazona y

Gymnocorymbus ternetzi; 2) los que presentan mayor resistencia a la salinidad

soportando un lapso de entre 10-20 minutos en los que se encuentran

Hyphessobycon hebertaxalrodi, Moenkhausia santaefilomenae, Puntius tetrazona

(tigre), Cyprinus carpio, Betta splendens, Hypostomus plecostomus y Danio rerio,

finalmente las que soportan entre 20-35 minutos son Carassius auratus y

Trichogaster trichopterus. La única especie que logró soportar el shock halino, fue

35

Poecilia sphenops, también conocido comúnmente entre los acuaristas como

molly negro.

Figura 3. Tiempo acumulado de resistencia a la salinidad de las especies de peces de ornato de agua dulce mediante el método de estrés halino. En el caso de H. plecostomus y E. frenatus solo se contó con un ejemplar.

El comportamiento de los organismos durante la exposición al shock halino

se describe en tres periodos, durante los primeros diez minutos, de diez a veinte

minutos y de veinte en adelante. En todos los casos, los peces inician con un

nado estacionario en el fondo, posteriormente el 80% de las especies presenta un

incremento de actividad que se ve reflejado en boqueos continuos y nado agitado,

para terminar en espasmos musculares, y nado de lado; excepto P. reticulata y P.

sphenops (Tabla I).

0 20 40 60 80 100 120

E. frenatus

P. tetrazona

G. ternetzi

H. herbertaxalrodi

M. sanctaefilomenae

P. tetrazona (tigre)

C. carpio

B. splendens

H. plecostomus

D. rerio

C. auratus

T. trichopterus

Shock halino

individuo 1

individuo 2

individuo 3

36

Tabla I. Comportamiento de los organismos durante la exposición al shock halino (38 ups) y una temperatura constante de 28º C.

Especie Comportamiento 0-10 minutos 10-20 min. 20- indefinido

Betta splendens Inicio en el fondo Incremento de actividad Boqueos continuos

Nado de lado Espasmos musculares Disminución de actividad Muerte

Carassius auratus Inicio en el fondo del recipiente Incremento de actividad Nado agitado

Nado de lado Espasmos musculares esporádicos

Disminución de actividad Muerte de los organismos

Cyprinus carpio Inicio en el fondo Nado agitado Nado de lado Boqueos continuos

Espasmos musculares Disminución de actividad Muerte

Danio rerio Inicio en el fondo Nado agitado Suben a superficie

Boqueos continuos Nado de lado Disminución de actividad

Espasmos musculares Muerte

Epalzoerhynchos frenatus Inicio en el fondo Nado agitado Boqueos continuos Nado de lado Espasmos musculares Disminución de actividad Muerte de peces

Gymnocorymbus ternetzi Inicio en fondo del recipiente Incremento de actividad Nado agitado Nado hacia superficie Boqueos continuos Nado de lado Espasmos musculares

Disminución de actividad Muerte de peces

37

Continuación de Tabla I.

Hyphessobrycon herbertaxalrodi Inicio en el fondo de recipiente Incremento de actividad Nado en superficie Boqueos continuos Nado de lado

Disminución de actividad Espasmos musculares Muerte de los organismos

Hypostomus plecostomus Inicio en el fondo Sujeto al recipiente con la boca Mayor actividad opercular

Se suelta del recipiente Espasmos musculares Nado de lado Muerte

Moenkhausia sanctaefilomenae Iniciaron en el fondo del recipiente Suben a superficie Incremento de actividad Boqueo en superficie

Comienzan a nadar de lado Ocasionalmente espasmos Boqueo en superficie

Disminución de actividad Movimiento casi nulo Muerte de peces

Poecilia reticulata Inicio en el fondo Sin cambio notorio de actividad

Relajados en el fondo con poco desplazamiento Sobrevive

Poecilia sphenops Inicio en el fondo Sin cambio notorio de actividad

Continuan relajados Mayor actividad Opercular

Se mantiene en fondo Excreción de heces Sobrevive

Puntius tetrazona Inicio en fondo Suben a superficie Mayor actividad Nado de lado

Boqueos continuos Muerte de peces

Trichogaster trichopterus Inicio en el fondo Sin cambio notorio de actividad

Mayor actividad Suben a superficie

Boqueos frecuentes Nado de lado Espasmos musculares Muerte

38

Resistencia a la temperatura

La resistencia de P. sphenops a la temperatura indica que el primer deceso

de los organismos se da en el tratamiento de 26º C entre las dos horas y media y

tres de haber iniciado el experimento, pero al final es en este tratamiento donde

se da una supervivencia del 30% de los organismos evaluados. En el tratamiento

a 22º C es donde se observó que tardó más en registrarse el primer deceso. El

tratamiento a 30º C es el primero en el que todos los organismos mueren y se da

a las 6 horas 45 minutos como se observa en la figura 4.

Figura 4. Resitencia de P. sphenops al shock térmico, en tres tratamientos de temperatura, 30º C (línea azul), 26º C (rojo) y 22º C (verde).

La temperatura registrada en los esteros de la Bahía de la Paz (Balandra,

Zacatecas y Enfermería) durante el 2009-2010 oscila entre los 19° C - 32ºC. Los

meses en los que se encuentran las condiciones óptimas para la sobrevivencia de

P. sphenops en los diferentes sitios considerando que sobrevive a 26º C (Fig 4) y

a 28º C temperatura de procedencia en acuarios son para Enfermería los meses

de abril, mayo, junio, octubre y parte de noviembre; para Balandra son mayo,

0

2

4

6

8

10

12

14

15

30

45

60

75

90

105

120

135

150

165

180

195

210

225

240

255

270

285

300

315

330

345

360

375

390

405

420N

úm

ero

de

in

div

idu

os

Tiempo de muerte (min)

Resistencia shock térmico

30ºC

26ºC

22ºC

39

junio y parte de septiembre y octubre, y para Zacatecas sólo junio y octubre (Fig.

5).

Figura 5 . Temperaturas a lo largo del año en 3 esteros de las Bahia de la Paz durante junio 2009 a junio 2010. La linea roja punteada representa la temperatura en la cual P. sphenops puede sobrevivir.

DISCUSIÓN

Fisiológica sobre resistencia a la salinidad

Los resultados obtenidos en la exposición a la salinidad de las diferentes

especies de ornato evaluadas corresponden a que sólo una especie sobrevivió

(molly negro: Poecilia sphenops), coincidiendo en cierta medida, con lo que Evans

(1984) menciona, que el 95% de las especies de teleósteos son estenohalinas

(Figura 3) y solo el cinco por ciento son eurihalinas viviendo ya sea en agua dulce

o salada.

10

15

20

25

30

35

Tem

pera

tura

(º

C)

Tiempo (meses)

enfermería

balandra

zacatecas

40

Por esto una de las dificultades que enfrentan los peces, a diferencia de los

organismos terrestres es, de acuerdo a Lloyd (1992), el de mantener un equilibrio

osmótico con el agua en que viven, debido a que por simple ósmosis el agua

entra o sale dentro del cuerpo, alterando su homeostasis interna. En el caso de

peces dulceacuícolas (organismos hiperosmóticos con respecto al medio), el agua

que entra es filtrada de la sangre por los riñones pero, a diferencia de los

mamíferos, en estos peces no hay reabsorción de agua por lo que producen una

gran cantidad de orina. Los riñones reabsorben bastante del sodio y cloruro de la

orina para prevenir una pérdida de sal, ya que ésta abandona el cuerpo también a

través de la piel. Esta pérdida es restituida por la absorción activa de esos

elementos en las branquias, donde el sodio se cambia por hidrógeno y el cloruro

por bicarbonato. De hecho la mayor regulación del equilibrio de sales la lleva a

cabo en las branquias y no el riñón.

Los peces dulceacuícolas necesitan mantener un equilibrio tanto la

concentración de iones disueltos como la cantidad de agua dentro el organismo,

esto es de vital importancia para su supervivencia en un medio que no sea del

todo adecuado (Randall et al. 1998, Hochachka y Somero S/A).

Parry (1966) menciona que la osmolaridad en la sangre en la mayoría de

los peces teleósteos marinos y de agua dulce es de alrededor entre 10-12 g x L,

por lo que los peces adaptados solamente a agua dulce (salinidades < 3 g x L) no

tienen la capacidad de regular los niveles de iones en el plasma cuando los

niveles osmóticos externos son superiores a los niveles en sangre de los peces.

De acuerdo a Geddes (1979) por esta razón la mayoría de los Ciprínidos (Puntius

tetrazona, Epalzeorinchus frenatum, Danio rerio, Cyprinus carpio y Carassius

auratus) mueren en salinidades entre 14 y 20 g x L, propiciando tasas anormales

41

de iones en los fluidos del cuerpo resultando en un mal funcionamiento

neuromuscular y deshidratación, como lo observado en el experimento de shock

halino, donde los peces presentaron nado errático y espasmos musculares a los

pocos minutos de exposición.

Las implicaciones de que Poecilia sphenops tenga la capacidad de soportar

altas salinidades, sugiere que esta especie o sus ancestros inmediatos han sido

objeto a altas salinidades en las aguas continentales en el pasado reciente, o que

ellos han heredado tolerancia a la salinidad de sus ancestros marinos o

estuarinos (Geddes, 1979).

Los peces teleósteos mantienen la concentración osmótica en plasma a un

tercio de la del agua de mar. Por lo que los peces en agua dulce, como ya se

mencionó, necesitan contrarrestar la ganancia pasiva de agua y pérdida de iones

por la producción de una copiosa cantidad de orina diluida y tomando activamente

iones mediante las branquias. Mientras que al exponerlos en el agua marina

ocurre lo contrario, el pez debe evitar la entrada pasiva de iones y la pérdida de

agua. Esto es logrado al beber agua de mar para absorber agua y la eliminación

de sales mediante el intestino y excreción de los excesos de iones monovalentes

por medio de las agallas y los iones divalentes a través del riñón (McCormick,

2001).

De acuerdo a Girard y Payan (1980) el intercambio Na~/K y CI/HCO; se

produce en las células respiratorias, interviniendo también en el equilibrio ácido-

base y en la excreción. No obstante, las células del cloruro intervienen en la

absorción o excreción activa de iones de cloro en agua salada y dulce, ya sea a

través de sitios específicos como el caso de los teleósteos y además podrían

42

intervenir en la eliminación de ciertas sustancias orgánicas. En los teleósteos, la

piel, intestino y branquias están en contacto directo con el agua externa y podrían

ser consideradas lugares potenciales de absorción de sustancias. Sin embargo la

piel es casi impermeable y, al menos, los peces de agua dulce, no beben agua,

siendo estas vías de menor importancia en la absorción. Evans et al. 1999

menciona además, que las branquias son los sitios primarios de la red de

transporte de sodio y cloro, en ambiente dulceacuícola las sales son tomadas

activamente, por lo contrario en ambiente marino son excretadas. De acuerdo a

Foskett y Scheffey (1982) las células de cloro ricas en mitocondrias son el sitio de

la secreción de sal.

Existe, conforme a McCormick (2001) mucha evidencia que indica que la

mayoría de transportes envueltos en la secreción de sal en las branquias incluyen

Na+ localizado basolateralmente, K+ - ATPasa (bomba de sodio) y Na+, K+ y Cl-

(cotransportador (NKCC) y un canal apical de Cl- que parece ser homólogo con el

conductor regulador de la fibrosis quística transmembranal.

Resistencia a la temperatura

De acuerdo a Azevedo et al. (1998) los peces al ser organismos de sangre

fría se ven afectados por la temperatura del agua que los rodea y por tanto

muchas de las funciones metabólicas vitales para su sobrevivencia, entre estas la

tasa de crecimiento, tasa de consumo de alimento y tasa de conversión de

alimento, entre otras. En nuestro caso, este cambio de actividad se pudo

observar, de manera cualitativa (Tabla I), en función de la frecuencia del

movimiento opercular que presentaron los peces del experimento, siendo mayor

en función del incremento de la temperatura de los tratamientos.

43

Cada especie de pez tiene un rango óptimo de temperatura en el cual

crece rápidamente (Brett 1956), y en el caso de las especies tropicales de agua

dulce éste se encuentra entre los 25° C y los 30º C (Anónimo, 1983), intervalo de

temperatura dentro del cual se encontraban las especies y ejemplares de ornato

comprados (28º C). Pero si bien los cambios de temperatura afectan funciones

metabólicas importantes en la vida de los peces (Fry, 1967; Azevedo et al. 1998).

Hernández- Rodríguez y Buckle-Ramírez (2010) mencionan que éstos no son

determinantes a corto plazo. Aunado esto, Poecilia sphenops es una especie que

tiene una amplia tolerancia a la temperatura, pudiendo soportar temperaturas que

van desde los 10º C hasta los 40º C y en el caso de P. reticulata su tolerancia a la

temperatura es el más extremo en condiciones naturales, habitando aguas que

van desde los 16º C hasta los 30º C (Devezé et al., 2004). De acuerdo a las

condiciones promedio de temperatura, por temporada a lo largo del año

encontradas en los manglares de B.C.S., podemos constatar por qué los

individuos de estas especies podrían sobrevivir al cambio de este factor en dichos

ambientes (Fig. 5). Estos casos ejemplifican la tolerancia térmica que llegan a

tener los poecilidos, y en cuyo caso, hacen en parte que puedan sobrevivir a los

diferentes ambientes acuáticos dulceacuícolas y marinos introducidos.

Aunado a su capacidad de tolerancia térmica de estos peces, se debe

considerar que en el ambiente natural, los peces tienen la capacidad de

reaccionar ante fluctuaciones térmicas, desplazándose de aquellas que les son

letales hacía las que no lo son, para aclimatarse, sobrevivir y reproducirse (Brett,

1956).

En nuestro caso, no se llevó a cabo una aclimatación premeditada, y en el

caso de P. sphenops, este no sobrevivió a las temperaturas de 22º C y 30º C, y

44

en el caso de la temperatura de 26º C sólo sobrevivió un 30% de los organismos

evaluados (Fig. 4). Por lo que dichos resultados de mortalidad, los atribuimos

primordialmente al cambio osmótico, que al efecto mismo de la temperatura. No

obstante, pueden ser que el efecto combinado de la salinidad y temperatura sea

más favorable, cuando éste último factor se encuentre más próximo al óptimo de

la especie, como ocurrió en el tratamiento a 26° C.

Integración

Por la capacidad de tolerancia hacia la salinidad y la temperatura

(documentadas y probadas en este trabajo) es necesario considerar al menos a

los peces de la familia Poeciliidae como una posible amenaza de introducción y

colonización hacia las zonas de manglar de la bahía de la Paz. Este argumento se

sustenta, además, en la presencia y confirmación de organismos de la especie

Poecilia butleri en dicha localidad.

Otros aspectos biológicos descritos para los representantes de esta familia

de peces, que pueden dar argumento para determinar el éxito de invasión en las

zonas de los esteros serían:

1) Su peculiar medio de reproducción (viviparismo matótrofo) ya que la

mayoría de las hembras de las especies pertenecientes a esta familia, almacenan

el esperma en los espacios reproductores para los meses de escasez de machos,

lo cual les permite la fertilización para varias camadas sucesivas con una sola

cópula, y a los diversos mecanismos para la transferencia materno-fetal de

nutrientes (Cheong et al, 1984; Constantz,1989; Cabera Peña y Solano López,

1995). Las hembras de algunas de estas especies, es común que mantengan

embriones con diferentes edades, fenómeno conocido como superfetación, lo que

45

les confiere a estos organismos una mayor posibilidad de éxito dado a que esta

característica le permitiría, a tan solo una hembra, tener la capacidad de proliferar

como especie a partir de la introducción de un Individuo. No obstante esta

proliferación también estará limitada en función de la talla y edad de introducción,

ya que estas últimas características influirán sobre el potencial reproductivo.

Cheong et al. (1984), mencionan que a mayor longitud estándar de una hembra

se da un mayor número de óvulos, huevos y embriones.

2) La talla de los organismos es una característica que puede ser de

primordial importancia en su capacidad de tolerancia hacia los cambios

ambientales, ya que su adaptación a estos cambios y supervivencia

corresponderá a los cambios morfo-fisiológicos correspondientes a una talla, edad

y expresión genética (Nikolsky, 1978; Jeffrey, 2004). Esto pudiera explicar hasta

cierto punto, el porqué, durante la selección de especies, los ejemplares de P.

sphenops de talla mayor (5 cm de LT en promedio), comparada con los

ejemplares empleados para evaluar la resistencia térmica (3.39 cm Lt promedio),

mostraron mayor porcentaje de sobrevivencia. Sin embargo, esto deberá

constatarse en nuevos experimentos.

Otro aspecto relacionado a la sobrevivencia, en función de la talla y

tolerancia, es el dimorfismo que se presenta entre los machos y las hembras de la

familia Poeciliidae (Snelson 1984; Contreras-McBeath y Ramírez-Espinoza 1996),

ya que éstas últimas, tienen un mayor tamaño que los machos, y cuya diferencia

se da como consecuencia de que los machos son individuos precoces para la

reproducción. Esto hace que exista diferencia de sobrevivencia entre géneros

sexuales (Gómez-Márquez et al., 2008) siendo las hembras más resistentes a las

necesidades del esfuerzo reproductivo y a las condiciones ambientales

46

desfavorables (Snelson, 1984). Sin embargo, en el presente trabajo no se

consideró una diferencia de sobrevivencia entre géneros por tratamiento, pero

que de todos modos, abre una opción más de experimentación.

3) La tasa de crecimiento elevada que presentan favorece las

supervivencia de los juveniles así que, si ellos crecen rápido, entonces pueden

alimentarse en un amplio rango de presas, escapar de posibles depredadores y

así disminuir su tasa de mortalidad (Reznick, 1983).

4) La dieta de los poecilidos, en el medio artificial, la supervivencia de los

organismos pudo estar influenciada por la calidad del alimento artificial

suministrado, ya que un buen alimento permite, entre otros aspectos, que los

peces adquieran o produzcan proteínas que les proporcionen mayor tolerancia a

los cambios en la temperatura (Shulman y Love, 1999). Mientras que en el medio

ambiente, se observa que estas especies son euriofagos, alimentándose de algas

filamentosas, fitoplancton, zooplacton, larvas de insectos, detritos (Machado-

Allison, 1987; Martínez, 1989; Torrente et al. 1993; Trujillo-Jiménez y Toledo,

2007; Ortaz, 2001). Por esto, consideramos que los poecílidos presentan gran

flexibilidad alimentaria y bien podrían adaptarse a los ecosistemas de manglar de

la bahía de la Paz; y no sólo explotan diversos componentes alimenticios, sino

que también explotan diversos niveles tróficos.

Finalmente, este trabajo denota la importancia de continuar con trabajos

experimentales sobre las especies de ornato que se introducen en la región, con

el fin de evaluar la posible capacidad invasiva de cada una, y mantener una

mayor regulación de distribución al interior del estado.

47

CONCLUSIONES

La mayoría de las especies (12/13) de ornato de agua dulce evaluadas en

este trabajo no representan peligro alguno para los ecosistemas de manglar de la

Bahía de la Paz con respecto a las condiciones tanto de salinidad como de

temperatura actuales. Sólo P. sphenops tiene la capacidad de soportar las

condiciones tanto de salinidad como de temperatura de los ecosistemas de

manglar, cuando la temperatura se encuentre en un rango de 26° C a 28ºC donde

la supervivencia es de un 30%. Por lo que, si son liberados pudieran sobrevivir a

estos factores ambientales, si son de talla mayor de 3.5 cm y reproductivamente

activo, y la época del año en la que son liberados.

SUGERENCIAS PARA FUTUROS TRABAJOS

Estudios que pueden complementar esta información son análisis

histológicos de las branquias y riñones para conocer las cualidades de dichos

tejidos en la capacidad de osmorregulación tanto de las especie que sobrevivió

como de las que murieron; estudios de la capacidad de tolerancia térmica y halina

en función de la calidad de la dieta artificial y viva otorgada a las especies, ya que

se sabe que en algunos casos los peces adquieren aminoácidos y lípidos que

alteran las propiedades de las membranas celulares y proteínas que les permiten

sobrevivir a cambios ambientales; estudios ecológicos con las especies

sobrevivientes para conocer de manera integral qué posibilidades tiene los peces

de ornato para invadir una nueva zona ante las tasas de depredación; finalmente,

estudios referentes a las enfermedades que estos organismos pudieran transmitir

a las especies nativas, sobre todo en aquellas de importancia comercial.

48

BIBLIOGRAFÍA

Abernathy M. A. 2004. Effect of the water hardness on the survival of rainbow

sharkminnow (Epalzeorhynchos frenatum) eggs and larvae. Tesis.

Universidad de Florida. U. S. 36 pp.

Álvarez del Villar J. 1970. Peces mexicanos (claves). Secretaría de industria y

comercio. Dirección General de Piscicultura. México.167 p. Anónimo. 1983.

Nutrient requirements of warm water fish and shellfish. National Research

Council. National Academy Press. USA. 114 pp.

Anónimo. 2002. Estudio de las carpas ornamentales: la carpa dorada (Carassius

auratus) y la carpa koi (Cyprinus carpio). Universidad de Almería. 48 pp.

Arboleda D. A. 2006. Crianza y producción del betta (Betta splendens) para

acuaristas no profesionales. Revista Veterinaria Redvet. 07 (2).

Azevedo P. A., C. Y. Cho, S. Leeson y D. P. Bureau. 1998. Effects of feeding level

and water temperature on growth, nutrient and energy utilization and waste

outputs of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquat. Living Resour.

11(4): 227-238.

Bertaco V. A. y R. L. Malabarba. 2005. A new species of Hyphessobrycon

(Teleostei: Characidae) from the upper rio Tocantins drainage, with bony

hooks on fins. Neotropical Ichthyology. 3 (1): 83-88.

Blaber S.J.M. 2007. Mangroves and fishes: issues of diversity, dependence, and

dogma. Bull. Mar. Sci. 80:457-472.

49

Brett J. R. 1956. Some principles in the thermal requirements of fishes. Quart Rev.

Biol., 31: 75-87.

Bringolf R.B., T.J. Kwak, G. Cope y M.S. Larimore. 2005. Salinity tolerance of

flathead catfish: Implications for dispersal of introduced populations.

Trans.Am. Fish. Soc. 134:927-936.

Burgess W. E. 1989. An atlas of freshwater and marine catfishes. A preliminary

survey of the Siluriformes. T.F.H. Publications, Inc. New Jersey (USA). 784

p.

Cabrera Peña J. y Y. Solano López. 1995. Fertilidad y fecundidad en Poeciliopsis

turrubarensis (Pisces: Poeciliidae). Rev. Biol. Trop. 43(1-3): 317-320.

Cheong R. T., S. Henrich, J. A. Farr y J. Travis. 1984. Variation in fecundity and its

relationship to body size in a population of the least killifish, Heterandria

formosa. Copeia 3:720-726

Chung K.S. y S. Méndez. 1993. Tolerancia térmica comparativa en algunos peces

tropicales de Venezuela. Rev. Ciencia. Ven. 1:1-7.

Cole M. S., C. S. Tamaru, R. Bailey y C. Brown. 1999. A manual for commercial

production of the Gourami, Trichogaster trichpterus, a temporary paired

spawner. Center for Tropical and Subtropical Aquaculture publication.

N.135. 37 pp.

CONABIO 2008. Manglares de México. CONABIO. México. 35 p.

50

Constantz G. D. 1989. Reproductive biology of poeciliid fishes, p 33-50. In G.K.

Meffe & F.F. Snelson Jr.(eds.). Ecology and evolution of livebearing fishes.

Prentice Hall, Englewood Cliffs. Nueva Jersey.

Contreras-Espinosa F. y B.G. Warner. 2004. Ecosystem characteristics and

management considerations for coastal wetlands in Mexico. Hydrobiologia

511: 233-245.

Contreras-McBeath T. y H. Ramírez-Espinoza. 1996. Some aspects of the

reproductive strategy of Poeciliopsis gracilis (Osteichthyes: Poeciliidae) in

the Cuautla River, Morelos, Mexico. J. Freshwater. Ecol.11: 327-337.

Contreras-MacBeath T., M.H. Mejía y W.R. Carrillo. 1998. Negative impact on the

aquatic ecosystems of the state of Morelos, Mexico from introduced

aquarium and other commercial fish. Aqua. Sci. Conserv. 2:67-78.

Devezé M. P., J. L. Reta Mendiola y B. Sánchez Luna. 2004. Cultivo de Poecilia

reticulata (Pisces: Poeciliidae) en cuerpos de agua tropicales, Veracruz,

México. Rev. Biol. Trop. 52(4): 951-958.

Espinosa-Pérez H., Ma. T. Gaspar-Dillanes y P. Fuentes-Mata. 1993. Listados

Faunísticos de México III. Los Peces Dulceacuícolas Mexicanos. Instituto

de Biología, UNAM., México. 99 p.

Evans D. H. 1984. The roles of gill permeability and transport mechanisms in

euryhalinity. In W. S. Hoar and D. J. Randall (eds.), Fish physiology, pp.

239–283. Academic Press, New York.

Evans D. H., P. M. Piermarini y W. W. Potts. 1999. Ionic transport in the fish gill

epithelium. Review. J. Exper. Zool. 283:641–652.

51

Ezcurra E., O. Aburto y L. Rosenzweig. 2009. Los riñones del mundo: ¿Por qué

debemos proteger los manglares de México?. Rev. Investigación ambiental.

1(2): 202-206.

Félix E., O. Holguín, A. Hernández y F. Flores. 2006. Producción primaria de los

mangles del estero El Conchalito en la Bahía de La Paz (Baja California

Sur, México). Ciencias Marinas. 32:53-63.

Fernández G., N.A. Navarrete-Salgado, J.L. Fernández-Guzmán y G. Contreras-

Rivero. 2006. Crecimiento abundancia y biomasa de Poecilia reticulata en

el lago urbano del parque Tezozomoc de la ciudad de México. Rev.

Chapingo. Serie Ciencias Forestales y Ambientales. 12:155-159.

Fielder D.S., W.J. Bardsley, G.L. Allan y P.M. Pankhurst. 2005. The effects of

salinity and temperature on growth and survival of Australian snapper,

Pagrus auratus larvae. Aquaculture. 250:201-214.

Firmat C. y P. Alibert. 2011. One more alien freshwater fish species in New

Caledonia: the three-spot gourami Trichogaster trichopterus (Teleostei:

Osphronemidae). Belg. J. Zool. 141 (2): 90-92.

Foskett J. K. y C. Scheffey. 1982. The chloride cell: Definitive identification as the

salt-secretory cell in teleosts. Science 215:164–166.

Froese R. y D. Pauly. 2011. Fishbase. World Wide Web electronic publication.

www.fishbase.org. Fecha de consulta (abril de 2011).

Fry F. E. J. 1967. Responses of vertebrate poikilotherms to temperature.

Thermobiology. Academic Press, New York. 375-409pp.

52

Geddes M. C. 1979. Salinity tolerance and osmotic behavior of the European Carp

(Cyprinus carpio) from the River Murray, Australia. R. Sot. S. Aust. 103:

185-189.

Geheber A. D., C. D. McMahan y K. R. Piller. 2010. First record of the non native

three spot gourami, Trichogaster trichopterus (Pallas 1770) (Teleostei:

Osphronemidae) in Jamaica. Aquatic invasions 5 sup. 1: 13-16.

Girard J.P. y P. Payan. 1980. Ion exchanges through respiratory and chloride cells

in freshwater and seawater adapted teleosteans. Am.J.Physio. 238: 260-

268.

Glenn E.P., P.L. Nagler, E.C. Brusca y O. Hinojosa-Huerta. 2006. Coastal

wetlands of the northem Gulf of California: Inventory and conservation

status. Aquat. Conserv. 16: 5-28.

Gómez-Márquez J. L., B. Peña-Mendoza, I. H. Salgado-Ugarte, A. K. Sánchez-

Herrera y L. Sastré-Baez. 2008. Reproduction of the fish Poeciliopsis

gracilis (Cyprinodontiformes: Poeciliidae) in Coatetelco, a tropical shallow

lake in Mexico. Rev. Biol. Trop. 56 (4):1801-1812.

González J.E. 2008. Evaluación del tiempo de fatiga del guppy (Poecilia reticulata,

Peters, 1859). Anales Universitarios de Etología. 2:25-30.

Hernández-Rodríguez M. y F. Bückle-Ramírez. 2010. Preference, tolerance and

resistance responses of Poecilia sphenops Valenciennes,1846 (Pisces:

Poeciliidae) to thermal fluctuations. Lat. Am. J. Aquat. Reserch 38(3): 427-

437.

53

Hochachka P. y G. Somero. Strategies of Biochemical Adaptation. Edit.

Cambridge University Press. 358 pp.

Howell B.R., O.J Day., T. Ellis, S.M. Baynes, 1998. Early life stages of farmed fish.

Pp. 27-66. En: Black K.D y A. Pickering (Eds.). Biology of Farmed Fish.

Sheffield Academic 194 p.

Jeffrey G. J. 2004. The developmnet of form and function in fishes and the

question of larval adaptation. American Fisherires Society Symposium.

40:1-7.

Jun-Xing Y. y R. Winterbottom. 1998. Phylogeny and Zoogeography of the

Cyprinid Genus Epalzeorynchos Bleker (Cyprinidae: Ostariophysi). Copeia.

1, 48-63.

Kasim H.M. 1983. Salinity tolerance of certain freshwater fishes. Indian J. Fish.

30:46-54.

Kinne O. 1963. The effects of temperature and salinity on marine and brackish

water animals: I. Temperature. Oceanogr. Mar. Rev. Biol. 1:301-340.

Lamberts D. 2001. Tonle Sap Fisheries: A case study on Floodplain

gillnetfisheries. RAP Publication 11.

Lloyd R. 1992. Pollution and freshwater fish. Fishing New books. Oxford.

Machado-Allison A. 1987. Los peces de los llanos de Venezuela: un ensayo sobre

su historia natural. Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela.

143 p.

54

Martínez T. M. 1989. Contribución al conocimiento de la biología de Poecilia

sphenops Valenciennes (Pisces:Poecilidae) en la presa Zicuirán,

Michoacán. Bol. Univ. Michoacana de San Nicolás de Hidalgo 2:49-63.

Martínez-Trujillo M. 1983. Contribución al conocimiento de la biología de Poecilia

sphenops Valencienes (Pisces:Poeciliidae), en la presa de Zicuirán, Mich.

Tesis de Licenciatura, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo,

Morelia, México.

Maya E. P. y S. H. Marañón. 2001. Efecto de la temperatura sobre la proporción

sexual de Poecilia reticulata Peters, 1859 (Pisces: Poecilidae).

Hidrobiológica. 11 (2): 159-162.

McClure M., P.B. McCintyre y A.R. McCune. 2006. Notes on the natural diet and

habitat of eight danionin fishes, including the zebrafish, Danio rerio. Journal

of Fish Biology 69, 553-570.

McCormick S. D. 2001. Endocrine control of osmoregulation in Teleost fish. Amer.

Zool. 41: 781-794.

Mendoza-Alfaro, R., C. Ramírez-Martínez, S. Contreras-Balderas, P. Koleff y P.

Álvarez-Torres. 2009. Aquarium trade as a pathway for the introduction of

invasive species into México. In press.

Mendoza R., S. Contreras, C. Ramírez, P. Koleff, P. Álvarez y V. Aguilar. 2007.

Los peces diablo. Biodiversitas: boletín bimestral CONABIO. 70: 1-5.

Miranda R. y M. C. Escala. 2002. Guía de identificación de restos óseos de

ciprínidos. Publicación. Biología. Universidad de Navarra. Zoología. 28: 59-

65.

55

Navarrete S. N., A. E. Soriano, R. G. Contreras, S. M. A. Duarte, M. R. Sánchez y

T. D. Guzmán. 2006. Alimentación de la carpa dorada Carassius auratus

(Pisces: Cyprinidae) en el embalse San Miguel Arco, Estado de México.

Revista de Zoología. 17: 9-17.

Nikolsky G.V. 1978. The ecology of fishes. TFH publications. 352 p.

Ortaz M. 2001. Diet seasonality and food overlap among fishes of the upper

Orituco stream, northern Venezuela. Rev. Biol. Trop. 49: 191-197.

Páez-Osuna F., A. Gracia, F. Flores-Verdugo, L.P. Lyle-Fritch, R. Alonso-

Rodríguez, A. Roque y A.C. Ruiz-Fernández. 2003. Shrimp aquaculture

development and the environment in the Gulf of California ecoregion. Mar.

Pollut. Bull. 46:806-815.

Palacios-Salgado, D.S., A. Ramírez-Valdez, y G. Ruiz-Campos. 2011 First record

and establishment of an exotic molly (Poecilia butleri) in the Baja California

Peninsula, Mexico. Calif. Fish Game. 97(2): 98-103.

Parry G. 1966. Osmotic adaptation in fishes. Rev. Biol. 41: 392-440.

Peterson M.S. y M.R. Meador. 1994. Effects of salinity on Freshwater Fishes in

Coastal Plain Drainagesin the Southeastern U.S. Rev. Fish. Sci. 2:95-121.

Pound K. L., W. H. Nowlin, D. G. Huffman y T. H. Bonner. 2010. Trophic ecology

of a nonnative population of suckermouth catfish (Hypostomus

plecostomus) in a central Texas spring-fed stream. Environ. Biol. Fish. DOI

10.1007/s10641-010-9741-7.

56

Prodocimo V. y C. Arruda. 2001. Critical thermal maxima and minima of the

platyfish Xiphophorus maculatus Günther (Poecillidae, Cyprinodontiformes)

a tropical species of ornamental freshwater fish. Rev. Bras. Zool. 18:97-

106.

Randall D., W. Burggren y K. French.1998. Fisiología Animal. Edit. Mc. Graw Hill-

Interamericana. 4a. Edic. 795 pp.

Reig A.C. 2001. Influencia de la temperatura y la salinidad sobre el crecimiento y

consumo de oxígeno de la dorada (Sparus aurata L). Tesis de licenciatura.

Universidad de Barcelona. España. 48 p.

Revenga C., T. J. Heibel y J. Roberstson. 2006. “Fresh water Atlas: Data from the

Global Freshwater Habitat Assessment”. The Nature Conservancy. USA.

69p.

Reznick D. 1983. The structure of guppy life histories, the tradeoff between growth

and reproduction. Ecology. 64: 862-873.

Ribeiro F., R. Beldade, M. Dix, y J. Bochechas. 2007. Carta Piscícola Nacional

Direcção Geral dos Recursos Florestais-Fluviatilis, Lda. Electronic

publication (versão 11/2008).

Rodríguez J. A., G. V. Castro y K. G. Rodríguez. 2005. Selección de pareja y

comportamiento sexual de los guppys (Poecilia reticulata). Orinoquia. 9 (2):

38-44.

Rombough P.J., 1996. The effects of temperature on embryonic and larval

development. Pp. 177– 223 En: Wood C.M. y D.G. McDonald (Eds.).

Society for Experimental Biology Seminar Series 61: Global Warming

57

Implications for Freshwater and Marine Fish. Cambridge University Press.

233 p.

Schaefer J. y A. Ryan. 2006. Developmental plasticity in the thermal tolerance of

zebrafish Danio rerio. Journal of Fish Bilology. 79, 722-734.

Schultz, R.J. y R.R. Miller., 1971. Species of the Poecilia sphenops (Pisces:

Poeciliidae) in Mexico. COPEIA, 1970:282-290.

Shulman G. E. y R. M. Love. 1999. Advances in marine biology: the biochemical

ecology of marine fishes. Academic Press ed. 351p.

Snelson F. F. 1984. Seasonal maturation and growth of males in a natural

population of Poecilia latipina. Copeia. 1: 252-255.

Spence R., M.K. Fatema, S. Ellis, Z.F. Ahmed y C. Smith, C. 2007. The diet,

growth and recruitment of wild zebrafish (Danio rerio) in Bangladesh.

Journal of Fish Biology 71, 304-309.

Spence R, Gerlach G., Lawrence C. y Smith C. 2009. The behaviour and ecology

of the zebrafish, Danio rerio. Rev. of Dpt. Biol. University of Leicester. Uk. 7:

11-15.

Takada M., K. Tachihara, T. Kon, G. Yamamoto, K. Iguchi, M. Miya y M. Nishida.

2010. Biogeography and evolution of the Carassius auratus-complex in

East Asia. BMC Evolutionary Biology. 10:7.

Tamaru C. S., B. Cole, R. Bayley y C. Brown. 1997. A manual for the commercial

production of the Tiger barb, Capoeta tetrazona, a temporary paired tank

58

spawner. Center for Tropical and Subtropical Aquaculture publication.

N.129. 50 pp.

Taylor J. N., W. R. Courtney y J. A. McCann. 1989. “Knows impacts of exotic

fishes in the continental United States”. The Jonhs Hopkins University of

Press. USA.

Torrente A., W. Roja, A. Uran, T. Kano y S. Orduz. 1993. Fish species from

mosquito breeding ponds in northwestern Colombia: evaluation of feeding

habitats and distribution. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz 4:625-627.

Trujillo-Jiménez y H. Toledo. 2007. Alimentación de los peces dulceacuícolas

tropicales Heterandria bimaculata y Poecilia sphenops (Cyprinidontiformes:

Poeciliidae). Rev. Biol. Trop. 55(2): 603-615.

Velázquez-Velázquez E., M. E. Vega-Cendejas y J. Navarro-Alberto. 2008. Spatial

and temporal variation of fish assemblages in a coastal lagoon of the

Biosphere Reserve La Encrucijada, Chiapas, Mexico. Rev. Biol. Trop.

56:557-574.

Whitfield P.E., T. Gardner, S.P. Vives, M.R. Gilligan, W.R. Courtnenay Jr., G.C.

Ray y J.A. Hare. 2002. Biological invasion of the Indo-Pacific lionfish Pterois

volitans along the Atlantic coast of North America. Mar. Ecol. Prog. Ser.

235:289-297.

Consulta en medios electrónicos:

1. AcuarioLatino. 2007. Acuario latino. Fecha de consulta: Abril 2012.

http://www.acuariolatino.com/biblioteca/indexpeces.

59

2. Sharpe S. 2012. Freshwater aquariums. Fecha de consulta: febrero, 2012.

http://freshaquarium.about.com.

3. Ojo científico. 2011. Ojo científico. Fecha de consulta: marzo 2012.

http://www.ojocientifico.com

4. Nico L.G., P.J. Schofield, J. Larson, y A. Fusaro. 2012. Carassius auratus.

USGS Nonindigenous Aquatic Species Database, Gainesville, FL.

http://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=508

5. Bavera G. A. 2007. Secretaria de Agricultura, Pesca y Alimentos SAGPyA.

En línea. Fecha de consulta: enero 2012. http://www.produccion-

animal.com.ar/.

6. FAO. 2004. Programa de información de especies acuáticas, Cyprinus

carpio. Texto de Peteri A. Departamento de Pesca y Agricultura Fecha de

consulta: enero 2012.

http://www.fao.org/fishery/culturedspecies/Cyprinus_carpio/es.

7. Baldry I. 2000. "Effect of Common Carp (Cyprinus carpio) on Aquatic

Restorations". Fecha consulta: Abril 2012.

http://www.hort.agri.umn.edu/htm.

8. Chumchal M. 2002. "Cyprinus carpio" (En línea), Animal Diversity Web.

Fecha de consulta: febrero 2012.

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/

9. Animal- World: Pet and animal information. 2012. Animal world.com. Fecha

de

60

(Enero).http://animalworld.com/encyclo/fresh/characins/whitetetra.php#Habi

tat: Distribution / Background

10. Aquaesfera, más que agua. 2011. Aquaesfera.org. Fecha de consulta

(Febrero,2012).http://www.aquaesfera.org/atlas/A/Peces/Caracidos/Characi

dae/Gymnocorymbus/Gymnocorymbus-ternetzi/.

11. Riie. 2005. Fauna: Peces de agua dulce: Gymnocorymbus ternetzi o

monjita. Fecha de consulta: diciembre, 2011. http://riie.com.mx/?a=30820.

12. Aquarium industries. 2009. Care sheet: Black Neon tetra. (enero, 2011).

http://www.aquariumindustries.com.au/Assets/220/1/TetraBlackNeon.pdf.

13. Mikolji I. 2011. Moenkhausia pittieri. Fecha de consulta (diciembre, 2011).

http://www.aquatic-experts.com/ESPANOL/Moenkhausia.

14. Aquanovel. 2011. Peces de agua dulce. Fecha de consulta (enero, 2012).

http://www.aquanovel.com/herberta.htm.

15. Natural fish. 2011. Monkausia ojo rojo. Fecha de consulta: diciembre 2011.

http://www.naturalfish.cl/cuerpo.asp

16. Muniz P., E. Brugnoli y S. Masciadri. 2011. Base de datos de invasiones

biológicas para Uruguay (inBUy). Fecha de consulta: Enero 2012.

http://inbuy.fcien.edu.uy/.

17. http://observatorio.cibnor.mx/anclajes.html