Revista de la Sociedad EntomológicaContinente Americano, se incluyeron las citas encontradas para...

Revista de la Sociedad Entomológica

Argentina

ISSN: 0373-5680

[email protected]

Sociedad Entomológica Argentina

Argentina

CASMUZ, Augusto; JUÁREZ, M. Laura; SOCÍAS, M. Guillermina; MURÚA, M. Gabriela; PRIETO,

Silvina; MEDINA, Santiago; WILLINK, Eduardo; GASTAMINZA, Gerardo

Revisión de los hospederos del gusano cogollero del maíz, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera:

Noctuidae)

Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, vol. 69, núm. 3-4, 2010, pp. 209-231

Sociedad Entomológica Argentina

Buenos Aires, Argentina

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=322028487010

Cómo citar el artículo

Número completo

Más información del artículo

Página de la revista en redalyc.org

Sistema de Información Científica

Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal

Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

http://www.redalyc.org/revista.oa?id=3220

http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=322028487010

http://www.redalyc.org/comocitar.oa?id=322028487010

http://www.redalyc.org/fasciculo.oa?id=3220&numero=28487

http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=322028487010

http://www.redalyc.org/revista.oa?id=3220

http://www.redalyc.org

209

Revisión de los hospederos del gusano cogollero del maíz, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)

Recibido: 5-VII-2010; aceptado: 23-IX-2010

ISSN 0373-5680 (impresa), ISSN 1851-7471 (en línea) Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010

CASMUZ, Augusto*, M. Laura JUÁREZ**, M. Guillermina SOCÍAS**, M. Gabriela MURÚA**, Silvina PRIETO**, Santiago MEDINA***,

Eduardo WILLINK* y Gerardo GASTAMINZA*

* Sección Zoología Agrícola, Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC), Av. William Cross 3150, T4101XAC, Las Talitas, Tucumán.** Sección Zoología Agrícola, EEAOC-CONICET; *** Asesor privado

e-mail para correspondencia: [email protected]

Review of the host plants of fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae)

� ABSTRACT. In order to update records of Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) host plants, a bibliographic review was made. Host plant search was organized into groups per zones and countries. Records from the U.S., Mexico, Central America and the Caribbean Islands were grouped together as belonging to Northern America. As South American records, all reports were included except for those from Argentina. 186 host plants were found and they belong to 42 different families. The most cited hosts are part of the following families: Poaceae (35.5%), Fabaceae (11.3%), Solanaceae and Asteraceae (4.3%), Rosaceae and Chenopodiaceae (3.7%) and Brassicaceae and Cyperaceae (3.2%). Of the total of hosts plants found (186), 64% were cited in North and Central America, 53% in South America and 32% in Argentina. The species most frequently cited in Northern America were: corn, sorghum, peanuts, Bermuda grass, sugarcane and rice. In South America, these were: corn, rice, sorghum, beans, cotton and peanuts. Finally in Argentina, the most frequently reported species were: corn, soybean, cotton, alfalfa, tomatoes, flax, potatoes and sorghum. Information about fall armyworm life cycle, behaviour on main host plants, migration habits and biotypes is also provided.

KEY WORDS. Preference. Poaceae. Biotypes. Natural refuges. Resistance.

� RESUMEN. Con la finalidad de actualizar los hospederos citados para Spodoptera frugiperda (J. E. Smith), se realizó una revisión bibliográfica. La búsqueda de hospederos fue agrupada por zona y país. Para el norte del Continente Americano, se incluyeron las citas encontradas para EE.UU., México, América Central e islas del Caribe. En Sudamérica, se agruparon todos los países del cono sur, a excepción de la Argentina, la cual fue considerada por separado. Se encontraron un total de 186 hospederos, repartidos en 42 familias. Entre los hospederos más citados, el 35,5% perteneció a la familia Poaceae, el 11,3% a la familia Fabaceae, a la familia Solanaceae y Asteraceae un 4,3 % cada una, siguiéndoles las Rosaceae y Chenopodiaceae con un 3,7% cada una y, finalmente, las Brassicaceae y Cyperaceae con un 3,2%. Del total de plantas encontradas (186) el 64% se hallaron presentes en Norteamérica y Centroamérica, un 53% en Sudamérica y un 32% en Argentina. Las especies

gflores

Sticky Note

justificar a la altura del resumen

Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010210

más citadas fueron (en orden decreciente) para Norteamérica: maíz, sorgo, maní, grama bermuda, caña de azúcar y arroz; para Sudamérica: maíz, arroz, sorgo, poroto, algodón y maní; y por último, en Argentina fueron: maíz, soja, algodón, alfalfa, tomate, lino, papa y sorgo. También se aporta información sobre su ciclo de vida, hábitos y comportamiento sobre los principales hospederos, migración y biotipos.

PALABRAS CLAVE. Preferencia. Poaceae. Biotipos. Refugios naturales. Resistencia.

INTRODUCCIÓN

Al momento de planificar estrategias para el control de una plaga, es fundamental contar con información referida a aspectos biológicos básicos de la especie, como preferencia y/o selectividad por el hospedero, tasa de crecimiento poblacional, tolerancia a factores ambientales, distribución geográfica y espacial, patrones de dispersión, respuestas a insecticidas y/o a cultivos transgénicos. Al considerar esto último, con la introducción al mercado de maíces genéticamente modificados (Bt) para el control de lepidópteros plaga, el estudio del origen de las poblaciones y de los hospederos alternativos pasó a tener una importancia preponderante debido a la necesidad de contar con poblaciones susceptibles a fin de evitar o retrasar la aparición de individuos resistentes (Lu & Adang, 1996; Roca, 2002; Ravi et al., 2005; García Degano et al., 2009).

Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) es conocida comúnmente como “cogollero del maíz” (derivado de su forma de daño más conocida) u “oruga militar tardía” ya que si el alimento se hace escaso, las larvas se trasladan a otros cultivos desplazándose en masa (como un “regimiento”). Es el lepidóptero plaga del maíz (Zea mays L.) más importante en el norte de Argentina y en diferentes países de la región Neotropical. Ataca este cultivo con niveles de densidad variables, pero siempre poniendo en riesgo la productividad del mismo. Cuando afecta las plantas jóvenes, los daños pueden ser totales, mientras que si afecta las plantas en estados fenológicos avanzados, pueden reponerse de la defoliación llegando a una producción

normal. S. frugiperda es un insecto polífago que ocasiona numerosas pérdidas en diversos cultivos; esta característica, junto a su poder de aclimatación a diferentes condiciones permite que su distribución geográfica sea amplia (Andrews, 1988; Willink et al., 1993 a y b; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Pogue, 2002).

Actualmente, las estrategias para su manejo incluyen el uso de insecticidas químicos y la utilización de maíces transgénicos que expresan toxinas derivadas de la bacteria Bacillus thuringiensis Berliner, denominados maíces Bt. Estas plantas resistentes a insectos han sido modificadas para producir toxinas de tipo proteico (codificadas por los genes Cry), obtenidas de distintas cepas de B. thuringiensis (Mentaberry & Ghio, 2002). El empleo de este tipo de plantas tiene la ventaja de reducir el número de aplicaciones de insecticidas y a la vez de proveer una protección duradera a lo largo de todo el ciclo del cultivo. Otra característica muy importante es que no tiene impacto en la fauna benéfica, en el hombre y en otros animales (Hossain et al., 2004). Aproximadamente desde el año 2005, se utiliza el maíz Bt con toxinas Cry 1Ab para el control de Diatraea saccharalis Fab. (Lepidoptera: Crambidae), “el barrenador del tallo”, que es específico para esta especie y que también brinda un cierto control para S. frugiperda. Recientemente, se aprobó la producción y comercialización en Argentina de un nuevo evento tecnológico denominado HX1 (Hérculex 1), que ofrece un control específico para “el cogollero” sin la necesidad de aplicar insecticidas (Levitus, 2006).

Para que esta tecnología sea sostenible

CASmuz, A. et al. Revisión de los hospederos de Spodoptera frugiperda 211

en el tiempo, es necesario evitar la aparición de poblaciones resistentes. Esto se debe a que estas plantas producen toxinas durante todo el ciclo de crecimiento, lo que implica una larga exposición de la plaga, facilitando la selección de individuos resistentes. Una estrategia es el uso de refugios de cultivos convencionales y/o malezas, como fuente de individuos susceptibles dentro del mismo lote del cultivo Bt. El objetivo de esta práctica es mantener la proporción natural de individuos susceptibles y resistentes dentro de la población, para evitar o retrasar el desarrollo de resistencia. De esta forma, el refugio funciona como una fuente de individuos susceptibles (Roca, 2002; Ravi et al., 2005; Murúa et al., 2009; García Degano et al., 2009). Para la Argentina, la Asociación Semilleros Argentinos (ASA) recomienda el uso de maíz convencional como refugio para “el cogollero” y para “el barrenador”, pero en otros países se pueden usar otras plantas como refugios (Ravi et al., 2005; US-EPA, 2007; Ferré et al., 2008).

En China e India, donde las áreas cultivadas son diversas y de pequeña escala, las diferentes especies de cultivos actuarían como refugios para los cultivos Bt (Ravi et al., 2005; Ferré et al., 2008). Estos autores afirman que factores como el grado de polifagia de la especie plaga, deben tenerse en cuenta en la elección de las prácticas de manejo del cultivo y en el control de la aparición de individuos resistentes. Además, sugieren que las diferentes plantas hospederas explotadas por la plaga deben solaparse en tiempo y espacio junto al cultivo Bt en cuestión. Recientemente, la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos de Norteamérica US-EPA (United States-Enviromental Protection Agency) aprobó el uso de un refugio natural (cultivos alternativos y malezas) en Texas (EE.UU.) para algodón Bt (USEPA, 2007).

En base a lo expuesto, cuando se trabaja con plagas polífagas que son controladas con cultivos Bt, es fundamental, en primera instancia, conocer cuáles son sus hospederos y, posteriormente, estudiar el rol de los mismos como generadores de individuos susceptibles, fundamentalmente la capacidad

de cruzamiento de esos individuos con los provenientes del lote Bt.

Al considerar lo mencionado y ante la necesidad de garantizar la sostenibilidad de la tecnología Bt para el control de S. frugiperda, se realizó una revisión bibliográfica de sus hospederos. Este estudio brindará las bases para proponer otros hospederos alternativos a los maíces no Bt como refugios. También, se aporta información de su ciclo de vida, hábitos y comportamiento sobre sus principales hospederos, migración y biotipos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Los resultados aquí reunidos son fruto de una extensa investigación bibliográfica así como de estudios realizados en la Estación Experimental Agroindustrial Obispo Colombres (EEAOC) de Tucumán, Argentina.

La búsqueda de hospederos fue agrupada por zona y país. Para el norte del Continente Americano se incluyeron las citas encontradas para EE.UU., México, América Central e islas del Caribe. En Sudamérica, se agruparon todos los países del cono sur, a excepción de la Argentina, la cual fue considerada por separado a fin de enfatizar los hospederos presentes en esta región. La finalidad de esto último fue actualizar los hospederos del cogollero, para estudiar posteriormente el rol de los mismos como generadores de individuos susceptibles, fundamentalmente la capacidad de cruzamiento de esos individuos con los provenientes del lote Bt (datos publicados en Murúa et al., 2009). Esto permitirá proponer para la región otros hospederos alternativos a los maíces no Bt como refugios.

Por otro lado, a los hospederos encontrados en esta revisión se les colocó la familia a la cual pertenecen y el nombre común (Cabrera, 1970; Meyer, et al., 1977; Dimitri & Orfila, 1985; Nicora & Rugoso de Agrasar, 1987; Roncaglia, et al., 1993; Molina & Rugoso de Agrasar, 2006). Para esto último, hay que aclarar que el nombre que figura en cada especie corresponde


en la mayoría de los casos, a los utilizados comúnmente para Argentina.

Para verificar los nombres de la especies se utilizó además de los libros mencionados, el Catálogo de plantas vasculares del Cono Sur (http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp) y el Germplasm Resources Information Network, USDA, ARS (GRIN) (http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxgenform.pl).

RESULTADOS

1) Hospederos

Se encontraron un total de 186 hospederos citados para Spodoptera frugiperda, repartidos en 42 familias (Tabla I). Entre los hospederos más nombrados, el 35,5% perteneció a la familia Poaceae, el 11,3% a la familia Fabaceae, a la familia Solanaceae y Asteraceae un 4,3% cada una, siguiéndoles las Rosaceae y Chenopodiaceae con un 3,7% cada una y finalmente las Brassicaceae y Cyperaceae con un 3,2%. De las 42 familias registradas, 32 (76,2%) se encontraron en Sudamérica, 29 (69,1%) en Norteamérica y Centroamérica, y 19 (45%) en la Argentina.

Del total de plantas encontradas (186) el 64% se hallaron presentes en Norteamérica y Centroamérica, un 53% en Sudamérica y un 32% en Argentina. Esto indica la gran diversidad de hospederos afectados en las regiones del norte, en donde las familias preferidas fueron las poáceas, las fabáceas y las solanáceas. Para Sudamérica, las familias más afectadas también fueron las poáceas y las fabáceas, pero aquí cobraron mayor importancia las brasicáceas y las solanáceas. En Argentina se encontraron en orden de importancia, las familias poáceas, fabáceas, solanáceas y asteráceas (Tabla II).

Las especies más citadas fueron (en orden decreciente) para Norteamérica: maíz, sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench subsp bicolor], maní (Arachis hypogaea L.), grama Bermuda (Cynodon dactylon L.), caña de azúcar (Saccharum officinarum L.) y arroz (Oryza sativa L.); para Sudamérica: maíz,

arroz, sorgo, poroto (Phaseolus vulgaris L.), algodón (Gossypium hirsutum L.) y maní; y por último, en Argentina: maíz, soja (Glycine max L. Merrill), algodón, alfalfa (Medicago sativa L.), tomate (Solanum lycopersicum L.), lino (Linum usitatissimum L.), papa (Solanum tuberosum L.) y sorgo (Tabla II). A pesar de esto, varios autores afirman (Betancourt & Scatoni, 1996; Capinera, 1999) que ciertas plantas como las pasturas y las gramíneas que son malezas o crecen espontáneamente, representan un medio apropiado para el desarrollo de poblaciones “del cogollero” en bajas densidades, cumplen un importante rol como reservorio para la plaga, que se traslada de una a otra especie de pastos o accede a los cultivos una vez implantados. Muchas de las plantas hospederas, que se registraron para esta especie, fueron determinadas bajo estas circunstancias y no son, por lo tanto, un verdadero indicio de sitios de oviposición o de alimentación bajo condiciones normales. S. frugiperda puede atacar diversas estructuras de la planta, dependiendo del hospedero y el estado de desarrollo de éste. Sobre ellos puede comportarse como defoliadora, cogollera, cortadora, granívora (Artigas, 1994; Bentancourt & Scatoni, 1996; Clavijo & Pérez Greiner, 2000) y recientemente, mediante un estudio realizado en la EEAOC, se encontró esta especie actuando como perforadora y barrenadora en maíces no Bt, en diferentes provincias de Argentina (datos no publicados).

2) Ciclo de vida, hábitos y comporta-miento de Spodoptera frugiperda en diferentes hospederos

Cada hembra ovipone un promedio de 1.044 ± 391,8 huevos a lo largo de su vida, agrupados en masas que promedian los 100 a 150 huevos cada una (Murúa & Virla, 2004a; Murúa et al., 2008). Las posturas están cubiertas por hilos de seda y escamas de coloración grisácea (Valverde et al., 1995). Los huevos son esféricos, blanquecinos, estriados, de 0,5 mm de diámetro. Los lugares en donde estos huevos son depositados no siempre corresponden a la planta que va a servir de alimento para


Tabl

a I.

List

ado

de h

ospe

dero

s de

Spo

dopt

era

frugi

perd

a en

Am

éric

a. L

a nu

mer

ació

n co

rres

pond

e a

la c

ita b

iblio

gráf

ica.

HO

SPED

ERO

SFA

MIL

IAA

rgen

tina

Suda

mér

ica

Nor

team

éric

a y

Cen

troa

mér

ica

Nom

bre

cien

tífico

N

ombr

e co

mún

1) A

belm

osch

us e

scul

entu

s

gom

bo, c

hauc

ha tu

rca,

oc

raM

alva

ceae

-9

-113

-142

-2)

Aca

lyph

a sp

. -

Eup

horb

iace

ae-

-61

3) A

gros

tis h

yem

alis

tic

kle

gras

sP

oace

ae-

-73

-111

4) A

gros

tis s

tolo

nife

ra

agro

stis

est

olon

ífero

Poa

ceae

--

73-1

115)

Alc

ea ro

sea

esca

rape

laM

alva

ceae

--

73-1

116)

Alli

um c

epa

cebo

llaA

mar

yllid

acea

e69

-113

9-11

3-13

6-14

22-

3-61

-73-

111-

142

7) A

llium

sat

ivum

aj

oA

mar

yllid

acea

e-

9-11

3-13

62-

111

8) A

mar

anth

us q

uite

nsis

at

aco,

yuy

o co

lora

doA

mar

anth

acea

e24

-113

-126

-127

--

9) A

mar

anth

us s

pino

sus

atac

o es

pino

soA

mar

anth

acea

e-

-2-

111

10) A

mar

anth

us s

p.yu

yo c

olor

ado

Am

aran

thac

eae

-9

73-1

11-1

5611

) And

ropo

gon

virg

inic

us

reta

ma

Poa

ceae

--

73-1

1112

) Ara

chis

hyp

ogae

a m

aní,

caca

huat

eFa

bace

ae24

-78-

113-

116-

163

28-5

8-73

-113

-142

2-40

-48-

53-5

5-61

-86-

111-

116-

143-

148-

156

13) A

scle

pias

sp.

algo

donc

illo

Apo

cyna

ceae

-14

2-

14) A

spar

agus

offi

cina

lis

espá

rrag

oA

spar

agac

eae

69-

73-1

1115

) Asp

leni

um n

idus

ni

do d

e pá

jaro

Asp

leni

acea

e24

-128

--

16) A

vena

sat

iva

aven

aP

oace

ae21

-50-

131

9-11

3-13

6-14

253

-73-

74-1

11-1

5617

) Ave

na s

trigo

sa

aven

a m

ora

Poa

ceae

-9

-18

) Axo

nopu

s fis

sifo

lius

carp

et g

rass

Poa

ceae

--

20-1

1119

) Bet

a vu

lgar

is v

ar. a

ltiss

ima

rem

olac

ha a

zuca

rera

Che

nopo

diac

eae

--

73-1

1120

) Bet

a vu

lgar

is v

ar. c

icla

acel

gaC

heno

podi

acea

e11

311

3-14

2-

21) B

eta

vulg

aris

var

. con

ditiv

are

mol

acha

Che

nopo

diac

eae

-9

2-3-

53-7

322

) Bet

a vu

lgar

is v

ar. r

apac

eaac

elga

Che

nopo

diac

eae

--

113

23) B

eta

vulg

aris

var

. vul

garis

rem

olac

haC

heno

podi

acea

e50

-113

9-

24) B

rass

ica

napu

s va

r. na

pus

nabo

Bra

ssic

acea

e-

16-3

511

325

) Bra

ssic

a ol

erac

ea v

ar. a

ceph

ala

col

Bra

ssic

acea

e50

9-28

-113

-142

73-1

11-1

1326

) Bra

ssic

a ol

erac

ea v

ar. b

otry

tis

colifl

orB

rass

icac

eae

-9-

113

-27

) Bra

ssic

a ol

erac

ea v

ar. c

apita

ta

repo

lloB

rass

icac

eae

-9-

28-1

13-1

422-

3-47

-53-

73-7

4-11

1-14

328

) Bra

ssic

a ra

pa

nabo

Bra

ssic

acea

e-

953

-73-

74-1

1129

) Caj

anus

caj

an

guan

dúFa

bace

ae-

-3-

109

30) C

apsi

cum

ann

uum

pi

mie

nto,

chi

leS

olan

acea

e21

-50-

51-1

139-

113-

136

-31

) Cap

sicu

m fr

utes

cens

aj

íS

olan

acea

e-

-3-

143

32) C

apsi

cum

sp.

pi

men

tón

Sol

anac

eae

--

111

33) C

ardu

us s

pp.

card

oA

ster

acea

e24

-26-

113

142

-34

) Car

ica

papa

ya

papa

yaC

aric

acea

e-

-3-

111

35) C

arya

illin

oine

nsis

pecá

nJu

glan

dace

ae-

-53

36) C

eltis

ehr

enbe

rgia

na

tala

Cel

tidac

eae

13-2

411

3-

37) C

ench

rus

clan

dest

inus

pa

sto

kiku

yo, p

asto

af

rican

oP

oace

ae24

-113

-126

--

38) C

ench

rus

pur

pure

us

past

o el

efan

teP

oace

ae-

142

111

39) C

ench

rus

tribu

loid

es

zaca

teP

oace

ae-

-73

-111

40) C

heno

podi

um a

lbum

qu

inoa

Che

nopo

diac

eae

--

73-1

1141

) Chu

sque

a lo

rent

zian

a ca

ñaP

oace

ae-

-55

42) C

icer

arie

tinum

ga

rban

zoFa

bace

ae24

-69-

113

-2-

73-1

1143

) Cic

horiu

m in

tybu

sac

hico

ria, r

adic

heta

Ast

erac

eae

-14

2-

44) C

itrul

lus

lana

tus

var.

lana

tus

sa

ndía

Cuc

urbi

tace

ae69

-113

9 -1

1353

-73-

111

Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010214C

ontinu

ació

n Ta

bla

I. Li

stad

o de

hos

pede

ros

de S

podo

pter

a fru

gipe

rda

en A

mér

ica.

HO

SPED

ERO

SFA

MIL

IAA

rgen

tina

Suda

mér

ica

Nor

team

éric

a y

Cen

troa

mér

ica

Nom

bre

cien

tífico

N

ombr

e co

mún

45) C

itrus

sin

ensi

s na

ranj

aR

utac

eae

-11

3-14

253

-73-

111

46) C

offe

a ar

abic

a ca

féR

ubia

ceae

-28

-142

-47

) Con

volv

ulus

arv

ensi

s en

reda

dera

per

enne

Con

volv

ulac

eae

24-1

26-1

27-

-48

) Cro

ton

capi

tatu

s hi

erba

de

la c

abra

Eup

horb

iace

ae-

-15

649

) Cuc

umis

mel

om

elón

Cuc

urbi

tace

ae24

-78-

113-

128

142

-50

) Cuc

umis

sat

ivus

pe

pino

Cuc

urbi

tace

ae69

-113

-3-

53-7

3-74

-111

51) C

ucur

bita

arg

yros

perm

a su

bsp.

ar

gyro

sper

ma

cala

baza

Cuc

urbi

tace

ae-

282

52) C

ucur

bita

max

ima

zapa

lloC

ucur

bita

ceae

--

53-1

1153

) Cyd

onia

obl

onga

m

embr

iller

oR

osac

eae

13-2

4-11

3-

-54

) Cyn

ara

card

uncu

lus

alca

ucil,

alc

acho

faA

ster

acea

e-

9-29

-113

-142

-55

) Cyn

odon

dac

tylo

n gr

ama

berm

uda,

gr

amón

Poa

ceae

24-1

02-1

13-1

26-

127-

162

96-

20-5

3-55

-64-

73-7

4-11

1-11

3-11

6-14

8-15

6-15

956

) Cyp

erus

com

pres

sus

coqu

iC

yper

acea

e-

-11

557

) Cyp

erus

esc

ulen

tus

junc

ia a

vella

nada

, chu

faC

yper

acea

e-

-20

-115

-116

58) C

yper

us g

lobu

losu

s ju

nco,

sed

ge, g

lobe

Cyp

erac

eae

--

115

59) C

yper

us p

apyr

us

papi

roC

yper

acea

e-

35-

60) C

yper

us ro

tund

us

cebo

llín

Cyp

erac

eae

24-1

13-1

26-1

27-

3-73

-111

61) D

acty

loct

eniu

m a

egyp

tium

za

cate

egi

pcio

Poa

ceae

--

73-1

1162

) Dig

itaria

aeq

uigl

umis

past

oP

oace

ae-

142

-63

) Dig

itaria

egl

umis

m

alez

aP

oace

ae-

93

64) D

igita

ria e

riant

ha

past

o pa

ngol

aP

oace

ae-

35-

65) D

igita

ria s

angu

inal

is

past

o cu

ares

ma

Poa

ceae

-11

3-13

6-14

23-

73-1

11-1

1666

) Dig

itaria

sp.

di

gita

ria, m

alez

aP

oace

ae-

-3-

53-6

1-68

-73-

74-1

15-

147

67) D

igita

ria s

waz

iland

ensi

s pa

stur

aP

oace

ae-

-14

468

) Ech

inoc

hloa

col

ona

past

o de

l arr

ozP

oace

ae-

-16

669

) Ech

inoc

hloa

cru

s-ga

lli

capí

n-ar

roz

Poa

ceae

-45

-70

) Ele

usin

e in

dica

pi

e de

gal

lina,

pat

o de

ga

nzo

Poa

ceae

-14

23-

20-1

15-1

1671

) Ely

mus

repe

nsag

ropi

ro, q

uack

gras

sP

oace

ae-

-74

72) E

rem

ochl

oa o

phiu

rode

s pa

stur

a ci

empé

sP

oace

ae-

-20

73) E

rioch

loa

punc

tata

hi

erba

lana

Poa

ceae

-9-

136

-74

) Euc

alyp

tus

cam

aldu

lens

is

euca

lipto

rojo

Myr

tace

ae-

-11

175

) Euc

alyp

tus

sp.

euca

lipto

Myr

tace

ae-

-3

76) E

ucal

yptu

s ur

ophy

lla

euca

lipto

Myr

tace

ae-

9-29

377

) Fag

opyr

um e

scul

entu

m

trigo

sar

race

noP

olyg

onac

eae

--

53-7

3-11

178

) Fes

tuca

aru

ndin

acea

fe

stuc

a al

taP

oace

ae-

-12

179

) Fic

us s

p.go

mer

oM

orac

eae

-29

-80

) Fra

garia

chi

loen

sis

frutil

laR

osac

eae

--

53-6

8-73

-111

81) F

raga

ria v

esca

fre

saR

osac

eae

24-6

9-11

3-

-82

) Gla

diol

us h

ortu

lanu

s gl

adio

laIri

dace

ae-

35-

83) G

ladi

olus

sp.

gl

adio

loIri

dace

ae-

-11

1-11

3


HO

SPED

ERO

SFA

MIL

IAA

rgen

tina

Suda

mér

ica

Nor

team

éric

a y

Cen

troa

mér

ica

Nom

bre

cien

tífico

N

ombr

e co

mún

84) G

lyci

ne m

ax

soja

Faba

ceae

23-2

4-25

-88-

102-

113-

128-

129-

130-

131-

132-

157-

162

9-13

6-14

253

-68-

73-8

6-11

1-14

4-15

9

85) G

ossy

pium

hirs

utum

al

godó

nM

alva

ceae

24-3

0-48

-49-

77-

78-7

9-11

3-12

8-13

1-13

2-16

2

9-28

-113

-136

-142

-15

32-

3-53

-55-

61-7

3-74

-111

-11

386

) Hel

iant

hus

annu

us

gira

sol

Ast

erac

eae

24-2

5-11

3-12

29-

113-

136

-87

) Hev

ea b

rasi

liens

isár

bol d

el c

auch

o,

serin

guei

raE

upho

rbia

ceae

-14

2-

88) H

orde

um v

ulga

re

ceba

daP

oace

ae-

9-13

673

-111

-156

89) I

pom

oea

bata

tas

bata

taC

onvo

lvul

acea

e24

-78-

113-

128

9-28

-113

-136

-142

53-6

1-72

-74

90) I

pom

oea

sp.

beju

coC

onvo

lvul

acea

e-

-11

191

) Kyl

linga

odo

rata

ju

nco

Cyp

erac

eae

--

115

92) L

actu

ca s

ativ

a le

chug

aA

ster

acea

e24

142

2-3-

89-1

1193

) Les

pede

za b

icol

or

diet

esFa

bace

ae-

-68

94) L

espe

deza

stri

ata

com

mon

lesp

edez

a,

Japa

nese

clo

ver

Faba

ceae

113-

136

136

-95

) Les

pede

za th

unbe

rgii

thun

berg

's le

sped

eza

Fa

bace

ae-

136

-96

) Lin

um u

sita

tissi

mum

lin

oLi

nace

ae21

-24-

50-5

1-11

3-12

8-13

1-13

29-

113-

136

-97

) Lol

ium

mul

tiflor

um

raig

ras

crio

llo, b

allic

aP

oace

ae24

-113

-126

-127

--

98) M

alpi

ghia

gla

bra

sem

eruc

o, e

scob

illo

Mal

pigh

iace

ae-

35-

99) M

alus

dom

estic

a m

anza

noR

osac

eae

-9

111

100)

Man

gife

ra in

dica

m

ango

Ana

card

iace

ae-

35-

101)

Mar

anta

sp.

arru

rruz

Mar

anta

ceae

-14

2-

102)

Med

icag

o sa

tiva

alfa

lfaFa

bace

ae21

-24-

25-5

0-51

-59

-78-

113-

131-

132-

157-

162

9-28

-113

-136

-142

2-3-

68-7

3-74

-111

-113

-15

610

3) M

egat

hyrs

us m

axim

us

past

o gu

inea

Poa

ceae

--

2-3

104)

Mel

icoc

cus

biju

gatu

s m

amón

Sap

inda

ceae

-35

-10

5) M

elilo

tus

albu

s m

elilo

tus

Faba

ceae

24-1

13-1

26-

-10

6) M

isca

nthu

s gi

gant

eus

past

o el

efan

teP

oace

ae-

-12

110

7)M

ucun

a pr

urie

ns v

ar. u

tilis

muc

una

enan

aFa

bace

ae-

-53

-111

108)

Mue

hlen

beck

ia s

agitt

ifolia

za

rzap

arril

la c

olor

ada

Pol

ygon

acea

e24

-126

--

109)

Mus

a pa

radi

siac

a pl

átan

oM

usac

eae

-34

-11

0) N

icot

iana

taba

cum

ta

baco

Sol

anac

eae

78-1

13-1

329-

113-

136

2-3-

53-7

3-76

-111

-143

111)

Ory

za la

tifol

ia

arro

cillo

Poa

ceae

-35

-11

2) O

ryza

sat

iva

arro

zP

oace

ae10

2-11

39-

28-2

9-67

-113

-13

6-14

2-15

42-

3-53

-73-

74-8

6-11

1-12

3-14

411

3) P

anic

um m

iliac

eum

m

ijoP

oace

ae78

-113

-157

-2-

53-7

3-74

-111

-148

-156

114)

Pan

icum

spp

. pa

sto

Poa

ceae

-9

73-1

1511

5) P

anic

um v

irgat

um

past

o va

rilla

, sw

itchg

rass

Poa

ceae

--

121

116)

Pas

calia

gla

uca

sunc

hillo

Ast

erac

eae

24-1

13-1

26-

-

117)

Pas

siflo

ra la

urifo

liaw

ater

lem

on, y

ello

w

wat

er le

mon

Pas

siflo

race

ae-

142

-

Con

tinu

ació

n Ta

bla

I. L

ista

do d

e ho

sped

eros

de

Spod

opte

ra fr

ugip

erda

en

Am

éric

a.

Rev. Soc. Entomol. Argent. 69 (3-4): 209-231, 2010216C

ontinu

ació

n Ta

bla

I. Li

stad

o de

hos

pede

ros

de S

podo

pter

a fru

gipe

rda

en A

mér

ica.

HO

SPED

ERO

SFA

MIL

IAA

rgen

tina

Suda

mér

ica

Nor

team

éric

a y

Cen

troa

mér

ica

Nom

bre

cien

tífico

N

ombr

e co

mún

118)

Pas

siflo

ra s

p.m

arac

uyá

Pas

siflo

race

ae-

142

-11

9) P

aspa

lum

cro

myo

rrhi

zon

mijo

Poa

ceae

-9-

136

-12

0) P

aspa

lum

dila

tatu

m

past

o m

iel

Poa

ceae

24-1

13-1

269-

136

-12

1) P

aspa

lum

dis

tichu

m

gram

illa

dulc

eP

oace

ae-

9-13

6-

122)

Pas

palu

m e

xalta

tum

pa

ja m

ansa

Poa

ceae

-9-

136

-12

3) P

aspa

lum

fim

bria

tum

gr

anad

illa

Poa

ceae

-35

-12

4) P

aspa

lum

not

atum

pa

sto

horq

ueta

, mijo

pe

rlaP

oace

ae-

9-13

611

5-11

612

5) P

aspa

lum

pum

ilum

mijo

Poa

ceae

-9-

136

-12

6) P

aspa

lum

spp

. m

ijoP

oace

ae-

136

-12

7) P

aspa

lum

urv

illei

paja

man

sa, p

aja

boba

Poa

ceae

--

115

128)

Pen

nise

tum

gla

ucum

m

ijo p

erla

Poa

ceae

--

73-1

1112

9) P

hala

ris c

anar

iens

is

alpi

ste

Poa

ceae

24-1

13-1

61-

159

130)

Pha

seol

us lu

natu

spa

llar,

poro

to d

e m

ante

caFa

bace

ae-

166

166

131)

Pha

seol

us v

ulga

ris

poro

to, f

rijol

Faba

ceae

50-7

8-11

3-13

1-13

29-

28-2

9-10

7-11

3-13

6-14

22-

53-6

1-11

3-14

3-15

613

2) P

hleu

m p

rate

nse

timot

iP

oace

ae-

-73

-111

133)

Pin

us c

arib

aea

pino

car

ibe

Pin

acea

e-

9-

134)

Pin

us s

p.pi

noP

inac

eae

--

2-11

113

5) P

iper

sp.

pi

mie

nta

Pip

erac

eae

-14

23-

5313

6) P

isum

sat

ivum

ar

veja

, gui

sant

eFa

bace

ae69

-113

9-11

3-13

673

-111

137)

Plu

mer

ia ru

bra

jazm

ín m

ango

, ale

líA

pocy

nace

ae-

911

1-13

813

8) P

oa a

nnua

pa

stito

de

invi

erno

, es

pigu

illa

Poa

ceae

-9-

136-

142

-13

9) P

oa p

rate

nsis

gr

ama

de lo

s pr

ados

Poa

ceae

--

52-7

3-11

114

0) P

ortu

laca

ole

race

a ve

rdol

aga

Por

tula

cace

ae24

-113

-126

142

3-73

-111

141)

Pru

nus

pers

ica

dura

zno,

mel

ocot

ónR

osac

eae

-9-

29-1

4273

-111

142)

Psi

dium

gua

java

gu

ayab

oM

yrta

ceae

-35

-14

3) P

uera

ria m

onta

na v

ar. l

obat

a ku

dzu

Faba

ceae

--

3-11

114

4) P

yrus

com

unis

pe

ral

Ros

acea

e-

-73

145)

Rap

hanu

s sa

tivus

rá

bano

Bra

ssic

acea

e-

9-11

3-13

6-

146)

Ric

inus

com

mun

is

tárta

goE

upho

rbia

ceae

-35

-14

7) R

osa

spp.

ro

sal

Ros

acea

e13

-24-

51-1

13-

-14

8) S

acch

arum

offi

cina

rum

ca

ña d

e az

úcar

Poa

ceae

24-2

5-50

-51-

76-

113-

131-

132-

135

9-11

3-14

2-15

42-

3-53

-61-

73-1

11-1

13-

143-

156-

157-

161

149)

Sec

ale

cere

ale

cent

eno

Poa

ceae

-9-

136

73-1

1115

0) S

esam

um in

dicu

m

sésa

mo

Ped

alia

ceae

--

315

1) S

etar

ia p

arvi

flora

co

la d

e zo

rro

Poa

ceae

-14

23

152)

Sch

lum

berg

era

trunc

ata

flor d

e M

ayo

Cac

tace

ae-

142

-

153)

Sol

anum

lyco

pers

icum

to

mat

eS

olan

acea

e21

-24-

50-5

1-69

-78

-113

-128

-131

-13

29-

28-1

132-

3-53

-73

154)

Sol

anum

mel

onge

na

bere

njen

aS

olan

acea

e21

-113

-132

9-

113-

136-

142

-15

5) S

olan

um s

p.

-S

olan

acea

e-

-53


Con

tinu

ació

n Ta

bla

I. Li

stad

o de

hos

pede

ros

de S

podo

pter

a fru

gipe

rda

en A

mér

ica.

HO

SPED

ERO

SFA

MIL

IAA

rgen

tina

Suda

mér

ica

Nor

team

éric

a y

Cen

troa

mér

ica

Nom

bre

cien

tífico

N

ombr

e co

mún

156)

Sol

anum

tube

rosu

m

papa

Sol

anac

eae

10-2

1-24

-50-

51-

69-7

8-11

3-13

1-13

29-

113-

136-

142

2-3-

53-7

3-74

-111

157)

Sor

ghum

bic

olor

sub

sp. b

icol

or

sorg

o gr

anífe

ro, s

orgo

fo

rraj

ero

Poa

ceae

25-7

8-97

-102

-11

3-13

1-15

7-16

29-

27-2

8-67

-142

-15

32-

3-41

-53-

55-7

3-74

-88-

111-

123-

143-

148-

149-

156

158)

Sor

ghum

bic

olor

sub

sp. d

rum

mon

dii

sorg

o az

ucar

ero,

su

dang

rass

Poa

ceae

-11

373

-111

-156

159)

Sor

ghum

hal

epen

seso

rgo

de a

lepo

, pas

to

ruso

Poa

ceae

24-1

13-1

26-1

649-

136

2-53

-68-

73-7

4-11

1-15

616

0) S

orgh

um s

p.

sorg

oP

oace

ae24

-113

--

161)

Spi

naci

a ol

erac

ea

espi

naca

Che

nopo

diac

eae

69-1

139-

28-1

13-1

362-

53-7

3-74

-111

-113

162)

Spo

robo

lus

indi

cus

forr

ajer

aP

oace

ae-

-11

516

3) T

anac

etum

cin

erar

iifol

ium

gr

ama

rhod

esP

oace

ae11

311

373

-111

164)

Tar

axac

um o

ffici

nale

di

ente

de

león

Ast

erac

eae

24-1

13-1

26-

-16

5) T

erm

inal

ia c

atap

pa

alm

endr

oC

ombr

etac

eae

-35

-16

6) T

halia

gen

icul

ata

Thal

ia b

lanc

a, p

opal

Mar

anta

ceae

-14

2-

167)

Trif

oliu

m in

carn

atum

tré

bol e

ncar

nado

Faba

ceae

113

113

-16

8) T

rifol

ium

pol

ymor

phum

pean

ut c

love

rFa

bace

ae-

113

-16

9) T

rifol

ium

sp.

tré

bol

Faba

ceae

113

9-13

6-14

22-

53-7

3-74

-111

170)

Trit

icum

spp

. tri

goP

oace

ae50

-51-

113

9-28

-113

-142

53-7

3-11

1-13

917

1) U

roch

loa

decu

mbe

ns

past

o al

ambr

eP

oace

ae-

166

-17

2) U

roch

loa

mut

ica

para

gras

sP

oace

ae-

113

3-6-

73-1

11-1

5917

3) U

roch

loa

plat

yphy

lla

past

o br

achi

aria

Poa

ceae

--

111

174)

Uro

chlo

a ra

mos

abr

ownt

op m

illet

Poa

ceae

--

166

175)

Uro

chlo

a te

xana

M

ijo s

ilves

treP

oace

ae-

-73

-111

176)

Vac

cini

um s

p.ar

ánda

noE

ricac

eae

--

140

177)

Vic

ia fa

ba

haba

Faba

ceae

-9-

113-

142

317

8) V

igna

ung

uicu

lata

ca

upi,

chic

harr

o de

vac

aFa

bace

ae78

-3-

111

179)

Vig

na u

ngui

cula

ta s

ubp.

ung

uicu

lata

caup

iFa

bace

ae24

-78

-73

180)

Vio

la s

p.

viol

eta

Viol

acea

e-

-73

-111

181)

Viti

s vi

nife

ra

vid

Vita

ceae

-9

53-7

3-74

-111

182)

Wis

teria

sin

ensi

sgl

icin

aFa

bace

ae-

9-11

3-

183)

Xan

thiu

m s

trum

ariu

m v

ar. c

anad

ense

ab

rojo

, cad

illo

Ast

erac

eae

--

53-7

3-11

1

184)

Zea

may

s m

aíz

Poa

ceae

4-21

-24-

25-5

0-51

-69-

70-7

8-97

-10

2-11

2-11

3-11

4-11

8-12

8-13

1-13

2-13

3-15

0-15

2-15

7-16

2-16

4

9-27

-28-

29-4

2-67

-11

3-13

6-14

2-14

5-14

6-15

1-15

4

2-3-

53-5

5-61

-73-

74-8

6-11

1-11

3-11

6-12

4-13

9-14

3-14

8-14

9-15

6-15

9-16

5

185)

Zea

may

s su

bsp.

mex

ican

a te

osin

teP

oace

ae-

-73

-111

186)

Zoy

sia

sp.

césp

edP

oace

ae-

-61


las larvas, ya que cuando ocurren grandes explosiones poblacionales, pueden ser hallados en lugares tan diversos como postes de luz, paredes, alambrados, etc. (Cruz, 1995). Cuando se los encuentra en los cultivos como el maíz, independientemente de su estado fenológico, son colocados sobre las hojas, en la parte media de la planta, preferentemente en el envés y/o en la zona basal de las mismas (Valverde et al., 1995; García Roa et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Murúa et al., 2009). Luego de emergidas, las larvas permanecen agrupadas en la parte baja de las plantas, refugiadas entre las hojas. El primer alimento de las mismas es el corion de los huevos, después de lo cual, si el hospedero no es el adecuado, migran a través de un hilo de seda en busca de alimento. Las más jóvenes comen durante el día mientras que en los últimos estadios son más activas de noche. El período larval dura un promedio de 25 días, pasando generalmente por seis estadios (Artigas, 1994; Murúa et al., 2003; Murúa & Virla, 2004a; Murúa et al., 2008). Para completar su desarrollo, las larvas consumen un promedio total de 179,7 cm2 de superficie foliar de hojas de maíz y dejan de alimentarse justo antes de alcanzar el último estadio larval (VI) (Rezende et al., 1994). Éstas pasan inadvertidas hasta que alcanzan 20 a 25 mm, cuando son detectadas por sus daños, expresados en hojas que ya están perforadas al momento de desplegarse. Para pupar, se entierran en el suelo, entre 3 y 5 cm de profundidad, donde forman una

cámara pupal, en la cual permanecen por 10 días aproximadamente, para posteriormente emerger como adultos. Los imagos copulan y pueden oviponer en el mismo cultivo. El ciclo completo dura aproximadamente entre 35 y 40 días y depende de la temperatura y humedad (Artigas, 1994; Valverde et al., 1995; Murúa et al., 2003; Murúa & Virla, 2004a).

A continuación se detallan los hábitos alimenticios de las larvas de S. frugiperda en diferentes cultivos de importancia económica:

Maíz: es afectado en todos sus estados fenológicos, sin embargo, existe una marcada preferencia de las larvas por las plantas más jóvenes (Murúa et al., 2006). Willink et al., (1993 a y b) determinaron que para un mismo lugar y para una misma fecha de evaluación, cultivos con plantas de 14 hojas presentaban un 2% de sus plantas atacadas, mientras que las plantas de ocho o menos hojas tenían un 96% de ataque. Murúa et al. (2009), en el noroeste argentino (NOA), encontraron que durante el estado vegetativo temprano (V4-V6) predominaron larvas del I al III estadio (de 0,1 cm a 1,5 cm de largo aprox.), pudiéndose encontrar en algunas ocasiones hasta seis larvas por planta. En los estados restantes, fueron más frecuentes larvas del IV al VI estadio (de 2,5 a 3,0 cm de largo, aprox.) y se encontró un individuo por planta. El daño de las larvas durante los primeros días de desarrollo de la

Tabla II. Familias (%) y cultivos más citados para Spodoptera frugiperda en el Continente Americano.

Argentina Sudamérica Norteamérica y Centroamérica

Familias

Poaceae 25,4 32,6 39,5Fabaceae 20,3 13,3 12,6

Solanaceae 8,5 5,1 5,1Asteraceae 8,5 3,1 1,7Rosaceae 5,1 2,1 3,4

Chenopodiaceae 5,1 4,1 4,1Brassicaceae 1,7 6,1 3,4Cyperaceae 1,7 1,1 4,1

Otras 23,7 32,5 26,1

Cultivos maíz, sorgo, maní, grama bermuda, caña

de azúcar , arroz

maíz, arroz, sorgo, poroto, algodón, maní

maíz, soja, algodón, alfalfa, tomate, lino,

papa, sorgo


planta (V1-V4) puede ser de dos tipos: corta la planta cerca del suelo, ésta puede volver a crecer pero con un retraso en relación a otras; o la defolia parcial o totalmente. A medida que el cultivo va creciendo (de seis hojas en adelante), el daño se circunscribe al cogollo. Las larvas recién nacidas se alimentan de un lado de la hoja, dejando la capa de epidermis del lado opuesto intacta. A partir del II o III estadio larval, comienzan a perforar las hojas. Cuando se alimentan en el punto de crecimiento (cogollo), producen un tipo de daño característico que consiste en una fila de perforaciones. Las larvas más grandes causan una intensa defoliación y a menudo dejan solamente las nervaduras y los tallos. Además, comienzan a alimentarse del cogollo destruyendo el potencial de crecimiento de la planta, quiebran las hojas y las plantas pierden su parte distal (Capinera, 1999), reduciéndose así su capacidad fotosintética. En la última parte de esta etapa del cultivo, la larva puede causar daños a la panoja que se desarrolla dentro de la hoja bandera, pero su importancia es muy relativa. Una vez emergida la panoja, la larva ya no puede alimentarse del cogollo, recurre entonces a las espigas en desarrollo o a las hojas. El daño provocado en los estigmas reduce la polinización y produce una disminución de granos por espiga. Las larvas también se alimentan de los granos, causando pérdidas directas en la mazorca (Lobos, 1989; Willink et al., 1991; Willink et al., 1993 a y b; Cruz, 1995; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Sorgo: al alimentarse ocasiona diversos daños sobre este cultivo, corta las plántulas en la base, se alimenta de hojas recién formadas, raspa el tallo y consume cariópsides en desarrollo. Bajo condiciones de estrés (acidez del suelo, malas condiciones de nutrición, etc.), las plantas retardan su crecimiento y quedan expuestas por mayor tiempo al ataque de las larvas de S. frugiperda (Gardner & Duncan, 1982; Trabanino et al., 1990). Murúa et al. (2009) observaron que la mayoría de las mismas se encontraban en el cogollo de las plantas.

Alfalfa: se comporta principalmente como defoliadora, pero puede comer y

cortar los tallos. Ataca alfalfares de tres a cuatro años. En Argentina, se la encuentra desde febrero a abril. Es importante destacar que prefiere las gramíneas, pero cuando éstas se terminan o no están disponibles pasa a la alfalfa (Imwinkelried & Aragón, 1995). Bolton (1962) menciona esta especie como defoliadora y afirma que las larvas pueden migrar dentro del campo y causar grandes pérdidas.

Algodón: en este cultivo es considerada una plaga esporádica, pero de gran impacto económico. Generalmente, las poblaciones se originan en el maíz o en algunas pasturas antes de migrar al algodón (Adamczyk et al., 1997). Cuando las plantas emergen, las larvas cortan a la altura del cuello, provocando la muerte. En plantas más desarrolladas y en general de cualquier edad, se alimentan del follaje. Cuando los tallos están más engrosados penetran por el brote terminal y barrenan hacia abajo. Este tipo de daño se manifiesta en los campos por un gran número de tallos marchitos, comenzando por el brote apical. Una vez que aparecen los primeros órganos de fructificación (botones, flores y cápsulas), raspan las brácteas y las marchitan, comen los pistilos, pétalos y polen de las flores. Finalmente perforan y comen el interior de los botones, flores y cápsulas (Gonzalez Bachini, 1996, citado por Bentancourt & Scatoni, 1996). Por otro lado, Santos Amaya et al. (2009) registraron la presencia de S. frugiperda tanto en algodonales convencionales como algodonales transgénicos, sembrados en Colombia. Estos autores señalan que la plaga se encontró alimentándose predominantemente en las flores y cápsulas de este cultivo. Polak et al. (2001) registraron en Chaco y Santa Fe (Argentina) que los daños que causa el cogollero pueden llegar a ser muy intensos, especialmente en estado de germinación o fructificación, o en aquellos lotes que no hayan desarrollado una masa vegetativa abundante.

Arroz: las infestaciones de S. frugiperda suelen iniciarse en los bordes enmalezados o en los bordos (Kirk, 2009). Las larvas se alimentan principalmente de plantas jóvenes, antes de la inundación definitiva del arrozal.


Los daños en este cultivo consisten en el corte de las plantas a nivel del suelo, defoliación, hasta ataques en flores y panículas. En determinados años, cuando la plaga alcanza niveles poblacionales elevados, puede llegar a destruir completamente el cultivo (Busato et al., 2005). Las infestaciones en el campo ya inundado se restringen al consumo de la parte de la planta que se encuentra sobre el nivel del agua (Bowling, 1978). Por otro lado, Grützmacher et al. (1999) postularon que las larvas se alimentan preferentemente de capim-arroz [Echinochloa crus-galli (L) P. Beauv.], pasan a atacar el mismo una vez eliminada la maleza. Botton et al. (1998) determinaron que esta plaga se desarrolla más rápido, presentando mayor fertilidad y viabilidad en esta maleza que en el arroz.

Trigo: en Mato Grosso del sur (Brasil), S. frugiperda es una plaga importante en este cultivo y puede causar serios daños, principalmente cuando ataca la planta en su fase inicial de desarrollo. Las larvas recién emergidas raspan el tejido foliar y a medida que crecen se tornan más voraces, destruyendo a veces prácticamente toda la parte aérea del cultivo. Es común encontrar larvas de diferentes tamaños y coloración en una misma planta. Cuando no están alimentándose, se encuentran en el suelo cerca de las plantas, hábito que hace que se las confunda con Agrotis ipsilon (Hufnagel) (Lepidoptera: Noctuidae) (Salvadori & Rumiatto, 1982). Igarzábal (2007) determinó que en la Argentina, la permanencia de esta especie en el cultivo es variable, tanto en ocurrencia como en magnitud de ataque. Generalmente, las larvas se comportan como cortadoras, lo que causa manchones de suelo “pelado”.

Caña de azúcar: Mahadeo (1977) citó S. frugiperda sobre caña de azúcar en Trinidad, donde los daños fueron en caña soca y caña planta. Este autor observó que las orugas se alimentaban de toda la hoja, dejando sólo las nervaduras. Hall et al. (2005) determinaron que es una plaga de importancia ocasional en la caña de azúcar en Florida (EE.UU.). Esporádicamente, pueden ocurrir picos poblacionales que resultan en una defoliación severa, particularmente en plantas jóvenes

que son más atractivas para “el cogollero”. En Tucumán (Argentina), Murúa et al. (2009) realizaron monitoreos continuados durante tres años en este cultivo, sin encontrar en ninguna oportunidad larvas de esta especie. Recientemente, en esta provincia se observó que el ataque de Mocis latipes (Guenée) (Lepidoptera: Noctuidae) podría ir acompañado de otros lepidópteros como Spodoptera frugiperda y S. cosmiodes (Walk). Estas plagas se alimentan principalmente de las malezas circundantes [pasto cuaresma (Digitaria sanguinalis L. Scop.) y grama bermuda] y de allí se trasladarían a la caña de azúcar, donde completarían su ciclo. Esta situación estaría exclusivamente condicionada a la abundancia de dichas malezas (Analía Salvatore com. pers.). Igual situación fue observada en cultivos de caña de azúcar en Costa Rica. Badilla Fernández (1994) cita S. frugiperda como defoliadora ocasional de este cultivo, sobretodo en ausencia o control inoportuno de las malezas.

Soja: en este cultivo, S. frugiperda se encuentra de forma esporádica (Rizzo, 1972b). Esto concuerda con lo mencionado por Murúa et al. (2009), quienes realizaron un relevamiento durante tres años en diferentes provincias del NOA, y nunca encontraron individuos “del cogollero” en este cultivo, salvo unas pocas larvas (16) en la provincia de Tucumán. El daño que produce la larva es variable, desde defoliación, alimentación de brotes y racimos florales, hasta corte de plántulas cerca de la base en ataques tempranos (Villata & Ayassa, 1944). Nasca & Frascarolo (1998) señalan que las larvas del V y VI estadio son, al igual que en el maíz, las más voraces y llegan a consumir un 73% del total del alimento requerido durante todo su desarrollo larval.

Pasturas: el principal daño que provoca esta plaga es la defoliación que, dependiendo del nivel de infestación, puede provocar la detención del crecimiento e incluso la muerte de las plantas. Se alimenta de una variedad de cultivos forrajeros pero parece preferir la grama bermuda verde y bien fertilizada. Otros cultivos forrajeros que ataca son el pasto horqueta (Paspalum notatum Flüggé),


mijo perla [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.], festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.), ballica (Lolium sp.), centeno (Secale cereale L.) y avena (Avena sativa L.) (Flanders et al., 2007). También se observaron larvas “de cogollero” que se alimentaban sobre hojas de pasto elefante (Miscanthus giganteus L.) y pasto varilla (Panicum virgatum L.) (Prasifka et al., 2009).

Maní: el “gusano cogollero” es un importante defoliador del maní, sus daños muchas veces pueden ser considerables, muestran una marcada preferencia por plantas de corta edad (Garner & Lynch, 1981).

Tomate y pimiento (Capsicum annuum L.): en general los ataques son poco frecuentes y nunca ocurren con altas densidades poblacionales del insecto. Los mayores daños se producen cuando se dirigen directamente a los frutos, perjudicándolos seriamente ya que los mismos quedan inutilizados para su comercialización, no sólo por el ataque en sí, sino porque es una vía de entrada para otros organismos que terminan a veces pudriéndolos. Los frutos del pimiento pueden ser muy atacados (Chiesa Molinari, 1948; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Repollo (Brassica oleracea var. capitata L. Rank), coliflor (Brassica oleracea var. botrytis L.) y otras brasicáceas: las larvas pueden migrar a estos cultivos desde lugares cercanos, se alimentan de hojas y brotes, por lo que representan un problema, ya que no son vistos hasta que el daño es intenso. Las larvas de los primeros estadios comen el envés de las hojas y a medida que se desarrollan provocan orificios de forma y tamaño variado, muestran preferencia por las hojas centrales (Hayslip et al., 1953; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Eucalyptus urophylla (S. T. Blake): en Brasil, en un campo experimental fue constatada la presencia de un gran número de huevos de S. frugiperda, que fueron colocados en la parte inferior de las hojas del eucalipto, cuyas plantas medían aproximadamente 50 cm de altura. Luego de unos 12 días, se observaron larvas que se alimentaban sobre algunas poáceas de la zona, lo que ponía en evidencia su marcada

preferencia por las mismas. Cuando las gramíneas sobre las que se hallaban no eran suficientes para cubrir sus necesidades, las larvas pasaban a las plantas de eucalipto donde comían las hojas y principalmente raspaban los brotes nuevos, causando la detención del crecimiento (De Moraes et al., 1974).

Poroto y caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp subsp. unguiculata]: a pesar de que el follaje es consumido hasta un cierto punto, el daño más importante consiste en cortar y alimentarse de los brotes. Los campos altamente infestados presentan la apariencia de haber sido castigados por un granizo severo y el suelo queda literalmente cubierto por hojas y ramas (Luginbill, 1928).

Cebolla (Allium cepa L.): las larvas atacan los bulbos y se alimentan de las hojas (Schmutterer, 1990; Bentancourt & Scatoni, 1996).

Girasol (Helianthus annus L.): el daño se remite al consumo de las hojas, puede llegar a causar la destrucción de hasta un 25% de la planta (Bentancourt & Scatoni, 1996).

Otros cultivos: en el caso de batata [Ipomoea batatas (L.) Lam.], pepino (Cucumis sativus L.), sandía [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai var. lanatus], remolacha (Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.) y remolacha azucarera (Beta vulgaris L. var. altissima Alef.) las larvas se alimentan del follaje (Luginbill, 1928).

3) Factores que influyen en la preferencia de las plagas por las plantas hospederas: sucesión de cultivos

La mayoría de los insectos polífagos muestran preferencias distintivas por las especies de plantas. Dicha preferencia puede estar determinada por factores fisiológicos y bioquímicos, como así también por factores de tipo ecológico (Veenstra et al., 1995).

El término preferencia es definido como el conjunto de recursos aceptados una vez que fueron percibidos por el insecto. Es una propiedad importante de las interacciones insecto-planta e involucra tanto aspectos fisiológicos de reconocimiento y orientación hacia el recurso (encuentro) como la elección


de la mejor planta hospedera disponible y el tiempo necesario para explotarla eficientemente (aceptación). Un aspecto de la preferencia lo constituye el “host range” o rango de hospederos, que es el conjunto de plantas que son utilizadas por un insecto para su alimentación y/o desarrollo bajo condiciones particulares (FAO, 1995; Singer, 2003).

La calidad de la planta hospedera (nivel de nitrógeno, carbono, elementos traza, componentes defensivos, etc.) es importante, ya que afecta de manera positiva o negativa el desempeño de los insectos herbívoros y su progenie, también sus estrategias reproductivas, la elección de los sitios de oviposición y proporción de sexos, entre otros. Cuando la condición de la planta hospedera es pobre, algunos insectos reabsorben los huevos o embriones para proveer nutrientes y permitir la supervivencia de la madre. La calidad de las plantas no es un factor estático. Existe una considerable variación intraespecífica entre la propiedad de la planta hospedera y la habilidad de los insectos herbívoros para explotarlas (Awmack & Leather, 2002).

En el caso de muchos insectos fitófagos, donde los estadios inmaduros carecen de la capacidad de trasladarse hacia nuevos hospederos, las hembras cumplen un rol fundamental ya que serán las encargadas de proveer a su progenie de un ambiente adecuado en el cual desarrollarse. Por otro lado, la velocidad con que se alimenta una larva, así como la cantidad y calidad del alimento, determinan su tasa de crecimiento y desarrollo, peso final, supervivencia, fecundidad y dispersión en estado adulto. El efecto del alimento sobre la eficacia biológica de los herbívoros tiene consecuencias ecológicas y evolutivas que se reflejan en diferentes estrategias de vida (Pereyra, 1995).

Los campos cultivados sirven de hábitat para las plagas que los atacan, proveyéndoles una fuente de alimento y un lugar para vivir. Las fechas de siembra y cosecha y las características madurativas de los cultivares determinan no sólo cuándo un cultivo en particular es útil para una plaga, sino también

cuándo el campo es más atractivo para la colonización y más útil para el crecimiento poblacional. Asimismo, los hospederos no cultivables son importantes reservorios de artrópodos plagas y de sus enemigos naturales. La abundancia de hospederos no cultivados adecuados durante los períodos críticos del año permiten a las poblaciones de muchas plagas polífagas subsistir y, en algunos casos, incrementarse cuando el cultivo hospedero no está disponible (Kennedy & Storer, 2000).

Por otro lado la sucesión de hospederos es netamente una cuestión alimenticia y de preferencia (Vickery, 1929). La mayoría de las plagas polífagas muestran predilecciones definidas por determinadas especies vegetales, cultivares y estados de crecimiento de la planta. Así, las poblaciones en hábitats poco favorables producen menos crías sobrevivientes que las poblaciones de hábitats más favorables, pero los hábitats menos favorables actúan como sumideros (Kennedy & Storer, 2000). Un ejemplo claro de esto lo constituye el ataque esporádico “del cogollero” al cultivo de girasol mencionado por Bentancourt & Scatoni (1996). Estos autores señalan que, ante explosiones poblacionales de la plaga o ausencia de malezas u otras plantas de mayor agrado, el insecto se ve forzado a colonizar dicho cultivo. La misma situación fue observada por De Moraes et al. (1974) sobre Eucalyptus sp., al señalar que las hembras de S. frugiperda oviponen en estas plantas y sus larvas se movilizan a las malezas circundantes por las que tienen una mayor preferencia, hasta que la falta de alimento las obliga a regresar a las plantas de Eucalyptus.

En Texas, Vickery (1929) observó que durante los meses de primavera, verano y otoño, las larvas de S. frugiperda se alimentaban en los cultivos de maíz, sorgo y alfalfa, y en invierno en avena, pasto bermuda y otras gramíneas silvestres. En soja, según Villata & Ayassa (1944) ocurre lo mismo, ya que, si bien las hembras pueden colocar sus huevos en cualquier órgano de la planta, las pequeñas larvas pasan a las malezas gramíneas de la zona, y luego cuando su


población aumenta, éstas se movilizan de nuevo hacia el cultivo.

4) Preferencia de Spodoptera frugiperda por determinadas plantas hospederas: Biotipos

Dres & Mallet (2002) remarcan el hecho que el hábito polífago presentado por algunos insectos puede favorecer o resultar en la diferenciación de biotipos o razas hospederas. Estos autores definen las razas hospederas como poblaciones simpátricas diferenciadas genéticamente, que usan diferentes hospederos, pero que exhiben una alta fidelidad o preferencia hacia uno en particular y entre las cuales hay un apreciable flujo génico. Hay que destacar que estos biotipos son estructuralmente indistinguibles y pueden encontrarse en proceso de especiación. El principal factor que causa la divergencia entre poblaciones naturales es el aislamiento reproductivo, que incluye la acumulación gradual de incompatibilidades genéticas por deriva, divergencia adaptativa en respuesta a variaciones ambientales y cambios genéticos asociados a eventos fundadores (Groot et al., 2010). Dobzhansky (1970) estableció que existen dos tipos de barreras de aislamiento: las precigóticas (mecanismos que evitan la formación de híbridos) y las postcigóticas (mecanismos que reducen la viabilidad y fertilidad de los híbridos).

Dentro de la precigótica, se incluye el aislamiento por la adaptación a ciertos ambientes naturales. Esto se debe a la segregación espacial y temporal en la utilización de los cultivos, lo que disminuye la probabilidad de encuentros heteroespecíficos entre los insectos y contribuye al aislamiento reproductivo (Matsubayashi et al., 2009; Groot et al., 2010).

Como ocurre en muchos insectos herbívoros, la predisposición hacia ciertos cultivos es el resultado de factores fisiológicos asociados al desarrollo larval, al comportamiento de los adultos (preferencia de oviposición), o a la combinación de ambos (Pashley et al., 1995; Groot et al., 2010).

Spodoptera frugiperda es una especie que muestra el comportamiento anteriormente citado, es una plaga polífaga que manifiesta preferencia por determinados cultivos o plantas hospederas (Andrews, 1988; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Murúa et al., 2009).

En la Tabla I se puede observar la fuerte preferencia de este lepidóptero por la familia Poaceae, son sus hospederos más habituales y se restringe a éstos si los tiene disponibles (Luginbill, 1928; Pashley, 1988; Betancourt & Scatoni, 1996). Incluso dentro de esta misma familia, se puede hacer una jerarquización de las especies más preferidas por Spodoptera frugiperda, donde numerosos autores (Luginbill, 1928; Artigas, 1994; Virla et al., 1999; Clavijo & Pérez Greiner, 2000; Murúa et al., 2009) remarcan la preferencia de las larvas por el maíz, en el que se las encuentra habitualmente causando graves daños.

Estudios realizados para la Argentina también revelaron la preferencia de la especie por este cultivo (Perdiguero et al., 1967; Willink et al., 1993 a y b) y recientemente, Murúa et al. (2009), estudiando cómo esta especie explota sus recursos en el norte de Argentina, comprobaron que el cultivo preferencial es el maíz por la gran cantidad de larvas encontradas. Siguiendo en orden de importancia, los otros cultivos fueron sorgo granífero, alfalfa y malezas.

Para Spodoptera frugiperda se detectaron dos biotipos asociados a la planta hospedera de la cual se alimentan sus larvas. El “biotipo maíz” que prefiere maíz, algodón y sorgo, y el “biotipo arroz” que prefiere arroz, caña de azúcar y diversas pasturas. Estos biotipos fueron detectados a lo largo de todo el continente americano y presentan diferencias genéticas, biológicas y presencia de mecanismos de aislamiento reproductivo, entre otros (Pashley et al., 1985; Pashley, 1986; Lu et al., 1992; Lu & Adang, 1996; Pantoja, et al., 1997; McMichael & Prowell, 1999; Levy et al., 2002; Meagher & Gallo Meagher, 2003; Busato et al., 2004; Murúa & Baigorí, 2004; Prowell et al., 2004; Nagoshi et al., 2006; Martinelli et al., 2007; Nagoshi et al., 2007 a y b; Machado et al.,


2008; Murúa et al., 2008; Vélez Arango et al., 2008; Virla et al., 2008).

Mediante el uso de marcadores moleculares, es posible caracterizar genéticamente los individuos y determinar a qué tipo de biotipo pertenecen. En general, individuos colectados en maíz, algodón y sorgo pertenecen al biotipo maíz, mientras que aquellos colectados en arroz y pasturas exhiben el biotipo arroz. Sin embargo, este último utiliza frecuentemente el maíz como planta hospedera.

Como se ha detallado previamente, una de las causas que conduce a la preferencia y uso diferencial de los hospederos es la influencia de las mismas sobre el rendimiento (performance) de las poblaciones de insectos.

Busato et al. (2005), en un estudio de laboratorio, encontraron que, cuando las larvas consumieron maíz, la proporción proteica fue mayor en relación al arroz, lo que estaría relacionado con un mejor rendimiento de la especie sobre el primer hospedero. Esta situación también fue observada por Pashley et al. (1995). Estos autores determinaron que los individuos del biotipo maíz estuvieron menos afectados por el hospedero que los del biotipo arroz, aunque están más adaptados y tienen un mayor rendimiento sobre el maíz. Caso contrario ocurre con los individuos del biotipo arroz, que muestran una mayor adaptación al pasto bermuda. Sin embargo, estos autores pudieron establecer que el uso del hospedero no está perfectamente alineado con el rendimiento fisiológico. Según lo antes expuesto, el biotipo arroz debería estar más especializado, ya que su rendimiento está más afectado por el hospedero; no obstante, en la naturaleza, éste se alimenta principalmente de pasturas pero frecuentemente se lo encuentra sobre maíz. La carencia de especificidad en el biotipo arroz podría reflejar el hecho que un estadio larval prolongado, no disminuye su rendimiento y desarrollo en el hábitat maíz, donde sus hojas crean un ambiente protegido que minimiza la mortalidad por predadores. En contraste, el biotipo maíz se alimenta primariamente de maíz, se encuentra raramente en las pasturas, por

lo que está más especializado sobre este hospedero particular, que el biotipo arroz.

Por otro lado, muchas de las malezas que forman parte de la familia Poaceae, se encuentran espontáneamente en los campos y representan un medio adecuado para el desarrollo de las poblaciones “del cogollero” en bajas densidades. Botton et al. (1998) encontraron una mayor preferencia de las “larvas del cogollero” por plantas de capim-arroz (independientemente del estadio en el que fueron expuestas) que por plantas de arroz. Así también, Pencoe & Martin (1981), estudiando el desarrollo y reproducción “del cogollero” sobre diversas pasturas, encontraron que los mejores hospederos son: pie de gallina [Eleusine indica (L.) Gaertn.], pasto cuaresma, paja boba (Paspalum urvillei Steud.) y pasto bermuda. En una nueva investigación, Pencoe & Martin (1982), mediante un estudio del índice de aptitud del hospedero (host suitability index), establecieron que las pasturas elegidas en orden de preferencia fueron: pie de gallina, pasto bermuda, pasto cuaresma, pasto bahía y juncia avellanada (Cyperus esculentus L.).

Murúa & Virla (2004a) compararon diferentes parámetros poblacionales entre “larvas del cogollero” alimentadas con maíz, pasto guinea [Megathyrsus maximum (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs] y grama bermuda, y mostraron que las larvas se desarrollaron exitosamente sobre cualquiera de estas pasturas.

Otra de las causas que contribuyen a la especificidad de una planta hospedera por parte de los insectos, es la preferencia de oviposición realizada por las hembras. Whitford et al. (1988) determinaron que las hembras del biotipo maíz pusieron un mayor porcentaje de huevos sobre el maíz y el sorgo, mientras que las hembras del biotipo arroz lo realizaron en mayor medida sobre el pasto bermuda.

5) Distribución geográfica y actividad migratoria

El género Spodoptera se encuentra presente en todas las regiones agrícolas del mundo (Andrews, 1980). S. frugiperda es una


especie de distribución americana, desde el sureste de Canadá hasta Chile y Argentina, incluyendo también todas las islas del Caribe (Bentancourt & Scatoni, 1996). Esta especie es reconocida como la plaga americana más importante de las regiones tropicales, aunque también se localiza en zonas templadas (Sparks, 1979; Andrews, 1980).

En el norte de Argentina, es considerada la plaga más importante del maíz, disminuyendo su incidencia desde la provincia de Córdoba (centro) hacia el sur del país (Willink et al., 1991; Willink et al., 1993 a y b; Virla et al., 1999).

Como lo señala Luginbill (1928), este lepidóptero es de origen tropical y subtropical, ya que en estas zonas el insecto completa todos sus estados de desarrollo en forma continua a lo largo del año. En las zonas templadas y frías se comporta como una plaga estacional, no sobreviven los fríos invernales dado que carecen de mecanismos de diapausa (Pair et al., 1991). Pashley (1986) señala que las condiciones climáticas están significativamente relacionadas con los cambios poblacionales y la dispersión de S. frugiperda. Su afinidad por climas cálidos lleva a que, en Canadá y el norte de EE.UU., se presente de manera estacional por migraciones regulares que ocurren durante la primavera. La infestación y la migración hacia gran parte del territorio de EE.UU. se originan a partir de poblaciones que pasan el invierno (“poblaciones invernales”) en el sur de Florida y Texas y norte de México (Luginbill, 1928; Mitchell, 1979; Pair et al., 1986; Mitchell et al., 1991). El insecto, usualmente, migra todos los años hacia el norte por lo que son comunes las explosiones poblacionales locales. Cuando esto ocurre, S. frugiperda puede cubrir su área común de distribución y también invadir zonas de transición. Se especula que esta migración le permitiría a la oruga evitar condiciones climáticas adversas para al desarrollo de las plantas hospederas y así escapar de los enemigos naturales (Knipling, 1980). De igual modo, Luginbill (1928) señala que la probabilidad de invasiones “del cogollero” en los EE.UU. depende, en gran medida, de las condiciones climáticas durante los meses

de invierno en aquellas regiones, donde el insecto es un residente permanente. Éste prospera o se desarrolla mejor durante periodos de clima frío, con abundantes precipitaciones. Tales condiciones son favorables para un gran crecimiento de pastos y otras especies relacionadas, que controlan la multiplicación de los enemigos naturales y permiten la propagación libre de la plaga en grandes números. Cuando las condiciones se vuelven favorables para la multiplicación de los enemigos naturales, la plaga ha sobrepasado el control biológico, migra al norte e invade regiones más septentrionales de EE.UU. Pair & Sparks (1986) y Raulston et al., (1986) mencionan que las poblaciones invernales de S. frugiperda están restringidas a latitudes por debajo de los 27º N. Raulston et al. (1986), trabajando con trampas de feromonas en las costas del Golfo de México, encontraron que la variación temporal del número de adultos colectados por trampa está relacionada con la latitud de cada lugar donde estas fueron colocadas.

Nagoshi & Meagher (2004) señalan que, dadas las diferencias en la preferencia de hábitat entre los biotipos maíz y arroz, se podrían esperar variaciones en el comportamiento migratorio de la especie según los mismos. De igual modo, estos autores suponen que, si existe dependencia del hábitat o factores específicos de los biotipos que inician la migración, se esperaría que éstos difirieran en el ritmo de sus migraciones hacia el norte de EE.UU. Esto podría evidenciarse por las bruscas disminuciones en las capturas de adultos con trampas de feromonas en el sur de Florida. Los datos indican que los biotipos mostraron la misma baja poblacional en julio-agosto (verano), aunque el biotipo arroz lo habría hecho más tempranamente. Estas bajas poblacionales podrían deberse a condiciones ambientales o biológicas generales más que a la disponibilidad y calidad de hábitat. Después de estas disminuciones de verano, las poblaciones de S. frugiperda comienzan a incrementarse en las áreas agrícolas durante el otoño e invierno. El ritmo de este incremento ha mostrado correlación con el clima y las condiciones de viento,


lo que conduciría la migración hacia el sur, sugerido por un movimiento norte-sur de retorno previo a la llegada del frío invernal (Pair et al., 1986).

En Argentina, en similitud con las migraciones que ocurren anualmente en EE.UU., se puede inferir que las provincias de Tucumán, Chaco y Misiones constituirían el límite sur donde se generan poblaciones de la especie en forma continua (Murúa & Virla, 2004b). Estos mismos autores señalan que esta situación de borde lleva a tener años con inviernos más o menos poblados por la plaga. En Tucumán, es frecuente observar la presencia de “larvas del cogollero” durante la primavera en comunidades de gramíneas espontáneas constituidas mayormente por pasto guinea y grama bermuda, cuando el cultivo de maíz aún no está sembrado en la región. La presencia de la plaga en los inviernos demuestra que las poblaciones de Spodoptera frugiperda que afectan los cultivos de maíz en la mencionada provincia, no dependen únicamente de la llegada de individuos provenientes del norte.

CONCLUSIONES Y CONSIDERACIONES FINALES

Queda demostrado mediante esta revisión la fuerte preferencia de este lepidóptero por la familia de las poáceas, entre los que se encuentran sus hospederos más habituales: maíz y diversas pasturas.

A pesar de que Spodoptera frugiperda es una plaga que se alimenta de una gran variedad de plantas, no todas constituyen hospederos preferenciales, sino más bien contribuyen en cierto modo al mantenimiento de sus poblaciones bajo circunstancias puntuales, como ausencia de un cultivo preferencial y condiciones climáticas adversas, entre otras.

Hay que mencionar que las preferencias de las hembras por determinadas plantas como sitios de oviposición no siempre garantizan el uso de un cultivo como hospedero, ni que éste a su vez, pueda ser utilizado como refugio. En el caso de plagas polífagas, como Spodoptera frugiperda,

es importante conocer el rol que cumplen los distintos cultivos como generadores de individuos.

Por último, ante la necesidad de proteger y mantener en el tiempo la tecnología Bt, es preciso adoptar una estrategia de manejo que asegure el flujo génico entre individuos al momento de plantear el uso de refugios alternativos, sobre todo en áreas donde ambos biotipos coexisten.

BIBLIOGRAFÍA CITADA

1. ADAMCZYK, J. J., J. W. HOLLOWAY, B. R. LEONARD & J. B. GRAVES. 1997. Susceptibility of fall armyworm collected from different plant hosts to selected insecticides and transgenic Bt cotton. J. Cotton Sci. 1:21-28.

2. ANDREWS, K. L. 1980. The whorlworm, Spodoptera frugiperda, in Central America and neighboring areas. Fla. Entomol. 63 (4): 456-467.

3. ANDREWS, K. L. 1988. Latin American research on Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Fla. Entomol. 71 (4): 630-653.

4. ARCE DE HAMITY, M. G. & L. E. NEDER DE ROMÁN. 1983. Evaluación y variación altitudinal de la entomofauna de los maíces autóctonos de la provincia de Jujuy. Neotropica. 29 (81): 57-64.

5. ARTIGAS, J. N. 1994. Entomología Económica. Insectos de interés agrícola, forestal, médico y veterinario (nativos, introducidos y susceptibles de ser introducidos). Vol. 2. Ediciones Universidad de Concepción, Concepción.

6. ASHLEY, T. R., C. S. BARDFIELD, V. H. WADDILL & E. R. MITCHELL. 1983. Parasitization of fall armyworm larvae on volunteer corn, bermudagrass and paragrass. Fla. Entomol. 66: 267-271.

7. AWMACK, C. S. & S. R. LEATHER. 2002. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects. Ann. Rev. Entomol. 47: 817-844.

8. BADILLA FERNÁNDEZ, F. 1994. Situación actual de las diferentes plagas insectiles en el cultivo de la caña de azúcar en Costa Rica. En: Actas del I Simposio sobre Manejo Integrado de Plagas de la Caña de Azúcar, San José, Costa Rica, 1994, pp. 13.

9. BENTANCOURT, C. M. & I. B. SCATONI. 1996. Lepidópteros de importancia económica. Reconocimiento, biología y daños de las plagas agrícolas y forestales. Hemisferio Sur, Montevideo.

10. BLANCHARD, E. E. 1929. Principales insectos y enfermedades que afectan el cultivo de papa en la Argentina. Min. de Agric., Sección Propaganda e Informes, Dir. Gral. de Agric. y Defensa Agrícola, División de Defensa Agrícola, Sección Policía de los Veg., Buenos Aires.

11. BOLTON, J. L. 1962. Injurious insects and rodents. En: Hill, L. (ed.), World Crops Books: Alfalfa botany, cultivation and utilization. Interscience Publications, New York, pp. 257-293.

12. BOTTON, M., J. J. CARBONARI, M. S. GARCÍA & J. F. S. MARTINS. 1998. Preferência alimentar e biologia de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) em arroz e capim-arroz. Ann. Soc. Entomol. Bras. 27(2): 207-212.

13. BOURQUIN, F. 1939. Metamorfosis de Laphygma frugiperda (Lep. Noctuidae). Physis. 17: 423-430.


14. BOWLING, C. C. 1978. Simulated insect damage to rice: effects of leaf removal. J. Econ. Entomol. 71: 377-378.

15. BUSATO, G. R., A. D. GRÜTZMACHER, A. C. DE OLIVEIRA, E. A. VIEIRA, P. D. ZIMMER, M. M. KOPP, J. DE M. BANDEIRA & T. R. MAGALHÃES. 2004. Análise da estructura e diversidade molecular de populações de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) associadas às culturas de milho e arroz no Rio Grande do Sul. Neotrop. Entomol. 31: 525-529.

16. BUSATO, G. R., A. D. GRÜTZMACHER, M. S. GARCIA, F. P. GIOLO, M. J. ZOTTI & G. J. STEFANELLO, JR. 2005. Biologia comparada de populações de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) em folhas de milho e arroz. Neotrop. Entomol. 34 (5): 743-750.

17. CABRERA, A. L. 1970. Flora de la provincia de Buenos Aires (Argentina). Gramíneas. Tomo 4, Parte 2. Colección Científica del INTA, Buenos Aires.

18. CAPINERA, J. L. 1999. Fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Insecta: Lepidoptera: Noctuidae). EENY-098, University of Florida IFAS Extension, 6 pp. [En línea]. Disponible en http://www.fao.org/docrep/W3587E/w3587e03.htm (consultado marzo de 2010).

19. Catálogo de plantas vasculares del Cono Sur, Instituto de Botánica Darwinion (para los hospederos de Argentina y Sudamérica). [En línea]. Disponible en http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp (consultado septiembre de 2010).

20. CHANG, N. T., B. R. WISEMAN, R. E. LYNCH & D. H. HABECK. 1985. Fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) orientation and preference for selected grasses. Fla. Entomol. 68 (2): 296-303.

21. CHIESA MOLINARI, O. 1948. Las plagas de la huerta y el jardín y modo de combatirlas. Bell, Buenos Aires.

22. CLAVIJO, S. & G. PEREZ GREINER. 2000. Protección y Sanidad Vegetal (Capítulo 6). En: Fontana Nieves, H. & C. González Narváez (eds.), Insectos plagas del maíz (Sección 2). Fundación Polar, Caracas, Venezuela, pp. 345-361.

23. CLOS, E. C. 1929. Segunda contribución al conocimiento de árboles y arbustos cultivados en Argentina (Leguminosae-Mimosoidaeae). Boletín del Ministerio de Agricultura de la Nación 28 (4): 441-468.

24. CORDO, H. A., G. LOGARZO, K. BRAUN & O. DI IORIO (Directores). 2004. “Catálogo de Insectos Fitófagos de la Argentina y sus Plantas Asociadas”, Sociedad Entomológica Argentina ediciones, Buenos Aires.

25. COSTILLA, M. A. & H. D. MERCADO. 1968. La oruga variada Laphygma frugiperda (Noctuidae) y su importancia en los cultivos de Tucumán. Estación Experimental Agrícola de Tucumán. Boletín (107): 1-4.

26. CROUZEL, I. S., H. A. CORDO, A. E. ENRIQUE & R. PARDO. 1983. Control biológico de “Cardos” en la República Argentina. Investigaciones básicas. Malezas. ASAM. 11: 165-215.

27. CRUZ, I., J. P. SANTOS, J. M. WAQUIL & F. G. T. F. C. BAHIA. 1983. Controle da lagarta-do-cartucho com insecticida granulados aplicados mecanicamente nas culturas de milho e sorgo. Pes. Agropec. Bras. 18: 575-581.

28. CRUZ, I. 1995. A lagarta-do-cartucho na cultura do milho. EMBRAPA-CNPMS. En: Circular Técnica 21. Publ. Esp. 1-45.

29. DE MORAES, G. J., Y. K. IKEMORI & E. B. FILHO. 1974. Controle de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797) (Lepidoptera, Noctuidae) em Eucaliptus urophila. Rev. Bras. Ciênc. Solo 66: 49-51.

30. DENIER, P. С. L. 1939. Lista de artrópodos dañinos o útiles a los algodonales Argentinos. Physis 17: 554-567.

31. DIMITRI, M. J. & E. G. ORFILA. 1985. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. ACME, S.A.C.I., Buenos Aires.

32. DOBZHANSKY, T. 1970. Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, New York.

33. DRES, M. & J. MALLET. 2002. Host races in plant-feeding insects and their importance sympatric speciation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 357: 471-492.

34. FAO. 1995. Glosario de términos fitosanitarios. [En línea]. Disponible en http://www.fao.org/docrep/W3587E/w3587e03.htm (consultado marzo de 2010).

35. FERNÁNDEZ, R., A. NOTZ & S. CLAVIJO. Cultivo: Maíz. Zea mays. Gusano Barredor; Gusano cogollero; Gusano ejército Spodoptera frugiperda (J. E. Smith 1797). 1996. En: Plagas Agrícolas de Venezuela: Artrópodos y Vertebrados. Fichas técnicas de organismos plaga. [En línea]. Disponible en http://www.ceaecuador.org/imagesFTP/4540/fichas.php.htm (consultado mayo de 2010).

36. FERRÉ, J., J. VAN RIE & S. C. MACINSTOSH. 2008. Insecticidal Genetically Modified Crops and Insect Resistance Management (IRM). En: Romeis, J., A. M. Shelton & G. G. Kennedy (eds.), Integration of insect-Resistant Genetically Modified Crops within IPM Programs, Springer, New York, pp. 41-86.

37. FLANDERS, K. L., D. M. BALL & P. P. COBB. 2007. Management of fall armyworm in pastures and hayfields. Alabama Cooperative Extension System ANR 1019. [En línea]. Disponible en http://www.aces.edu/pubs/docs/A/ANR-1019/ (consultado agosto de 2010).

38. GARCÍA DEGANO, M. F., M. G. MURÚA, S. PRIETO, M. L. JUÁREZ, G. GASTAMINZA & E. WILLINK. 2009. Cultivos transgénicos o genéticamente modificados (OGM): Maíces Bt: Claves para un adecuado manejo de la resistencia. En: Gamboa D., D. Medina & M. Devani (eds.), El maíz en el NOA – Campaña 2008/2009, Publicación Especial EEAOC (39), EEAOC, Tucumán, pp. 111-115.

39. GARNER, J. W. & R. E. LYNCH. 1981. Fall armyworm leaf consumption and development on florunner peanuts. J. Econ. Entomol. 74: 191-193.

40. GARDNER, W. A. & R. R. DUNCAN. 1982. Influence of soil pH on fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) damage to whorl-stage sorghum. Environ. Entomol. 11: 908-911.

41. GARCÍA ROA, F., A. T. MOSQUERA, C. VARGAS & L. ROJAS. 1999. Manejo integrado del gusano cogollero del maíz Spodoptera frugiperda (J. E. Smith). Boletín Técnico (7). CORPOICA, Palmira, Colombia.

42. GASSEN, D. N. 1996. Manejo de pragas associadas á cultura do milho. Aldeia Norte, Passo Fundo, Brasil.

43. GERMPLASM RESOURCES INFORMATION NETWORK, USDA, ARS, NACIONAL GENETIC RESOURCES PROGRAM. Germplasm Resources Information Network – (GRIN) [Base de Datos en Línea]. Nacional Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxgenform.pl (consultado septiembre de 2010).

44. GROOT, A. T., M. MARR, D. HECKEL & G. SCHÖFL. 2010. The roles and interactions of reproductive isolation mechanisms in fall armyworm (Lep.: Noctuidae) host strains. Ecol. Entomol. 35 (Suppl. 1), 105-118.

45. GRÜTZMACHER, A. D., O. NAKANO, J. F. DAS MARTINS, A. LOECK & E. D. D. GRÜTZMACHER. 1999. Consumo foliar de cultivares de arroz irrigado por Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Soc. Entomol. Brasil 28(3): 519-525.

46. HALL, D. G., R. MEAGHER, R. NAGOSHI & M. IREY. 2005. Monitoring populations of adult fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Smith) (Lepidoptera: Noctuidae), in Florida sugarcane using pheromone traps, with special reference to genetic strains of the pest. En: Proc. del XXV Congress International Society of Sugar Cane Technologists, Soc. Sugar Cane Technol., Guatemala, 2005, pp. 784-787.


47. HAYSLIP, N. C., W. G. GENUNG, E. G. KELSHEIMER & J. W. WILSON. 1953. Insects attacking cabbage and other crucifers in Florida. Boletín (534). Florida Agricultural Experiment Station, Florida.

48. HAYWARD, K. J. 1943. La oruga de la hoja del algodonero [Alabama argillacea (Hubner)] en Tucumán. Est. Exp. Agríc. Tuc., Bol. 41: 1-21.

49. HAYWARD, K. J. 1946. Memoria Anual 1944. Departamento de Entomología. Rev. Ind. y Agríc. de Tucumán 36: 60-75.

50. HAYWARD, K. J. 1958-1960. Insectos tucumanos perjudiciales. Rev. Ind. y Agríc. de Tucumán 42 (1): 3-144.

51. HAYWARD, K. J. 1969. Datos para el estudio de la ontogenia de lepidópteros argentinos. Misc. Fund. e Inst. Miguel Lillo, Tucumán 31: 1-142.

52. HICHENS, N. & R. MENDOZA. 1976. Algunas observaciones sobre hábitos y costumbres de estadios larvales de noctuídos asociados a la alfalfa en Lluta y Camarones (Lepidoptera: Noctuidae). Idesia. 4: 163-169.

53. HINDS, W. E. & J. A. DEW. 1915. The grass worm or fall armyworm. Alabama. Agr. Exp. Stn. Bull. 186: 61-92.

54. HOSSAIN, F., C. E. PRAY, Y. LU, J. HUANG, C. FAN & R. HU. 2004. Genetically modified cotton and farmers’ health in China. Int. J. Occup. Environ. Health. 10: 296–303.

55. HUNT, T. N. 1980. Monitoring and predicting fall armyworm infestation in North Carolina. Fla. Entomol. 63 (4): 361-363.

56. IGARZÁBAL, D. 2007. Plagas de trigo en la región centro-norte de Argentina. [En línea]. Disponible en http://www.agroliderasa.com.ar/doc./plagastrigo. (consultado junio de 2010).

57. IMWINKELRIED, J. & J. ARAGÓN. 1995. Plagas de la alfalfa. En: Hijano E. & A. Navarro (Eds.), La alfalfa en la Argentina, C. R. Cuyo INTA, Mendoza, pp. 99-102.

58. ISIDRO, R., R. P. DE ALMEIDA & J. O. V. PEREIRA. 1995. Fontes de resisténcia de genótipos de amendoim á Spodoptera frugiperda J. E. Smith, 1797 (Lepidoptera, Noctuidae). En: Actas del XV Congresso de Entomologia, Minas Gerais, Brasil, 1996, pp. 717.

59. ITRIA, C. D. 1969. La alfalfa en la República Argentina. Parte 1. Factores que disminuyen el rendimiento y duración del cultivo. IDIA Buenos Aires, Suplemento (21): 1-43.

60. KENNEDY, G. G. & N. P. STORER. 2000. Life systems of polyphagous arthropods pests in temporally unstable cropping systems. Ann. Rev. Entomol. 45: 467-493.

61. KIMBALL, C. P . 1965. Arthropods of Florida and neighboring land areas. Volume 1. The Lepidoptera of Florida. Florida Department of Agriculture, Gainesville, Florida.

62. KNIPLING, E. F. 1980. Regional management of the fall armyworm a realistic approach? Fla. Entomol. 63 (4): 462-480.

63. KIRK, S. 2009. Pest of the month: fall armyworm on turfgrass. [En línea]. Disponible en http://ppp.missouri.edu/newsletters/meg/archives/v15n10/a5.pdf/. (consultado agosto de 2010).

64. KOEHLER, P. G. S. & D. E. SHORT. 1979. Fall Armyworm in Florida pasture grass: 1977. Fla. Entomol. 62 (2): 154-155.

65. LEVITUS, G. 2006. Biotecnología y maíz. En: Maíz y Nutrición. Informe sobre los usos y propiedades nutricionales del maíz para la alimentación humana y animal. Recopilación ILSI Argentina, serie de informes especiales, vol. 3. [En línea]. Disponible en http://www.maizar.org.ar (consultado agosto de 2010).

66. LEVY, H. C., A. GARCÍA MARUNIAK & J. E. MARUNIAK. 2002. Strain identification of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) insects and cell line: PCR-RFLP of cytochrome oxidase C subunit I gene. Fla. Entomol. 85 (1): 186-190.

67. LIMA, E. R. & J. N. MCNEIL. 1995. Mecanismos de isolamiento reproductivo em Spodoptera frugiperda (Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae). En: Actas del XV Congresso de Entomologia, Minas Gerais, Brasil, 1996, pp.164.

68. LINCOLN, C. & D. ISELY. 1945. Armyworms and cutworms. Arkansas Agr. Ext. Serv. Circ. 436: 5-10.

69. LIZER Y TRELLES, C. 1941. Insectos y otros enemigos de la quinta. Enciclop. Agrop. Argentina (2), Sudamericana, Buenos Aires.

70. LOBOS, E. A. 1989. Los insectos plagas del cultivo de maíz. Departamento de Producción Vegetal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba.

71. LU, Y., M. J. ADANG, D. J. ISENHOUR & G. D. KOCHERT. 1992. RFLP analysis of genetic variation in North American population of the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). Mol. Ecology. 1: 199-208.

72. LU, Y. & M. J. ADANG. 1996. Distinguishing fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) strains using a diagnostic mitochondrial DNA marker. Fla. Entomol. 79 (1): 48-55.

73. LUGINBILL, P. 1928. The fall armyworm. Technical Bulletin (34). United States Department of Agriculture (USDA), Washington D. C..

74. LUGINBILL, P. 1950. Habits and control of the fall armyworm. USDA Farmers’ Bull. 1990: 1-11.

75. MACHADO, V., M. WUNDER, V. D. BALDISSERA, J. V. OLIVEIRA, L. M. FIÚZA & R. N. NAGOSHI. 2008. Molecular characterization of host strains of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in southern Brazil. Ann. Entomol. Soc. Am. 101 (3): 619-626.

76. MAHADEO, C. R. 1977. Mocis latipes y Spodoptera frugiperda on sugarcane. FAO. Plant Protection Bull. 25 (5): 211-212.

77. MALLO, R. G. 1960. Insectos, ácaros y nemátodos enemigos del algodonero en la República Argentina. Physis. Sesiones Científicas de Zoología Tucumán 63: 148-149.

78. MARGHERITIS, A. E. & H. F. E. RIZZO. 1965. Lepidópteros de interés agrícola. Sudamericana, Buenos Aires.

79. MARTINELLI, S., P. L. CLARK, M. I. ZUCCHI, M. C. SILVA, J. E. FOSTER & C. OMOTO. 2007. Genetic structure and molecular variability of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) collected in maize and cotton fields in Brazil. Bull. Entomol. Res. 97: 225-231.

80. MATSUBAYASHI, K. W., I. OHSHIMA & P. NOSIL. 2009. Ecological speciation in phytophagous insects. Entomol. Exp. Appl. 134: 1-27.

81. MCMICHAEL, M. & D. PASHLEY PROWELL. 1999. Differences in amplified fragment-length polymorphisms in fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains. Ann. Entomol. Soc. Am. 92 (2): 175-178.

82. MEAGHER JR., R. L. & M. GALLO-MEAGHER. 2003. Identifying host strains of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) in Florida using mitochondrial markers. Fla. Entomol. 86 (4): 450-455.

83. MENTABERRY, A. & S. GHIO. 2002. Avances biotecnológicos en maíz. En: Vaquero, P. (ed.), Guía Dekalb del cultivo de maíz, Monsanto Argentina S.A., Buenos Aires, pp. 35-41.


84. MEYER, T., M. VILLA CARENZO & O. LEGNAME. 1977. Flora Ilustrada de la Provincia de Tucumán (Primera entrega). Fundación Miguel Lillo, Tucumán.

85. MITCHELL, E. R. 1979. Migration by Spodoptera exigua and S. frugiperda, North American style. En: Rabb R. L. & G. G. Kennedy (eds.), Movement of highly mobile insects: concepts and methodology in research, NCSU University Graphics, N.C. State University, Raleigh, pp. 386-393.

86. MITCHELL, E. R., J. N. MCNEIL, J. K. WESTBROOK, J. F. SILVAIN, B. LALANNE-CASSOU, R. B. CHALFANT, S. D. PAIR, V. H. WADDILL, A. SOTOMAYOR-RIOS & F. I. PROSHOLD. 1991. Seasonal Periodicity of Fall Armyworm, (Lepidoptera: Noctuidae) in the Caribbean Basin and Northward to Canada. J. Econ. Entomol. 26 (1): 39-50.

87. MOLINA, A. M. & Z. E. RUGOSO DE AGRASAR. 2006. Flora Chaqueña: Gramíneas. Colección Científica del INTA. Buenos Aires.

88. MOLINARI, A. M. & C. MONETTI. 1997. Parasitoides (Hymenoptera) de insectos plaga del cultivo de soja en el centro-sur de la provincia de Santa Fe (Argentina). Rev. Soc. Entomol. Argent. 56: 43-46.

89. MOSSLER, M. A. & E. DUNN. 2005. Florida crop/pest management profile: lettuce. Univ. Fla. Inst. Food Agric. Sci. Ext. [En línea]. Disponible en http://edis.ifas.ufl.edu/PI070 (consultado mayo de 2010).

90. MURÚA, G., V. DEFAGÓ & E. VIRLA. 2003. Evaluación de cuatro dietas artificiales para la cría de Spodoptera frugiperda (Lep.: Noctuidae) destinada a mantener poblaciones experimentales de himenópteros parasitoides. Bol. San. Veg. Plagas 29 (1): 43-51.

91. MURÚA, M. G. & E. VIRLA. 2004a. Population parameters of Spodoptera frugiperda (Smith) (Lep.: Noctuidae) fed on corn and two predominant grasess in Tucumán (Argentina). A laboratory study. Acta Zool. Mex. ns. 1 (20): 199-210.

92. MURÚA, M. G. & E. VIRLA. 2004b. Presencia invernal de Spodoptera frugiperda (Smith) (Lep.: Noctuidae) en el área maicera de la Provincia de Tucumán, Argentina. Rev. Fac. Agr. La Plata. 105 (2): 46-52.

93. MURÚA, M. G. & M. BAIGORÍ. 2004. Identificación de biotipos de Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) en Argentina. En: Actas del VIII Congreso Argentino de Ecología, Mendoza, Argentina, 2004, pp. 111.

94. MURÚA, M. G., J. MOLINA-OCHOA & C. COVIELLA. 2006. Population dynamics of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) and its parasitoids in Northwestern Argentina. Fla. Entomol. 89 (2): 175-182.

95. MURÚA, M. G., M. T. VERA, S. ABRAHAM, M. L. JUÁREZ, S. PRIETO, G. P. HEAD & E. WILLINK. 2008. Fitness and mating compatibility of Spodoptera frugiperda (Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) populations from different host plant species and regions in Argentina. Ann. Entomol. Soc. Am. 101 (3): 639-649.

96. MURÚA, M. G., M. L. JUÁREZ, S. PRIETO & E. WILLINK. 2009. Distribución temporal y espacial de poblaciones de Spodoptera frugiperda (Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) en diferentes hospederos en provincias del norte de Argentina. Rev. Ind. y Agríc. de Tucumán. 86 (1): 25-36.

97. NAGOSHI, R. N. & R. L. MEAGHER. 2004. Behavior and distribution of the two fall armyworm host strains in Florida. Fla. Entomol. 87 (4): 440-449.

98. NAGOSHI, R. N., R. L. MEAGHER, J. J. ADAMCZYK JR., S. K. BRAMAN, R. L. BRANDENBURG & G. NUESSLY. 2006. New restriction fragment length polymorphisms in the cytochrome oxidase I gene facilitate host strain identification of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) populations in the southeastern United States. J. Econ. Entomol. 99 (3): 671-677.

99. NAGOSHI, R. N., P. SILVIE, R. L. MEAGHER & V. MACHADO. 2007a. Identification and comparison of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains in Brazil, Texas and Florida. Ann. Entomol. Soc. Am. 100 (3): 394-402.

100. NAGOSHI, R. N., P. SILVIE & R. L. MEAGHER. 2007b. Comparison of haplotype frequencies differentiate fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) corn-strain populations from Florida and Brazil. J. Econ. Entomol. 100 (3): 954-961.

101. NASCA, A. J. & D. FRASCAROLO. 1998. Determinación del consumo foliar de Spodoptera frugiperda (Smith) alimentadas con hojas de soja. En: Actas del IV Congreso Argentino de Entomología, Mar del Plata, 1998, pp. 153.

102. NICORA, E. G. & Z. E. RUGOSO DE AGRASAR. 1987. Los Géneros de Gramíneas de América Austral. Hemisferio Sur S.A., Buenos Aires.

103. PAIR, S. D. & A. N. SPARKS. 1986. Evidence of annual long-distance migration by the fall armyworm. En: Sparks, A. N. (ed.), Long-range migration of moths of agronomic importance to the United States and Canada: specific examples of occurrence and synoptic weather patterns conducive to migration, United States Department of Agriculture, Florida, pp. 25-33.

104. PAIR, S. D., J. R. RAULSTON, J. K. WESTBROOK & J. K. DOUCE. 1986. Fall armyworm distribution and population dynamics in the southeastern states. Fla. Entomol. 69 (3): 468-487.

105. PAIR, S. D., J. R. RAULSTON, J. K. WESTBROOK, W. W. WOLF & S. D. ADAMS. 1991. Fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) outbreak originating in the lower Rio Grande Valley, 1989. Fla. Entomol. 74: 200-213.

106. PANTOJA, A., C. M. SMITH & J. F. ROBINSON. 1997. Development of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda, strains from Louisiana and Puerto Rico. Environ. Entomol. 16: 116-119.

107. PARRA, J. R. P. & S. M. DE CARVALHO. 1984. Biología e nutriçao quantitativa de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797) em meios artificiais compostos de diferentes variedades de Feijao. Ann. Soc. Entomol. Bras. 13 (2): 305-319.

108. PASHLEY, D. P., S. J. JOHNSOM & A. N. SPARKS. 1985. Genetic population structure of migratory moths: the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 78: 756-762.

109. PASHLEY, D. P. 1986. Host-associated genetic differentiation in fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). A sibling species complex? Ann. Entomol. Soc. Am. 79: 898-904.

110. PASHLEY, D. P. 1988. Current status of fall armyworm host strains. Fla. Entomol. 71: 227-234.

111. PASHLEY, D. P., T. N. HARDY & A. M. HAMMOND. 1995. Host effects on developmental and reproductive traits in the fall armyworm strains (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 88 (6): 748-755.

112. PASTRANA, J. A. & J. O. HERNANDEZ. 1979. Clave para orugas de Lepidópteros que atacan al maíz en cultivo. RIA. Serie 5, Patología Vegetal 14 (1): 26-45.


113. PASTRANA, J. A. 2004. Los Lepidópteros Argentinos: sus plantas hospedadoras y otros sustratos alimenticios. Sociedad Entomológica Argentina Ediciones, Tucumán.

114. PENCOE, N. L. & P. B. MARTIN. 1981. Development and reproduction of Fall Armyworm on several wild grasses. Environ. Entomol. 10: 999-1002.

115. PENCOE, N. L. & P. B. MARTIN. 1982. Fall armyworm (Lep.: Noctuidae) larval development and adult fecundity on five grass host. Environ. Entomol. 11: 720-723.

116. PERDIGUERO, J. S., J. M. BARRAL & M. V. DE STACUL. 1967. Aspectos Biológicos de Plagas de Maíz de la Región Chaqueña. Evaluación de Daño. Boletín (46). INTA, Estación Experimental Agropecuaria, Presidencia Roque Sáenz Peña.

117. PEREYRA, P. 1995. Ecología nutricional de la “oruga medidora” Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae). Rev. Soc. Entomol. Argent. 54 (1-4): 31-40.

118. POGUE, M. G. 2002. A world revision of the genus Spodoptera Guenée (Lepidoptera: Noctuidae). Memoirs Am. Entomol. Soc. 43: 1-202.

119. POLAK, M., J. PRAUSE, G. CONTRERAS & G. CARAM. 2001. Plagas en el cultivo de algodón Gossypium hirsutum (L.) (Malvales: malvaceae) en relación a condiciones ambientales y a sus estados fenológicos. Reunión de Comunicaciones Científicas y Tecnológicas SGCYT-UNNE. [En línea]. Disponible en http://www.unne.edu.ar/Web/cyt/cyt/2001/cyt.htm (consultado mayo de 2010).

120. PRASIFKA, J. R., J. D. BRADSHAW, R. L. MEAGHER, R. N. NAGOSHI, K. L. STEFFEY & M. E. GRAY. 2009. Development and feeding of fall armyworm on Miscanthus x giganteus and switchgrass. J. Econ. Entomol. 102 (6): 2154-2159.

121. PROWELL PASHLEY D., M. MCMICHAEL & J. F. SILVAIN. 2004. Multilocus genetic analysis of host use, introgression, and speciation in host strains of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 97: 1034-1044.

122. QUINTANA, F. & A. R. ABOT. 1987. Girasol. Lista comentada de los organismos animales que atacan al cultivo en la República Argentina. INTA Estación Regional de Balcarce y Universidad Nacional de Mar del Plata, Buenos Aires.

123. RAULSTON, J. R., S. D. PAIR, A. N. SPARKS, J. LOERA, F. A. PEDRAZA, S. JIMENEZ, A. PALAMON, A. ORTEGA, J. RUIZ SÁNCHEZ, P. MARQUEZ, H. RUELES, J. PEREZ, R. RODRIGUEZ, H. CARRILLO, R. ARCHUNDIA & F. HERRERA.1986. Fall armyworm distribution and population dynamics in the Texas-Mexico Gulf Coast Area. Fla. Entomol. 69: 455-468.

124. RAVI, K. C., K. S. MOHAN, T. M. MANJUNATH, G. HEAD, B. V. PATIL, D. P. ANGELINE GREBA, K. PREMALATHA, J. PETER & N. G. V. RAO. 2005. Relative abundance of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) on different host crops in India and the role of these crops as natural refuge for Bacillus thuringiensis Cotton. Environ. Entomol. 34 (1): 59-69.

125. REZENDE, A. M. M., I. CRUZ & T. M. C. DELLA LUCIA. 1994. Consumo foliar de milho e desenvolvimento de lagartas de Spodoptera frugiperda (Smith) parasitadas por Chelonus insularis (Cresson) (Hym.: Braconidae). Ann. Soc. Entomol. Bras. 23 (3): 473-478.

126. RÍOS DE SALUSO, M. L. 1989. Insectos fitófagos presentes en la flora de la estación experimental agropecuaria Paraná y sus alrededores. INTA Paraná, Paraná.

127. RIZZO, H. F. 1971. Catálogo de lepidópteros hallados en la Facultad de Agronomía y Veterinaria de Buenos Aires. Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires.

128. RIZZO, H. F. 1972a. Enemigos animales del cultivo de soja. Rev. Institucional de la Bolsa de Cereales 28(1): 1-6.

129. RIZZO, H. F. 1972b. Insectos y otros animales enemigos de la soja (Glycine max (L.) Merrill) en la Argentina. Fitotecnia Latinoamericana 8 (3): 44-49.

130. RIZZO, H. F. 1977. Catálogo de insectos perjudiciales en cultivos de la Argentina. Cuarta edición, Hemisferio Sur, Buenos Aires.

131. RIZZO, H. F. & F. R. LA ROSSA. 1992. Aspectos morfológicos y biológicos de la oruga militar tardía (Spodoptera frugiperda) (J. E. Smith). Rev. Facultad de Agronomía 13: 193-199.

132. ROCA, C. 2002. Manejo de resistencia de insectos en maíces Bt. En: Vaquero, P. (ed.), Guía Dekalb del cultivo de maíz, Monsanto Argentina S.A., Buenos Aires, pp. 136-140.

133. ROEL, R. A. & J. D. VENDRAMIM. 1999. Desenvolvimento de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) em genótipos de milho tratados com extrato acetato de etila de Trichilia pallida (Swartz). Scientia Agrícol. 56: 581-586.

134. RONCAGLIA, R. V. R., N. D. M. DE RONCAGLIA, B. DÍAS, N. DE ANDRADA, E. GALLO, L. F. DE KRAPOVICKAS & O. ARCE. 1993. Malezas frecuentes en el Noroeste Argentino. Facultad de Agronomía y Zootecnia, Tucumán.

135. ROSENFELD, A. H. 1912. Los gusanos sobre las hojas de la caña. Rev. Ind. y Agríc. de Tucumán. (2) 8: 359-361.

136. RUFFINELLI, A. & C. S. CARBONELL. 1944. Primera lista sistemática de insectos relacionados con la agricultura nacional. Revista de la Asociación de Ingenieros Agrónomos del Uruguay 1: 13-32.

137. SALVADORI, J. R. & M. RUMIATTO. 1982. Observaçoes sobre a biología de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797 Lepidoptera: Noctuidae) em trigo. Brasil. Comunicado técnico Embrapa 8: 2-6.

138. SANTIAGO BLAY, J. A. 1983. Plumeria rubra: a new host plant record of the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) in Puerto Rico. Fla. Entomol. 66: 359.

139. SANTOS AMAYA, O., O. DELGADO RESTREPO, J. ARGÜELLES & E. AGUILERA GARRAMUÑO. 2009. Evaluación del comportamiento del complejo Spodoptera con la introducción de algodón transgénico al Tolima, Colombia. Revista Corpoica - Ciencia y Tecnología Agropecuaria 10 (1): 24-32.

140. SCAMMELL, H. B. 1917. Cranberry insect problems and suggestions for solving them. USDA Farmers’ Bull. 860: 1-42.

141. SCHMUTTERER, H. 1990. Crop pests in the Caribbean. Deutsche Gesellschaft fur Technische Zusammenarbeit (GTZ) GmbH, Eschborn.

142. SILVA, A. G. D. A., C. R. GONÇALVES, D. M. GALVÃO, A. J. GONÇALVES, J. GOMEZ, M. N. SILVA & L. SIMONI. 1968. Quarto catálogo dos insetos que vivem nas plantas do Brasil. Ministerio da Agricultura, Rio de Janeiro. Parte 2, v.1.

143. SILVAIN, J. F. & J. TI-A-HING. 1985. Prediction of larval infestation in pasture grasses by Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) from estimates of adult abundance. Fla. Entomol. 68 (4): 686-691.

144. SILVEIRA, L. C. P., J. D. VENDRAMIM & C. J. ROSSETTO. 1997. Efeito de genótipos de milho no desenvolvimento de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith). Ann. Soc. Entomol. Bras. 26: 291-298.

145. SILVEIRA, L. C. P., J. D. VENDRAMIM & C. J. ROSSETTO. 1998. Nao-preferéncia para alimentação da lagarta-do-cartucho em milho. Bragantia. 57: 105-111.

146. SINGER, M. C. 2003. Oviposition preference: its definition, measurement, correlates and its use in assessing risk of host shifts. En: Cullen, J. M., D. T. Briese, D. J. Kriticos, W. M. Lonsdale, L. Morin & J. K. Scott (eds.), Proceedings of the XI International Symposium on Biological Control of Weeds, CSIRO Entomology, Canberra, 2003, pp. 235–244.


147. SPARKS, A. N. 1979. A review of the biology of the fall armyworm. Fla. Entomol. 62 (2): 82-87.

148. TRABANINO, C. R., H. N. PITRE, D. H. MECKENSTOCK & K. L. ANDREWS. 1990. Influence of plant population on Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) infestation and damage to sorghum. CEIBA. 29: 31-40.

149. USEPA 2007. EPA Approves Natural Refuge for Insect Resistance Management in Bollgard II Cotton. [En línea]. Disponible en http://www.epa.gov/oppfead1/cb/csb_page/updates/2007/bollgard-cotton.htm (consultado agosto de 2010).

150. VALICENTE, F. H. & I. CRUZ. 1991. Controle biológico da lagarta-do-cartucho, Spodoptera frugiperda, com o baculovirus. Sete Lagoas, EMBRAPA, CNPMS. Circ. Tec.15. 23p.

151. VALVERDE, L., Z. A. DE TOLEDO & S. POPICH. 1995. Ciclo biológico de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae). Acta Zool. Lilloana. 43(1): 131-143.

152. VEENSTRA, K. H., D. P. PASHLEY & J. A. OTTEA. 1995. Host-plant adaptation in fall armyworm host strains: comparison of food consumption, utilization, and detoxification enzyme activities. Ann. Entomol. Soc. Am. 88: 80–91.

153. VÉLEZ-ARANGO, A. M., R. E. ARANGO, D. VILLANUEVA, E. AGUILERA & C. I. SALDAMANDO. 2008. Identificación de biotipos de Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) mediante marcadores mitocondriales y nucleares. Rev. Colombiana Entomol. 34: 145–150.

154. VERGARA RUIZ, R., C. ESCOBAR SOTO & P. E. GALEANO OLAYA. 1997. Potencial insecticida de extractos de Melia azederach L. (Meliaceae). Actividad biológica y efectos sobre Spodoptera frugiperda (J. E. Smith). Revista de la Facultad Nacional de Agronomía de Medellín 50: 97-129.

155. VICKERY, R. A. 1929. Studies of the fall armyworm in the Gulf coast region of Texas. Technical Bulletin (138). USDA, Florida.

156. VILLATA, C. A. & A. M. AYASSA. 1944. Manejo integrado de plagas en soja. INTA Cuyo. Manuales 7: 1-72.

157. VIRLA, E. G., M. V. COLOMO, C. BERTA & L. VALVERDE. 1999. El complejo de parasitoides del “gusano cogollero” del maíz, Spodoptera frugiperda, en la República Argentina. Neotropica 45: 3-12.

158. VIRLA, E., A. ÁLVAREZ, F. LOTO, L. M. PERA & M. BAIGORÍ. 2008. Fall armyworm strains (Lepidoptera: Noctuidae) in Argentina, their associate host plants and response to different mortality factors in laboratory. Fla. Entomol. 91(1): 63-69.

159. WADDILL, V. H., E. R. MITCHELL, W. H. DENTON, S. L. POE & D. J. SCHUSTER. 1982. Seasonal abundance of the fall armyworm and velvetbean caterpillar (Lepidoptera: Noctuidae) at four locations in Florida. Fla. Entomol. 65: 350-354.

160. WHITFORD, F., S. S. QUISENBERRY, T. J. RILEY & J. W. LEE. 1988. Oviposition preference, mating compatibility and development of two fall armyworm strains. Fla. Entomol. 71 (3): 234-243.

161. WILLINK, E., V. M. OSORES & M. A. COSTILLA. 1991. El gusano cogollero del maíz, Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797). En: Actas del II Congreso Argentino de Entomología, La Cumbre, Córdoba, 1991, pp. 262.

162. WILLINK, E., V. M. OSORES & M. A. COSTILLA. 1993a. Daños, pérdidas y niveles de daño económico por Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) en maíz. Rev. Ind. y Agric. de Tucumán. 70: 49-52.

163. WILLINK, E., V. OSORES & M. COSTILLA. 1993b. El gusano “Cogollero”: nivel de daño económico. Avance Agroind. 12: 25-26.

164. WILLINK, E., A. FORNS & V. M. OSORES. 1994. Plagas en sistemas de producción conservacionista. Generalidades y sus efectos sobre el cultivo de maíz. Avance Agroind. 14 (56): 25-28.

165. WISEMAN, B. R. & F. I. DAVIS. 1979. Plant resistance to the fall armyworm. Fla. Entomol. 62 (2): 123-130.

166. ZHANG BIN-CHENG. 1994. Index of economically important Lepidoptera. CAB INTERNATIONAL, Wallingford.

Revista de la Sociedad EntomológicaContinente Americano, se incluyeron las citas encontradas para...

Documents

Transcript of Revista de la Sociedad EntomológicaContinente Americano, se incluyeron las citas encontradas para...