i

ii

El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Proteccin de la Biodiversidad Mediante el Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de 1994, entre el Gobierno de la Repblica del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio Ambiente Global). El Convenio se firm para un programa de 5 aos y US$ 7.2 millones. EcoCiencia es una entidad cientfica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misin es conservar la biodiversidad mediante la investigacin cientfica, la recuperacin del conocimiento tradicional y la educacin ambiental impulsando formas de vida armoniosas entre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia, a travs de su Proyecto Conservacin de la Biodiversidad en el Ecuador, pretende promover la conservacin y el uso sostenible de la diversidad biolgica mediante un conjunto de actividades de investigacin, manejo y difusin de informacin, capacitacin de actores clave y formulacin de polticas e instrumentos legales, con la activa participacin del Estado, la comunidad cientfica y otros sectores de la sociedad civil. Este documento debe ser citado de la siguiente manera: Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificacin de vegetacin para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador. Portada:

Revisin de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia. ISBN: Nmero de Registro Autoral: Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by: Editorial Rimana. Las Orqudeas E12-32 y las Palmeras, Quito, Ecuador. La publicacin de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio de Donacin TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero del Banco Internacional de Reconstruccin y Fomento (BIRF) y por el Proyecto Conservacin de la Biodiversidad en el Ecuador (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia con el apoyo financiero del Gobierno de los Pases Bajos. Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y en EcoCiencia. 8 1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

iii

TABLA DE CONTENIDOS

Presentacin. .............................................................................................................................iii Agradecimientos. ....................................................................................................................... v Los autores. ...............................................................................................................................vi 1 INTRODUCCIN (R. Sierra) ..................................................................................... 1 2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra) .......... 7

2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la vegetacin ......................... 8 2.2 Los sistemas ecofisonmicos para la clasificacin de la vegetacin..................... 13 2.3 Los sistemas fisonmicos y taxonmicos para la clasificacin de la vegetacin . 16

3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN PROPUESTOS

PARA EL ECUADOR (R. Valencia, C. Cern, W. Palacios y R. Sierra) ................ 20 4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

DEL ECUADOR (R. Sierra, C. Cern, W. Palacios y R. Valencia).......................... 30 4.1 Estructura y nomenclatura ..................................................................................... 30 4.2 Criterios fisonmicos ............................................................................................. 36 4.3 Criterios ambientales ............................................................................................. 43 4.4 Criterios biticos.................................................................................................... 46 4.5 Criterios topogrficos ............................................................................................ 49 4.6 Las regiones naturales del Ecuador ....................................................................... 54

5 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR

(C. Cern, W. Palacios, R. Valencia y R. Sierra) ....................................................... 55 5.1 Subregin Norte (Hmeda).................................................................................... 55 5.2 Subregin Centro (Seca y Hmeda) ...................................................................... 62 5.3 Subregin Sur (Seca) ............................................................................................. 74

6 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR

(R. Valencia, C. Cern, W. Palacios y R. Sierra) ....................................................... 80 6.1. Subregin Norte y Centro ..................................................................................... 81 6.2. Subregin Sur ....................................................................................................... 98

7 LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONA DEL ECUADOR

(W. Palacios, C. Cern, R. Valencia y R. Sierra) ..................................................... 111 7.1 Subregin Norte y Centro ................................................................................... 112 7.2 Subregin Sur ..................................................................................................... 119

8. EL MAPA DE VEGETACIN DEL ECUADOR CONTINENTAL

(R. Sierra, C. Cern, W. Palacios y R. Valencia) ...................................................... 122 8.1 Escala y nivel de detalle....................................................................................... 122

iv

8.2 Metodologa ......................................................................................................... 128 8.3 La relacin entre el estudio de la vegetacin y de la biodiversidad a nivel regional................................................................................................... 135 BIBLIOGRAFA. ...................................................................................................... 143

NDICE. ...........................................................................................................................

ILUSTRACIONES. .........................................................................................................

v

Presentacin

El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No. 1762, se celebr el

CONVENIO DE DONACIN TF 28700 EC entre el Banco Internacional de Reconstruccin y

Fomento (BIRF) y el Gobierno del Ecuador el financiamiento del Proyecto "Plan Maestro de

Proteccin de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno de los objetivos claves de este proyecto es

apoyar a los procesos administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la Direccin

de reas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante sistemas digitales que permitan la

actualizacin rpida, la evaluacin y el anlisis de la informacin existente. Estos facilitar el

establecimiento de mecanismos apropiados para evaluar los cambios en las reas protegidas

causados por acciones humanas o procesos naturales, as como el verdadero impacto de las

acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador no cuenta con un sistema estandarizado de

clasificacin de ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las actividades de

mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en forma consistente, en tiempos apropiados y que

sean compatibles con las herramientas, la informacin y las tecnologas disponibles.

Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidi financiar la iniciativa de los autores

de este documento para el desarrollo de la presente propuesta y de los mapas que la acompaan.

Se logr un financiamiento adicional para la elaboracin del El Mapa de Vegetacin del Ecuador

Continental y el de Vegetacin Remanente del Ecuador Continental gracias al inters y apoyo

econmico de Wildlife Conservation Society y Arizona State University. Se espera que la

propuesta constituya una base para la estandarizacin de los criterios usados en inventarios,

monitoreo y estudios de cambio del uso del suelo a nivel regional y que contribuir en la

sistematizacin de la informacin sobre las caractersticas y condiciones de la biodiversidad en el

Ecuador. Esto ayudar a la comunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas

interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del pas. La propuesta es un

vi

complemento a los inventarios botnicos y zoolgicos locales; es una propuesta abierta, es decir,

nuevas unidades de vegetacin pueden ser aadidas, y su expansin y profundizacin permitirn

desarrollar modelos analticos detallados de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con

informacin florstica y zoolgica detallada) a nivel subregional o local. Los mapas, por su

parte, estn diseados para ser una gua para los estudios de la vegetacin locales o regionales y,

a travs de stos, de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al aplicado aqu.

R. Sierra.

vii

Agradecimientos

Los autores agradecen a Aida lvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio

Matamoros y Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y desinteresada contribucin al

desarrollo de esta propuesta. El apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto

INEFAN/GEF, y de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para Amrica Latina de

Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue muy importante para el inicio

de este proyecto. La colaboracin de Santiago Lpez, Patricio Azimbaya, Jordan Chamberlin,

Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante la aplicacin de la propuesta al mapa

preliminar de vegetacin del Ecuador. Los autores tambin agradecen a Patricio A. Mena, de

EcoCiencia, por su ayuda en la revisin final del texto y de la nomenclatura. Cualquier error u

omisin es responsabilidad de los autores.

Los autores

- Dr. Carlos Cern. Profesor del Departamento de Biologa y Director del Herbario de la

Universidad Central del Ecuador.

- Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniera Forestal de la Universidad del Norte e

Investigador de la Fundacin Jatun Sacha.

- Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del Departamento de Geografa

de Arizona State University e Investigador Asociado de EcoCiencia.

- Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento de Biologa y Director del Herbario de

la Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.

8

1 INTRODUCCIN

(R. Sierra)

El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de clasificacin de la

vegetacin natural del Ecuador continental. Incluye tambin el resultado de su aplicacin en dos

mapas: un mapa de la vegetacin y un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador continental

ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificacin son: 1) contribuir al

estudio de la biodiversidad en general y especficamente al estudio de la fitosociologa y la

fitogeografa del Ecuador mediante la estandarizacin de la nomenclatura respectiva, y 2) a

travs del primer objetivo, apoyar las actividades de conservacin de la biodiversidad del

Ecuador. Este enfoque es consistente con las tendencias actuales para promover la conservacin

de la biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales en lugar de especies, y de la

diversidad a nivel de paisaje, como las unidades de anlisis y operacin. En esta rea, el mapeo

de la vegetacin juega un papel estratgico ya que sta es la forma de biodiversidad que ms

eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La vegetacin, adems, ofrece

una excelente base para la identificacin de otras formas de biodiversidad, y especficamente de

las comunidades animales. Su aplicacin, junto a otros criterios (como la viabilidad de

poblaciones silvestres, el nivel de fragmentacin y presin, etc.), ayudar en la identificacin de

reas crticas, la definicin de reas protegidas, el manejo de recursos y el ordenamiento

territorial, entre otros. Su aplicacin tiene tambin importancia para otros esfuerzos a nivel

continental y mundial en las reas de conservacin de la biodiversidad y cambio climtico. En

el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de clasificacin al nivel regional han sido rara

vez comparables. Stone et al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetacin en

Amrica del Sur, pero stas debieron ser agrupadas en solo 13 para poder ser comparadas con

otros trabajos debido a la diversidad de sistemas de clasificacin usados. En un estudio similar,

9

Matthews (1983) diferenci 15 formaciones a nivel continental, pero estas no son directamente

comparables con las categoras finales de Stone et al. o con otras clasificaciones basadas en

criterios climticos o florsticos (como las de Huber y Alarcn 1988). Townshend et al. (1991)

sugieren que la falta de estndares para la clasificacin de la vegetacin (esto es, qu

caractersticas de la vegetacin se usan en la clasificacin) es la razn principal para la variacin

en los estimados actuales sobre la extensin y condicin de los diferentes biomas a nivel

mundial.

Se estima que en el Ecuador existen ms de 20.000 especies de plantas vasculares y

alrededor de 3.500 especies de vertebrados, sin incluir los peces marinos. Muchas de estas

especies son endmicas al Ecuador y muchas estn consideradas en peligro de extincin (Tabla

1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los pases ms diversos del mundo -- uno de los

llamados pases megadiversos -- pero tambin lo seala como una regin en peligro. La

biodiversidad del Ecuador es ms impresionante an si se toma en cuenta que est concentrada

en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de Amrica del Sur. Pocos pases tienen mas especies

por unidad de rea que el Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica

tiene ms especies por unidad de rea que el Ecuador y solo Costa Rica y Colombia tienen ms

especies de plantas. El Ecuador es el tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el

quinto en aves residentes, el sptimo en reptiles y el decimosptimo en mamferos.

Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones de plantas y su sistematizacin en

el Ecuador comenzaron hace ms de dos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todava

conocemos poco sobre la distribucin, extensin y condicin de las formaciones botnicas

naturales y sobre los procesos de cambio que las afectan. Este problema est relacionado, en

gran medida, con la falta de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado y estandarizado

10

Tabla 1.1 Nmero estimado de especies, especies endmicas y especies amenazadas del Ecuador.

Nmero de especies Grupo Total endmicas Amenazadas Mamferos 366 24 36 Aves 1.618 38 92 Reptiles 374 121 12 Anfibios 422 163 45 Peces de agua dulce 706 ? ? Plantas vasculares 20.000 4.000 375 Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. Pers, 1998).

y se ilustra por el nmero de mapas de vegetacin basados en diferentes sistemas de clasificacin

y con clases que no pueden ser comparadas entre s. Kuchler (1980), por ejemplo, encontr

mapas de vegetacin para el Ecuador de Jijn y Caamao (1952), Acosta Sols (1950, 1977), US

Forest Service (1958) y Caadas (1977). A stos deben sumarse trabajos ms recientes, como

CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Caadas (1983), entre otros, que adolecen del

mismo problema. La falta de un sistema de clasificacin de vegetacin estandarizado ha

determinado, adems, que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseadas para su

aplicacin en estudios de vegetacin. Especficamente, el sistema de zonas de vida de Holdridge

ha sido usado frecuentemente en el Ecuador como tal, an cuando no es una propuesta para la

clasificacin de la vegetacin.

En el pasado se han presentado varias propuestas de sistemas de clasificacin de la

vegetacin del Ecuador y, aunque no se han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para

su estudio (stas se discuten en detalle ms adelante). Posiblemente, su falta de aplicacin se

debe a que estas propuestas presentan problemas para su uso. Una limitacin importante, desde el

punto de vista de los esfuerzos actuales para estudiar la distribucin de la vegetacin a nivel

regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son compatibles con las herramientas

y mtodos usados actualmente para caracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetacin

11

y sus tipos en reas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un tiempo razonables (como

los sistemas de informacin geogrfica y los sensores remotos satelitarios). Estas herramientas y

mtodos requieren de un sistema de clasificacin de vegetacin apropiado. Esto quiere decir,

especficamente, que poseen una estructura jerrquica basada en caractersticas cuantificables a

varias escalas de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error aceptable), que sean

predecibles con la informacin actualmente disponible (Sierra 1995). Estas caractersticas son

principalmente la estructura, la fenologa y la composicin de la vegetacin y su organizacin en

clases relativamente homogneas y nicas; es decir, diferentes unas de otras en al menos uno de

estos criterios. Estos criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle, permitiendo

as profundizar el estudio de la vegetacin sin perder coherencia con los resultados (es decir, las

condiciones) encontrados a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapa

de vegetacin incluido en este trabajo.

Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del pas continan inexploradas, en

los ltimos aos se han consolidado la disponibilidad de bases de datos con cuantiosa

informacin y el conocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuador y su

distribucin. sta, en conjuncin con el inicio de la publicacin de estudios florsticos,

inventarios cuantitativos y estudios sobre los patrones de diversidad, permite caracterizar la

vegetacin con mayor precisin que en el pasado y proponer un sistema de clasificacin ms

ajustado a la realidad fitogeogrfica del pas.

Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar es un aporte para la

actualizacin de la informacin regional sobre la vegetacin del Ecuador (como el mapa de

vegetacin remanente incluido). La propuesta propiamente dicha constituye una sntesis de la

informacin publicada y de la experiencia de los autores. El sistema propuesto se basa en una

estructura jerrquica y en una nomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos

12

internacionales para la clasificacin de la vegetacin (como los de FDGC 1997). Los niveles mas

generales del sistema han sido diseados para corresponder en forma amplia a caractersticas

ecolgicas fcilmente identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles ms

especficos enfatizan la composicin florstica de la vegetacin y deben ser caracterizados a nivel

local, es decir, no corresponden a patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al

Ecuador (y posiblemente a la regin Andina tropical). Aqu, la experiencia de los autores ha

permitido identificar las regiones biogeogrficas y los pisos florsticos del Ecuador con base en

parmetros especficos para el pas. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que

requieran de un nivel medio de detalle sobre las caractersticas de la vegetacin natural o

seminatural a nivel regional. La propuesta incluye tambin tipos de vegetacin que son

posiblemente el resultado de la actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen

en forma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes reas. Se ha adaptado una nomenclatura

sugerida como un estndar en otras publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen

ocho tipos de formaciones, 19 formaciones vegetales y 72 tipos de vegetacin. sta es una

propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevas unidades de vegetacin a cada nivel e

incluso a niveles ms detallados que los incluidos aqu (por ejemplo, al nivel de asociacin). Al

ser un sistema preliminar, se espera ste sea desarrollado y profundizado en el futuro hasta

reflejar la diversidad florstica a nivel local, incluyendo la amplia gama de asociaciones

florsticas y comunidades de plantas. Un sistema de clasificacin final solo podr ser

desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo con un diseo metodolgico

apropiado, la sistematizacin de la informacin publicada y en herbarios, y usando como base un

sistema como el propuesto en este documento.

Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte (captulos 2 a 7) revisa las

propuestas para la clasificacin de la vegetacin existente para el mundo y para el Ecuador, y

13

presenta la nueva propuesta de un sistema de clasificacin de vegetacin para cada una de las

tres regiones del Ecuador continental, con detalles sobre las especies caractersticas de cada tipo

de vegetacin o formacin natural. Aunque la base de la organizacin de la propuesta es

geogrfica, su enfoque es florstico, es decir, se fundamenta en unidades de vegetacin

relativamente homogneas que han sido separadas, en la medida de lo posible, con base en las

especies que la conforman. La segunda parte (captulo 8) corresponde a la aplicacin de esta

propuesta a un mapa de la vegetacin y a un mapa de la vegetacin remanente del Ecuador

continental a escala 1:1'000.000. Se discuten adems los detalles tcnicos sobre los mtodos

usados y el modelo cartogrfico digital en que stos se basan.

14

2 EL ESTUDIO DE LA VEGETACIN A NIVEL REGIONAL

(R. Sierra.)

Este captulo examina varias propuestas de sistemas de clasificacin de la vegetacin en

el mundo y su aplicabilidad para estudios de fitosociologa, biodiversidad y otros temas

relacionados. El objetivo es establecer, en forma general, las bases que han permitido el

desarrollo de la propuesta preliminar de clasificacin de vegetacin del Ecuador continental y su

aplicacin en el Mapa de Vegetacin y el Mapa de Vegetacin Remanente del Ecuador

Continental.

Esfuerzos sistemticos para estudiar la distribucin de la vegetacin en el mundo y sus

regiones se desarrollaron a partir del siglo XVIII, empleando una gran variedad de mtodos y

sistemas de clasificacin y a casi cada nivel de detalle imaginable1. Quizs el aspecto ms bsico

en el estudio de la vegetacin a nivel regional o de paisaje es el reconocimiento de que no es

posible hacer una clasificacin perfecta o definitiva de la vegetacin ya que en la naturaleza no

existen estructuras o asociaciones perfectamente definidas. Su delimitacin en unidades ms o

menos homogneas es, sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente. La

estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usados para agrupar elementos de la

vegetacin. Diferentes objetivos, sin embargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y

aplicables a escalas especficas, por lo que es imposible establecer un solo sistema perfecto que

sea til para toda aplicacin. En la actualidad, los sistemas de clasificacin dominantes varan en

los criterios bsicos usados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentro del

sistema. As, en Finlandia el sistema de clasificacin se basa en la productividad del suelo,

1 El estudio de la vegetacin a nivel regional, sin embargo, es mucho ms antiguo. De

acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetacin conocido data del siglo XIV a.n.e, poca en la que se registr la flora de Siria en un altorrelieve del templo de Karnak.

15

caracterizada a su vez por la presencia de ciertas especies; en Europa continental se usa la

composicin florstica; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de especies dominantes

(Tuomisto 1993).

A ms de los sistemas de clasificacin especficos para regiones o pases determinados,

hay un nmero considerable de propuestas aplicables al mapeo de vegetacin a nivel mundial

basados en criterios cuantitativos que permiten la clasificacin de la vegetacin en unidades

homogneas y tericamente diferenciables. La mayora de estos sistemas pueden ser agrupados

en tres tipos generales de propuestas: modelos bioclimticos, modelos ecofisiolgicos y modelos

fisiolgicos y taxonmicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales entre estos tres tipos de

sistemas radican en dos reas: 1) los factores que determinan la distribucin de los varios tipos

de vegetacin y 2) la definicin de las unidades de vegetacin y, en especial, el nivel de

generalizacin. Los dos primeros tipos de sistemas resaltan el clima como el elemento primordial

que determina el tipo de vegetacin, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en forma

cualitativa, el impacto de otros factores fsicos y de procesos evolutivos. La funcin del clima

merece especial atencin por el amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).

2.1 Los sistemas bioclimticos para la clasificacin de la vegetacin

Los sistemas bioclimticos usan como criterio de clasificacin series de tipos

ambientales, especialmente climticos, caracterizados por los tipos de vegetacin esperados en

cada uno de ellos. El primero en establecer la conexin entre el clima y la vegetacin fue

Schimper\ (1898, en Woodward 1987). Varias investigaciones contribuyeron luego al

establecimiento de modelos predictivos basndose en las condiciones climticas determinadas,

16

Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificacin de vegetacin y su modelo predictivo usado. Solo se incluyen lis sistemas aplicables al nivel mundial. Sistema Modelo La Candolle (1874) Fisonmico Drude (18??, en Collinson 1988) Fisonmico Schimper (1898) Bioclimtico Rubel (1930) Fisonmico Raunkaier (1934) Bioclimtico Koppen (1936) Bioclimtico Holdridge (1947) Bioclimtico Troll y Paffen (1964) Bioclimtico Mather y Yoshioka (1966) Bioclimtico Eyre (1968) Bioclimtico Thornthwaite (1933, 1948) Bioclimtico Good (1964) Fisonmico/Taxonmico Hueck y Siebert (1972) Fisonmico Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonmico Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) Fisonmico FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Fisonmico Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) Ecofisiolgico Box (1981) Ecofisiolgico Woodward (1987) Ecofisiolgico Bailey (1997) Ecofisiolgico FGDC (1997) Fisonmico lo que condujo a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen (1936)2, Holdridge

(1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto, estos modelos definen a la vegetacin en forma

general, no estratificada o jerrquica, con un mnimo de detalle florstico, por lo que han sido

usados principalmente para predecir el tipo de vegetacin a nivel global o a escalas muy

grandes3. Estas unidades son comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En

2 Koppen usa el esquema fisionmico vegetal propuesto por La Candolle (1874).

3 Por razones prcticas el uso de los trminos gran escala y pequea escala en este documento no es consistente con su definicin cartogrfica. Desde un punto de vista cartogrfico Agran escala@ se refiere a escalas con mucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relacin se llama aqu Apequea escala@ ya que se refiere a un rea relativamente pequea. Por esta razn, "gran escala" debe ser entenido como aplicaciones que tienen una gran amplitud geogrfica (por ejemplo 1:1'000.000; 1:5'000.000; etc.).

17

estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y energa a travs de patrones

especficos de radiacin solar, temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y

evapotranspiracin. La vegetacin se adapta a estas condiciones a travs de formas de vida

particulares y sus respectivas caractersticas estructurales y dinmicas. Sin embargo, si bien

hay abundante evidencia sobre su impacto en la vegetacin potencial a nivel general, su utilidad

para caracterizar la vegetacin actual o potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es

limitada ya que los modelos mencionados ignoran los factores locales (como topografa,

pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererencias biogeogrficas producto de procesos

evolutivos y de aislamiento.

De estas propuestas, sin duda, la ms usada (1947, 1967), basada en datos climticos

promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll, aunque

menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima (incluyendo la duracin y la

confiabilidad de los perodos de precipitacin) afecta los presupuestos de agua y energa y, por lo

tanto, las formas de vida ptimas para un lugar determinado.

En un estudio reciente, Prentice (1990) evalo la eficiencia de cuatro modelos

bioclimticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll y Paffen) para predecir la vegetacin a

nivel mundial, comparndolos con vegetacin natural actual. An cuando los cuatro sistemas

son ms o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimticas y sus respectivos tipos de

vegetacin), Prentice encontr que ninguno de estos esquemas permita predecir correctamente

ms del 40 % de los tipos de vegetacin encontrados en el campo. Solo una tercera parte de los

tipos generales de vegetacin identificados a nivel mundial (N=31) tiene aparentemente una clara

correlacin con tipos de clima especficos. Como es de esperarse, la correlacin clima-

vegetacin, y por lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tipos de

vegetacin definidos con base en patrones climticos extremos. Prentice nota que parte del

18

problema radica en que hay patrones climticos que no estn representados en estos esquemas y,

sobre todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, Alos 36 regmenes

climticos identificados por Holdridge no encajan con los regmenes climticos encontrados en la

prctica, lo que indica un problema con la definicin de clima dada por Holdridge@4. La

manipulacin de los parmetros climticos establecidos y la introduccin de ms detalle en el

nmero de clases de climas permiti a Prentice llegar a un 77 % de precisin pero con un nivel

de detalle ms limitado en los tipos de vegetacin (N=29, incluyendo tipos de vegetacin

primarios y transicionales). Prentice reconoce que para llegar a este nivel de precisin es

necesario sacrificar homogeneidad vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad

climtica.

Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimticos requiere que grupos vegetales

estructuralmente distintos muchas veces no sean diferenciados mediante patrones climticos

amplios. Por ejemplo, los bosques tropicales hmedos definidos en funcin del clima (es decir, a

la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen en realidad varios tipos de vegetacin,

como por ejemplo varias formas de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales

y subtropicales. A estos hay que sumar las formaciones no identificadas por Prentice, como

vegetacin lacustre, vegetacin inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter

(1971, 1973), encontr que la dominancia de plantas anuales (es decir, las hierbas) en las zonas

tropicales (como son las formaciones tipo sabana) poda ocurrir en zonas que bien podan

sostener bosques deciduos o semideciduos (ver tambin Woodward 1987). nicamente sobre

cierta altitud o latitud el clima predice bien estas formaciones. Box (1981) concluye que los

sistemas de clasificacin bioclimticos son apropiados cuando la informacin de campo sobre la

vegetacin es escasa y se requiere solamente una aproximacin general.

4 Traduccin del autor.

19

A nivel regional (esto es, en Amrica del Sur) se pueden citar varios ejemplos que

ilustran los problemas de aplicar sistemas bioclimticos al mapeo de vegetacin. En Venezuela,

por ejemplo, la zona de vida reconocida como bosque seco tropical segn el sistema de

Holdridge alberga los tipos de vegetacin reconocidos por Tamayo (sin fecha) como varias

formas de sabanas, bosque tropfilo, bosques de transicin xero-tropfilos, bosques de palmas

inundables, matorrales higrfilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayora de estas

formaciones est, a su vez, tambin incluida en otras zonas de vida. Si la comparacin es hecha

con propuestas ms detalladas, como la de Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, los

resultados son todava ms imprecisos.

2.2 Los sistemas ecofisiolgicos para la clasificacin de la vegetacin

Los modelos ecofisiolgicos fueron desarrollados a partir de precursores bioclimticos y

establecen una relacin funcional entre la vegetacin y el ambiente en que sta existe. Una

diferencia importante con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad de

clasificacin es la vegetacin propiamente dicha (o sea, no los climas). Se basan en las formas

de vida, denominadas ecofisionmicas, que son ms apropiadas para determinadas condiciones

ambientales y, en especial, en el presupuesto hdrico y la temperatura, pero tambin en el suelo y

la topografa. Las formas de vida ecofisionmicas son aqullas que muestran adaptaciones

similares debido a requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energa (Field y

Ehleringer 1993), relaciones que estn bien entendidas (Dawson y Chapin 1993; Chabot y Hicks

1982). Box (1981) nota que las estructuras de la vegetacin convergen en un nmero limitado de

formaciones estructurales-funcionales, las llamadas formaciones ecofisionmicas. stas

corresponden en forma general a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo

(vase el captulo 3).

20

Desde el punto de vista de la vegetacin propiamente dicha, los requerimientos de agua y

energa estn determinados por el tamao, la forma de crecimiento (rea total de las hojas y

altura del dosel), el tamao, la dureza (perdida potencial de agua) y la duracin de las hojas. Por

ejemplo, la abundancia de agua afecta el presupuesto hdrico, que a su vez est relacionado con

la cantidad de biomasa y el tamao de las hojas. El resultado es que la biomasa vara desde muy

baja en zonas ridas a muy alta en zonas muy hmedas (Box 1981; Woodward 1987). En

combinacin con la temperatura, el presupuesto hdrico ha sido relacionado con varias

caractersticas de la vegetacin, en especial la duracin y la forma de las hojas. La temperatura y

su variacin afectan al presupuesto hdrico independientemente del volumen total acumulado en

los varios elementos del paisaje (suelo, vegetacin, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo,

disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes

consecuencias fisiolgicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la

congelacin del agua) ya que la formacin de hielo entre las clulas de la planta, y en especial de

las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980). En reas tropicales boscosas, donde el

presupuesto hdrico es limitado por la precipitacin y no por la temperatura, es decir, en zonas

tropicales secas (en relacin a la evapotranspiracin potencial), las formaciones ecofisionmicas

estarn caracterizadas por vegetacin decidua (Woodward 1987).

Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre presupuesto hdrico, duracin de

los perodos de calor y sequa, y volumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapas

potenciales de vegetacin a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al.

1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987, entre otros). Estos modelos producen

resultados aceptables al nivel global para formas generales de vegetacin dominados por una o

dos formas de vida o hbitos y para grupos de familias (es decir, angiospermas y

gimnospermas), con base en ndices del rea de las hojas y tipo de hojas. Los errores son, sin

21

embargo, significativos cuando se aplican al nivel regional, incluso en reas con abundante

informacin climtica (como es el caso de Norteamrica). Box (1981), por ejemplo, compara los

bosques hmedos tropicales, los bosques mediterrneos de roble y los bosques temperados de

laurel. Estos bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su fisonoma, estructura y

fenologa varan considerablemente debido al tamao de las plantas y a la mezcla de los

elementos subdominantes.

Esto se debe a que el clima opera en forma de lmites amplios dentro de los cuales la

variacin de la vegetacin es grande (problemas similares a los encontrados con los sistemas

bioclimticos). As, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien adaptadas a temperaturas

mnimas superiores entre 0 y -10 C mientras que, las hojas de las conferas pueden resistir bien

temperaturas entre -5 y -30 C (Woodward 1987). Esta regla establece principalmente el hecho

de que las plantas de hojas anchas no deberan existir en lugares donde la temperatura desciende

bajo los -15 C. En estos lugares, la vegetacin ser posiblemente del tipo de las conferas. En

contraste, en reas sin estas limitaciones climticas, los rboles con hojas anchas tienen una

ventaja competitiva sobre las conferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982)

y tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la existencia de otras formas de

vida adaptadas al fro intenso y, por lo tanto, no ofrece una apreciacin completa de la

vegetacin potencial a escalas regionales o locales. Ms an, muchas especies de plantas tienen

mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos extremos ambientales durante

perodos de crisis. Tal es el caso de los rboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas

durante pocas anmalas de sequa extrema.

Dentro del marco ambiental establecido por el clima y la temperatura, los factores

noclimticos locales se vuelven ms importantes (vase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle

1985; Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la vegetacin es crtico a nivel

22

regional y local (Collinson 1988; Archibold 1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan

funciones ecosistmicas claves (Jeffery 1987). Sus caractersticas definen, entre otras, las

condiciones del soporte fsico, la absorcin de minerales, el intercambio hdrico, la

descomposicin y la mineralizacin. A su vez, el suelo es el producto de la accin del clima pero

tambin depende de otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de sustrato, etc.

Los factores no climticos funcionan principalmente al nivel de los individuos, pero la

agregacin de stos y de sus funciones determinan las caractersticas dominantes de la

vegetacin local o regional.

Una limitacin importante de los sistemas ecofisiolgicos (y bioclimticos) es que no

reconocen el impacto de procesos evolutivos y de dispersin gentica (Woodward 1987) ni la

variabilidad de formas de vida no dominantes en formaciones ms o menos similares. La

flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima es un factor crtico en la

distribucin de la vegetacin. Esta flexibilidad puede desarrollarse a partir de varios grupos

taxonmicos y a travs de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha sido

reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiolgicas. A nivel regional y local, las

variaciones en la distribucin de la vegetacin estn relacionadas con factores que operan a

niveles mucho ms pequeos que los que se pueden modelar por medio de los criterios

climticos que dominan en los sistemas bioclimticos y ecofisionmicos. A estos niveles, los

lmites de distribucin se definen por ventajas comparativas en colonizacin y competicin en

relacin con variaciones microclimticas, suelos, topografa, dinmica geolgica y fuente

gentica potencial.

23

2.3 Los sistemas fisionmicos y taxonmicos para la clasificacin de la

vegetacin

Las propuestas fisionmicas y taxonmicas enfatizan el hecho de que las plantas

generalmente existen en comunidades con dominancias especficas, donde los procesos

biolgicos y fsicos son influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que existe

una serie de factores que determinan los tipos de vegetacin en una regin o en un sitio: clima,

suelo, relacin con otros complejos biticos, etc. El resultado es que los flujos de carbn, agua,

nutrientes y energa son tambin elementos caractersticos de la vegetacin o formaciones

naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relacin se halla implcita en el concepto de ecosistema.

Las clasificaciones fisionmicas como las de La Candolle (1874), Raunkaier (1934),

Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler (1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967),

Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y

Alarcn (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y

Harling (1979) a nivel de la regin andina tropical, son descriptivas; usan las caractersticas ms

obvias de la vegetacin, en especial su estructura, apariencia y asociaciones florsticas para

definir los tipos de vegetacin y su organizacin jerrquica. El sistema de Raunkaier, por

ejemplo, clasifica la vegetacin con base en las caractersticas del tronco y el tamao de la hoja.

As, los bosques hmedos tropicales son definidos como una unidad debido a la dominancia de

formas arbreas (denominadas fanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas son

identificadas por la codominancia de plantas anuales que se regeneran a partir de semillas (o

terofitas) y por plantas que mueren despus de la estacin de crecimiento (o hemicriptofitas) y

otras. Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20 tipos fisionmicos

generales, que incluyen rboles con copa, palmas, matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas

acuticas, lianas, epfitas y suculentas, entre otras.

24

Box (1981) identifica seis criterios principales para definir formas de vida: tipo

estructural, tamao relativo, tipo de hoja, tamao relativo de las hojas, estructura de la superficie

de la hoja y hbitos fotosintticos estacionales. De stos, los ms importantes en los sistemas

fisionmicos son tipo estructural, tamao relativo y hbitos fotosintticos estacionales. Box

reconoce 14 formas de vida dentro de tres formas de vida generales: rboles, graminoides y

arbustos. As, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis! .) pueden crecer hasta parecer

rboles pequeos, pero se diferencian de stos en que muestran ramificaciones desde muy cerca

al suelo. Cada una de estas formas generales puede ser diferenciada en forma ms especifica al

tomar en cuenta principalmente el tamao y la altura del dosel, el tipo y el tamao de las hojas y

la estacionalidad fotosinttica.

Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas regionales o nacionales. De

particular importancia es el sistema propuesto por Huber y Alarcn (1988) para Venezuela

debido a su aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcn identifican los tipos de vegetacin y

los asocian a regiones especificas. Tres tipos generales de vegetacin, leosas, herbceas y

mixtas, dan lugar a un total de 12 tipos especficos de formaciones. Este sistema adapta y

simplifica (por razones prcticas) la terminologa presentada en sistemas anteriores (como los de

Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier

1934) para desarrollar un sistema jerrquico que incluye informacin sobre la localizacin de la

vegetacin en regiones. El tipo estructural, o la fitocenosis, es el carcter ms importante para

definir formas de vida y, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos estructurales

de plantas dominan. Las formas de vida se basan en caractersticas fundamentales como tamao,

patrn de ramificacin y crecimiento leoso, herbceo o suculento, pero no se refieren al

desarrollo o al crecimiento estacional.

25

La agrupacin o clasificacin de la vegetacin basndose en su estructura y funcin es

posiblemente la forma ms efectiva de generalizar la informacin sobre la vegetacin a nivel de

plantas individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad en modelos

predictivos, como los necesarios para el estudios de la distribucin de la vegetacin en reas

grandes, regiones o al nivel nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la

relativa simplicidad de los modelos bioclimticos, como el de Holdridge, han determinado que

sean mucho ms usados. Por esta razn, en los ltimos aos el nfasis en desarrollo de las

propuestas fisonmicas se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de

clasificacin que permitan la identificacin o caracterizacin de la vegetacin a varios niveles de

detalle. El Estndar Nacional para la Clasificacin de Vegetacin para los Estados Unidos de

Norteamrica, desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerrquico con nfasis

en unidades taxonmicas. Los criterios bsicos son la estructura, la forma de crecimiento y la

cobertura de la vegetacin, con los niveles ms altos (es decir, ms generales) definidos por la

fisonoma y los bajos (es decir, ms detallados) definidos por las caractersticas florsticas. Los

niveles altos son correlacionados, en forma general, con variables climticas y ambientales que

pueden ser colectadas para grades reas con relativa facilidad. stas son usadas para organizar el

sistema, pero el criterio primordial es la fisonoma, es decir, la vegetacin propiamente dicha. Un

enfoque similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).

26

3 LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

PROPUESTOS PARA EL ECUADOR

(R. Valencia, C. Cern, W. Palacios y R. Sierra)

Desde el siglo XVIII, numerosos botnicos y naturalistas han visitado el Ecuador y han

estudiado su biodiversidad. Acosta Sols (1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con

colecciones de plantas y observaciones sobre su distribucin en el pas. Los primeros

exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), quienes estudiaron tanto

las tierras altas como los bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII,

naturalistas como Alexander von Humbolt y Aim, Bonpland (1802-1803), y William Jameson

(1822-1869). El padre Luis Sodiro (1870-1909) colect numerosas especies de plantas nuevas de

los Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la vegetacin andina. Las

publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro se encuentran entre las ms importantes que se han

escrito sobre la fitogeografa de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonmicos y ecolgicos

sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron sustancialmente en la segunda mitad de este

siglo. En 1968, botnicos suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar

sistemticamente las plantas del pas. Desde 1979 hasta la presente, el Herbario QCA de la

Pontificia Universidad Catlica del Ecuador y la Universidad de Aarhus han colaborado en una

serie de investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y registros de plantas de

la regin andina. Entre 1986 y 1989, QCA ejecut el proyecto "Estudios Botnicos sobre la

Taxonoma del Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional de

Universidades y Escuelas Politcnicas (CONUEP), contribuy con un gran nmero de

colecciones, especialmente de rboles y arbustos andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. As

mismo, el proyecto "Promocin Botnica", una colaboracin entre el Jardn Botnico de

Missouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha contribuido sustancialmente a

27

los estudios taxonmicos y ecolgicos en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes

del Ecuador son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biologa de la Universidad

Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre composicin florstica y estructura de los

bosques andinos, iniciadas en la dcada de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore

1966, 1967), tambin se han incrementado en los ltimos aos (por ejemplo, Cern 1993a,

1993b, 1994, 1996; Cern y vila 1995; Cern y Montesdeoca 1994; Cern y Toasa 1994;

Jrgensen 1992; Jrgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jrgensen 1992). Hasta la

fecha, se ha revisado taxonmicamente alrededor del 25 % de las familias de plantas encontradas

en el Ecuador.

La informacin sobre la distribucin de especies y familias de plantas ha servido, en

parte, para desarrollar varias clasificaciones sobre los tipos de vegetacin del Ecuador, como las

propuestas por Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Sols (1966,

1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Caadas (1983). Todas las propuestas, excepto la de

Caadas, reconocen una variedad de unidades diferentes en funcin del tipo de vegetacin, la

distribucin de especies y familias de plantas y los ambientes fsicos en los que stas se

encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen el conocimiento presente sobre los tipos de

vegetacin del Ecuador y han permitido una amplia gama de estudios, inventarios o

reconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Adems, han sido la base para el desarrollo

rasional de sistemas hbridos, como el usado por CLIRSEN/DINAF (1990).

Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones propias y compartidas para el

estudio de la vegetacin a nivel regional. El principal problema compartido es la

sobresimplificacin de la diversidad de los tipos de vegetacin del Ecuador. Por ejemplo, el

mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras, bosques de pantanos y tierra

firme y otros, frecuentemente se incluyen dentro un solo tipo de vegetacin (o zona de vida): el

28

bosque hmedo tropical. As mismo, la variacin vegetacional en las zonas secas, que van desde

bosques siempreverdes en las cordilleras hasta formaciones casi desrticas, es agrupada en

bosques y matorrales secos. Esta simplificacin resulta, en gran parte, del nivel de

generalizacin (es decir, de la escala) usada para estos estudios.

El sistema de clasificacin de Caadas (1983) merece especial atencin debido a que es el

ms usado en el Ecuador para la caracterizacin de la vegetacin. Esta propuesta se basa en el

sistema bioclimtico de Holdridge (1947, 1967) y presenta importantes limitaciones que son

propias de los sistemas bioclimticos (vase la Seccin 2.1). Estas limitaciones son ms

evidentes cuando se trata de caracterizar la vegetacin de regiones relativamente pequeas pero

muy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografa del Ecuador, la ms

importante es que las zonas de vida aplicadas por Caadas no corresponden a tipos de vegetacin

propiamente dichos (en efecto, Caadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema de

clasificacin de vegetacin). Una zona de vida puede incluir varios tipos de vegetacion similares

o un mismo tipo de vegetacin puede estar incluido dentro de varias zonas de vida. La

formacin de vegetacin Amanglar@, por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25 zonas de

vida definidas por Caadas, mientras que casi todos los otros sistemas relevantes, por ejemplo

Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958),

Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcn (1988) para Venezuela, los identifican como un

tipo de vegetacin independiente. As mismo, los rangos altidudinales propuestos por Caadas

no tienen un fundamento florstico ya que no coinciden con la distribucin conocida de varios

taxones caractersticos de varias zonas fitogeogrficas. Por ejemplo, la diferencia entre las

asociaciones sobre y bajo el rango de los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el lmite superior de la

distribucin de la mayora de especies amaznicas, no es reconocida por los elementos

predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, por Caadas. La variacin latitudinal

29

tampoco es reconocida (es decir, tipos de vegetacin similares aparecen al sur del Ecuador a

altitudes menores que al norte). La aplicacin del sistema de Holdridge en el Ecuador tampoco

permite reconocer la diferencia entre grupos taxonmicos heterogneos pero morfolgica y

estructuralmente similares. Adems, la falta de suficiente informacin metereolgica, en

especial en un pas climticamente tan diverso como el Ecuador, resulta en la ubicacin de zonas

bioclimticas equvocas. Por ejemplo, Caadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el

nororiente del Ecuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de Sucumbos. En

esta zona los pocos datos de precipitacin disponibles analizados durante este estudio indican

que toda esta regin recibe ms lluvia que la evaporacin potencial durante los 12 meses del ao.

Estaciones como las de El Chaco, Ro Salado y Santa Cecilia reciben mas de 2.500 mm de

lluvia al ao (promedio de 9, 5, y 10 aos, respectivamente). El bosque seco tropical aparece

tambin en el suroriente en los alrededores de Mndez, lo cual aparentemente es un error

tambin. Otro problema es el uso de totales anuales de precipitacin, lo que no permite evaluar

el impacto de la estacionalidad (duracin e intensidad) de los perodos lluviosos y secos en la

vegetacin.

Los sistemas desarrollados por Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979)

son propuestas fisionmicas y taxonmicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificacin

de la vegetacin y son comparativamente ms apropiados para el estudio de las formaciones

naturales y de la vegetacin del Ecuador. Son consistentes adems, en trminos generales, entre

s y con otros sistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos por GeoBol (1978)

para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto (1993) para Colombia, y Huber y

Alarcn (1988) y Tamayo (sin fecha) para Venezuela. Las divisiones fitogeogrficas del

Ecuador propuestas por Acosta Sols y los tipos de vegetacin propuestos por Harling, aunque

generales, son una buena aproximacin al complejo mosaico de la vegetacin del Ecuador. Al

30

igual que Caadas (o sea el sistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y la

elevacin son factores importantes en el estudio y la clasificacin de la vegetacin pero basan sus

categoras en criterios florsticos y biogeogrficos. Acosta Sols, por ejemplo, llama a la zona

bajo los 800 m.s.n.m. en la regin amaznica del Ecuador "Selva Pluvial Macrotrmica de la

Regin Oriental" o "Hylea Amaznica", diferencindola de la formacin equivalente al oeste de

los Andes con estructuras, dinmica y rangos de precipitacin y temperatura similares, pero con

una composicin florstica diferente. Esta divisin tambin reconoce implcitamente el gran

cambio florstico entre las tierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce las diferencias

entre las formaciones del norte y sur de los Andes, corroboradas por estudios posteriores como

los de Jrgensen y Ulloa (1994) y Madsen y llgaard (1994).

Desafortunadamente, Acosta Sols (1966, 1968, 1977, 1982) no es consistente en su

propuesta, pues presenta abundantes diferencias y reajustes en cada versin. Los criterios de

clasificacin y la nomenclatura usados por Acosta Sols son inconsistentes entre s al mantener

paralelamente un sistema de clasificacin geobotnico y otro de divisiones fitogeogrficas,

usando trminos con significados distintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificacin

geobotnica" habla de 18 "divisiones fitogeogrficas y formaciones geobotnicas" nombradas de

acuerdo con trminos "fitotrmicos, higroflicos y ecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un

cuadro titulado "Clasificacin de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al pas en tres

regiones, 10 divisiones fitotrmicas, 18 19 divisiones higroflicas y 18 ecovegetativos. La

mezcla de trminos climticos (tales como macrotrmicos, glida), altitudinales (tales como

altiandina), de la estructura de la vegetacin (tales como graminetums) y trminos vernculos

(tales como pramo) para nombrar a las diferentes formaciones causa confusin. Adems, la

caracterizacin climtica en la propuesta de Acosta Sols es imprecisa debido a la ausencia de

suficientes datos meteorolgicos.

31

An cuando el sistema de Harling es posterior, en trminos generales se parece bastante a

las propuestas iniciales de Acosta Sols en la definicin de las grandes formaciones vegetales del

Ecuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangos altitudinales y en la definicin

de formaciones especficas. La nomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla

y fcil de comprender, pero el nivel de detalle es mnimo e insuficiente ante la gran diversidad

de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a

escala 1:5'000.000, aunque advierte que en muchos de los casos la delimitacin de los tipos de

vegetacin es arbitraria.

La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estos tres sistemas de clasificacin

de vegetacin. Los tres son muy diversos en terminologa y lmites altitudinales y es difcil

definir unidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta de coincidencia est, al

menos en parte, relacionada con las diferencias en el nivel de detalle: Caadas define 25 zonas

de vida, Acosta Sols 18 formaciones geobotnicas y Harling 16 tipos de vegetacin. Pero an

ms importantes son las diferencias en las definiciones de cada una de las unidades identificadas.

Como consecuencia, Harling y Acosta Sols presentan ms similitud entre s que con Caadas.

Por ejemplo, Acosta Sols reconoce dos tipos de pramos, mientras que Harling reconoce tres y

Caadas los incluye dentro de seis zonas de vida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque hmedo

montano bajo sobre los 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayores que en

la baja Amazona. En forma ms o menos equivalente, Acosta Sols reconoce la formacin selva

pluvial submacrotrmica flanco andina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800

m.s.n.m. Harling y Acosta Sols reconocen a esta zona como una regin homognea en su

composicin florstica, estructura del bosque y diversidad. En comparacin, Caadas ubica tres

zonas de vida en el rango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque hmedo premontano,

bosque muy hmedo premontano y bosque pluvial premontano.

32

El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetacin de las estribaciones y en

los Andes. Tanto Harling como Acosta Sols reconocen, respectivamente, el bosque nublado o la

higrofitia nublada como una formacin nica y comparable en las estribaciones intermedias de

los Andes, pero no hay acuerdo en los rangos altitudinales. Segn los rangos altitudinales dados

por estos autores, estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andes ecuatorianos,

sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos de vegetacin segn Acosta Sols y nueve

segn Harling. Caadas reconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetacin

asociada. Algunos de estos tipos de vegetacin ocurren a la misma altitud pero bajo diferentes

condiciones climticas y de suelo. Los tres autores reconocen la existencia de una vegetacin

interandina seca; no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconoce diferencias entre

los valles interandinos del norte y los del sur, mientras que Acosta Sols y Caadas no lo hacen.

Caadas, por su parte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos, caracterizadas por

diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los tres coinciden en que los valles interandinos

hmedos mantienen pocos relictos de vegetacin nativa, en general restringida a las quebradas y

lugares inaccesibles. Acosta Sols es el nico autor que establece una diferencia entre la

vegetacin de las cordilleras oriental y occidental.

A pesar de estas limitaciones, cada uno de estos sistemas contribuye de forma

significativa y en diferente manera al estudio de la vegetacin y biodiversidad en el pas, pero

son sobre todo las de Acosta Sols y Harling las de mayor importancia por su aplicabilidad y por

su enfoque fitogeogrfico. Mas an, stas constituyen una de las bases ms importantes para la

presente propuesta. A stos se ha incorporado la informacin florstica producida en los ltimos

aos y discutido la validez de los tipos de vegetacin identificados en ellos, para modificarlos,

eliminarlos y aadir otros que no fueron considerados.

33

Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetacin propuestos por Harling (1979), Acosta Sols (1982) y Caadas (1983). N/A= la correspondencia no es aplicable.

Harling (1979)

Acosta Sols (1982)

Caadas (1983)

1

N/A

Incluido en 3

2

I

incluido en 3, 7 y 15

N/A

N/A

2

3

III; incluido en IV

1; incluido en 2, 2', y 3; 4

4

incluido en IV

incluido en 3, 4 y 7

5

incluido en V

incluido en 7

6

incluido en V

8; 11

?

VI

?

7

II; XVIII

incluido en 12; 15; 16; 19; 20

8

VII; VIII XVI XVII

incluido en 12; 13; 16; 17; 20; 21

9

incluido en VIII; IX; XV; XVI

10; incluido en 13, 16 y 18

10

N/A (incluido en XII?)

N/A (incluido en 9?)

11

N/A (incluido en XII?)

N/A (incluido en 9?)

12

N/A (incluido en XIII?)

N/A (incluido en 4,5 y8?)

13

XIII

incluido en 4 y 5

14

incluido en X y XIV

14; incluido en 23 y 24

15

incluido en X y XIV

incluido en 18, 23 y 24

16

incluido en X y XIV

22

N/A

N/A

25

N/A

XI y Xia

N/A

34

Tabla 3.1 Cont. Cdigo de unidades vegetales establecidas por cada autor: Harling 1979 Acosta Sols 1982 Caadas 1983 1 Vegetacin costera I Formaciones Hidroalfilas 1 Matorral desrtico tropical 2 Manglar e hidrfitas 2 Matorral desrtico pre-montano 3 Desierto y Semi-Desierto costero II Selva pluvial macrotrmica 2' (25)Desierto tropical 4 Sabana de la cordillera occidental 3 Monte espinoso tropical 5 Bosque deciduo III Selva ombrfila noroccidental 4 Monte espinoso pre-montano 6 Bosque semideciduo del pie de la cordillera 5 Estepa espinosa montano-baja 7 Bosque de tierra baja IV Formaciones macrotrmicas 6 Estepa montana (Sub-pramo seco) 8 Bosque montano-bajo subhigrofticas 7 Bosque muy seco tropical 9 Bosque nublado V Formaciones macrotrmicas y 8 Bosque seco pre-montano 10 Vegetacin de quebrada de los subxerofticas de la Costa 9 Bosque seco montano-bajo

Andes del norte VI Selva submacrotrmica higrfila 10 Bosque hmedo montano 11 Matorral de los Andes del sur de la cordillera occidental (Sub-pramo hmedo) 12 Matorral seco de los Andes del sur VII Selva mesotrmica pluvial de 11 Bosque seco tropical 13 Desiertos y semi-desiertos andinos la cordillera occidental 12 Bosque hmedo pre-montano 14 Pramos herbceo VIII Selva submesotrmica higrfila 13 Bosque hmedo montano-bajo 15 Pramo de almohadillas y de matorral de la cordillera occidental 14 Bosque muy-hmedo montano 16 Pramo desrtico IX Higrofitia andina de la (Sub-pramo muy hmedo)

cordillera occidental 15 Bosque hmedo tropical X Graminetum microtrmico 16 Bosque muy hmedo pre-montano XI Microtermia geliofita (A y B) 17 Bosque muy hmedo montano-bajo

XII Mesotermia interandina 18 Bosque pluvial montano XIII Xerofitia interandina (Pramo lluvioso)

XIV Formaciones microtrmicas 19 Bosque muy hmedo tropical higrfilas de la cordillera oriental 20 Bosque pluvial pre-montano

XV Ceja andina oriental higrfila 21 Bosque pluvial montano-bajo XVI Bosques mesotrmicos higrfilos 22 Bosque hmedo sub-alpino XVII Selva submacrotrmica higrfila 23 Bosque muy hmedo sub-alpino XVIII Selva macrotrmica higrfila de 24 Bosque pluvial sub-alpino

la Amazona

35

4 CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LA VEGETACIN

DEL ECUADOR

(R. Sierra, C. Cern, W. Palacios y R. Valencia)

4.1 Estructura y nomenclatura

Esta propuesta recoge las experiencias de un gran nmero de estudios de la vegetacin a

nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un hbrido entre los

sistemas ecofisiolgicos y los fisimicos discutidos en el captulo 2. Los planteamientos de estas

propuestas han sido adaptados al Ecuador para establecer un sistema eficiente, tanto desde el

punto de su estructura como de su lgica organizativa. El nfasis est en que el sistema de

clasificacin de la vegetacin propuesto provea de informacin vlida a varios niveles de detalle,

en especial desde el punto de vista biolgico (esto es, diversidad, fisiologa y formas de vida).

Esto quiere decir que debe permitir la diferenciacin de formaciones progresivamente mas

especializadas, con variaciones cada vez ms sutiles que las separen de otras formaciones

similares a menor nivel de detalle.

Dentro de este esquema, la vegetacin es definida o clasificada por medio de un sistema

jerrquico de tres niveles de detalle, cada uno de los cuales establece una definicin ms

restringida de las unidades de vegetacin. Esto significa que a niveles mayores de detalle hay

ms unidades y que stas son agregables en unidades ms generales a niveles con menor detalle.

El esquema jerrquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la que se le ha

agregado el concepto de regin natural. Conceptualmente, este esquema es consistente con los

estndares para la clasificacin de la vegetacin establecidos por FGDC (1997). El inters es

ofrecer un esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con la informacin y las herramientas

disponibles. Especficamente, las unidades ms generales de vegetacin pueden ser asociadas a

patrones ambientales fciles de estudiar, caracterizar y mapear (por ejemplo, clima, flujos de

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energa y suelo) siguiendo criterios establecidos por las relaciones ecofisiolgicas y ambientales

(vase la seccin 2.2). Las unidades ms especficas no pueden ser identificadas por estos

medios y han sido establecidas en este trabajo para el Ecuador con base en una regionalizacin

florstica. Ms detalle a este nivel requiere de la recoleccin de informacin florstica en el

campo (o sea, a nivel local). La estructura jerrquica y las unidades de vegetacin de esta

propuesta son, adems, consistentes y, por lo tanto, comparables con otras propuestas como las

de Pinto (1993), Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y con

criterios generales de jerarqua en sistemas de clasificacin de vegetacin como los de Di

Gregorio y Jansen (1995).

El nivel ms general en esta propuesta preliminar es llamado formacin tipo, definido

por las caractersticas fisionmicas dominantes o formas de vida (es decir, por las morfologas en

el amplio sentido de la palabra) que reflejan adaptacin para cierto tipo de ambiente pero cuyos

elementos pueden guardar poca o ninguna relacin taxonmica, evolutiva, morfolgica fina y/o

geogrfica entre s. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. La

formacin tipo es equivalente al nivel de Clase en los niveles estndares establecidos por FGDC

(1997).

Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse con mayor detalle y ser divididas en

clases de vegetacin. Los elementos caractersticos de cada una de las formaciones vegetales

dentro de una formacin tipo estn relacionados con su dinmica y sus formas estructurales finas.

Este nivel enfatiza sobre los dos primeros criterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio

de la distribucin de la vegetacin: estructura y fenologa. A este nivel, por ejemplo, aquellos

bosques con estructura simple, como los montano-altos (por ejemplo las de la ceja andina), son

claramente diferenciables de los bosques con estratos mltiples de las regiones bajas.

Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse adems por su fenologa en

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siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases de vegetacin son equivalentes al nivel de

Grupo en la jerarqua establecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas por patrones

ambientales especficos.

El tercer nivel, tipos de vegetacin o formaciones naturales, resalta las variaciones

altitudinales de la vegetacin, la relacin con elementos del paisaje como ros, lagunas y

ocanos, y las diferencias biogeogrficas entre unidades morfolgicamente similares pero con

historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel de formacin tipo). Esta diferenciacin, a su

vez, permite identificar en forma general las variaciones en la composicin florstica de regiones

ms o menos amplias. Las variaciones altitudinales estn definidas por los pisos florsticos del

Ecuador. Cada uno de estos pisos representa una unidad ms o menos homognea y con una

composicin florstica diferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variaciones en

composicin que se deben a barreras al flujo gentico estn identificadas en esta propuesta por

las regiones naturales y estn dominadas por lmites naturales como montaas, ciertos ros o sus

cuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, las estribaciones occidentales y

las estribaciones orientales de los Andes. Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de

vegetacin diversos, es decir fisonmica y fenolgicamente heterogneos, cuyos elementos

guardan cierta relacin taxonmica evolutiva entre s pero que son diferentes de los encontrados

en otras regiones naturales. Por ejemplo, los bosques tropicales (hmedos) siempreverdes de las

tierras bajas de la Amazona constituyen una unidad distinta que los bosques similares en el

occidente de los Andes. Otro ejemplo son los pramos del norte y los pramos del sur del pas.

La formacin tipo es equivalente al nivel de Formacin en los niveles estndares establecidos por

FGDC (1997).

Existen ms niveles de clasificacin que los aplicados en esta propuesta. De stos, el ms

importante es el nivel de asociacin, dentro del cual se identifican subunidades de formaciones

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vegetales similares (es decir, de grupos fisonmica y fenolgicamente homogneos) por sus

caractersticas y composicin taxonmica. Esto reconoce el hecho de que los grupos

taxonmicos heterogneos tienden a presentar morfologas y estructuras similares en reas con

caractersticas fsicas similares y el nfasis dado por eclogos vegetales al concepto de tipos

funcionales de vegetacin o "guilds". La identificacin de este nivel de variacin, sin embargo,

requiere de trabajo de campo local y no puede, en la mayora de los casos, ser identificada a nivel

regional con las herramientas que se usan para estudios a nivel regional (como en el caso de los

sistemas de informacin geogrfica y sensores remotos)5.

La nomenclatura propuesta aqu para identificar los tipos o formaciones naturales del

Ecuador ha sido adaptada del trabajo de Huber y Alarcn (1988) con modificaciones

significativas para sujetarse a la estructura jerrquica mencionada. Adems, cada uno de los

trminos es reconocido por Huber y Rilna (1997). La nomenclatura que define una formacin

natural o tipo de vegetacin especfico se establece en base a tres criterios generales y ocho

criterios especficos para la clasificacin de la vegetacin, los cuales son discutidos en la

siguiente seccin. El nivel de formacin tipo est definido por criterios fisonmicos. Las

formaciones tipo pueden ser subdivididas en unidades ms homogneas con base en criterios

ambientales, biticos y topolgicos. El nivel de detalle ms fino previsto en esta propuesta es la

diferenciacin de tipos de vegetacin basada en a los pisos florsticos y las regiones y

subregiones naturales del Ecuador.

Cualquier formacin vegetal puede ser definida por uno o ms de estos criterios, pero hay

criterios ms restrictivos que pueden ser aplicados solo cuando uno ms general ya ha sido

aplicado. Por ejemplo, la formacin tipo Aherbazal@ puede ser subdividida en formaciones

5 Este tipo de distincin, por ejemplo, se puede realizar en bosque nrdicos donde la

variacin (esto es, las especies de conferas) es detectable con sensores remotos satelitarios.

39

vegetales especficas dependiendo de si los herbazales son lacustres o ribereos, de si ocurren en

tierras bajas en la cordillera o de si estn al este o al oeste de la cordillera. Todas o algunas de

estas condiciones pueden aplicarse.

En general, para cada regin natural:

NOMBRE DE LA FORMACIN NATURAL:

[{TIPO FISONMICO}] + [{CARACTERSTICAS CLIMTICAS} + {CARACTERSTICAS

HDRICAS} + {CARACTERSTICAS FENOLGICAS} + {CARACTERSTICAS

FLORSTICAS}] + [{CARACTERSTICAS TOPOLGICAS} + {PISO FLORSTICO} +

{REGIN NATURAL}] (1)

Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesario para nombrar formaciones tipo

y formaciones vegetales. El primer grupo de criterios identifica las formaciones tipo. El

segundo grupo define las formaciones vegetales. El tercer grupo define los tipos de vegetacin

del Ecuador. Los criterios generales de formacin natural o tipo de vegetacin estn construidos

por un grupo de criterios especficos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonmico

que define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente del nivel de detalle deseado,

y en algunos casos elimina la necesidad de ms definicin (como en manglar). As mismo, con

pocas excepciones (como en pramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criterios

especficos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo con las excepciones que aplican

en el caso anterior, el uso de los dos criterios que definen tipos de vegetacin (piso florstico y

regin natural) es obligatorio.

La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible de criterios de clasificacin.

Por ejemplo, los bosques secos son necesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criterio

fenolgico, es decir deciduo o semideciduo, hace entonces innecesario el uso del criterio

ambiental seco. En la mayora de los casos, el nombre est definido por el orden establecido en

40

(1), pero en algunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayor claridad. Por

ejemplo, los bosques inundables de la Amazona pueden ser inundables por aguas blancas o por

aguas negras; el nombre aplicado aqu es bosque de tierras bajas inundable por aguas negras o

blancas, segn sea el caso, para evitar confusin con el origen altitudinal de las aguas de

inundacin. En otros casos, el uso de los nombres locales y ampliamente reconocidos es

suficiente para identificar una formacin determinada a nivel local. Tal es el caso de moretales,

guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso de las denominaciones completas especficas

para facilitar la interpretacin y la estandarizacin de la nomenclatura al nivel nacional e

internacional.

Se prefiere el uso del nombre ms corto que identifique claramente la unidad de estudio.

Una formacin tipo puede ser definida como bosque hmedo siempreverde inundable de tierras

bajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierras bajas o bosque inundable

de tierras bajas, ya que no se anticipa encontrar una formacin bosque seco inundable; si hubiera

tal, el nombre bosque hmedo inundable sera necesario. El tipo de vegetacin podra ser

definido entonces como Bosque de Tierras Bajas Inundables por Aguas Negras. As mismo, la

formacin tipo herbazal adquiere mayor definicin por el uso de, por ejemplo, criterios

topolgicos: herbazal lacustre o herbazal ribereo de tierras bajas. La Tabla 4.1 identifica las

formaciones naturales (o tipos de vegetacin) encontrados en el Ecuador hasta el nivel de piso

florstico.

4.2 Criterios Fisonmicos

Los criterios fisonmicos se refieren a la estructura y fisionoma de las formaciones. La

presente propuesta ha sido modificada de Huber y Alarcn (1988) y es, adems, consistente con

otros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988), Raunkaier (1934), FAO (1973),

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Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), y Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por

ejemplo, del sistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aqu son: rboles

con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbas acuticas. Drude adems identifica como

tipos de vegetacin aquellas formas fisionmicas incluidas aqu dentro de grupos ms amplios,

como por ejemplo palmas, lianas, epfitas y suculentas, pero no reconoce algunos de los tipos

fisonmicos descritos para Ecuador6. Cabe anotar que la propuesta de Huber y Alarcn es el

producto de varios aos de trabajo por los autores y fue diseada para el neotrpico en un pas

con similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes, Amazona, bosques secos y

deciduos, etc.). Los tipos fisonmicos reconocidos aqu son similares tambin a los aplicados

por Etter (1998) en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia.

Los tipos fisionmicos reconocidos en el Ecuador son:

Manglar: Los manglares son asociaciones anfibias de plantas leosas arbreas o arbustivas,

perennifolias de varias familias (Dinerstein et al. 1995; Pinto 1993), con una alta

tolerancia a la salinidad (Huber y Alarcn 1988). Ocurren en zonas planas de

estuarios y otras zonas de interaccin entre las mareas y el agua dulce de ros y

esteros. Forman un bosque denso, cuyos rboles tienen races fulcreas (zancudas)

con neumatforos. La altura del dosel es variable y est generalmente entre 3 y

12 metros (Huber y Alarcn 1988), aunque en la Costa norte del Ecuador puede

alcanzar 25 metros o ms. Thom (1984) reconoce ocho tipos de manglares. En

este estudio se reconocen tres tipos, aunque, por falta de informacin, se los ha

considerado uno solo. El Manglillo o Mangle Enano es una formacin de menos

6 Para una discusin detallada de estos sistemas vase Collinson (1988) y Archibold

(1995).

42

de cinco metros, en contraste con los manglares propiamente dichos, que crecen

en suelos especialmente pobres y salinos. Posiblemente existen adems al menos

otros dos tipos generales de manglar: litoral y ribereo, con ciertas diferencias

florsticas y estructurales. Esta propuesta no refleja esta divisin debido a la falta

de datos que apoyen la divisin de los manglares a este nivel. Los estudios

detallados (es decir, locales), sin embargo, deben considerar esta posibilidad. Los

manglares son diferentes de otros tipos de bosques porque reciben sus nutrientes

y energa tanto del suelo como del mar (Dinerstein et al. 1995).

Bosque: Formacin dominada por elementos arbreos con un tronco con ramas formando

una corona ms o menos bien definida. El dosel es de al menos 5 metros de

altura, pero en la mayora de los casos sobrepasa los 10 metros. Forma por lo

menos un estrato o dosel ms o menos continuo, cubriendo por lo menos el 40 %

de la superficie (a diferencia de la sabana) siempre o al menos durante una poca

del ao (Box 1981; FAO 1973; Huber y Alarcn 1988). Excepto por casos

especiales (como en Podocarpus! .), casi todas las especies arbreas de las

regiones tropicales tienen hojas anchas. Los bosques tropicales de tierras bajas

maduros estn compuestos tpicamente de tres hasta cinco estratos (Richards

1952; Terborgh 1985), pero a mayor elevacin puede existir un solo estrato. En

tierras bajas, los rboles del dosel alcanzan 30-40 metros de altura pero ocurren

tpicamente en bajas densidades, con entre uno y tres rboles adultos por hectrea

(Richards 1952; Chase et al. 1996). Este dosel desaparece en los bosques de

altura.

43

Tabla 4.1 Cuadro sinptico de los tipos de formaciones y las formaciones vegetales del Ecuador y su correspondiente nombre. Los tipos de vegetacin por regiones naturales no estn reconocidos aqu. Nivel I: Nivel II: Nivel II: Formacin Tipo Formacin vegetal Tipo de vegetacin Criterio: Fisionmico Ambiental Bitico Topolgico/Piso florstico Nombre Bosque de Manglar - Manglar Bosque Hmedo Siempreverde De tierras bajas - Bosque siempreverde de tierras bajas

A @ Piemontano - Bosque siempreverde piemontano A @ Montano bajo - Bosque siempreverde montano bajo A @ Montano alto - Bosque siempreverde montano alto A /Inundable Siempreverde De tierras bajas - Bosque siempreverde inundable de

tierras bajas (Guandal) A @ @ A - Bosque siempreverde de tierras bajas

inundable por aguas blancas A @ @ A - Bosque siempreverde de tierras bajas

inundable por aguas negras A @ De palmas De tierras bajas - Bosque inundable de palmas de tierras

bajas (Moretal) Seco Deciduo De tierras bajas - Bosque deciduo de tierras bajas A Semideciduo De Tierras Bajas - Bosque semideciduo de tierras bajas A @ Piemontano - Bosque semideciduo piemontano A @ Montano bajo - Bosque semideciduo montano bajo De neblina Siempreverde Montano bajo - Bosque de neblina montano bajo A @ Montano - Bosque de neblina montano

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Tabla 4.1 Continuacin Nivel I: Nivel II: Nivel II: Formacin Tipo Formacin vegetal Tipo de vegetacin Criterio: Fisonmico Ambiental Bitico Topolgico/Piso florstico Nombre Matorral Hmedo Siempreverde Piemontano - Matorral hmedo piemontano

A @ Montano bajo - Matorral hmedo montano bajo A @ Montano - Matorral hmedo montano Seco Semideciduo Litoral - Matorral seco litoral A @ De tierras bajas - Matorral seco de tierras bajas A @ Montano - Matorral seco montano

Espinar Litoral/Tierras Bajas - Espinar litoral

Montano - Espinar montano Herbazal Hmedo Siempreverde Lacustre/De tierras bajas - Herbazal lacustre de tierras bajas

A @ Lacustre/Montano - Herbazal lacustre montano A @ Lacustre/Montano alto - Herbazal lacustre montano alto A @ Ribereo/De tierras bajas - Herbazal ribereo de tierras bajas

Sabana - Sabana Pramo Hmedo Herbceo - Pramo herbceo

A De frailejones - Pramo de frailejones A De almohadillas - Pramo de almohadillas A Arbustivo - Pramo arbustivo Seco - Pramo seco

Super Pramo (Gelidofitia) - Super Pramo (Gelidofitia)

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Matorral: Formacin dominada por plantas leosas, generalmente ramificadas desde

abajo, de ms de 0,5 y menos de 5 metros de altura (Box 1981; FAO

1973). La vegetacin puede ser densa y entrelazada o dispersa con un

estrato bajo de gramneas. Puede ser siempreverde o semideciduo

dependiendo del rgimen hdrico (vase ms adelante). El dosel es

generalmente irregular.

Espinar: Corresponde generalmente a vegetacin xeroftica caracterizada por una

alta presencia o dominancia de plantas armadas (con espinas). Incluye

los tipos de vegetacin denominados cardonal y espinar por Huber y

Alarcn (1988). Familias importantes son Cactaceae, Fabaceae,

Mimosaceae y Achatocarpaceae. En la Costa ocurren cerca de los

salitrales. En la cordillera ocurren en valles secos.

Sabana: Llanuras cubiertas con vegetacin de gramneas, arbustos y rboles

esparcidos, generalmente caducifolios (Harling 1979; Pinto 1993).