Soria y Bond 1984
-
Upload
amalia-villafane -
Category
Documents
-
view
221 -
download
0
description
Transcript of Soria y Bond 1984
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 1/9
Ameghiniana 21- (1): 43-51, 1984.
ADICIONES AL CONOCIM IENTO DE
TRIGONOSTYLOPS
AMEGHINO, 1897.
MA MMALIA , ASTRAPOTHERIA TRIGONOSTYLOPIDAE)
Miguel F. SORIA h y Mariano BOND
7.
Sección Paleozoología (Vertebrados), Museo
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia , Av. Angel Gallardo 470,1405, Buenos
Aires, CONICET.
2 División Paleontología Vertebrados, Museo de,La
Plata. Paseo del Bosque, 1900, La Plata, CONICET
RESUMEN: Nuevos restos de Trigonostylops Ameghino, 1897, de Edad-mamífero ea-
samayorense, (Eoceno inferior) de Patagonia, Argentina, que complementan el cráneo
parcial descripto por Simpson (1933, 1967) habilitan a los autores a dar una nueva inter-
pretación de la parte anterior craneana de Trigonostylops. Los nasales están normalmen-
te desarrollados y no retraídos (como usualmente se los muestra en las reconstrucciones).
Premaxilares ausentes o muy reducidos, caminos superiores fuertes, Pl reducido u situado
inmediatamente por detrás del el, seguido por un corto diastema (más corto que el días-
tema inferior). Incisivos inferiores en número de tres, c
l
recurvados y más reducidos
que los el el p 1 está situado en la mitad del diastema. La parte anterior craneana de
Trigonostylops es muy similar a aquella del primitivo Astrapotheriidae Scaglia Simpson
1957, de la Edad Casamayorense. La posesión de nasales no reducidos es un carácter co-
mún compartido con los Astrapotheriidae preoligocénicos. La reducción de los prernaxi-
lares aparenta ser un carácter común al orden Astrapotheria. Los Trigonostylopidae y
Astrapotheriidae son lineajes derivados de la común familia ancestral Eoastrapostylo-
pidae (Soria y Powell, 1981), las pecualiaridades de la región auditiva de estos linajes, son
interpretadas como especializaciones posteriores. Trigonostylops wortmani Ame ghino,
1897, en el sentido usado por Simpson (1967), aparenta ser un complejo de especies.
ABSTRAeT: ADlTIONS TO THE KNOWLEDGE OF TRIGONOSTYLOPS AMEGHINO
1897 (MAMMALIA, ASTRAPOTHERIA, TRIGONOSTYLOPIDAE). - New remains of
Trigonostylops Ameghino, 1897, from the Casamayoran Land Mammal Age (Early
Eocene) of Patagonia, Argentina, wich complement the partial skull described by Simp-
son (1933, 1967) allow the authors to a new interpretation of the anterior part of the
skull of
Trigonostylops.
The nasals are normally developed, and not retracted (as usually
depicted in many reconstructions). Premaxilla lost of very reduced, upper canines strong,
~l reduced and situated inmediatly behind the e ~followed by a short diastema (shorter
than the lower diastema). Lower incisors three in number, CI recurved and more reduced
than the el , the p is situated in the middle of the diastema. The anterior part of the
skull of Trigonostylops is very similar to that of the primitive Astrapotherüdae Scaglia
Simpson, 1957, from the Casamamayoran Age. The posession of nasals not reduced is
a common character shared with the preoligocenic Astrapotherüdae. The reduction of
the premaxilla appears to be a common character of the order Astrapotheria. Trigonos-
tylopidae and Astrapotheriidae qre derived lineages from the common ancestral farni1y
Eoastrapostylopidae (Soria
Powell, 1981), the peculiarities of the auditory region of
these lineages areinterpretated as posterior specializations. Trigonostylops wortmani
Ameghino, 1897, in the sense of Simpson (1967), appears to be a cluster of species.
© Asociación Paleontclógica Argentina
AMG H B 2.0002-7014/84$00.00 +50
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 2/9
INTRODUCCION
Durante la revisión de materiales co-
rrespondientes al peculiar Astrapotheria
Trigonostylops
Ameghino, 1897, de los ni-
veles más superiores de la Edad-mamí-
fero Riochiquense (Paleoceno medio a su-
perior) a Mustersense (Eoceno medio),
se halló en las colecciones del Museo de La
Plata una porción anterior de cráneo; que
sumado a otro de la Colección Ameghino
del Museo Argentino de Ciencias Natura-
les Bernardino Rivadavia complementan
el ejemplar descripto por Simpson (1933,
1967) en 1 0 que respecta a la estructura
anterior del cráneo, que hasta ahora era
desconocida. Asimismo, nuevas observacio-
nes realizadas sobre excelentes calcos
del material de
Trigonostylope
pertene-
cientes a la Colección Tournouer (deposi-
tada en el Muséum National d'Histoire
Naturelle de París) permiten una reinter-
pretación de la estructura craneana de
Trigonostylops
así como ciertas conside-
raciones sobre la sistemática de dicho
taxón.
La especie tipo
T. wortmani
Ameghi-
no, 1897, de Edad Casamayorense (Eoceno
inferior) de Patagonia, fue fundada simul- .
táneamente con el género. Originalmente
referida a la familia Notostylopidae, Ame-
ghino, 1897, en 1901 su autor la designó
tipo de una nueva familia: Trigonostylopi-
dae, incluyéndola dentro del suborden
Taligrada y dentro del orden Ambly-
poda; recordemos que, también dentro de
ese orden, Ameghino, incluía al suborden
Astrapotheridea
sic)
Ameghino, 1894.
Ameghino refirió a
Trigonostylops
un
total de catorce especies, la mayoría fun-
dadas sobre molariformes aislados y todas
procedentes del Casamayorense (Eoceno in-
ferior) de Patagonia, Gaudry (1904) des-
cribió una serie de restos más completos de
T.
wortmani;
Simpson (1933) describió
un cráneo (al que le falta la parte anterior)
y una mandíbula casi completa de
T.
wortmani;
posteriormente (1967) reco-
noció sólo dos especies:
T. uiortma-
ni
(que incluye las restantes trece es-
Soria; Bond
pecies propuestas por Ameghino) y
T.
gegem uri (Roth, 1899) del Mustersense
(Eoceno medio) de Patagonia, aunque con-
siderándola
nomen dubium.
En su concepción final Ameghino
(1904, 1906) consideró que el orden
Amblypoda no era divisible en subórdenes
distintos, sino en varias familias indepen-
dentes, pero reconoció la estrecha afinidad
existente entre los Trigonostylopidae y As-
trapotheriidae (incluyendo su familia Al-
bertogaudryidae ) (e. g.; 1904: 391,
1906: 398). Los autores posteriores (e.g.
Scott, 1913; Abel, 1914; Schlosser, 1923;
Zittel, 1925; Weber, 1928), refirieron la
familia Trigonostylopidae a los Astrapo-
theria Lydekker, 1893.
Simpson (1933) consideró que los
caracteres craneanos de Trigonostylops
diferían bastante de los de
Astrapotherium
Burmeister, 1897, de las Edades-mamífe-
ro Colhuehuapense (Oligoceno superior)
a Friasense (Mioceno inferior) de Pata-
gonia, ello lo indujo en 1934 a postular
los subórdenes Trigonostylopoidea y Astra-
potherioidea, Ameghino, 1894, ambos in-
cluidos en el orden Astrapotheria Lyde-
kker, 1893 (enmend.).
En 1964, Simpson clasificó a
Alber-
togaudrya unica
Ameghino, 1901 (Casa-
mayorense de Patagonia) dentro de la fa-
milia Trigonostylopidae. En 1967 corrobo-
ró tal esquema y elevó al rango de orden
a los Trigonostylopoidea Simpson, 1934.
Pascual y Vucetich (en Carbajal
et al.,
1977) clasificaron nuevamente a
Albertogaudrya
entre los Astrapotheriidae.
Independientemente, Van Valen (1978)
incluyó a los Trigonostylopoideaentre los
Astrapotheria, Simpson (1980) continuó
manteniendo tentativamente a los Trigo-
nostylopoidea como orden, pero mencio-
nando una comunicación epistolar de '
Patterson, quien consideró que los Astra-
potheria, Trigonostylopoidea y Xenungu-
lata podrían ser subórdenes de un mismo
orden (Astrapotheria).
El hallazgo de
Eoastrapostylops riolo-
rense
Soria y Powell, 1981, del Paleoceno
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 3/9
Trigonost ylops
Ameghino. , ,
(Riochiquense?) de Tucumán, aportó
nuevos datos a la filogenia de los Astra-
potheria. Su carácter de representante
del grupo más primitivo (Eoastraposty-
lopidae) del cual habrían evolucionado los
Trigonostylopoidea y Astrapotherioidea
constituye la base más solida para consi-
derar a ambos dentro del orden Astrapo-
theria, como 10 han hecho dichos autores,
refiriendo tentativamente la familia Eoas-
trapostylopidae al suborden Trigonostylo-
poidea.
Recientemente Soria (1982) asignó
Tetragonostylops apthomasi
(Price y Paula
Couto, 1950) del Riochiquense (Paleoce-
no medio a superior) de Itaboraí (Brasil),
a la familia Astrapotherüdae, como su
más primitivo representante conocido; asi-
mismo, Soria (1982 a) propuso, una
nueva clasificación del orden Astrapothe-
ria, distinguiendo tres familias: Eoastra-
postylopidae, Trigonostylopidae y Astra-
potheriidae.
ABREVIATURAS UTILIZADAS
AMNH: American Museum of Natural
History, Nueva York.
MACN: Museo Argentino de Ciencias
Naturales Bernardino Rivadavia , Buenos
Aires.
MLP: Museo de La Plata, División
Paleontología Vertebrados.
MNHM: Muséum National d'Historie
Naturelle, París.
1,C, P, M: dientes superiores.
i, e, p, m: dientes inferiores.
DESCRIPCION
A. Cráneo:
(Figs. 1, 2, 3)
Los caracteres craneanos resultan los
más distintivos de Trigonostylops. La
región superior rostral, sin embargo, era
aún desconocida y su estructura fue infe-
rida tentativamente por Simpson (1933,
1967). En este aspecto, los restos del in-
dividuo MLP 52-X-5-98 (Colección Tour-
nouér, Casamayorense de Pampa de Ma-
ría Santísima, Pcia. de Chubut), consis-
tente en una porción rostral de cráneo,
con los alvéolos de los Ct , P , Y los pL
M2 de ambos lados, asociados a una sín-
fisis mandibular y dos porciones posterio-
res de cráneo referidos a Trigonostylops
wortmani, vienen a complementar al crá-
neo AMNH 28700 descripto por Simpson
(1933). A éstos se suma otra porción an-
terior de cráneo (MACN A-ll078) y el
ejemplar MNHM 32 de la Colección
Toumouér (calco MACN 47), descripto
por Gaudry (1904).
Simpson (1933, 1967), ante la caren-
cia de nasales y premaxilares en el cráneo
que estudiara, supuso que los mismos es-
tarían reducidos de forma comparable a
'los de Astrapotherium.
En el ejemplar de la colección Fren-
güelli se observa que los nasales están
normalmente desarrollados, recordando en
este sentido a los del Astrapotheriidae
Scaglia kraglievichorum Simpson, 1957,
del Casamayorense (Eoceno inferior) de Pa-
tagonia (Chubut). Como en éste, son an-
gostos y alargados, llegando hasta el nivel
del borde anterior de los maxilares. Presen-
tan una ligera curvatura longitudinal y su
cara dorsal es convexa; en su extremo an-
teroexterno presentan un pequeño proceso
redondeado, con una pequeña carilla o
zona de inserción, probablemente tendí-
nosa o muscular.
El contacto de los nasales con los
frontales es difícil de observar, pero proba-
blemen te se realizaba a la altura del borde an-
terior de la órbita. Los maxilares están
sumamente desarrollados, carácter común
a todos los Astrapotheria en los cuales gran
parte de su desarrollo estaría dado en fun-
ción de los grandes y profundos alvéolos
de los caninos superiores, (en
Trigonosty-
lops
esto se puede apreciar en los ejempla-
res MLP 52-X-98 y MACN A-l1078). Es-
tos alvéolos dan lugar a un abultamiento
labial, más marcado cerca del extremo
inferior y que disminuye hacia arriba o
en dirección dorsal.
La porción del maxilar termina an-
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 4/9
46
S o r i a B o d
Figura l.-Reconstrucción del cráneo
y
mandíbula de Trigonostylops wortmani Ameghino, 1897. Vista
lateral.
Figura 2~Reconstrucción del cráneo de Trigonostylops wortmani Ameghino, 1897. Vista dorsal.
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 5/9
Trigonosrylops Ameghino ...
Figura 3:-Reconstrucción del cráneo de
TTigonost~lops wortmani
Ameghino, 1897. Vista anterior.
teriormente en un borde curvo, cóncavo
hacia adelante.
No hay restos distinguibles de los pre-
maxilares ni indicios de una sutura con los
maxilares. Probablemente fueran muy redu-
cidos, como lo supuso Simpson (1933,
1967); todo hace pensar que
Trigonosty-
lops
no poseía incisivos superiores.
En los cuatro restos craneanos obser-
vados no hay un foramen preorbitario
único, sino varios pequeños orificios (ge-
neralmente en número de cinco), confir-
mando a esto como una característica de
Trigonostylops
ya señalada por Simpson
(1933,1967).
En síntesis, la región rostral de
Trigo-
nostylops wortmani
se encuentra confor-
mada esencialmente por los maxilares, muy
desarrollados y por los nasales que la cie-
.rran dorsalmente.
B. Comentarios generales sobre la den-
tadura:
La morfología dentaria ha sido am-
pliamente descripta por Simpson (1933,
1967). Los molariformes aislados consti-
tuyen los restos más frecuentes (de hecho,
el material tipo de las especies referidas
por Ameghino a
Trigonostylops
está cons-
tituido, en su mayoría por molariformes
aislados). El examen de numerosos mola-
riforrnes, colectados posteriormente y de-
positados en las colecciones del Museo de
La plata y Museo Argentino de Ciencias
Naturales Bernardino Rivadavia , corro-
bora las observaciones de Simpson.
Es posible que en realidad
T. wort-
mani,
como se lo entiende actualmente
reúna más de una especie, pero lo fragmen-
tario del material no permite todavía esta-
blecerlo con seguridad. Por ejemplo, las muy
reducidas dimensiones del tipo de
T .
minimus
(MACN A-10660), un probable
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 6/9
48
MI, podrían indicar la presencia de una es-
pecie más pequeña.
Los molares inferiores se caracteri-
zan por presentar generalmente un en to-
cónido independiente, pero en algunos
casos, como en un
l11g
del sintipo de
T. eximius (MACN A-10650), o en aquél
del ejemplar MLP 59-II-28-148, referido
a Trigonostylops sp., y procedente de se-
dimentos de Edad Casamayorense (Eoce-
no inferior) de Cerro Conhue, Chubut,
hay una cresta lingual que conecta hipo-
conúlido y entocónido, carácter frecuente
en los molares inferiores de
Tetragonosty-
lops apthomasi.
El m3 MLP 59-11-28-148 se
encuentra asociado a varios molariformes
superiores presumiblemente de un mismo
individuo. Estos dientes presentan algunos
caracteres que los distinguen del grueso de
los molariformes revisados. En este sentido,
el tamaño del MI es relativamente menor
que el del M2 de manera más acentua-
da que en otros ejemplares, por ejemplo
el tipo de T. subtrigonus MACN A-
10642). También existe una diferencia es-
tructural entre el MI y los correspondientes
M2 - 3, del ejemplar MLP 59-II-28-148,
en cuanto a la forma y posición del me-
tacónulo, que en éstos (M2-3 ) es lofoide
y dirigido hacia el ángulo posterolabial,
donde termina. Esta estructura se observa
también en los tipos de T. secondarius
(MACN A-10645). T. coryphodontoides
(MACN A-10641) y
T . columnifer
(MACN A-10638), entre otros espec íme-
nes.
El ejemplar MLP 59-II-28-148, parece
corresponder a una especie distinta de
T.
wortmani,
pero aún sería prematura una
diferenciación formal. Su asignación a al-
guna de las especies propuestas por Ame-
ghino citadas más arriba resulta proble-
mática y hasta arbitraria, pero, como
lo hemos mencionado anteriormente, esto
reafirma la posibilidad de que T. uiort-
mani
sea un complejo de especies, como es
el caso de
T. apthomasi (V.
Soria, 1982).
Con respecto a los dientes más an-
Soria, Bond
Figura 4. - Reconstrucción de la zona sinfisiaria
de la mandíbula de Trigonostylops wortmani
Ameghino 1897, basada en el calco del ejemplar
Colección Tournouér MNHN 33, Vista superior.
teriores de T. wortmani, Gaudry (1904:
fig. 36) señaló la presencia de dos inci-
sivos inferiores por lado, lo que fue tomado
por Simpson (1933, 1967), basándose en
la figura del trabajo de Gaudry (1904).
Simpson (1964) indicó que el ejemplar
correspondiente (MNHN 33, Colección
Tournouér ) se encuentra muy desme-
nuzado. Afortunadamente, en el Museo
Argentino de Ciencias Naturales Bernar-
dino Rivadavia se conserva un excelente
calco de ese ejemplar, donde además de los
i
l
2
se comprueba la presencia de alvéo-
los correspondientes a los i 3 (particular-
mente el del lado derecho) (v. fig. 4). Muy
probablemente, como ocurre en Alberto-
gaudrya, la profundidad en los alvéolos
de los incisivos decrecía desde el i
1
al i 3,
limitados por los enormes y curvos alvéo-
los de los caninos inferiores. De esta
manera queda descartada la posibilidad de
que los dientes caniniforrnes de
Trigonos-
tylops pudieran llegar a ser i especiali-
zados, una alternativa propuesta por Simp-
son (1933, 1967).
Los caninos superiores eran más gran-
des y robustos que los inferiores, de a-
cuerdo a 10 observado en los calcos corres-
pondientes de la Colección Toumouer,
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 7/9
Trigonostylops Ameghino ...
Simpson (1933, 1967), señaló que el;
alvéolo del pl se ubicaría aproximada-
mente en la mitad del diastema, pero según
10
observado en el calco MACN 47 del
ejemplar MNHN 32 de la Colección Tour-
nouer y en el ejemplar MLP 52-X-98 de la
Colección Frenguelli, la posición de este
alvéolo es inmediatamente posterior a la del
CI. Esta disposición también está presente
en T. apthomasi y probablemente en S.
kraglievichorum. Oponiendo maxilar y
mandíbula, se observa que en esta posición
el
P
queda inmediatamente por delante
del PI' que se encuentra en la mitad
del diastema (ya que el diastema inferior
es proporcionalmente más largo que el
superior). Aunque ambos no llegan a en-
trar en contacto por su reducido tamaño,
quizá podrían cumplir una función secun-
daria en la aprehensión del alimento.
OBSERVACIONES
Trigonostylops wortmani
reúne una
particular combinación de caracteres
primitivos y especializados, que responden
al patrón estructural de los Astrapotheria
y fundamentan su ascendencia a partir de
los primitivos Eoastrapostylopidae.
o
1
La formula dentaria sería
1'3 Cl
4
P -;..4 M3', que es la misma de los más pri-
rrntrvos Astrapotheriidae, es decir Tetra-
gonostylops apthomasi V. Soria, 1982).
Ambos, Astrapotheriidae y Trigonostylopi-
dae presentan equivalentes tendencias de
reducción e hipertrofia en los elementos
den tarios anteriores.
La estructura de los molares superio-
res de
T. wortmani
está relacionada con la
más primitiva de Eoastrapostylops rioloren-
se y vale considerarla como modelo de es-
tructura antecesora de los molares de
Tetragonostylops
y
Albertogaudrya.
Al respecto los M 3 de T. wortmani y¡
T. apthomasi son prácticamente indistin-
guibles
y el
patrón morfológico, sin desa-
rrollo de hipocono, se mantiene en los
posteriores Astrapotheria; las principales di-
ferencias están dadas por el tamaño y la al-
tura de la corona.
La continuidad morfológica de los
molares inferiores entre
T. wortmani
y
T. apthomasi, está dada por la presencia,
en el primero de dientes con una estructura
igual a lo que es frecuente en el segundo
y viceversa (Soria, 1982), Pascual y Vuce-
tich (en Carbajal et al., 1977) han señalado
que las dentaduras de los géneros
Trigo-
nostylops, Albertogaudrya
y
As trapo-
notus (este último un Astrapotherüdae
de Edad Mustersense, Eoceno medio, de
Patagonia), representan en ese orden: va-
riaciones estructurales sucesivas del mismo
patrón morfológica básico (p. 160).
Un P separado del
p2
por un diaste-
ma y contiguo al CI se encuentra también
en Tetragonostylops apthomasi, aunque en
este último el diastema es más corto. Esta
configuración probablemente esté también
presente en
Scaglia kraglievichorum.
Esta
parece ser otra característica común entre
los Trigonostylopidae y primitivos Astra-
potheriidae.
Las muy particulares especializaciones
del cráneo y en especial de la región auditi-
va de Trigonostylops, justifican su separa
ción de los Astrapotheriidae. Sin em-
bargo, los últimos representantes de esta fa-
milia también presentan especializaciones
craneanas particulares; de manera que se
puede afirmar que en los Astrapotheria
habría una tendencia en tal sentido, tan im
portante como la observable en los Macrau-
cheniidae y Pyrotheriidae.
En los Astrapotheria preoligocénicos
donde se conoce la región anterior cranea-
na Eoastrapostylops, Tetragonostylops
y
Scaglia) se ha detectado hasta ahora la no
reducción de los nasales, y en
Trigonosty-
lops como ya se ha indicado, la morfología
de los nasales está mas cerca de aquélla
de los de
Scaglia kraglievichorum,
que los
de otros Astrapotheria.
Cabe agregar que la reducción de los
premaxilares ya estaría presente en Eoas-
trapostylops riolorense y también parece
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 8/9
50
ser un carácter distintivo del Orden en ge-
neal.
La región auditiva es la que más difie-
re de Astrapotherium, pero debe tenerse en
cuenta que ambos son los representantes
más especializados de los dos linajes más
importantes reconocidos de este Orden.
Por otra parte, aunque la región auditiva
de
Eoastrapostylops riolorense,
por su
grado de conservación, resulta difícil de
interpretar,
no
parece estar más relacionada
con la de
Trigonostylops
que con la de
As-
trapotherium V.
Soria y Powell, 1981).
Ello parece indicar una posible modifica-
ción por posteriores especializaciones de los
Trigonostylopidae por un lado y los Astra-
potheriidae por el otro, en la estructura de
la región posterior del cráneo (Soria,
M. S.).
Tomando a
Trigonostylops
y
Astra-
potherium
aisladamente, sus diferencias ha-
cen pensar en una temprana separación
filética. Sin embargo, cuando se los con-
sidera en el contexto de las demás especies,
particularmente las preoligocenas, el paren-
tesco y común origen de los Trigonosty-
lopidae y Astrapotheriidae se visualiza
más claramente, con los Eoastrapostylo-
pidae como grupo ancestral (Soria y Po-
well,1981).
Trigonostylops wortmani, presenta un
cráneo y mandíbula cuya conformación
sumada a algunas adaptaciones dentarias,
recuerda bastante a ciertos Suidae y Taya-
ssuidae. En un plano conjetural, parecería
que podrían haber tenido un rol ecológico
semejante. El peculiar proceso palatino
quizás cumpliera alguna función en el sos-
tén de posibles gruesas crestas pala tinas
como es característico en dichos Artio-
dactyla.
BIBLIOGRAFIA
Abel, O., 1914.
Die Vorzeitlichen Siiugetiere.
Jena, Gustav Fischer. i-vii, 1-309.
Ameghino, F., 1894, Ennumération synoptique
des espéces de mammiféres fossiles des for-
mations éocénes de Patagonie. - Bol. Acad.
SoMa ond
Nac. Cienc. Córdoba.
13: 259-445.
1897. Mammíféres
crétacés
de I'Argentine,
Deuxiéme contribution la connaissance de
la faune marnmalogique des couches
Py-
rotherium.« Bol. lnst. Ceogr. Argent.
18:
406-521.
1901. Notices préliminaires sur des ongulés
nouveaux des terrains
crétacés
de Patagonie -
Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba 16: 350-
426.
1904. Recherches de morphologie phylo-
génétique sur les molaires
supérieures
des
ongulés. - An. Mus. Nac. Buenos Aires.
9: 1-541.
1906. Les formations sédimentaires du
crétacé
supérieur et du tertiaire de Patago-
nie avec un paralléle entre leurs faunes
mammalogiques et celles de l'ancien conti-
nenet.-An.
Mus. Nac. Buenos Aires
15:
1-568.
Carbajal, E.,
R.
Pascual, R. Pinedo, J. A. Salfity
y M. G. Vucetich, 1977. Un nuevo mamí-
fero de la Formación Lumbrera (Grupo Sal-
ta) de la comarca de Carahuasi (Salta, Ar-
gentina). Edad y
correlaciones.-Publ. Mus.
Munic. Cs. Nat. Mar del plata Lorenzo
Scaglia
2 (7): 148-163.
Gaudry, A., 1904. Fossiles de Patagonie. Dentition
de quelques mammiferes.-
Mém. SOCocéol.
France.,
Paléont. 12,
mérn,
nO 31: 1-27.
Lydekker, R., 1894. Contributions to a knowled-
ge of the fossil vertebrates of Argentina. 3.
A study of extinct Argentine ungulates-
An. Mus. La Plata,
Paleont. Argentina 2:
1-91.
Price, L. 1 Y Paula Couto, C. de, 1950, Vertebra-
dos terrestres de Eoceno na bacia calcárea
de Itaboraí.-
An. Segundo Congr. Panamer.
Eng. Min., Ceo l.
3: 149-173. Río de Janei-
ro.
Roth, S., 1899. Aviso preliminar sobre mamífe-
ros mesozoicos encontrados en Patagonia.-
Rev. Mus. La plata
9: 381-388.
Schlosser, M., 1923. 5. Klasse: Mammalia,
Sau-
getiere. En:
Crundzüge der Paláontologie
(Palaozoologie) con Karl A. von Zittel, ll.
Abteilung, Vertebrata, Neuarbeitet von F.
Broili und M. Schlosser. 4th. Auj1age.
Munich y Berlín. R. Oldenbourg. 402-689.
Scott,
W.
B., 1913.
A history of m mammals in
the westem hemisphere.
New York, The
Macmillan Co,., XIV-693.
Simpson, G. G., 1933. Structure and affmities
of
Trigonostylops.-Amer Mus. Novit. 608:
1-28.
1934. Provisional classification of extinct
South American hoofed marnmals.-
Amer.
Mus. Novit.
750: 1-21.
7/21/2019 Soria y Bond 1984
http://slidepdf.com/reader/full/soria-y-bond-1984 9/9
Trigonost ylops Ameghino ...
1957. A new Casamayoran astrapothere,
Rev. Mus. Munic. de Cienc. Nat. y Trad.
de Mar del Plata 1 (3): 11-18.
1964. Los mamíferos Casamayorense de la
Colección Tournouér.>
Rev. Mus. Argent.
de Cs. Nat. Bemardino Rioadavia , Paleont
1 (1): 1 -21.
1967. The beginning of the age ofmammals
in South America. Parto 2. Systematics:
Notoungulata, concluded (Typotheria, Hege-
totheria, Toxodonta, Notougulata, ine. se-
dis): Astrapotheria; Trigonostylopoidea,
Pyrotheria; Xenungulata; Mammalia inc.
sedis.- Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 137.
1-259.
1980. Splendid isolation.
The curious
history oí South American mammals. New
Haven and London, Yale University Press.,
I-IX, 1-266.
Soria, M. F. (h). 1982.
Tetragonostylops aptho-
masi
(Price y Paula Couto, 1950. - su asig-
nación a Astrapotheriidae (Mammalia: Astra-
potheria).-Ameghiniana
19(3-4): 234-238.
1982a. Eoastrapostylopidae: Diagnosis e im-
plicaeiones en la sistemática y evolución de
los Astrapotheria preoligoeenos.-III Congr.
Arg. de Paleont. y Bioestrat. Resúmenes
235.
51
Soria, M. F. h . Y Powell,
J.
E., 1981. Un primi-
tivo Astrapotheria (Mammalia) y la edad de
la Formación Río Loro, Provincia de Tucu-
mán, República Argentina.Ameghiniana 18
(3-4): 155-168.
Van Valen; L., 1978. The beginning of the Age
of Mammals.-Evolutionary Theory 4: 45-
80.
Weber, M., 1928.
Die Saugetiere. Zweite Aufla-
ge).
Gustav Fischer, ]ena, 2: I7XXIV, 1-898
Zittel, K. A., von, 1925. Text-book
of Paleonto-
logy;
Vol. III Mammalia. (Translated and
edited by C. R. Eastman, revised by A.
Smith Woodward). Macrnillan Co., London
I-VIII, 1 -316.
Manuscrito recibido e111 de noviembre de 1983
Revisado recibido el 21 de marzo de 1984
Publicado el 28 de setiembre de 1984