Mecanismos de Obtencin de Energa por MicroorganismosRespiracin y FermentacinSon procesos Catablicos mediante los cuales las clulas obtienen la energa necesaria para por procesos anablicos elaborar sus macromolculas esencialesy dems constituyentes. El enlace entre las reacciones que suministran energa y las que lo consumen lo proporciona una sustancia denominada ri!os!ato de "denosina #"$% a partir del &inucleotido de "denosina #"&$% y del cido Fos!rico. E'isten dos !uentes de energa e'terna empleada por los microorganismos( )u* Solar y Energa +umica &onador de Electrones"ceptor de , -"ceptor de , -Qumiotrofos Inorgnicos OrgnicosInorgnicos Respiracin No ocurreOrgnicos Respiracin FermentacinObtencin Energa QumicaRespiracin: Es la oxidacin de una fuente de energa con un aceptor externo de electrones. Los H + del NADH son transferidos al Oxgeno u otro compuesto inorgnico (aceptor externo) por un sistema Transportador de Electrones el sustrato se oxida generalmente en forma completa.La produccin de A!" se reali#a en forma asociada a la cadena de transporte por un mecanismo denominado Fosforilacin Oxidatia .Fermentacin: Es la oxidacin productora de energa en la cual el oxidante es un compuesto orgnico. Los H + son transferidos a la coen#ima NAD la cual se reduce a NADH para luego reoxidarse transfiriendo los H + a un compuesto intermedio de la reaccin la cual se puede definir como una $Reaccin de Oxido reduccin !nternaOtras fermentacionesl%ctica ac&tica aceto'utlica etc.RE"#!R$%!O& $&$ERO'!$(E): reduccin de nitratos*(lucosa NitratoNitrito Dixido de car'onoEnerga)*H+,O*+NO-. NO,.+ *)O, + EnergaOtros aceptores de H/e.0O1,. 2 )O,2 3e,+FER+E&T$%!O&E):fermentacin alco,lica (lucosa Etanol Dixido de car'ono)*H+,O*,),H*O +, )O, +Energa#R!&%!#$-E" ./$" +ET$'0-!%$" 1E&ER$2OR$" 2E E&ER1/$ 2E -O" Q3!+!O4ETEROTROFO"Todas las bacterias 43tili5an otros 4 de % adems de la glucosa (lactosa6 sacarosa6 maltosa6 etc7*+uc,as bacterias4Tienen al menos 8 posibilidades (respiracin aerobia9fermentacin:respiracin anaerobia9fermentacin: etc74Tienen otras as para generar energa a partir de protenas6 lpidos ; ,asta arra de anaerobiosisRespiracin 9er&ica :rotenas :olisacridos;rasas 9mino re&s' como parte de la respiracin aer&ica' Eer $aso( ,e'oquinasa ,a primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la glucosa' para activarla aumentar su energa# y as poder utili=arla en otros procesos cuando sea necesario$ Esta activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del 97:' una reaccin catali=ada por la en=ima !exo(uinasa' la cual puede fosforilar aGadir un grupo fosfato# a molculas similares a la ;lucosa' como la !ructosa y manosa$

9do $aso( Fos!o7e'osa isomera*a ;lucosa5E5fosfatoa Fructosa5E5fosfato Dste es un paso importante' puesto (ue ac se de)ne la geometra molecular (ue afectar los dos pasos crticos en la gluclisisA El prximo paso' (ue agregar un grupo fosfato al producto de esta reaccin' y el paso /' cuando se creen dos molculas de gliceralde+ido (ue )nalmente sern las precursoras del piruvato$En esta reaccin' la @lucosa8B8!os!ato se isomera*a a Fructosa8B8!os!ato' mediante la en=ima Fos!o7e'osa isomera*a$ ,a isomeri=acin ocurre en una reaccin de / pasos' (ue implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a travs de un intermediario cis-enediol 6er paso( Fos!o!ructoquinasa Fructosa8B8!os!ato 1 97: Fructosa5B'E5&ifosfato 1 9*: Fosforilacin de la fructosa E5fosfato en el car&ono B' con gasto de un 97:. a tra/s de la en*ima Fos!o!ructoquinasa8E #$F?E%. 7am&in este fosfato tendr una &a.a energa de +idrlisis$ :or el mismo motivo (ue en la primera reaccin' el proceso es irreversi&le$ El nuevo producto se denominar Fructosa8E.B83is!os!ato.)a irre/ersibilidad es importante. ya que la 7ace ser el punto de control de la gluclisis. Como 7ay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la gluclisis. el punto de control no est colocado en la primera reaccin. sino en sta. )a !os!o!ructoquinasa tiene centros alostricos. sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y cidos grasos. )iberando una en*ima llamada !os!ructocinasa89 que !os!orila en el carbono 9 y regula la reaccin. Fto $aso( "ldolasa Fructosa5B'E5&ifosfato *i+idroxiacetona5fosfato 1 ;liceralde+ido545fosfato,a en=ima 9ldolasa Fructosa5B'E5&ifosfato aldolasa#' mediante una condensacin aldlica reversi&le' rompe la !ructosa8E.B8bi!os!ato en dos molculas de tres car&onos triosas#A &i7idro'iacetona !os!ato y @liceralde7do868!os!ato$ Dsta reaccin tiene una energa li&re H;# entre "6 a "I J8Cmol' por lo tanto en condiciones estndar sta reaccin no ocurre de manera espontnea$ %in em&argo' en condiciones intracelulares la energa li&re es pe(ueGa de&ido a la &a.a concentracin de los sustratos' lo (ue permite (ue sta reaccin sea reversi&le$Gto $aso( riosa8!os!ato80somerasa&i7idro'iacetona8!os!ato a @liceralde7ido868!os!ato:uesto (ue slo el ;liceralde+do545fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis' la otra molcula generada por la reaccin anterior *i+idroxiacetona5fosfato# es isomeri=ada a ;liceralde+do545fosfato$ Dsta reaccin posee una energa li&re en condiciones estandar positiva' lo cual implicara un proceso no favorecido' sin em&argo al igual (ue para la reaccin /' considerando las concentraciones intracelulares reales del reactante y el producto' se encuentra (ue la Energa ,i&re total es negativa' por lo (ue la direccin favorecida es +acia la formacin de ;4:$Dste es el ?ltimo paso de la HFase de @asto de EnergaH$ %lo +emos gastado 97: en el primer paso !exo(uinasa# y el tercer paso Fosfofructo(uinasa5B#$ 2a&e recordar (ue el /to paso 9ldolasa# genera una molcula de ;liceralde+do545fosfato' mientras (ue el Ito paso genera una segunda molcula de ste$ *e ac en adelante' las reacciones a seguir ocurrirn dos veces' de&ido a las " molculas de gliceralde+ido generadas de sta fase$ !asta esta reaccion +ay intervencion de energia 97:#Bto $aso( @liceralde7ido868!os!ato des7idrogenasa %e utili=a un fosfato inorgnico y una molcula de N9*1 para producir B'45-ifosfoglicerato y una molcula de N9*! 1 !1$ Esta reaccin la catali=a la gliceralde+do545fosfato des+idrogenasa o ;9:5des+idrogenasa$Esta se'ta reaccin tiene una importancia capital en la regulacin de la glucolisisI si el 1"&- consumido en !ormar 1"&, - ,- no se regenera' el ciclo glucoltico se ver comprometido llegando incluso a detenerse$ Kna de las funciones principales de la va fermentativa es oxidar el N9*! 1 !1 generado para as permitir a la ruta glucoltica continuar$ En caso de 7aber o'geno. el 1"&, - ,- obtenido se destina a la cadena transportadora de electrones para la obtencin de energa.Jmo $aso( Fos!oglicerato quinasa %e desfosforili=a el B'45&ifosfoglicerato gracias a la fosfoglicerato (uinasa' formndose una molcula de 97: por cada una de B'45-:; y dando lugar al 45fosfoglicerato$K/o $aso( Fos!oglicerato mutasa %e isomeri*a el 45fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando "5fosfoglicerato' la en=ima (ue catali=a esta reaccin es la Fos!oglicerato mutasa$ ,o ?nico (ue pasa a(u es el cam&io de posicin del fosfato del 24 al 2"$ %on energas similares y por tanto reversi&les' con una variacin de energa li&re cercana a cero$Lno $aso( Enolasa ,a en*ima enolasa propicia la formacin de un do&le enlace en el "5fosfoglicerato' eliminando una molcula de agua formada por el +idrgeno del 2" y el O! del 24$ El resultado es el !os!oenolpiru/ato. EMmo $aso( $iru/ato quinasa &es!os!orilacin del Fos!oenolpiru/ato' o&tenindose piruvato y 97:$ Reaccin irreversi&le mediada por la $iru/ato quinasa$)a en*ima $iru/ato +uinasa es dependiente de magnesio y potasio$ ,a energa li&re es igual a 56E.F. por lo tanto la reaccin es !a/orable e irre/ersible. El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosaE2# es de F "$#dos por cada gliceralde7ido !os!ato#6C% y 9 1"&, #que de;arn los electrones , en la cadena de transporte de electrones para !ormar 6 "$ por cada electrn%. Reacciones del ciclo de ?rebsLeyenda de colores: enzimas, coenzimas, nombres de sustratos, iones metlicos, molculas inorgnicas, inhibicin, estimulacin . El acetil8Co" es el principal precursor del ciclo$ El cido ctrico E car&onos# o citrato se regenera en cada ciclo por condensacin de un acetil8Co" " car&onos# con una molcula de o'aloacetato / car&onos#$ El citrato produce en cada ciclo una molcula de o'aloacetato y dos 2O"' por lo (ue el &alance neto del ciclo esA 9cetil52o9 1 4 N9*1 1 F9* 1 ;*: 1 :i 1 4 !"O L 2o95%! 1 4 N9*! 1 !1# 1 F9*!" 1 ;7: 1 " 2O" 1 4 !1,os dos car&onos del 9cetil52o9 son oxidados a 2O"' y la energa (ue esta&a acumulada es li&erada en forma de energa (umicaA @$ y poder reductor electrones de alto potencial#A 1"&, y F"&,9. son coen=imas molculas capaces de unirse a en=imas# capaces de acumular la energa en forma de poder reductor para su conversin en energa (umica en la fosforilacin Oxidativa$ re&s puede continuar$ )os electrones son trans!eridos a molculas de O9. rindiendo ,9O$ :ero esta transferencia se reali=a a travs de una cadena transportadora de electrones capa= de aprovec+ar la energa potencial de los electrones para bombear protones$ Esto genera un gradiente electroqumico de ,-. que es utili*ado para la sntesis de "$ mediante la en*ima "$ sintetasa$ *e este modo el ciclo de >re&s no utili=a directamente O"' pero lo re(uiere al estar acoplado a la fosforilacin oxidativa$)a)adena de !ransporte de Electrones )" C"&E1" &E R"1S$ORE &E E)ECRO1ESEs una serie de transportadores de electrones (ue se encuentran en la mem&rana plasmtica de &acterias' en la mem&rana' (ue median reacciones &io(umicas (ue producen adenosina trifosfato 97:#' (ue es el compuesto energtico (ue utili=an los seres vivos$ %lo dos fuentes de energa son utili=adas por los organismos vivosA reacciones de o'ido8reduccin #redo'% y la lu* solar #!otosntesis%. ,os organismos (ue utili=an las reacciones redox para producir 97: se les conoce con el nom&re de quimiotrofos' mientras (ue los (ue utili=an la lu= solar para tal evento se les conoce por el nom&re de fototrofos$ 9m&os tipos de organismos utili=an sus cadenas de transporte de electrones para convertir la energa en 97:$ ,a misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electro(umico (ue se utili=a para la sntesis de 97:$ &ic7o gradiente electroqumico se consigue mediante el >u;o de electrones entre di/ersas sustancias de esta cadena que !a/orecen en Cltimo caso la translocacin de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado$ *e esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientesA 5n >u;o de electrones desde sustancias indi/iduales$ 5n uso de la energa desprendida de ese >u;o de electrones que se utili*a para la translocacin de protones en contra de gradiente. por lo que energticamente estamos 7ablando de un proceso des!a/orable$ 5n uso de ese gradiente electroqumico para la !ormacin de "$ mediante un proceso !a/orable desde un punto de /ista energtico 2uatro comple.os unidos a mem&rana +an sido identi)cados$ El Ru.o de electrones glo&al se es(uemati=a de la siguiente formaA1"&, o F"&, L + L Citocromo b L Citocromo c L Citocromo a L O9R"1S$OR"&ORES &E +501O1" ,as (uinonas son transportadores mviles liposolu&les$ En general desempeGan las mismas funciones (ue la (uinona mitocondrial' aun(ue las &acterias presenten (uinonas espec)cas como son por e.emplo la u&i(uinona o la mena(uinona$3OM3"S &E $ROO1ES El citocromo bc1 es una &om&a de protones encontrada en muc+as &acterias' aun(ue no en todas' por e.emplo Esc+eric+ia coli$C0OCROMOS ,os citocromos son protenas (ue contienen por)rinas (ue tienen ligado un tomo de +ierro$ Existen citocromos (ue son +idrosolu&les' otros (ue son liposolu&les$ Otra peculiaridad es (ue existen citocromos mviles como por e.emplo el citocromo c$ C"&E1" &E R"1S$ORE &E E)ECRO1ES1"&,PF"&, El Scomple.o IS o 1"&, des7idrogenasa o 1"&,(ubiquinona o'idoreductasa capta dos electrones del N9*! y los trans)ere a un transportador liposolu&le denominado ubiquinona #+%. El producto reducido' (ue se conoce con el nom&re de ubiquinol #+,9% puede difundir li&remente$ 9l mismo tiempo el N9*! transloca cuatro protones' produciendo un gradiente de protones$ El Ru.o de electrones ocurre de la siguiente formaA El 1"&, es o'idado a 1"&-. reduciendo al ubiquinona #+% a ubiquinol #+,9% en un ?nico paso (ue implica a dos electrones$Citocromos2itocromo b@o&tiene dos electrones desde Q!" y se los trans)ere a dos molculas de citocromo c' (ue es un transportador de electrones +idrosolu&le$ 9l mismo tiempo' transloca dos protones por los dos electrones transportados desde el u&i(uinol$ 2itocromo a@capta cuatro electrones de la cuatro molculas de citocromo c y se trans)eren al oxgeno O"#' para producir dos molculas de agua !"O#$ 9l mismo tiempo se translocan cuatro protones' por los cuatro electrones$ 9dems SdesaparecenS de la matri= / protones (ue forman parte del !"O$ RES5ME1 ,a cadena de transporte de electrones utili=a electrones desde un donador ya sea N9*! o F9*! " y los pasa a un aceptor de electrones )nal' como el O"' mediante una serie de reacciones redox$ Estas reacciones estn acopladas a la creacin de un gradiente de protones generado por los transportadores$ *ic+o gradiente es utili=ado para generar 97: mediante la 97: sintasa$,as reacciones catali=adas por los citocromos estn en e(uili&rio$ ,as concentraciones de reactivos y productos son aproximadamente los mismo$ Esto signi)ca (ue estas reacciones son reversi&les$ Cadena transportadora de electrones en bacterias En eucariotas' el N9*! es el donador de electrones ms importante$ En procariotas' es decir &acterias y ar(ueas la situacin es algo ms complicada' de&ido a (ue +ay un gran numero de donante de electrones y un gran numero de aceptores$ %i generali=amos el transporte en &acterias este podra (uedar de la siguiente formaA&onador&onador &onador $ T T T $des7idrogenasa L quinonas L bc1 L citocromo $ T T $ o'idasa#reductasa% o'idasa#reductasa% $ TT $"ceptor "ceptorOQ0&"S"S 2 RE&5C"S"S ERM01")ES Cuando una bacteria crece en ambientes aerbicos. el aceptor Rnal de los electrones es reducido 7asta agua por un en*ima que se denomina o'idasa. Cuando una bacteria crece en ambientes de 7ipo'ia. el aceptor de electrones es reducida por una en*ima que se denomina reductasa$ ,as &acterias aer&icas pueden un utili=ar varias oxidasas$ Esc+eric+ia coli' no presenta Citocromo o'idasa' por lo (ue en condiciones aer&icas utili=a dos +uinolonas o'idasa di!erentes para reducir el oxgeno a agua$ 9m&as (uinolonas oxidasas act?an a su ve= como &om&as de protones$ ,as &acterias anaerbicas no pueden utili=ar el oxgeno como aceptor )nal de los electrones' por lo (ue re(uieren reductasas especiali=adas para cada una de los aceptores$ Esc+eric+ia coli puede usar por e.emploA una Fumarato reductasa. la nitrato reductasa. la nitrito reductasa"CE$ORES &E E)ECRO1ES 9l igual (ue existen un gran n?mero de donadores de electrones' tam&in existen un gran n?mero de aceptores (ue pueden ser de am&os tipos' es decir de origen orgnico o inorgnico$ %i el oxgeno est disponi&le' se usar como aceptor' ya (ue genera mayor produccin energtica$ En los ambientes anaerbicos. se puede utili*ar 1O68. 1O98. Fe6-. SOF98. CO9 y pequeSas molculas orgnicas como por e;emplo el !umarato.%ustrato $otenciales OPRN9*! N9* 56'4E6'6I N56'"M 6'"M NB97: F3NF3N! 56'B"6'E/ N+uinonas 2it$ & red$0n7ibidor C)O68 2it$ & ox$ 6'B"6'Q6 N B 97:6'""B'"" N$2it$ c ox$0n7ibidor "ntimicina2it$ c red$ 6'"EB'4" N

2it$ a red$ 2it$ a ox$6'46 B'// N B 97:0n7ibidor C18.168.CO O"!"O 6'F"B'I6 N

5E0"A5A)ABN AE5BCA)A)" FOSFOR0)"C041 OQ0&"0