Revista Mexicana de Biodiversidad - SciELOmas invadidos por E.crassipesen Sudáfrica (Hill, com....

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Disponible en www.sciencedirect.com

Revista Mexicana de Biodiversidad

www.ib.unam.mx/revista/Revista Mexicana de Biodiversidad 88 (2017) 674–682

Ecología

Herbivoría de los insectos específicos Cornops aquaticum (Orthoptera:Acrididae) y Neochetina (Coleoptera: Erirhinidae): comparación entre

especies hospederas y periodos de crecimiento de las poblaciones de plantas

Herbivory of specific insects Cornops aquaticum (Orthoptera: Acrididae) and Neochetina(Coleoptera: Erirhinidae): a comparison between host species and growth periods of plant

populations

Daniela Fuentes-Rodríguez a, Celeste Franceschini a,∗, F. Solange Martínez a y Alejandro Sosa ba Centro de Ecología Aplicada del Litoral-CONICET, Universidad Nacional del Nordeste, Ruta 5, km 2.5, (3400) Corrientes, Argentina

b Fundación para el Estudio de Especies Invasivas, Bolívar 1559 (B1686EFA), Hurlingham, Buenos Aires, Argentina

Recibido el 16 de julio de 2016; aceptado el 2 de mayo de 2017Disponible en Internet el 12 de agosto de 2017

esumen

Eichhornia crassipes y Eichhornia azurea son plantas acuáticas invasivas comunes en humedales del neotrópico. Estas plantas compartenspecies para su control biológico, como curculionoideos del género Neochetina y el acridio Cornops aquaticum. En este trabajo se analizó laerbivoría de estos insectos específicos en hojas de E. azurea y E. crassipes, en periodo de crecimiento y decaimiento de las poblaciones delantas; asimismo, se comparó la herbivoría de C. aquaticum en ambas especies de plantas. Los muestreos se realizaron en 2 humedales deloreste argentino, entre enero y febrero de 2006 (periodo de crecimiento) y agosto de 2006 (periodo de decaimiento). En cada fecha de muestreo,e recolectaron muestras de hojas de E. azurea y E. crassipes. La herbivoría se midió como el área foliar dañada y el porcentaje del área foliarañada por herbívoros. La herbivoría fue mayor en periodo de crecimiento que en el decaimiento en las 2 especies de hospederas. La herbivoría de. aquaticum en el periodo de decaimiento fue del 0.34% en E. azurea y del 0.44% en E. crassipes; en el periodo de crecimiento el daño producidoor este acridio fue mayor en E. azurea (16.19%) que en E. crassipes (6.92%). Durante el periodo de decaimiento, solo en E. crassipes la herbivoríaor C. aquaticum fue menor que la de las especies de Neochetina. La efectividad de la herbivoría varió entre periodos de crecimiento poblacional deas plantas. Los resultados muestran la importancia de considerar la acción combinada de estos herbívoros en el control biológico de estas plantascuáticas.

2017 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Este es un artículo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-NDhttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

alabras clave: Control biológico; Daño en hojas; Humedales; Jacinto de agua; Malezas

bstract

Eichhornia crassipes and Eichhornia azurea are common invasive aquatic plants in Neotropical wetlands. These plants share species for theiriological control, such as curculionoids of the genus Neochetina and the acridium Cornops aquaticum. In this study the herbivory of these specificnsects was analyzed in leaves of E. azurea and E. crassipes, in period of growth and decay of plant populations; likewise, the herbivory of. aquaticum was compared in both species of plants. Sampling was taken in 2 wetlands in the Argentine northeast, between January and February006 (growth period) and August 2006 (period of decay). At each sampling date, leaf samples of E. azurea and E. crassipes were collected. The her-

area dcay period was 0.34% in E. azurea and 0.44% in E. crassipes; in the growing

ivory was measured as the damaged leaf area and percentage of the leafn the decay in the 2 host species. The herbivory of C. aquaticum in the de

∗ Autor para correspondencia.Correo electrónico: [email protected] (C. Franceschini).La revisión por pares es responsabilidad de la Universidad Nacional Autónoma d

http://dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2017.06.004870-3453/© 2017 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Bihttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

amaged by herbivores. The herbivory was higher in growth period than

e México.

ología. Este es un artículo Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND

http://crossmark.crossref.org/dialog/?doi=10.1016/j.rmb.2017.06.004&domain=pdfhttp://www.sciencedirect.com/science/journal/00000000http://www.ib.unam.mx/revista/dx.doi.org/10.1016/j.rmb.2017.06.004http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/mailto:[email protected]/10.1016/j.rmb.2017.06.004http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/

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eriod the damage caused by this acridium was higher in E. azurea (16.19%) than in E. crassipes (6.92%). During the decay period, only in E.rassipes, the herbivory by C. aquaticum was lower than that of the Neochetina species. The effectiveness of the herbivory varied between periodsf population growth of the plants. The results show the importance of considering the combined action of these herbivores in the biological controlf these aquatic plants.

2017 Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. This is an open access article under the CC BY-NC-ND licensehttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

eywords: Biological control; Leave damage; Wetlands; Water hyacinth; Weeds

ntroducción

Los estudios en insectos herbívoros asociados a plantas inva-ivas en los ambientes originarios o nativos son fundamentalesara identificar los posibles agentes de control biológico y enca-ar estrategias de manejo, control y restauración de ambientesnvadidos por plantas acuáticas (Center, Hill, Cordo y Julien,002; Keane y Crawley, 2002). Entre estas plantas, Eichhorniarassipes (Mart.) Solms y Eichhornia azurea (Kunth) Solms seistinguen por su alta biomasa, cobertura y su amplia distri-ución en los humedales del neotrópico (Gopal, 1973; Milne,urphy y Thomaz, 2006; Neiff, Casco y Poi de Neiff, 2008).

ichhornia crassipes constituye la maleza más importante aivel mundial (Center et al., 2002), su naturaleza altamente inva-iva se debe a la reproducción vegetativa y a la elevada tasae productividad primaria neta (Gopal, 1973) que puede alcan-ar hasta 13.8 toneladas por hectárea por año en humedales deleotrópico (Lallana, 1980). Estas características hacen que surradicación de los ecosistemas afectados sea casi imposible yue el control de su proliferación sea muy difícil, en especial enaíses que no cuentan con los recursos económicos necesariosara invertir en proyectos de manejo de estas plantas (Gutiérrez,rreguín, Huerto y Saldaña, 1994; Harley, 1990). Por su parte,. azurea presenta una raíz anclada al sustrato (Gopal, 1973) loue hace más lenta su expansión y transporte a ecosistemas forá-eos. Sin embargo, su reproducción es muy rápida y eficiente,eniendo la capacidad de producir más de 5,000 semillas porndividuo, generando cada planta a su vez más de 1,200 plantasor reproducción vegetativa (Zettler y Freeman, 1972).

Ecológicamente, estas especies difieren en cuanto a su bio-orma y adaptación al medio acuático, siendo E. crassipes unalanta flotante libre, mientras que E. azurea es una planta arrai-ada de hojas flotantes. Estas 2 especies de plantas hospederasienen distribuciones solapadas en el neotrópico y pueden coe-istir en humedales siempre que haya condiciones óptimas parambas (Milne et al., 2006).

Las 2 especies de plantas también comparten géneros y espe-ies de insectos herbívoros específicos, que han sido catalogadosentro de la lista de agentes de control biológico (Cordo, 1999;arley, 1990; Julien, 2001; Julien, Griffiths y Wright, 1999;abrada, 1996; Winston et al., 2014). Entre estos insectos, se dis-

inguen los curculionoideos del género Neochetina (Hustache,926) y el acridio Cornops aquaticum (Bruner, 1906), debido a

y de Wysiecki, 2015; Martínez, 2016). Neochetina eichhorniae(Warner, 1970) y Neochetina bruchi (Hustache) constituyen losagentes de control biológico más utilizados en E. crassipes yaque son altamente específicos, comparten nichos similares, perono compiten debido a que los sitios de oviposición y de alimen-tación de las larvas son diferentes dentro de la planta (DeLoachy Cordo, 1976). Neochetina affinis (Hustache) ha sido pocoestudiada y si bien ocurre en las 2 especies de Eichhornia hasido más relacionada a E. azurea (DeLoach y Cordo, 1981;Morrone y O’Brien, 1999). El acridio C. aquaticum constituyeun posible agente de control biológico para áreas invadidas porE. crassipes (Hill y Oberholzer, 2000) debido a su efectivi-dad para remover la biomasa de esta planta (Bownes, Hill yByrne, 2010; Franceschini, de Wysiecki, Poi de Neiff, Galassi yMartínez, 2011) y por alcanzar altas densidades poblacionalesen E. azurea y E. crassipes (Capello, de Wysiecki y Marchese,2011; Franceschini, Neiff y Amedegnato, 2011; Gallardo et al.,2015). Sin embargo, este acridio continúa bajo estudio debidoa que no ha logrado establecerse exitosamente en los ecosiste-mas invadidos por E. crassipes en Sudáfrica (Hill, com. pers.) ypor presentar oligofagia en condiciones naturales y polifagia enlaboratorio (Capello et al., 2011; Ferreira y Vasconcellos-Neto,2001; Franceschini, Martínez y de Wysiecki, 2014).

Si bien se ha estudiado ampliamente el ciclo de vida, laespecificidad alimentaria y la abundancia de estos insectos her-bívoros específicos, no existe hasta el momento informaciónde cómo varía la herbivoría en los distintos periodos de creci-miento de sus plantas hospederas, ni tampoco cuantificacionesque evalúen comparativamente, y en simultáneo, el daño quepuede ocasionar una misma especie de herbívoro en 2 plan-tas hospederas diferentes. En los humedales subtropicales, losinsectos herbívoros y las plantas hospederas tienen un fuertecomponente estacional, determinado en gran parte por las tem-peraturas. En estos humedales, las poblaciones de E. crassipesy E. azurea exhiben un patrón de crecimiento estacional (Bini,1996; Center y Spencer, 1981; Da Silva y Esteves, 1993; Neiffet al., 2008; Wilson, Niels y Rees, 2005), con una reducciónde biomasa en invierno que corresponde al periodo de decai-miento. El periodo de crecimiento inicia a fines de invierno yprimavera, dependiendo de la especie de planta y se caracterizapor un incremento en los valores de biomasa, con un máximopico de biomasa en verano que llega a ser de hasta un 50% mayorde los valores observados en el periodo de decaimiento. En el

ue constituyen los herbívoros más abundantes numéricamente de mayor biomasa en las poblaciones de E. azurea y E. cras-ipes en el neotrópico (Capello, Marchese y de Wysiecki, 2013;asco y Poi de Neiff, 1998; Gallardo, Franceschini, Poi de Neiff

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eriodo de crecimiento, las plantas presentan hojas más largas y

on mayor tamaño de lámina foliar respecto al de decaimientoFranceschini, Poi de Neiff y Galassi, 2010; Neiff et al., 2008).sto se traduce en distinta cantidad de recurso disponible para

http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/

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os herbívoros (DeLoach y Cordo, 1976; Franceschini et al.,010), especialmente para aquellos que tienen alta especifici-ad con la planta hospedera. Asimismo, la abundancia total deos insectos herbívoros y los estadios de desarrollo varían esta-ionalmente, con picos máximos de abundancia y reproducciónn primavera y verano (Capello et al., 2013; Franceschini et al.,011a; Franceschini, Poi de Neiff y de Wysiecki, 2013). Por loanto, es de esperar marcadas diferencias en los valores de herbi-oría entre el periodo de crecimiento y el de decaimiento de laslantas hospederas. Eichhornia azurea y E. crassipes constitu-en diferente oferta para los herbívoros en cuanto a la calidad delecurso alimentario y microhábitat. Esto se debe a las diferenciasn cuanto a la arquitectura, bioforma y composición química,specialmente en lo que se refiere al contenido de N, P y ligninaMartínez, Franceschini y Poi de Neiff, 2013; Milne et al., 2006),or lo que se espera encontrar diferencias en los niveles de her-ivoría que produce una especie de insecto herbívoro específico,omo C. aquaticum, en 2 especies de hospederas distintas.

Los objetivos de este trabajo fueron analizar la herbivoríae insectos específicos asociados a las hojas de E. azurea y E.rassipes, en el periodo de crecimiento y decaimiento de lasoblaciones de plantas, y comparar la herbivoría producida por. aquaticum, en E. azurea y E. crassipes.

ateriales y métodos

Los muestreos se realizaron en 2 humedales del noreste dergentina, el madrejón El Puente y la laguna Pampín. El madre-

ón El Puente (27◦26′ S, 58◦51′ O) está ubicado en la planiciee inundación del río Paraná, presenta su superficie cubierta deegetación flotante, con E. crassipes como especie dominante

alberga poblaciones de los herbívoros C. aquaticum, N. eich-orniae y N. bruchi. Este humedal tiene comunicación con elío Paraná y durante el periodo de estudio estuvo en una fase deguas bajas prolongada, debido al estiaje, con pocos meses enguas altas. La laguna Pampín (27◦30′ S, 58◦45′ O) se encuen-ra a 14 km del madrejón El Puente, no presenta conexión coningún río, por lo cual el nivel del agua depende básicamente deas lluvias; este humedal tiene vegetación emergente, sumergida

flotante, y E. azurea constituye la planta hospedera de los her-ívoros C. aquaticum y N. affinis. Además de la conectividad,a diferencia entre ambos humedales también está determinadaor las variables fisicoquímicas tales como la conductividad, pH,xígeno disuelto, tipo de sedimento y el contenido de nitrógenon agua (Carignan y Neiff, 1992; Ostrowski-de Núñez, Hamann

Rumi, 1991; Poi de Neiff y Carignan, 1997; Rumi y Hamann,992).

Dado que la abundancia de los insectos herbívoros puedeariar de acuerdo al estado sucesional de la vegetaciónSchowalter, 1985, 2011), estos humedales fueron seleccionadosebido a que las plantas estudiadas estuvieron presentes en unatapa sucesional tardía, con bajo disturbio, cubriendo entre el 40

80% del espejo de agua, E. azurea y E. crassipes, respectiva-ente. El clima del área de estudio es subtropical, con muy pocos

ías con heladas (Bruniard, 1981, 1996). Durante el periodo destudio las temperaturas absolutas variaron entre 1.2-37.2 ◦C en

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os meses de invierno (decaimiento) y entre 15.7-42.4 ◦C en loseses de verano (crecimiento).Para comparar la herbivoría total por insectos en los distin-

os periodos de crecimiento de las plantas y la herbivoría de. aquaticum entre especies de plantas hospederas, los mues-

reos se realizaron en 2 fechas distintas, entre enero y febreroe 2006 (periodo de crecimiento) y en agosto de 2006 (periodoe decaimiento), en simultáneo para E. azurea y E. crassipes.ara cada especie de planta y fecha de muestreo se tomaron por

riplicado muestras de 10 hojas provenientes de individuos dife-entes, que fueron extraídas en los márgenes (proximal y distal),

en el centro de la densa cobertura vegetal flotante que formanstas especies de plantas dentro del humedal (Franceschini et al.,010), haciendo un total de 120 hojas muestreadas.

Los valores de herbivoría en hoja fueron calculados comoaño promedio por lámina foliar considerando el daño acumula-ivo producido por los herbívoros desde que la hoja se despliegaasta que alcanza la madurez; estudios preliminares permitie-on determinar que este periodo es de 30 días en las hojas de. crassipes y E. azurea en el área de estudio, lo cual aseguraue el daño acumulativo medido en hojas no se superponga entreas 2 fechas de muestreo. La herbivoría fue cuantificada en hojaserdes maduras, excluyendo las hojas jóvenes y no desplegadasBoyd, 1978; Mattson, 1980). Los valores de herbivoría se expre-aron como área foliar dañada (mm2) y porcentaje de la láminaoliar dañada por los herbívoros (%).

Para asociar las distintas especies de insectos herbívoros conl tipo de daño producido en E. crassipes y E. azurea se reali-aron observaciones y recolectas de herbívoros de las 8:00 a las3:00 h, en los márgenes y centro de la cobertura vegetal y enos distintos periodos de crecimiento. Los insectos fueron reco-ectados con redes entomológicas y trasladados al laboratorion bolsas de plástico trasparente. Para la recolecta de insectose consideró el mismo esfuerzo de muestreo en cada especiee planta. En el laboratorio, los herbívoros fueron colocadosn cajas de plástico trasparente de 32 × 23 × 11 cm con hojasanas de las especies de plantas en cuestión, a fin de confir-ar la asociación de cada insecto herbívoro con el tipo de daño

roducido.Los valores de herbivoría fueron calculados como daño pro-

edio por hoja. Para calcular el daño por hoja, se cuantificó elamaño del área foliar y la herbivoría en cada hoja obteniendomágenes digitales que fueron procesadas con el programa Ima-eJ 1.44. (Abramoff, Magalhaes y Ram, 2004; Rasband, 2014).l área dañada por C. aquaticum (mm2) se midió directamenteon el software mencionado. Las especies de Neochetina pro-ucen abrasiones circulares en forma de máculas de tamañoegular (DeLoach y Cordo, 1976, 1981). Para calcular el dañoor hoja producido por estos curculionoideos se obtuvo prime-amente un promedio del área de la mácula; posteriormente elaño producido en cada hoja fue obtenido multiplicando estealor por el número total de máculas en cada lámina foliar. Parabtener el promedio de área de mácula se midió un total de

,595 máculas en las hojas. Se consideró el tamaño de láminaoliar y la densidad de hojas como variables indicadoras de laantidad de recurso disponible en los periodos de decaimiento

crecimiento. La densidad de hojas en cada especie de planta

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Figura 1. Disponibilidad de recurso y herbivoría de insectos en láminas foliaresde E. azurea y E. crassipes, en el periodo de crecimiento (negro) y el periodode decaimiento (blanco) en los humedales el madrejón El Puente y la lagunaPampín, del noreste de Argentina. A, Área foliar (mm2); B, densidad de hojaspor m2; C, área foliar dañada por hoja (mm2); D, porcentaje de lámina foliar

D. Fuentes-Rodríguez et al. / Revista Me

ospedera se determinó contando el número de hojas contenidon una superficie delimitada por un aro de aluminio de 0.332, considerando 3 replicas por especie de planta y fecha deuestreo.En todos los datos se analizó la normalidad (prueba

e Shapiro-Wilk) y homogeneidad de varianzas (prueba deevene). Las diferencias en el tamaño de lámina foliar y den-idad de hojas entre periodos de crecimiento de las plantas sevaluó mediante Anova de un factor y la comparación de lasedias con prueba post-hoc de Tukey. Para comparar estadísti-

amente el daño total de insectos entre periodos de crecimiento yl daño de C. aquaticum entre especies de hospederas se utiliza-on los valores de porcentaje de área foliar dañada, para eliminarl efecto del tamaño del área foliar que varía entre especiese plantas y entre periodos. Estas comparaciones se realizaronediante Anova de un factor con prueba post-hoc de Tukey,

ransformando previamente las variables a arcoseno. Por otroado, cuando se comparó la herbivoría de C. aquaticum versusa de Neochetina dentro de una misma especie de hospedera yeriodo de crecimiento, se utilizaron los valores absolutos deerbivoría (mm2). Como estos datos de herbivoría no cumplie-on con los requisitos del Anova, las diferencias entre especiese insectos se evaluaron con modelos lineales mixtos genera-izados, analizándose los promedios del área dañada por losnsectos herbívoros (variable respuesta), en función de «planta»

«periodo» (factores fijos) y el sitio de la muestra (factor aleato-io). Los valores se expresaron como promedio y error estándare la media (±). Se consideraron significativas las diferenciason una p < 0.05. Los análisis estadísticos se realizaron con eloftware Infostat versión 2015 (Di Rienzo et al., 2014).

esultados

La cantidad de recurso disponible para los insectos herbí-oros fue diferente según los periodos de crecimiento de lasspecies hospederas. El área foliar de E. azurea y E. crassipesue distinta entre periodos de crecimiento (F = 19.91, p < 0.0001,

= 60 y F = 5.2, p < 0.0263, n = 60, respectivamente). Ambaslantas hospederas mostraron un área foliar mayor en época deecaimiento, siendo 1.5 y 1.2 veces mayor en E. azurea y en E.rassipes respectivamente, con relación al área foliar cuantifi-ada en el periodo de crecimiento (fig. 1A). Si bien la densidade hojas de E. crassipes en el periodo de crecimiento fue 1.34eces más alta que la registrada en el periodo de decaimiento,sta variable no fue estadísticamente diferente entre periodosn esta especie hospedera (F = 1.44, p = 0.296, n = 60) ni en. azurea (F = 0.86, p = 0.407, n = 60) (fig. 1B). En ambos perio-os muestreados se confirmó la presencia de C. aquaticum y N.ffinis en E. azurea, y de C. aquaticum, N. eichhorniae y N.ruchi en E. crassipes.

Cornops aquaticum produjo lesiones de tamaño y forma irre-ular, en el centro y margen de la hoja, que fueron de tipobrasiones y perforaciones. Las abrasiones fueron causadas prin-

ipalmente por las ninfas de los primeros estadios; en este tipo deaño los tejidos no son removidos completamente y el tejido másasal persiste en las zonas afectadas. Las perforaciones impli-an una remoción completa de los tejidos y fueron producidas

dañada por insectos. Los valores indican promedio y error estándar de la media.

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Figura 2. Daño producido por C. aquaticum (Orthoptera: Acrididae) en láminasfoliares de E. azurea (gris) y E. crassipes (negro) en diferentes periodos decrecimiento de las plantas hospedadoras en los humedales el madrejón El Puentey 2

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rincipalmente por los adultos, pudiendo también ser ocasio-adas por las ninfas de últimos estadios. El tamaño de laserforaciones fue de hasta 2,465 mm2 y el de las abrasionese hasta 427 mm2. Las especies de Neochetina produjeron abra-iones en forma de máculas, de tamaño regular, e indistinguiblesntre sí. Las máculas fueron realizadas mayoritariamente en elaz. El tamaño promedio de las máculas producidas en el haz fuee 2.77 mm2 (± 0.02, n = 1,402), mientras que el tamaño pro-edio de las producidas en el envés fue de 0.87 mm2 (± 0.02,

= 195).Los insectos herbívoros removieron en promedio hasta

84 mm2 de área foliar en E. azurea y hasta 790 mm2 en E. cras-ipes en el periodo de crecimiento, con un daño aparentementeimilar en ambas especies de plantas (fig. 1C). Sin embargo,uando estos valores se analizaron en porcentaje, se pudo apre-iar que el impacto que los herbívoros generaron fue diferenten cada especie de planta hospedera. En E. azurea el porcentajee hoja dañada por herbivoría durante el periodo de crecimientolcanzó en promedio hasta el 20.47%, mientras que en E. cras-ipes fue solo del 10.27% (fig. 1D), debido a que el tamaño derea foliar de E. crassipes es mayor que el de E. azurea (fig. 1A).n el periodo de decaimiento, los valores de herbivoría fueronenores en E. azurea respecto a E. crassipes; esta tendencia se

bservó tanto en valores absolutos (fig. 1C) como en porcen-aje (fig. 1D). Cuando se compara el porcentaje de lámina foliarañada entre periodos, hubo diferencias significativas en ambasspecies hospederas (fig. 1D), siendo mayor la herbivoría en eleriodo de crecimiento que en el periodo de decaimiento tanton E. azurea (F = 114.09, p < 0.0001, n = 60) como en E. crassi-es (F = 34.08, p < 0.0001, n = 60). La herbivoría en E. azurea enl periodo de crecimiento fue 54 veces más alta que la producidan el periodo de decaimiento; en E. crassipes la herbivoría en eleriodo de crecimiento fue 4 veces más alta a la producida en eleriodo de decaimiento (fig. 1D).

Al comparar la herbivoría de C. aquaticum en las 2 especiese hospederas se observó que el área foliar removida por estecridio fue mayor durante el periodo de crecimiento respectol de decaimiento (fig. 2A). Cuando los valores de herbivoríae C. aquaticum se expresaron como porcentaje de área foliar

añada, hubo diferencias significativas entre plantas hospede-as. En el periodo de decaimiento, los porcentajes de daño derea foliar exhibieron el mismo patrón que los valores absolu-os de área foliar dañada (mm2), con valores significativamente

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abla 1erbivoría de C. aquaticum con relación a las especies de Neochetina en las 2 plantaoreste de Argentina. La herbivoría se expresa como área foliar removida por hoja (m

species hospederas E. azurea

erbívoros C. aquaticum N. affinis

eriodo de crecimiento 541.23a 142.82b

± 112.96 ± 20.58 16.19% 4.27%

eriodo de decaimiento 17.2a 1.01b

± 7.78 ±0.92 0.34% 0.02%

e indican promedio y error estándar (±), así como porcentaje de área dañada por ndican diferencias significativas en la herbivoría producida entre especies de herbívo

laguna Pampín, del noreste de Argentina. A, Área foliar dañada (mm ) poroja; B, porcentaje de la lámina dañada. Los valores indican promedio y errorstándar de la media.

ás altos en E. crassipes (F = 4.20, p = 0.05, n = 60) donde elaño promedio alcanzó el 0.44% (± 0.01), mientras que en. azurea el promedio fue de 0.34% (± 0.01). En el periodoe crecimiento, la herbivoría fue significativamente más alta en. azurea (F = 5.48, p = 0.03, n = 60) donde el daño promedio

lcanzó el 16.19% (± 0.03), mientras que en E. crassipes elromedio fue de 6.92% (± 0.03) (fig. 2B, tabla 1). Cuando seomparan los valores de área foliar dañada por C. aquaticum con

s hospederas en los humedales el madrejón El Puente y la laguna Pampín, delm2) y porcentaje de área foliar removida por los herbívoros.

E. crassipes

C. aquaticum N. eichhorniae + N. bruchi

532.3a 257.74b

± 89.58 ± 32.016.92% 3.35%40.93a 203.24b

± 9.27 ± 34.830.44% 2.19%

herbívoros. Dentro de cada especie de planta hospedera, letras distintas (a, b)ros.

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l daño producido por las especies de Neochetina, en E. azurea. aquaticum generó un daño significativamente mayor que N.ffinis tanto en el periodo de crecimiento (F = 13.42, p < 0.001,

= 60) como en el de decaimiento (F = 4.27, p < 0.0479, n = 60).n esta planta hospedera, C. aquaticum produjo un daño entre

y 17 veces mayor que el que produjo N. affinis (tabla 1).En E. crassipes las tendencias fueron diferentes en cada uno

e los periodos de las poblaciones de plantas; el área foliarañada por C. aquaticum fue significativamente mayor respectol producido por N. bruchi y N. eichhorniae en la época de cre-imiento (F = 9.48, p < 0.0045, n = 30), mientras que en épocae decaimiento el daño por C. aquaticum fue significativamenteás bajo que el de ambas especies de Neochetina (F = 20.27,

< 0.0001, n = 30). En esta especie hospedera, el daño de C.quaticum fue el doble al producido por N. eichhorniae y N.ruchi en el periodo de crecimiento, mientras que en decai-iento ambas especies de Neochetina produjeron un daño 5

eces mayor que el producido por C. aquaticum (tabla 1).

iscusión

Los valores de área foliar registrados durante el periodo derecimiento en ambas especies fueron bajos, siendo en E. cras-ipes 1.65 veces menor al obtenido previamente en el área destudio (Franceschini et al., 2010). Si se considera el patróne tamaño obtenido para las láminas foliares de ambas plan-as en los 2 periodos estudiados, los herbívoros tuvieron una

ayor disponibilidad de recursos en época de decaimiento, loual es un patrón opuesto al esperado, y al encontrado previa-ente para estas plantas y sus herbívoros (DeLoach y Cordo,

976; Franceschini et al., 2010). De acuerdo a lo obtenido ante-iormente en E. crassipes, en el periodo de decaimiento las hojase menor tamaño presentan mayor contenido de nitrógeno en losejidos (1.7-2%) respecto a las hojas del periodo de crecimiento,ue son de mayor tamaño y con menor contenido de nitrógeno1-1.4%).

Los mayores tamaños de área foliar en periodo de decai-iento respecto al periodo de crecimiento pudieron ser el

esultado de las elevadas temperaturas observadas durante todol ciclo anual. En el periodo de decaimiento se registraron tempe-aturas absolutas máximas de hasta 37.2 ◦C, lo que pudo habernfluido en el mayor tamaño de área foliar de ambas plantasurante este periodo.

En cuanto a la densidad de hojas, se observó un patrón dife-ente según la especie de hospedera. En E. crassipes los bajosalores de área foliar pudieron estar sobrecompensados con unaendencia a la mayor densidad de hojas en el periodo de creci-

iento. En E. azurea la menor densidad de hojas y menor tamañoe lámina foliar en el periodo de crecimiento pudo estar ocasio-ado por la disminución drástica de la cobertura y biomasa desta especie, debido a la disminución marcada del nivel del aguae este humedal durante este periodo (Franceschini, Adis, Poie Neiff y de Wysiecki, 2007). En humedales de Brasil no se han

ncontrado diferencias estacionales en el crecimiento y biomasae E. azurea (Ikusima y Gentil, 1993).

La inclusión de un mayor número de variables de disponi-ilidad de recurso de las especies hospederas, como la biomasa

y2én

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otal de las plantas, biomasa foliar, área foliar específica, queontemplen la variación interanual, además de la variación entreeriodos de crecimiento de las plantas, contribuiría a dilucidarste aspecto en futuras investigaciones de herbivoría. Estosstudios deberían también analizar la relación de las variablesedioambientales y fisicoquímicas del agua, especialmente el

ontenido de nutrientes en agua, para tener una interpretaciónás integral de los factores que regulan la disponibilidad de

ecurso y la calidad del microhábitat para los herbívoros.De acuerdo a los valores obtenidos, el 10.3 y 20.5% de área

oliar dañada por los herbívoros en E. crassipes y E. azurean el periodo de crecimiento, podría considerarse que la her-ivoría en estas plantas es alta, según los criterios de Dirzo yomínguez (2002), quienes plantean que la herbivoría es baja

uando los valores de daño están entre el 1-5% del área foliar,ntermedia del 5-10% y alta cuando los valores de daño supe-an el 10%. Estos criterios han sido formulados para especiese plantas de selvas bajas caducifolias, por lo que los taxonese herbívoros, tipos de daño y patrones entre estos ecosistemaserrestres y los acuáticos podrían ser muy contrastantes, espe-ialmente cuando los valores de herbivoría se calculan a nivel dendividuo, poblaciones y comunidades de plantas. Sin embargo,stos criterios son empleados para comparar los resultados obte-idos debido a que estos autores hacen referencia al daño poroja, y fundamentalmente porque hasta el momento no se cuentaon criterios generales para caracterizar la herbivoría de plan-as acuáticas por la escasa información que hay para ambientesubtropicales (Esteves, 2011).

El patrón de herbivoría se caracterizó por presentar mayo-es valores en el periodo de crecimiento respecto al periodo deecaimiento. Este patrón se observó considerando tanto los valo-es absolutos de área foliar dañada como el porcentaje de láminaoliar dañada por los herbívoros para cada especie de planta hos-edera. Franceschini et al. (2010) encontraron que el porcentajee área foliar dañada por herbivoría en E. crassipes varió entrel 11% en periodo de crecimiento y el 6% en periodo de decai-iento. Los valores de herbivoría en el periodo de crecimiento

btenidos son muy similares a los de este estudio, a diferenciae los valores dados para el periodo de decaimiento que son 2.6eces más altos. El 20.47% de área foliar removida por los her-ívoros en E. azurea en el periodo de crecimiento es 1.86 vecesayor al registrado para E. crassipes en este estudio y previa-ente (Franceschini et al., 2010) para este mismo periodo. Elayor porcentaje de área foliar dañada por los herbívoros en. azurea respecto a E. crassipes durante época de crecimientoe debe a que, si bien los valores absolutos de daño no difierenemasiado entre especies, el tamaño de la lámina de E. azureas 2.3 veces más pequeño que el de la de E. crassipes.

Mayor herbivoría en periodo de crecimiento respecto al deecaimiento es coincidente con los patrones de abundancia queienen las especies de los herbívoros estudiadas, las cuales exhi-en un mayor número de individuos en el periodo de crecimientoue en el de decaimiento (Casco y Poi de Neiff, 1998; DeLoach

Cordo, 1981; Franceschini et al., 2011b; Franceschini et al.,013). Los resultados de este estudio muestran que durante lapoca de decaimiento de la biomasa de Eichhornia, la dismi-ución de la herbivoría podría estar más relacionada con la

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apacidad homeostática, y las adaptaciones de los herbívoros las condiciones climáticas invernales, que con la cantidad deecursos que ofrece la hoja de las plantas hospederas para los her-ívoros estudiados. En este sentido, Clissold, Coggan y Simpson2013) demostraron que los insectos herbívoros presentan unomportamiento termorregulador a través del cual son capacese alimentarse según el gradiente térmico, minimizando el costonergético que le representa digerir y absorber nutrientes conemperaturas desfavorables, logrando afrontar los retos nutri-ionales específicos impuestos por la variación ambiental. Estondica que la temperatura es uno de los factores ambientales quenfluyen notablemente en la relación planta-herbívoro.

Si bien E. azurea y E. crassipes representan diferente ofertae calidad de recurso alimentario y de microhábitat (Martínezt al., 2013; Milne et al., 2006), en el periodo de crecimiento. aquaticum remueve similares valores de área foliar en E.zurea y E. crassipes (tabla 1), indicando que este insecto tuvona eficiencia similar de consumo en ambas plantas hospede-as durante este periodo. Sin embargo, el menor tamaño de larea foliar que presentan las hojas de E. azurea hace que elmpacto de este insecto sea mucho mayor, lo que se ve reflejadon los porcentajes de daño por hoja obtenidos en el periodo derecimiento, que son hasta 2.3 veces más altos en esta plantaomparados con los obtenidos en E. crassipes.

En el periodo de decaimiento, C. aquaticum consume mayorrea foliar y remueve mayor porcentaje de la lámina foliar en E.rassipes, respecto a E. azurea. Esto podría estar en relación conl comportamiento que exhiben las poblaciones de este insectourante el invierno respecto a las características del microhábitatue ofrece cada planta hospedera. Mientras que las poblacionese C. aquaticum permanecen durante el invierno y el veranolimentándose en E. crassipes (Franceschini et al., 2013), lasoblaciones de este insecto asociadas a E. azurea migran durantel invierno a los pirizales de la Cyperaceae Oxycaryum cubense,ue le provee de mejor calidad de microhábitat durante estapoca desfavorable (Franceschini et al., 2011b). Asimismo, elonsumo de O. cubense por parte de C. aquaticum fue con-rmado tanto en situación de laboratorio (Franceschini et al.,011b) como de campo (Capello et al., 2011). Al igual que E.rassipes, O. cubense crece como una densa mata de vegetaciónotante, con plantas que alcanzan entre 106 a 120 cm de altura,on altos valores de biomasa y densidad foliar comparadas con. azurea (Franceschini et al., 2011b; Franceschini et al., 2013).

Respecto a la herbivoría de C. aquaticum en las 2 plantas hos-ederas, los valores son notablemente más altos en el periodo derecimiento respecto al de decaimiento en ambas plantas hospe-eras, y estaría en relación con la mayor abundancia y biomasaoblacional de este acridio en verano. Asimismo, los patronese herbivoría observados en este trabajo y los de abundancia,iomasa y consumo poblacional obtenidos previamente en elrea de estudio (Capello et al., 2013; Franceschini et al., 2007,013; Gallardo et al., 2015) indican que las poblaciones de C.quaticum tienen mayor eficacia de consumo en el periodo de

recimiento en ambas plantas hospederas.

Si se comparan el área foliar dañada por todos los insectoson el área foliar removida por C. aquaticum se observa que elaño de este acridio puede representar del 79 al 94% del daño

nydr

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otal por herbivoría en E. azurea, en el periodo de decaimiento crecimiento, respectivamente. Debido a que en E. crassipesl daño de C. aquaticum representa del 16.8 a 67% del dañootal de herbivoría, la acción combinada de este acridio juntoon el daño producido por N. bruchi y N. eichhorniae contri-uirían a aumentar el impacto de la herbivoría en esta plantaospedera en programas de control biológico en áreas nativase estos insectos, especialmente en la época de decaimientoonde la herbivoría total disminuye. En coincidencia, Sanders,heriot y Theriot (1982) encontraron un elevado nivel de ata-ue combinado de 3 especies de controladores biológicos y unatógeno, observando una sustancial reducción de E. crassipes.simismo, según DeLoach y Cordo (1976), la permanencia de

as 2 especies de Neochetina en E. crassipes durante todo elño sería importante para lograr un mayor impacto en amboseriodos de crecimiento, debido a que N. eichhorniae es másesistente en condiciones de baja temperatura, mientras que N.ruchi está más adaptada a las temperaturas altas. En áreas donde. crassipes tienen alta productividad y es muy prolifera, elstrés ocasionado por los herbívoros no es suficiente para obte-er el nivel de control deseado (Sanders et al., 1982), por loue el manejo integrado de insectos herbívoros con patógenosodrían ser efectivo para disminuir la cobertura de esta plantan ambientes invadidos.

Al igual que Neochetina y C. aquaticum, más de 15 especiese insectos e invertebrados muestran alta especificidad y tienenu ciclo de vida asociado a E. crassipes y E. azurea (Center et al.,002; Cordo, 1999). De acuerdo a lo observado en E. azurea enl periodo de crecimiento, los factores ambientales extremos oe carácter antrópico pueden modificar drásticamente la cober-ura de las plantas hospederas, trayendo como consecuencia laisminución de la cantidad de recursos alimentarios y de sitiose oviposición disponibles para los herbívoros sin que se modi-que el patrón de herbivoría. Esto lleva a pensar que si el efectos prolongado afectando la capacidad de resiliencia del hume-al y la pérdida de la calidad del microhábitat, las especies deerbívoros asociadas a E. azurea y E. crassipes, pueden versenormemente afectadas en especial en el periodo de crecimiento,onde la herbivoría se presenta con mayor intensidad. Entre estasspecies de herbívoros especial interés revisten para las redesróficas de estos sistemas las especies semiacuáticas y/o con lar-as endófitas que tienen alta especificidad, como Neochetinapp y C. aquaticum que exhiben alta abundancia poblacional yerbivoría intermedia a alta.

En el caso de C. aquaticum, especie que está bajo estudion ecosistemas exóticos como agente controlador de E. crassi-es (Bownes et al., 2010; Bownes, King y Nongogo et al., 2011;ulien, 2012), los resultados de herbivoría obtenidos en este estu-io muestran que su acción como controlador biológico podríaer factible, y que el porcentaje de área foliar removida porste insecto es considerable en ambas especies de Eichhornia.studios de las interacciones de este acridio con el resto del eco-istema (especificidad alimentaria, depredadores en ecosistemasaturales y exóticos y los factores que afectan el establecimiento

reproducción de sus poblaciones), permitirán un mejor manejo

e este insecto como biocontrolador de E. crassipes en otrasegiones del neotrópico.

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gradecimientos

Este estudio fue financiado con los PICT 2160-2011 y PICT910-2015 de la Agencia de Promoción Científica y Tecnoló-ica, Argentina. Se agradece la colaboración de los técnicos deampaña Casimiro Roberto y Pablo Bertoni durante las salidase campo.

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