T8

Biologia COU Tema 8 Antoni Cassany i Penalba

Antoni Cassany i Penalba 1

Tema 8 Citologia i fisiologia cel·lular (I):

Sistemes de membranes

1. Introducció: de la cèl·lula procariota a la cèl·lula eucariota

1.1. Tipus de microscopis

1.2. Teoria cel·lular

1.3. L'origen de la vida

1.4. Nivells d'organització cel·lular

1.4.1. Característiques generals de les cèl·lules procariotes

1.4.2. Característiques generals de les cèl·lules eucariòtiques

1.4.3. Comparació entre les cèl·lules procariotes i eucariotes.

1.4.4. Aspectes evolutius de la cèl·lula.

2. Estructura de la cèl·lula eucariota : Sistemes de membranes

2.1. La membrana plasmàtica

2.1.1. Composició i estructura.

2.1.2. Funcions

2.1.2.1. Permeabilitat cel·lular

2.1.2.1.1. Transport de molècules petites

2.1.2.1.1.1 Transport passiu

2.1.2.1.1.2 Transport actiu

2.1.2.1.2. Transport de macromolècules

2.1.3. Diferenciacions cel·lulars

2.2. Cobertes i parets cel·lulars

2.2.1. Glucocalix

2.2.2. Paret cel·lular de les cèl·lules vegetals

2.3. Citoplasma cel·lular

2.4. Ribosomes

2.5. Reticle endoplasmàtic

2.6. L'aparell de Golgi

2.7. Lisosomes

2.8. Peroxosomes i gliosomes

2.9. Vàcuols



1. Introducció: de la cèl·lula procariota a la cèl·lula eucariota

Les cèl·lules són estructures normalment invisibles a l'ull humà a causa de la

seua petitesa; per aquesta raó el món cel·lular passà ignorat fins el segle XVII en què

els pioners de la investigació microscòpica van construir els primers microscopis:

l'holandés Antonie Van Leeuwenhoek construí el primer microscopi i realitzà

nombroses observacions de microorganismes. Poc després, el 1665, Robert Hooke va

introduir el terme cèl·lula (cel·la) en descriure una làmina fina de suro.

Fig.1: Gravat de Robert Hooke on apareix l'estructura cel·lular d'una làmina de suro

Fig.2: Microscopi de de Robert Hooke



1.1.Tipus de microscopis

Tots els microscopis utilitzen radiacions amb les quals il·luminen la mostra. La

capacitat d'ampliació d'un microscopi serà tant més gran quant menor siga la longitud

d'ona de la radiació utilitzada. Per aquest motiu, es van inventar microscopis que usen

electrons, que tenen una longitud d'ona molt més petita que la llum visible. podem

classificar els microscopis tot atenent a dos criteris:

a)Tipus de radiació que utilitzen

b) Recorregut de les radiacions

a) Segons el tipus de radiació que utilitzen en el seu funcionament, podem

diferenciar:

a-1) Microscopis òptics,

Aquests microscopis que usen llum visible. pot observar cèl·lules vives o mortes.

Els materials observats mostren colors, bé sigui els seus naturals o els que han

adquirit al sometre'ls a un procés de tinció. El microscopi òptic té un límit de

resolució al voltant de 200 nm (0.2 µm ). aquest límit es deu a la longitud d'ona

de la llum (0.4-0.7 µm ).

Fig.3: Cèl·lules epidèrmiques de ceba, tenyides i onservades al microscopi òptic

a-2) Microscopis electrònics

Els microscopis electrònics utilitzen feixos d'electrons. En aquest cas els

materials no presenten cap coloració, només són més o menys opacs front als

electrons, el que es veu com diferents tons de gris. Únicament es pot observar



cèl·lules mortes. En distingirem de dos tipus. m.e. de transmissió (MET) i m.e.

d'escombrada o scanning (MES)

b) Una segona forma de classificar els microscopis pot ser el recorregut de la llum:

b-1) ***Les radiacions incideixen sobre la mostra i la travessen. Només les

radiacions que han estat trasmeses per l'objecte d'estudi arriba a l'objectiu per

formar la imatge. La font de radiació i l'objectiu estan situats a costats oposats de la

mostra. El problema d'aquest tipus de microscopi és que l'objecte ha de ser

"transparent" a la radiació, i per tant, més prim quant més ampliada sigui la imatge

final. El gruix d'una mostra per poder ser observada al microscopi òptic ha de ser de

menys de 10 micrometres, i amb l'electrònic, de l'ordre de 10 nanometres. Amb

aquest tipus d'il.luminació trobem els microscopis següents:

Microscopi òptic

Microscopi electrònic de transmissió (MET)

b-2) ***Les radiacions incideixen sobre la mostra i es reflecteixen a la seva

superfície. L'objectiu rep únicament aquestes radiacions reflectides o les que emet la

mostra. La font de radiació i l'objectiu estan situats al mateix costat de l'objecte

observat. En aquest cas es poden veure els relleus de la superfície de la mostra, però

no el seu interior. En contrapartida, mostra un aspecte tridimensional.Amb aquest

tipus d'il.luminació trobem el microscopi electrònic d'escombrada (MES).

Components del microscopi òptic

Part òptica:

* La font de llum pot ser elèctrica perque podem graduar-la, però també la

podem trobar solar amb l'ajut d'un espill.

* El diafragma, que ens permet mesurar la concrecció de llum que sorgeix de la

font de llum.



* L'objectiu, que consta d'una serie de lents per les quals passa la llum i que

preparen la imatge de la mostra. Poden variar segons la graduacció.

* Els oculars son les lents més properes a la visió per la persona i són situades a

la part superior del tub.

fig.4: Components del microscopi òptic.

Part mecànica:

* El peu, que és la peça que subjecta tota l'estructura del microscopi.

* La platina, que conté una placa petita i metàl·lica que és la que conté la mostra.

Aquesta pot variar la posició per col·locar bé la mostra.

* El tub, que és una prolongació del peu i que guarda les estructures òptiques.

* El revólver i que situat a la part inferior del tub, conté els uns tubs més petits

on es troben els objectius. Es mou 360 graus.



• Les rodes micromètica i macromètrica amb les quals s'ajusta l'imatge.

Microscopi electrònic de transmissió

El microscopi electrònic de transmisión (MET) té un límit de resolució al voltant

de 2 nm. Això és degut a limitacions de les lents usades per enfocar electrons cap a

la mostra. Un MET mira a repliques de cèl·lules mortes , després d'haver estat

fixades i tenyides per ions de metalls pesants. Els electrons són dispersats quan

passen a través d'una fina secció del material a estudiar i posteriorment detectats i

projectats cap a una imatge sobre una pantalla fluorescent.

Microscopi electrònic de escombrada (scanning)

El microscopi elctrònic dèscombrada (MES) ) també té un límit de resolució al

voltant de 2 nm. A l'igual que el MET, el MES permet d'observar cèl·lules mortes ,

després d'haver estat fixades i tenyides per ions de metalls pesants. Amb aquesta

tècnica els electrons són reflectits sobre la superfície de la mostra.

Fig.5: Trajectòria dels electrons en el MET i el MES



Fig.6: Cèl·lules de la sang observades amb el MES

Fig.7: Mides relatives de diferents tipus d'éssers vius i els seus components

1.2. Teoria cel·lular

Els anys 1838-39, el botànic M. Schleiden i el zoòleg T. Schwann van aportar les

proves definitives, basades en les seues investigacions i en les dades que hi havia



acumulades, que van permetre establir l'enunciat fonamental de la teoria cel·lular :

les plantes i els animals són constituïts per una o més unitats fonamentals, les

cèl·lules. Uns anys després Virchow va completar aquest enunciat quan va proclamar

que cada cèl·lula procedeix d'una altra cèl·lula "omnis cellula ex cellula"

L'enunciat actual de la teoria cel·lular es pot resumir en tres punts:

1- La cèl·lula és la unitat anatòmica de tots els éssers vius, ja que tots

estan constituïts per una o més cèl·lules (a excepció del virus)

2- La cèl·lula és la unitat de funcionament dels éssers vius: tota cèl·lula

duu a terme les funcions bàsiques de tots els éssers vius: l'obtenció de matèria i

energia (funcions de nutrició) i l'aplicació d'aquesta energia a autoperpetuar les seues

estructures al llarg del temps (funcions de relació i reproducció).

3- La cèl·lula és la unitat d'origen dels éssers vius, és a dir, que cada

cèl·lula procedeix d'una altra preexistent, per divisió d'aquesta.

1.3. Origen vida

Un dels postulats més importants de la biologia fou la demostració de la

inexistència de la generació espontània: tots els éssers vius provenen d'un altre ésser

viu preexistent, tal com ho va desmostrar Pasteur al segle XIX. Irònicament, avui en

dia, sabem que l'inici de la vida es realitzà de forma espontània a partir de

components moleculars abiòtics existents en el nostre planeta fa ara més de 3500 ma.

L'evolució abiòtica que originà la vida va seguir els passos següents:

1. Síntesi abiòtica i acumulació de molècules orgàniques senzilles (monòmers) com

aminoàcids o nucleòtids, tal com demostraren les experiències de Miller i Urey.

2. La unió d'aquests monòmers i la formació de polímers com proteïnes i àcids

nucleics



3. L'agregació d'aquestes molècules sintetitzades de forma abiòtica en una espècie

de gotetes o protobionts que posseïen unes característiques diferents a les de

l'ambient extern.

4. La capacitat de crear còpies i l'origen de l'herència

Si volem entendre aquesta creació de la vida a partir de material abiòtic, cal

considerar dues idees:

1. L'extensió de la idea de la selecció natural a nivell de les biomolècules

2. El fet que les condicions de la Terra primitiva eren molt diferents de les actuals:

presència d'una atmosfera no-oxidant, ja que els nivells d'oxigen de l'actualitat

són el resultat de més de 2000 ma de fotosíntesi i l'abundància de molècules

orgàniques produïdes de forma abiòtica

Fig.8: Esquema de l'experiència de Miller i Urey



Stanley Miller i Harold Urey utilitzaren un aparell semblant al de la figura per

simular les condicions existents en l'atmosfera primitiva de la Terra. un recipient

d'aigua calenta simularia el mar primitiu, mentre que l'atmosfera estaria constituída

per H2O, H2, CH4, and NH3. Un corrent elèctric representaria les abundant tempestes

elèctriques existenta aleshores. per últim un condensador refredaria l'atmosfera i

crearia pluges. Després d'uns dies de funcionament l'aigua del recipient passava de

ser transparent a adoptar un color marró on es podien detectar una varietat de

molècules orgàniques entre les quals es trobaven els aminoàcids de formen les

proteïnes. quedava demostrat que les molècules orgàniques que formen part dels

éssers vius poden ser sintetitzades abiòticament d'una manera prou senzilla

L'energia necessària per a l'aparició d'aquestes molècules podia procedir d'una

llista variada de fonts: 1. Radiació còsmica o la procedent d'isòtops inestables de la Terra 2. Llum UV ja que aleshores no havia cap capa d'ozó. 3. Descàrregues elèctriques 4. Calor procedent de l'abundant activitat volcànica



Com va aparèixer la primera cèl·lula?

Aquesta història no és molt fàcil d'explicar. Pensem en la presència de

polinucleòtids que tenien la capacitat de crear còpies de si mateixos gràcies a la

complementarietat de les seues bases constituents. Els diferents polinucleòtids

competien entre si per aconseguir els nucleòtids necessaris per poder replicar-se.

aquesta replicació era lenta i plena d'errades. Poc a poc els nucleòtids eren més i més

complexos. No hi havia enzims que catalitzaren aquestes reaccions, encara que els

ions metàl·lics existents en el mar primitiu podien haver actuat com a

biocatalitzadors. Les mutacions i l'evolució a nivell molecular feien que aquesta

replicació fos més estable. Sembla ser que els primers polinucleòtids eren cadenes

senzilles d'ARN. La vida actual, amb l'excepció d'alguns virus, té a l'ADN com a

molècula portadora de la informació genètica. Una raó per pensar que l'ADN

substituís l'ARN és que l'ADN, amb les seues dues cadenes, és una molècula més

estable. No sabem a hores d'ara com s'establí la interrelació entre cadenes d'ADN i

de proteïnes (enzims). Altre aspecte important en l'aparició de la primera cèl·lula

(més senzilla que els actuals bacteris) va se l'aparició d'una membrana plasmàtica que

independitzara l'ADN del medi ambient i facilitara la seua replicació. Sabem que les

molècules de fosfolípids poden crear espontàniament bicapes sota determinades

condicions. el resultat de tota aquesta evolució al llarg de milions d'anys va ser

l'aparició del primer ésser autopoiètic, la primera cèl·lula.

2. Nivells d'organització cel·lular

Com vam veure al primer tema en parlar dels nivells d'organització de la

matèria viva, el nivell cel·lular estava constituït per un conjunt de molècules, les quals

havien arribat a atènyer un grau de complexitat suficient per manifestar propietats

vitals. Un organisme viu no és simplement un mosaic d'estructures moleculars

independents, sinó un sistema integrat i autoregulat, en el qual estructura i funció són

inseparables.



En estudiar les cèl·lules procedents de diferents organismes o teixits, es pot

observar un cert grau de diversitat cel·lular, sobre tot pel que fa a la forma i la

grandària, tot i que totes presenten unes característiques bàsiques comunes:

a) un embolcall que separa la cèl·lula de l’exterior i que regula l’intercanvi amb

l’exterior b) Un contingut cel·lular on es realitzen tots els processos químics (citoplasma). c) Un material hereditari (ADN) que codifica tota la informació genètica.

Segons el grau de complexitat, però, es poden considerar dos tipus

d'organització cel·lular: la cèl·lula procariota i la cèl·lula eucariota. A més

d'aquests dos tipus d'organització cel·lular es considera un tercer tipus

d'organització: el que formen els virus, l'extraordinària simplicitat dels quals, al

costat de la seva mancança de metabolisme propi, els converteix en organismes que se

situen en la frontera entre les estructures vives i les inertes.

Fig.9: Les cèl·lules procariotes formen el regne dels monera, mentre que la cèl·lula eucariota

(amb algunes diferències) és la component de la resta dels 5 regnes en què estan dividits els éssers vius:, protista, plantae, fungi,i animals.

2.1. Característiques de la cèl·lula procariota

Els procariotes són el conjunt d'organismes unicel·lulars que constitueixen el

regne dels monera, en el qual s'inclouen els bacteris, les algues cianofícies i els

micoplasmes.



Fig.10: Cèl·lules procariotes

La principal característica de la cèl·lula procariòtica es l'absència d'una

membrana nuclear que aïlle el seu ADN de la resta de la cèl·lula. El seu material

genètic està constituït per una única molècula d'ADN bicatenari, circular i nu (no

associat amb histones). Són cèl·lules molt més menudes i d'estructura molt senzilla ja

que manquen de la major part dels orgànuls típics de la cèl·lula eucariota. Parlarem

breument de les principals característiques estructurals dels bacteris:

Elements estructurals dels bacteris

Càpsula bacteriana (Pot mancar)

Paret bacteriana

Membrana plasmàtica (amb

mesosomes)

Bacteri Hialoplasma

Citoplasma Ribosomes

Morfoplasma Inclusions

Flagell

ADN bacterià

La càpsula bacteriana és una capa gelatinosa formada per polisacàrids ii

proteïnes. Presenta dues funcions: regulació dels processos d'intercanvi de



substàncies i defensa front als anticossos, bacteriòfags i fagocitosi. Únicament

apareix en alguns tipus de bacteris.

La paret cel·lular bacteriana és rígida i presenta una estructura i composició

diferent a la paret de les cèl·lules eucariotes vegetats. El component fonamental és el

peptidoglicà, que es pot considerar com una molècula gegant en forma de xarxa

Manté la forma del bacteri i permet el pas d'aigua i ions al seu través.

La membrana plasmàtica presenta una estructura semblant a la de les cèl·lules

eucariotes, tot i que varien algunes de les molècules presents. Les funcions bàsiques

també són les mateixes. Una peculiaritat de la cèl·lula bacteriana és l'existència d'un

conjunt de replecs membranosos interns que reben el nom de mesosomes. Els

mesosomes incrementen la superfície membranal, s'uneixen al cromosoma bacterià i

posseixen una gran quantitat d'enzims que regulen la replicació del cromosoma

bacterià i processos metabòlics com la respiració cel·lular, fotosíntesi o fixació del

N2.

Els ribosomes funcionen de la mateixa forma que en les cèl·lules eucariotes,

però sempre estan lliures pel citoplama i tenen lleugeres diferències de composició i

grandària.

Les inclusions són substàncies que la cèl·lula sintetitza en èpoques

d'abundància, o bé són residus del seu metabolisme.

Els flagells són estructures de locomoció formades per fibres de natura

proteica.



Fisiologia dels bacteris.

Funcions de nutrició

Els bacteris són cèl·lules molt heterogènies, ja que les diferents espècies

poden dur a terme tots els tipus de metabolisme possibles. Alguns poden utilitzar-ne,

facultativament, més d'un tipus en funció de les característiques ambientals.

Els bacteris poden ser autòtrofs (fotosintètics o quimiosintètics) ,

heteròtrofs (paràsits, simbiòtics, sapròfits), aeròbics o anaeròbics (estrictes o

facultatius). Per a saber el significat d'aquests termes cal veure els apartats

aspectes evolutius de les cèl·lules, tipus de metabolisme(tema 9) o el tema d'ecologia.

Funcions de reproducció

La reproducció bacteriana es realitza mitjançant bipartició (no mitosi),

prèviament hi ha una duplicació del materils genètic. Els bacteris també presenten

altres mecanismes, definits com a parasexuals en què intercanvien matrial genètic

(seràn estudiats en el tema 14 de genètica)

2.2. Característiques de la cèl·lula eucariota

La cèl·lula eucariota està present en els altre regnes dels éssers vius,

protistes (algues i protozous),metazous ( animals), metàfits (vegetals) i fongs.

La cèl·lula eucariota es caracteritza perquè el citoplama manifesta un grau

elevat de complexitat i organització: el nucli, separat del citoplama per una membrana

nuclear, conté 2 o més molècules d'ADN bicatenari lineal associat a histones, cosa

que li permet empaquetar-se millor. El citoplama conté nombrosos orgànuls i sistemes

de membranes com els mitocondris, cloroplasts, reticle endoplasmàtic, etc, que

estableixen tota una xarxa de compartiments cel·lulars interrelacionats que es

reparteixen les funcions metabòliques (compartimentació cel·lular); això permet més

especialització i més eficàcia en la realització de les seues funcions (hi poden tindre

lloc alhora reaccions contraposades en diferents estructures tancades de la cèl·lula).



Un altre tipus de diferències entre ambdós tipus de cèl·lules ve donat per

l'estructura i funcionament del seu material genètic. Les cèl·lules eucariotes

presenten una gran quantitat d'ADN, molt més del que necessiten per a la codificació

de les seues proteïnes: una cèl·lula humana conté mil vegades més ADN que un bacteri,

però sembla ser que únicament una xicoteta quantitat d'aquest (potser un 1% en les

cèl·lules humanes) conté la codificació de les proteïnes que són produïdes (gens

fragmentats: exons i introns). A més a més, les cèl·lules eucariotes presents als

organismes pluricel·lulars presenten una gran quantitat de gens que poden ser

inactivats (diferenciació cel·lular)

2.3. Comparació entre organismes procariotes i eucariotes

PROCARIOTES EUCARIOTES

Organismes Bacteris, cianofícies, micoplasmes

Protistes, fongs, plantes i animals

Grandària 1-10 µm de llarg 10-100 µm de llarg Metabolisme Aeròbic o anaeròbic Aeròbic (anaeròbic facultatiu)

Orgànuls Pocs o cap Nucli, cloroplast, mitocondri, etc ADN Circular en el citoplama; no

combinat amb histones; sense separació de la resta del citoplasma

ADN linial, molt llarg i que conté gens fragmentats (exons i introns); associat a histones; organitzat en cromosomes i envoltat d'una membrana nuclear

ARN i proteïnes

ARN i proteïnes sintetitzades al mateix compartiment

ARN sintetitzat i transformat al nucli; proteïnes sintetitzades al citoplasma

Citoplasma Compartimentació citoplasmàtica escassa (mesosomes). Sense citoesquelet, corrents citoplasmàtics ni exocitosis

Compartimentació citoplasmàtica desenvo-lupada (orgànuls membranosos). Citoesquelet format per filament proteics; corrents citoplasmàtics; endocitosi i exocitosi

Divisió cel·lular

Per bipartició o per espores Per mitosi (o meiosi)

Organització cel·lular

Principalment unicel·lular Principalment pluricel·lular amb diferenciació de les cèl·lules



Fig. 12. Esquemes de la cèl·lula eucariota animal i la la cèl·lula eucariota vegetal (pàgina

següent)



2.4. Aspectes evolutius

Hom creu que tots els organismes que viuen a hores d'ara sobre la Terra deriven

d'una única cèl·lula primitiva nascuda fa ara uns 3500 milions d'anys com a resultat

d'un lent procés evolutiu de les molècules orgàniques. Una fita important al llarg

d'aquest lent camí evolutiu va tenir lloc ara fa 1.500 milions d'anys quan es va produir

la transició des de les petites cèl·lules amb estructura interna relativament senzilla -

procariotes-, fins les cèl·lules eucariotes, més grans i complexes, tal com les trobem

ara als animals i les plantes.(veure apartat final de la teoria endosimbiòtica)

Les cèl·lules procariòtiques són simples estructuralment però diverses es del

punt de vista bioquímic: hi ha espècies de bacteris que poden utilitzar com nutrients

qualsevol tipus de molècula orgànica - hidrats de carboni, aminoàcids, greixos, etc-



(heteròtrofs). altres són capaços d'aprofitar com a font de matèria el CO2 i el N2 de

l'atmosfera (autòtrofs fotosintètics i quimiosintètics)

Els bacteris es poden dividir ràpidament per fisió binària: sota condicions

òptimes una cèl·lula procariota es pot dividir cada 20 minuts i per tant originar 4.1010

cèl·lules (número semblant a la població humana mundial) en menys de dotze hores.

Aquesta capacitat de reproduir-se amb rapidesa permet que les poblacions de

bacteris s'adapten ràpidament als canvis ambientals mitjançant mutacions

espontànies i selecció natural.

Les primeres cèl·lules que van poblar la Terra van ser problablement heteròtrofs

que obtenien l'energia per fermentació de les molècules orgàniques presents a l'oceà

primitiu (sopa primitiva) capaç d'alimentar aquestes estructures dotades d'un

metabolisme rudimentari.

D'aquesta manera els components moleculars de la "sopa primitiva", no només van

aportar els elements per a formar les cèl·lules, sinó que també van subministrar

l'energia necessària per al seu manteniment i la seua autoperpetuació. Aquest aliment

molecular però, començà a escassejar a mesura que anava creixent la població de

cèl·lules heteròtrofes. Sota aquestes condicions, alguns organismes foren capaços

d'utilitzar els àtoms de carboni i nitrogen (en forma de CO2 i el N2) de l'atmosfera,

la qual cosa els va atorgar un clar avantatge evolutiu. CO2 i N2 són molt abundants,

però també són molt estables. Es necessita doncs una gran quantitat d'energia, així

com un gran nombre de reaccions químiques complexes per transformar aquestes

molècules en molècules orgàniques.

En el cas del CO2 el mecanisme que va aparéixer fou la fotosíntesi, procés en el

qual s'aprofita la radiació solar com a font il·limitada d'energia per a la conversió de

CO2 en compostos orgànics com la glucosa. Aquest procés va modificar, a més a més, la

composició de l'atmosfera terrestre, a causa de l'aparició d'una gran quantitat d'O2

(producte residual de la fotosíntesi) que s'hi acumulava progressivament. A partir



d'aquest oxigen es va formar l'ozò, un derivat triatòmic que es forma per acció de la

radiació ultraviolada i les descàrregues elèctriques sobre les molècules d'O2 .

No obstant això, l'oxigen residual de la fotosíntesi es va anar convertint a poc a

poc en un verí mortal per a les cèl·lules ja que els seus mecanismes de fermentació

anaeròbia eren destruïts per aquest gas. Molts d'aquests organismes anaeròbics van

desaparéixier; altres van refugiar-se en zones innaccesibles a l'oxigen i han pervingut

fins ara. Un pas evolutiu revolucionari va ser la utilització metabòlica de l'oxigen que

fou utilitzat per les cèl·lules per extraure més energia dels aliments mitjançant un

procés anomenat respiració aeròbia, que desprén CO2 com a producte residual.

Quan es van acabar les reserves orgàniques de la sopa primitiva aquests moderns

heteròtrofs aerobis van "aprendre" a obtenir nutrients de les molècules sintetitzades

prèviament pels fotosintetitzadors. Aquests dos tipus cel·lulars van anar evolucionant

conjuntament i han sabut reciclar els productes residuals dels seu metabolisme: els

heteròtrofs utilitzen la pol·lució fotosintètica (oxigen) mentre que els fotosintètics

n'aprofiten el CO2 .

La vida és, doncs, un fenomen qui sap si inevitable en les condicions inicials i és,

alhora ., irrepetible, ja que quan va aparéixer a la Terra, va modificar l'atmosfera del

planeta i va destruir les condicions ambientals que havien fet possible la seua pròpia

aparició.

Fig.13: Breu història de la vida en la Terra.

- 4500 ma Formació de la Terra

-3500 ma Primeres cèl·lules. Predomini dels bacteris procariòtics

-1500 ma Aparició de les cèl·lules eucariòtiques

-570 ma Explosió cambriana. Sorgiment dels éssers pluricel·lulars

Teoria endosimbiòtica



Un altre tipus d'estratègia per sobreviure als canvis de composició atmosfèrica

fou la que tingueren diferents organismes anaeròbis que s'associaren de forma íntima

amb un tipus aeròbic de cèl·lula, vivint ambdues en simbiosi. D'aquest procés

d'associació de diferents cèl·lules es pensa que va sorgir la cèl·lula eucariota.

En la dècada dels '80, Lynn Margulis proposà la teoria de l'endosimbiosi per

explicar l'origen de mitocondris i cloroplasts. segons aquesta teoria una gran cèl·lula

procariota englobaria altres cèl:lules procariotes menors, fa ara -1500 ma.

Fig.14: Origen de la cèl·lula eucariota per endosimbiosi

Els mitocondris mostren moltes semblances amb els organismes procariotes pel

que fa a la seua grandària, forma, ADN i tipus de reproducció. Sembla probable que

les cèl·lules eucariotes siguen les descendents d'organismes anaeròbics primitius que

sobrevisqueren en un món qua havia canviat a ser ric en oxigen, mitjançant la

incorporació de bacteris aeròbis. En lloc de digerir aquests bacteris, els van mantenir

i alimentar ja que aquestes estructures tenien la capacitat per a consumir l'oxigen

atmosfèric i produir-hi energia. Evidentment no podem demostrar d'una forma

absoluta que allò va tindre lloc realment però alguns microorganismes actuals indiquen

que aquesta seqüència evolutiva és factible: l'ameba Pelomixa palustris, no té

mitocondris sinó que conté bacteris aeròbics en relació simbiòntica permanent. D'una

manera semblant els actuals cloroplastos de les cèl·lules eucariòtiques fotosintètiques

provindrien de l'associació simbiòntica de bacteris fotosintètics i cianobacteris



2.La cèl·lula eucariota

COMPONENTS DE LA CELULA EUCARIOTICA

COMPONENT ESTRUCTURA FUNCIÓ

Membrana cel·lular Mosaic fluíd: bicapa lipídica amb proteïnes ( + glucocàlix extern en cèl·lulas animals)

Límit de la cél·lula i permeabilitat selectiva

Paret cel·lular

Paret primària i paret secundària de fibres de cel·lulosa

Responsable de la forma de las cèl·lules; les atorga suport mecànic i manté l'equilibri osmòtic

Hialoplasma

Solució aquosa amb alta concentració de proteïnes, principalment enzimàtiques

Participació en processos metabòlics

Citoesquelet

Xarxa tridimensional formada per filaments proteics.

Organització i control de l'espai interior. Involucrat en la forma, moviment i divisió cel·lular.

Centríolos

Microtúbuls i petites fibres

Centre organitzador de microtúbuls. Formació del fus acromàtic. Formació de cil·lis i flagells.

Ribosomas Dues subunitats formades per ARN i proteïnes

Síntesi de proteïnes

R.E. Rugós

Cisternes membranals intercomunicades i amb ribosomes adherits.

Síntesi, processament i emmagatzegament de proteïnes

R.E. Llis

Cisternes de membrana intercomunicades

Síntesi, emmagatzegament i transport de lípids. eliminació de substàncies tòxiques.

Aparell de Golgi

Sistema de cisternes de membrana aplanades

Maduració, emmagatzegament i transferència de glucoproteïnes. Formació de membranes, i paret cel·lular.

Lisosomes Vesícules esfériques de membrana que contenen enzims digestius.

Digestió cel·lular

Peroxisomes Vesícules esfériques de membrana que contenen enzims oxidatius

Protecció contra productes tòxics del metabolisme

Vàcuols Vesícules arrodonides

Emmagatzemen substàncies: aigua, nutrients, substàncies de rebuig.

Mitocondris

Orgànuls amb doble membrana. Presenten gran quantitat d'enzims, ADN i ribosomes

Centrals energètiques de la cèl·lula: duen a terme la respiració cel·lular, consistent en l'oxidació de nutrients per a obtenir ATP.

Cloroplasts

Orgànuls amb doble membrana més una tercera en el seu interior

Responsable de la fotosíntesi.



(tilacoidal). Conté enzims, ADN i ribosomas.

Membrana nuclear Doble membrana amb porus Separar i protegir l'ADN de la resta de la cèl·lula.

Nucleoplasma

Composició semblant a l'hialoplasma.

Conté enzims involucrats en la replicació de l'ADN i en la transcripció de l'ARN

Cromatina ADN més proteïnes densament empaquetats

Portador de la informació genètica

Nucléol Regió esferoidal amb alta concentració d'ARN i proteïnes

Lloc de síntesi de les subunidats ribosòmiques.

2.1. Membrana plasmàtica

L'aparició de les membranes plasmàtiques va constituir un fet fonamental en

l'origen dels primeres formes de vida. La membrana plasmàtica que envolta totes les

cel·lules defineix l'extensió d'aquesta i manté les diferències essencials entre el seu

contingut i el del medi extern. La membrana és però, qualque cosa més que una simple

barrera passiva: és un filtre altament selectiu que manté la desigual concentració

d'ions a l'exterior i l'interior de la cèl·lula i permet l'entrada de nutrients a la

cèl·lula, així com l'eixida de productes residuals. Totes les membranes biològiques,

incloses la membrana plasmàtica i les membranes internes de les cèl·lules eucariotes

presenten una estructura comú: una agrupació de molècules lipídiques i proteïnes

unides per interacions no covalents.

Segons el model de mosaic fluïd desenvolupar per Singer i Nicolson (1972)

les molècules lipídiques es presenten en forma de una doble capa contínua (bicapa

lipídica) que constitueix l'estructura bàsica de la membrana i actua de barrera

relativament impermeable al pas de la majoria de molècules hidrosolubles (aquesta

impermeabilitat és relativa ja que s'ha desenvolupat tota una sèrie de sistemes de

transport de substàncies a través de membrana). Les molècules de proteïnes es

trobem inmerses en la bicapa lipídica. Totes les membranes cel·lulars són estructures

fluïdes, flexibles, dinàmiques: la majoria de les seues molècules lipídiques i proteiques

poden desplaçar-se pel pla de la membrana (no hi ha enllaços covalents entre els

fosfolípids ni entre fosfolípids i proteïnes sinó que tota l'estructura de la bicapa es



manté per l'acció d'enllaços dèbils). A més a més, són estructures asimètriques ja que

la composició de les dues cares és diferent com a resposta de les diferents funcions

realitzades per les dues superfícies.

Fig.15: Components i estructura de mosaic fluid de la membrana plasmàtica



Fig.16: Components i estructura de mosaic fluid de la membrana plasmàtica

Fig.17: Microfotografia al MET la membrana plasmàtic de dues cèl·lules adjacentsa

Components de la membrana

* La bicapa lipídica és fluïda i les diferents molècules lipídiques poden

difondre ràpidament dintre de la pròpia monocapa, mentre que rarament passen d'una

monocapa a una altra. Les molècules lipídiques de la membrana són amfipàtiques, i la

major part d'elles formen espontàniament bicapes quan estan en contacte amb

l'aigua. Per aquesta raó les bicapes lipídiques cel·lulars es formen per auto-



acoblament i quan es trenquen, s'uneixen novament (autosegellament). A la bicapa de

la membrana plasmàtica hi ha tres tipus principals de molècules lipídiques -

fosfolípids, colesterol i glicolípids -Les diferents membranes d'una cèl·lula eucariota

presenten composicions lipídiques diferents; les següents dades pertanyen a la

membrana plasmàtica

Els fosfolípids són les molècules lipídiques més abundants i constitueixen la

base de la bicapa. presenten la seua part polar en contacte amb el medi aquós mentre

que les cues apolars corresponents a les cadenes hidrocarbonades dels àcids grassos

romanen a l'interior de la bicapa. El colesterol augmenta la resistència de la

membrana ja que s'intercala entre els fosfolípids i tendeix a estalilitzar les seues

cues. Els glucolípids (fosfoesfingolípids, gangliòsids, etc) es troben a la superfície

externa de la membrana plasmàtica on constitueixen un 5% de la monocapa externa. A

hores d'ara no se sap massa sobre la seua funció.

Fig.18. components lipídics i proteics de la membrana plasmàtica

* Si la bicapa lipídica determina l'estructura bàsica de les membranes

biològiques, les proteïnes són les responsables de la majoria de les seues funcions, ja

que actuen com a receptors, enzims o transportadors específics. Moltes proteïnes

posseeixen superfícies hidròfobes que les fan insolubles en una solució aquosa i

s'associen a la bicapa lipídica de diferents formes: moltes s'estenen a través de la



bicapa (proteïnes transmembranals) amb els radicals hidròfobs en contacte amb les

cues apolars dels fosfolípids i els radicals polars situats a ambdós costats de la

bicapa lípidica; d'altres proteïnes s'indrodueixen parcialment en la bicapa lipídica

mentre que tenen una altra part exposada al medi aquós; finalment hi trobem

proteïnes situades fora de la bicapa, unides a proteïnes transmembranals o lípids. A

l'igual que les molècules lipídiques moltes de les proteïnes membranals poden difondre

en el pla de la membrana.

* A la membrana plasmàtica de totes les cèl·lules eucariotes, la majoria de les

proteïnes que resten exposades sobre la superfície cel·lular i algunes de les molècules

lipídiques de la monocapa lipídica externa es troben unides covalentment a cadenes

d'oligosacàrids. Encara que no es coneix la funció d'aquests hidrats de carboni,

sembla probable que participen en fenòmens de reconeixement cèl·lula - cèl·lula.

2.1.2.Funcions de la membrana

1*- Mantindre les diferències existents entre el medi cel·lular i el medi extern.

També actuen com a barrera que permet la cèl·lula mantenir unes condicions

físico-químiques particulars a l'interior de l'orgànul que delimiten (nucli,

mitocondri, etc): delimitació de compartiments cel·lulars

2*- Mantenir una permeabilitat selectiva per mitjà del control del pas de

substàncies entre l'exterior i l'interior.(veure la següent pregunta )

3*- Produir, modular i conservar gradients electroquímics entre un costat i un

altre de la membrana. El manteniment d'aquest gradient electroquímic a banda i

banda de la membrana plasmàtica constitueix el fonament físico-químic de

l'excitabilitat, la propietat que tenen les cèl·lules de reaccionar front els

estímuls de l'ambient i elaborar respostes adequades.

4*- Rebre i transmetre senyals. A la membrana plasmàtica s'hi troben sistemes

encarregats de rebre informació de l'ambient. Aquests sistemes consten

fonamentalment de receptors de senyals localitzats a la superfície externa de la

membrana i mecanismes de transducció de senyal localitzats a la superfície



interna i que transformen un esdeveniment extracel·lular en un senyal

intracel·lular. En els organismes pluricel·lulars les cèl·lules es comuniquen entre

elles a través de molècules que actuen com a missatgers químics de la informació

(hormones, neurotransmissors, etc). Es tracta de substàncies alliberades per

grups de cèl·lules especialitzades que travessen l'organisme per actuar sobre

determinades cèl·lules diana; és a dir, una molècula missatge determinada

únicament obté resposta d'aquelles cèl·lules que tenen a les seues membranes

receptors adequats. Posteriorment els mecanismes de transducció provocaran l'

aparició dins la cèl·lula d'una altra molècula - segon missatger- que hi exercirà

l'acció : AMPc

2.1.2.1. PERMEABILITAT CEL·LULAR

2.1.2.1.1 Transport de molècules petites a través de la membrana

La bicapa lipídica, com a conseqüència de la seua estructura, actua com a una

barrera altament impermeable a la majoria de les molècules polars, tot impedint que

la major par del contingut cel·lular -hidrosoluble- es difonga cap a l'exterior.

Tanmateix, les cèl·lules han d'obtenir del medi exterior tota una sèrie de nutrients

polars així com desfer-se de'ions i molècules orgàniques. Aquesta és la causa de

l'aparició de perfeccionats sistemes de transport a través de la membrana.

La permeabilitat de substàncies a través de la bicapa lipídica depén:

* Grandària (quan més xicotetes millor)

* Caracter polar (passen millor les molècules apolars, sense càrregues)

* Gradient de concentració

Si estudiem el comportament de diferents molècules a través de bicapes

lipídiques artificials obtenim els següents resultats:

Molècules hidrofòbiques (no polars, sense càrregues elèctriques) O2, CO2



Es dissolen ràpidament en la bicapa i hi difonen bencè Petites molècules polars sense càrrega aigua, urea glicerina Molècules grans sense càrrega glucosa, sacarosa Ions H+, Na+, Cl- Les bicapes són altament impermeables a totes les molècules carregades

A l'igual que les bicapes lipídiques artificials, les membranes biològiques

permeten el pas de l'aigua i de molècules no polars per simple difusió, tot i que també

són permeables a diverses molècules polars com ions , monosacàrids , aminoàcids , etc

que travessen amb una gran lentitus les bicapes lipídiques artificials. Això és possible

gràcies a l'existència de diferents tipus de proteïnes de membrana que són les

responsables del transport de substàncies específiques. algunes proteïnes de

transportsimplement transporten un solut d'una part a l'altra de les membranes

(transport senzill o uniport). D'altres funcionen com a sistemes de cotransport, on la

transferència d'un solut depén de la transferència d'un altre compost , ja siga en el

mateix sentit (simport) o en el sentit oposat (antiport)

senzill o uniporte

Tipus de unidireccional Simport Ex: glucosa transport cotransport

intercanvi Antiport Ex: Na+/K+



Fig.19: Tipus de transport en funció de les substàncies que hi participen

Si atenem a raons energètiques podem distingir altres dos tipus de transport

a través de membrana: Transport passiu i transport actiu

2.1.2.1.1.1.Transport passiu.

Es tracta d'un procés espontani que té lloc sense despesa d'energia

metabòlica (ATP) per part de la cèl·lula. La direcció del transport ve governada pel:

- Gradient de concentració (molècules sense càrrega)

- Gradient electroquímic (concentració i gradient elèctric)

Normalment les cèl·lules tenen un potencial de membrana negatiu - són més

negatives a l'interior- fet que facilita l'entrada d'ions positius i s'oposa a l'entrada

d'anions.

Pot tenir lloc mitjançant:

Osmosi: la cèl·lula intercambia aigua amb el medi extracel·lular.

Difusió a través de bicapa. La cèl·lula intercambia molècules dissoltes per massa

reduïda i de caracter apolar a través de la bicapa lipídica.

Difusió simple a través de proteïnes de canal: Les proteïnes transmembranals

formen canals aquosos que fan possible que soluts d'una grandària i càrrega

escaients travessen la bicapa per simple difusió.L'obertura temporal d'aquests

canals pot ser deguda a canvis en la diferència de potencial elèctric existent



entre les dues cares de la membrana o a la unió de lligands específics a

determinats receptors de membrana.

Difusió facilitada a través de proteïnes transportadores o permeases que tenen

una estructura complementària a la de les molècules transportades o bé són

regulades per l'acció d'un lligand

Fig.20: Transport a través d'una proteïna de canal regulat

per lligand

2.1.2.1.1.2 Transport actiu

Aquest tipus de transport requereix una despesa d'energia metabòlica en

forma d'ATP. En aquest cas, les proteìnes transportadores poden transportar

molècules contra un gradient de concentració o electroquímic. Aixó implica la hidròlisi

d'ATP o un cotransport a favor dels seus gradients electroquímics

Les proteines transportadores es comporten ací com a enzims (unió específica

amb la molècula per transportar). Sovint sofreixen canvis de conformació reversibles

quan passen molècules a través de la membrana



Proteïna de canal Proteïnes transportadores

Difusió simple Difusió facilitada

Transport passiu Transport actiu

E

Fig.21: Tipus de transport: Transport actiu i transport passiu

Un exemple que il·lustra el mecanisme de transport actiu és l'anomenada

bomba Na+ / K+ present a totes les cèl·lules animals. Aquest mecanisme de

transport actiu funciona com un transport d'intercanvi (antiport) ja que bombardeja

cap a l'exterior ions sodi i cap a l'interior ions potassi en contra dels seus gradients

de concentració (en el cas del Na+ també en contra del seu gradient elèctric)

Aquesta bomba sodi-potassi manté el potencial de membrana (normalment les

cèl·lules són més negatives a l'interior que a l'exterior), així com participa en el

transport actiu a través de membrana de molècules com aminoàcids i glucosa. La



cèl·lula gasta 1/3 del total de la seua energia en mantindre aquest mecanisme de

transport (un 70% a les neurones).

L'energia necessària per a què tinga lloc aquest tipus de transport prové de la

hidròlisi de l'ATP catalitzada per una proteïna l'ATPasa, enzim al·lostèric que

presenta un canvi de conformació que afavorirà el pas de les molècules a través de la

membrana

3 NaK

Na2 K

centre d'unió del K

Centre d'unió del Na

ATP ADP + P

Gradient deconcentració del sodi

Gradient deconcentració del potassi

..

..

+

i

+

++

+

+

Fig.22. Un exemple de transport actiu: la bomba sodi-potassi. Es tracta d'un exemple d'antiport on la cèl·lula fa entrar 2 ions de potassi al mateix temps que fa eixir 3 de sodi. Aquest transport és dur a terme gràcies a l'alliberament d'energia per part de l'ATP



ADP + P

Gradient deconcentració del sodi

..

iATP

Na

Na

K

+

+

+

Exterior

citoplasmaATPasa

Glucosa

Esquema de cotransport de glucosa impulsat per un gradient de sodi generat i mantingut per una ATPasa Na+ / K+

proteïna transportadora de glucosa

2.1.2.. Transport de macromolècules i partícules

Tot i que les proteïnes de transport membranals deixen passar a través de les

membranes un gran nombre de petites molècules polars, no poden transportar

macromolècules com proteïnes, polinucleòtids o polisacàrids. La majoria de les

cèl·lules, tanmateix són capaces d'expulsar i absorbir determinades macromolècules a

través de la membrana plasmàtica per mitjà dels processos de endocitosi i exocitosi.

L'endocitosi és un sistema pel qual la cèl·lula capta del medi extracel·lular

macromolècules i petites partícules; aquestes es fixen a la membrana, la qual

s'invagina i després s'estrangula formant d'aquesta manera vesícules endocítiques

que contenen el material ingerit. És un procés actiu que sovint requereix la

participació d'uns determinats receptors de superfície. Segons la grandària i

composició de les vesícules trobem dos tipus d'endocitosi

* Pinocitosi: Ingestió de líquids i/o soluts de grandària reduïda

* Fagocitosi: Ingestió de grans macromolècules, residus cel·lulars,

microorganismes, etc. Té lloc en cèl·lules especialitzades com els globuls blancs



La majoria de les vesícules d'endocitosi es fonen posteriorment amb els

lisosomes primaris i formen lisosomes secundaris, on serà digerida la major part del

contingut macromolecular de la vesícula, mentre que el component de membrana

vesicular és recuperat i tornat a la membrana plasmàtica.

Fig. 24: Imatge microscòpica on es pot apreciar un procés d'endocitosi: A- La membrana

comença a inveginar-se. B- La membrana envolta el material. C- el material ha estat capturat dins d'una càpsula de la membrana cel·lular. D- L'endocitosi s'ha completat

Fig.25: Fagocitosi en acció: Un limfòcit T ataca una població d'E. coli invasora



La majoria de les cèl·lules segreguen macromolècules (ex: cèl·lules productores

de la insulina). Aquesta secreció es fa per exocitosi: Les proteïnes que seran

segregades són sintetitzades als ribosones. D'aci pasen a l'interior del reticle

endoplasmàtic rugós i a l'aparell de Golgi on les proteïnes són concentrades,

modificades i finalment empaquetades en unes vesícules que se separen de l'aparell

de Golgi i es fonen finalment amb la membrana plasmàtica alliberant el seu contingut.

Algunes substàncies són segregades contínuament, mentre que altres són

emmagatzemades en vesícules secretores i s'alliberen únicament quan s'estimula la

cèl·lula per un senyal extracel·lular (ex: hormones). La membrana de la vesícula

secretora queda incorporada a la membrana plasmàtica i després es recupera per

endocitosi per formar noves vesícules.L'exocitosi provoca un augment de superfície

de membrana plasmàtica mentre que l'endocitosi suposa el contrari: l'equilibri entre

ambdós processos manté invariable el volum cel·lular

Tot i que la majoria de les macromolècules que travessen la membrana ho fan

mitjançant els processos d'endocitosi i exocitosi, hi ha casos especial on les

macromolècules passen directament: és el cas de molècules d'ADN que passen a

l'interior de bacteris en un procés que rep el nom de transformació bacteriana.

2.1.3. Diferenciacions cel·lulars

A la membrana plasmàtica podem trobar nombroses diferenciacions que

depenen de la funció que desenvolupa la cèl·lula; algunes d'aquestes diferenciacions

tenen com a objectiu l'augment de la superfície cel·lular

Microvellositats:

Digitacions que es formen a la membrana de les cèl·lules epitelials de l'intestí,

en la zona que està amb contacte amb la llum del tub. Aquestes cèl·lules estan

especialitzades en l'absorció dels nutrients digerits, la qual és afavorida per aquest

tipus de diferenciació membranal que suposa un augment entre 500 i 1000 vegades de

la superfície cel·lular.



Fig. 26: Microvellositats intestinals i glucocàlix (veure més endavant)

Unions cel·lulars

Les unions cel·lulars són especialitzacions de les membranes plasmàtiques de

dues cèl·lules veïnes i que permeten el contacte entre elles tot afavorint la seua unió

dins el teixit, com és el cas de l'epidermis, o facilitant el treball a l'uníson de les

diferents cèl·lules, com passa en el teixit muscular cadíac. Abans de l'existència del

microscopi electrònic, es pensava que les cèl·lues estaven unides mitjançant un ciment,

però ara sabem que les unions cel·lulars són dutes a terme per estructures proteiques

originades per diferenciacions membranals: zonula ocludens, zonula adherens,

desmosoma o macula adherens, unions estretes i l'hemidesmosoma. Aquest darrer és

l'encarregat d'unir les cèl·lules epidèrmiques a la làmina basal, mentre que les altres

quatre uneixen cèl·lules adjacents

Hi trobem diversos tipus:

1* Unions impermeables (zonula occludens): Es tracta d'una unió estreta

que envolta tota la cèl·lula on ho queda cap espai entre les cèl·lules i actua com una

barrera que impideix el pas de substàncies. Aquesta unió apareix quan es posen en

contacte unes proteïnes específiques que formen part de la membrana de cada cèl·lula

tal com s'observa al MET amb tècniques de criofractura. Són típiques de les cèl·lules



epitelials de revestiment, fortament unides entre sí o de la banda de Caspary,

cèl:lules situades a l'interior de l'arrel de les plantes i que s'encarreguen d'impedir

que l'aigua absorbida torne al sòl.

Fig.27: tipus de diferenciacions cel·lulars



Fig.28: tipus d'unionscel·lulars

* Unions comunicants; Hi ha un espai intercel·lular reduït i s'estableix

una comunicacó directa entre les cèl·lules cosa que facilita la seua acció coordinada;

ex: cèl·lules musculars cardíacs.Hi trobem dos tipus:

** Unió tipus ranura (hendidura) o "gap"on les petites molècules

poden passar de l'interior d'una cèl·lula a l'interior d'una altra.Les membranes de les

dues cèl·lules estan separades per un espai on s'observen unes petites unitats

distribuïdes regularment i que actuen com a ponts, ja que comuniquen els respectius

citoplasmes, tot permetent l'intercanvi directe d'ions i molècules petites.

Fig.29: Unions tipus gap



** Sinapsi química; les cèl·lules estan comunicades entre si

de forma indirecta, ja que una d'elles (cèl·lula presinàptica) segrega un senyal químic

(neurotransmissor) que es difon a través de l'espai sinàptic i interaciona amb la

cèl·lula postsinàptica; ex: les neurones

Fig.30: Unió sinàptica entre un àxon d'una neurona i una fibra muscular. Es tracta d'una unió dinàmica duta

a terme per molècules de neurotransmissors

* Unions adherents que mantenen unides les cèl·lules de forma

mecànica. El tipus principal d'unió d'adherència rep el nom de desmosoma. es

presenten en dos formes diferents: desmosomes en banda (zonula adherens) i

desmosomes puntuals

** Els desmosomes en banda formen una franja contínua al

voltant de cadascuna de les cèl·lules d'una capa epitelial i estan formats per feixos de

filaments contràctils d'actina situats per sota de la membrana plasmàtica.

** Els desmosomes puntuals actuen com a botons que

mantenen unides les cèl·lules epitelials en determinats punts de contacte



Fig.31. Desmosomes en banda uneixen fortament dues cèl·lules epitelials

2.2 Cobertes i parets cel·lulars

La majoria de les cèl·lules dels organismes pluricel·lulars estan envoltades d'un

entramat de macromolècules - matriu extracel·lular- segregada per la pròpia cèl·lula

que formen una espècie de ciment que les uneix; Als vertebrats hi trobem proteïnes

fibroses com el col·làgen, elastina o fibronectina entrecreuades en un gel hidratat

format per una xarxa de cadenes de polisacàrids. a banda d'actuar com a ciment

universal ; també formen estructures altament especialitzades com el cartílag, els

tendons, els ossos i les dents.

Fins fa poc temps es creia que la matriu extracel·lular dels vertebrats actuava

únicament com un esquelet inert que estabilitzava l'estructura física dels teixits; a

hores d'ara se sap que exerceix un paper molt més actiu i complex en el

desenvolupament, migració, proliferació i funcions metabòliques de les cèl·lules.

A les cèl·lules vegetals aquestes molècules formen la paret cel·lular.,

vertader exoesquelet que protegeix la cèl·lula vegetal dels esforços mecànics i

osmòtics. Les cèl·lules procariotes també posseeixen cobertes exteriors a la



membrana plasmàtica les quals originen la paret i la càpsula bacteriana, estructures

responsables, a més de donar forma i protegiir la cèl·lula dels processos osmòtics, de

la virulència de molts bacteris (hi són presents la majoria dels antígens bacterians) i

de preservar el bacteri de l'acció dels antibiòtics.

2.2.1. Glicocalix.

Es tracta d'una coberta de natura glucoproteïca present a l'exterior de la

membrana plasmàtica de les cèl·lules animals. Realment aquest terme es refereix a la

zona perifèrica de la membrana plasmàtica, rica en carbohidrats; presenta dos capes:

una adosada a la membrana plasmàtica, de textura amorfa, i una altra externa

d'aspecte fibrós.

Funcions: Protecció front l'acció d'enzims proteolítics, regulació de l'absorció

cel·lular, unió de les cèl·lules en la formació de teixits.El desenvolupament d'aquesta

matriu extracel·lular pot originar l'aparició de diferents teitits connectius , com és

el cas de la matèria intercel·lular del teixit conjuntiu

2.2.2. Paret cel·lular

La paret cel·lular és una forma especialitzada de matriu extracel·lular adosada

a la membrana plasmàtica de les cèl·lules vegetals; altrament que el glicocalix, la paret

cel·lular és molt més organitzada i rígida. La majoria de les diferències entre les

cèl·lules animals i vegetals poden ser atribuïdes a la presència de la paret cel·lular:

cada paret cel·lular interactua amb les veïnes, tot unint les cèl·lules dels teixits

vegetals, forma conductes per a la circulació de líquids per l'interior de la planta i per

a la comunicació intercel·lular.

Composició: Es poden distingir-hi dos components: molècules fibril·lars de

cel·lulosa, l'agregació de les quals origina les fibres de cel·lulosa, i el ciment que uneix

aquestes fibres, format per pectina, hemicel·lulosa (polisacàrids), aigua i sals minerals



Estructura : La paret cel·lular està estructurada per una sèrie de capes de

secreció de creixement uniforme cap a l'interior; la primera capa és la làmina

mitjana, comuna a les dos cèl·lules i constituïda per pectines. A continuació, entre la

làmina mitjana i la membrana es diposita la paret primària constituïda per una xarxa

de molècules de cel·lulosa recobertes de ciment abundant. Quan la cèl·lula deixa de

crèixer diposita normalment, noves capes de cel·lulosa a l'interior de la paret primaria

i forma la paret secundària on la cel·lulosa predomina sobre el ciment i es troba

ordenada en disposició paral·lela. El número de capes de la paret secundària és

variable; no totes les cèl·lules vegetals disposen de paret cel·lular secundària.

Fig.32: Diagrama d'una paret cel·lular: les diferents capes constituïdes de cel·lulosa, altres polisacàrids i proteïnes creixen cap a l'interior de la cèl·lula.

Funcions La paret cel·lular és un exoesquelet que protegeix la cèl·lula vegetal

dels esforços mecànics i manté la integritat cel·lular. També protegeix la cèl·lula dels

processos osmòtics ja que la seua rigidesa impedirà l'entrada contínua d'aigua al

citoplasma de la cèl·lula, hipertònic respecte al medi. Aquest procés es diu turgència.



Fig.33: Processos osmòtics en cèl·lules animals i vegetals. Importància de la paret cel·lular

En determinats teixits vegetals, la paret secundària es pot impregnar de

diferents substàncies per tal d'augmentar la seua rigidesa i resistència o bé la seua

impermeabilitat; En els teixits conductors que formen el xil·lema es produeix un

dipòsit de lignina (lignificació), mentre que en determinades cèl·lules epidèrmiques pot

produir-se una mineralització, impregnació de la paret amb carbonat càlcis o sílice. Si

el que interesa és la impermeabilització de les cèl·lules la modificació s'anomena



cutinització o suberització, segons es diposite cutina o suberina : el primer cas

explica la brillantor de fulles i fruits i el segon la formació del suro.

Comunicació intercel·lular Malgrat el seu gruix i resistència, la paret cel·lular

és permeable, tant pel que fa a l'aigua com a les substàncies dissoltes; això es pot

explicar per la presència de diferènciacions en la paret cel·lular que conecten les

cèl·lules entre si i amb el medi que les envolta.La impregnació de la paret cel·lular per

diferents substàncies pot impedir aquesta comunicació i produir la mort de la cèl·lula (

xil·lema, del súber, etc)

* Les puntuacions (punteaduras ) són zones primes de la paret formades per la

làmina mitjana i una paret primària molt fina; normalment se situen al mateix nivell en

les dos cèl·lules veïnes

*Els plasmodesmes són conductes citoplasmàtics molt fins que travessen

completament les parets cel·lular i comuniquen cèl·lules veïnes. La membrana cel·lular

de cada cèl·lula es continua amb la de la seua veïna en cada plasmodesma; al centre de

cada plasmodesma apareix una estructura cilíndrica - desmotúbul- devivat i en

contacte amb el reticle endoplasmàtic. Així doncs, els plasmodesmes permeten el pas

de molècules directament d'una cèl·lula a una altra.



Fig.34: Fotografia pintada on s'observa la paret cel·lular amb color verd..

2.3. El citoplasma cel·lular

El citoplasma constitueix la major part de la massa d'una cèl·lula. Es tracta

d'una barreja molt complexa de molècules constituïda aprximadament per un 70%

d'aigua i un 15-20 % de proteïnes. Una cèl·lula animal típica conté uns 10 mil milions

(1010) de molècules proteiques d'uns 10.000 tipus diferents.

Si observem al microscopi òptic una cèl·lula, el seu citoplasma sembla una

substància amorfa, gelatinosa, on podem distingir una sèrie d'estructures anomenades

orgànuls. El citoplasma que envolta els orgànuls rep el nom de hialoplasma o citosol i

està marcat per una densa xarxa de filaments proteics que en el seu conjunt forma el

citoesquelet

Les cèl·lules eucariotiques posseeixen extensos sistemes de membranes

intracel·lulars que envolten gairebé la meitat del seu volum total, i el divideixen en un

conjunt de compartiments intracel·lulars funcionalment diferents -els orgànuls: cada

compartiment es com un matràs de reacció subcel·lular separat, amb funcions

específiques que son dutes a terme per un grup característic d'enzims que es troben

concentrats dintre de la membrana limitant del compartiment. Així doncs, els

compartiments intracel·lulars permeten la cèl·lula dur a terme alhora moltes reaccions

químiques incompatibles sense que aquestes no puguen interferir entre si: per

exemple les proteïnes són sintetizades als ribosomes i hidrolitzades als lisosomes; els

àcids grassos són sintetitzats al hialoplasma per ser utilitzats en la biosíntesi de

membranes o com a reserva d'energia, mentre que són degradats als mitocondris com

a font d'energia.

En totes les cèl·lules es troben set tipus principals d'orgànuls: nucli, reticle

endoplasmàtic, aparell de Golgi, lisosomes, vacuols, peroxisomes i mitocondris. Les

cèl·lules vegetals presenten els cloroplasts com a orgànul adicional. La major part



d'aquests sistemes membranosos estan interelacionats estructuralment i dinàmica

entre ells.

2.4 Ribosomes

Fig.35: Subunitats dels ribosomes

El ribosomes, orgànuls responsables de la síntesi de proteïnes, són partícules

globulars de 15 a 30 nm de diàmetre. Estan constituits per un complex de gairebé

cent proteïnes diferents associades a algunes molècules d'ARNr. Cada ribosoma està

connstituït per dos subunitats, una major (65 S) i una altra menor (40 S), les quals

es disocien reversiblement després de cada cicle de síntesi proteica.

Totes les cèl·lules, procariotes i eucariotes posseeixen ribosomes. A les

cèl·lules eucariotes, els ribosomes es troben a l'hialoplasma o adosats a les parets



externes del reticle endoplasmàtic. Es poden trobar en grups de 5 a 20, units per un

filament d'ARNm; aquests grups de ribosomes reben el nom de polisomes.

Fig.36: Estructura d'un polirribosoma on podem distingir diferents ribosomes llegint un mateix ARNm i

les proteïnes que van originant-se

També trobem ribosomes a l'interior de cloroplasts i mitocondris, ja que

aquests orgànuls presenten ADN i poden realitzar la síntesi de les seues proteïnes.

Aquests ribosomes presenten una semblança als ribosomes de les cèl·lules procariotes

(Recordeu la teoria endosimbiòtica)

Funcions: Participen en la síntesi de les proteïnes, concretament a l'etapa de

traducció. (Veure el tema 7: Paper dels ribosomes en la síntesi de proteïnes: fases

d'activació, elongació i terminació).

Una vegada les proteïnes han estat formades poden seguir dos destinacions:

- Si formen part dels productes de secreció cel·lular seran transferides

a l'interior d'una sèrie de cavitats per les quals circulen (reticle endoplasmàtic,

aparell de Golgi, etc)



- Si formen part de les membranes cel·lulars són transferides a la

membrana del RE on romanen fixades.

Fig.37: Ribosomes i poliribosomes d'una cèl·lula hepàtica (TEM x173,400).

2.5. Reticle endoplasmàtic (RE)

El RE està format per un conjunt de membranes que constitueix més de la

meitat de la membrana total de la cèl·lula; aquest sistema membranós delimita un

espai intern anomenat lumen del RE que, de vegades, apareix fragmentat en forma de

cavitats planes interconnectades o bé en forma de cisternes, túbuls i vesícules, tot i

que es creu que hi ha una única làmina membranosa que envolta el lumen, com si fora

un sac replegat diverses vegades.

Hi ha una zona del RE que conté ribosomes associats a la cara externa de la

seua membrana i pel seu aspecte al microscopi electrònic rep el nom de RE rugós

(RER), mentre que la zona que no té ribosomes s'anomena RE llis (REL). Aquestes dos

regions també difereixen pel que fa a la seua forma: el RER està organitzat en piles

de sàculs aplanats mentre que el REL està constituït per una sèrie de túbuls fins, molt



sovint ramificats. Una part del RE rugós continua amb la membrana externa del nucli

mentre que una altra part es comunica dinàmicament amb l'aparell de Golgi, a través

de vesícules transportadores .

Fig.38: Diferències estructurals entre els dos tipus de RE: RER a l'esquerra i REL a la dreta



Fig.39: Fotografia amb MET del RER i els ribosomes adosats a la seua superfície

Funcions

Al RER, els ribosomes adosats a la seua superfície són els encarregats de

realitzar la síntesi proteica. Part d'aquestes proteïnes poden quedar fixades a la

membrana del RE on posteriorment poden ser exportades per formar les membranes

d'altres orgànuls cel·lulars, però la major part passarà al lumen del RE on seran

transformades per l'adició d'oligosacàrids (glicosilació) i posteriorment seran

exportades a altres compartiments cel·lulars (Golgi) o secretades a l'exterior.

El REL no participa en la síntesi proteica. Malgrat que es abundant en

determinades cèl·lules (hepatòcits, cèl·lules secretores) normalment constitueix una

petita part del RE. A la membrana del REL es fa la síntesi de diverses substàncies

lipídiques com el colesterol (i els seus derivats ) i els fosfolípids que formen part de

les bicapes de totes les membranes de la cèl·lula. També hi tenen lloc reaccions de

destoxificació que actuen sobre molècules estranyes a l'organisme amb la finalitat

d'augmentar la seua hidrosolubilitat i accelerar-ne l'eliminació. Les cèl·lules musculars

tenen un REL especialitzat anomenat reticle sarcoplasmàtic que acumula ions Ca2+,

necessaris pel procés de contracció muscular.

2.6. L'aparell de Golgi

L'aparell de Golgi està format per conjunts de sacs aplanats de forma

discoïdal envoltats d'un gran nombre de menudes vesícules sorgides per gemmació

dels bords dilatats de les cisternes. Està situat prop del nucli i, a les cèl·lules animals,

envolta el centríol. Cada conjunt de sàculs rep el nom de dictiosoma. El nombre de

dictiosomes varia d'una cèl·lula a una altra i és més gran en les cèl·lules

especialitzades en la secreció.



Fig41: estructura de l'aparell de Golgi i

L'aparell de Golgi es troba polaritzat estructuralment i bioquímica: presenta

dos cares, la cara cis o de formació i la cara trans o de maduració. La cara cis es

localitza prop de les membranes del RE; les seues membranes són molt fines i de

composició semblant a les del RE. Al voltant d'ella es troben les vesícules de Golgi o

de transició que deriven del RE. La cara trans es troba més sovint a prop de la

membrana plasmàtica; les seues membranes són més gruixudes i semblants a la

plasmàtica. En aquesta cara es localitzen unes vesícules més grans, les vesícules

secretores.En la cara trans també s'han trobat enzims lisosòmics, fet que indica la

seua relació amb els lisosomes.



Fig.42. Imatge amb MET de l'estructura de l'aparell de Golgi



Fig.43: Relacions RER- AG. Cares cis i trans de l'aparell de Golgi



Funcions

1* Secreció dels productes sintetitzats al RE. L'aparell de Golgi és el

principal director de la circulació macromolecular per l'interior de la cèl·lula:

diferents tipus de molècules passen a través d'alguna porció del complex de Golgi en

algun moment de la seua maduració, generalment poc després de la seua síntesi al RE

(proteïnes i glucoproteïnes que seran segregades; glucolípids i glicoproteïnes de la

membrana plasmàtica, proteïnes dels lisosomes i la paret cel·lular). Aquestes

molècules s'incorporen a les cisternes de l'aparell de Golgi a través de les vesícules

de transició originades per gemmació de les membranes del RE; després emigraran

cap a la cara trans on passaran a les vesicules de secreció formades per la

fragmentació de les cisternes, les quals es dirigiran a la membrana plasmàtica on

lliuren el seu contingut mitjançant un procés d'exocitosi.

2* Reciclatge de la membrana plasmàtica. La fusió de les vesícules de

secreció procedents dels dictiosomes amb la membrana plasmàticas contribueix a la

regeneració d'aquesta.

3* Síntesi dels components de la paret de les cèl·lules vegetals : cel·lulosa,

hemicel·lulosa, pectina, etc. D'ací el seu nom de membrana de secreció.

4* Modificació de la fracció glucídica de les glicoproteïnes i glicolípids

sintetitzats al RE.

2.7. Lisosomes

Són compartiments del citoplasma que contenen enzims hidrolases adaptats a

catalitzar en medi àcid (pH 3-6) la ruptura o lisi de diferents tipus d'enllaç

(peptídics, glucosídics, esters, etc). La membrana dels lisosomes és resistent a l'acció

d'aquests enzims.

Aquests orgànuls es poden considerar en conjunt com el estómac de la cèl·lula

ja que al seu interior es realitza la digestió de les proteïnes, hidrats de carboni, lípids

i àcids nucleics.Es poden distingir dos classes de lisosomes: primaris i secundaris.



* Lisosomes primaris, acabats de formar i que provenen de petites

vesícules carregades d'enzims hidrolítics, sintetitzats en primer lloc al RER i que més

tard completen la seua síntesi a l'aparell de Golgi i que s'originen per gemmació a

partir de la cara trans de les cisternesl'aparell de Golgi.

* Lisosomes secundaris que resulten de la fusió repetida dels lisosomes

primaris amb diversos sustrats units a membranes. Hi podem distingir els vàcuols

digestius que provenen de la fagocitosi de grans partícules o les vesícules

autofàgiques que són estructures lisosomiques que contenen (i digereixen) membranes

o orgànuls intracel·lulars



Fig.44: Procés de digestió intracel·lular. Paper de l'aparell de Golgi en la formació dels lisosomes

Funcions

*Els lisosomes són els responsables de la digestió cel·lular. Els lisosomes

poden digerir macromolècules d'origen extern i intern. Aquesta funció pot realitzar-

se de dos maneres:

- Digestió extracel·lular: els lisosomes vessen els seu contingut a l'exterior de

la cèl·lula on té lloc la digestió; aquest tipus e digestió és típica dels fongs.



- Digestió intracel·lular: l'acció digestiva té lloc a l'interior del lisosoma.

Aquesta digestió intracel·lular es fa per heterofàgia o per autofàgia, segons la

procedència del material que serà hidrolitzat enzimàticament

* Heterofàgia: és un procés caracteritzat per la digestió de sustrats

d'origen exogen. La seua finalitat és doble: nutrir i defensar la cèl·lula front a la

presència de substàncies estranyes. Els substrats són capturats per endocitosi i

formen un vàcuol endocític que es fusiona amb un lisososma primari i originen un

lisososma secundari (vàcuol digestiu). És a l'interior d'aquesta estructura on té lloc la

digestió dels substrats. Els productes d'aquesta digestió passen a través de

membrana a l'hialoplasma on són reutilitzats; els productes no digeribles formen un

cos residual que pot fondre's amb la membranan plasmàtica i vessar eixos productes

a l'exterior per exocitosi.

• Autofàgia. En aquest cas la cèl·lula digereix part del seu contingut citoplasmàtic,

especialment els orgànuls envellits que penetren al lisosoma par una invaginació de

la seua membrana. Aquest procés d'autodestrucció controlada permet el recanvi

continu de tots els components cel·lulars, excepte l'ADN, gràcies a l'equilibri que

mantenen les cèl·lules entre destrucció i síntesi. L'autofàgia també està

relacionada amb la destrucció controlada dels teixits larvaris durant el procés de

metamorfosi, o amb la reabsorció de protoplasma que fan determinades cèl·lules

com els glòbuls vermells quan es carreguen d'hemoglobina. També hi ha autofàgia

quan les cèl·lules se sotmeten a un dejuni perllongat.

2.8 Peroxisomes i glioxisomes

Aquests orgànuls reben el nom de microsomes i són un conjunt de orgànuls

esfèrics envoltats d'una membrana que allotja a l'interior una matriu densa i

compacta on apareixen sovint inclusions d'estructura cristal·lina.



Els peroxisomes contenen al seu interior enzims oxidatius L'enzim més

abundant és la catalasa. Aquest enzim utilitza el peròxid d'hidrogen (aigua

oxigenada), obtingut per l'oxidació de diferents sustrats per oxidar-ne uns altres

R-H2 + O2 R + O2

H2O2 + X-H2 2H2O + X

Aquesta darrera reacció és considerada com a un dispositiu de seguretat que

impideix una acumulació perillosa de H2O2, que es comporta com un fort agent

oxidant. Els peroxisomes són molt abundants a les cèl·lules hepàtiques i renals i on

tenen una important funció destoxificant ja que allí s'oxida a acetaldehid gairebé la

meitat de l'etanol que bevem. També catalitzen la degradació d'una quarta part dels

àcids grassos a acetil-CoA (la resta al mitocondri).

Alguns autors consideren els peroxisomes com un mecanisme primitiu (anterior

als mitocondris) que va permetre les cèl·lules eucariotes ancestrals adaptar-se a

l'oxigen

.

Fig.45: Peroxisomes Els glioxisomes són una classe de peroxisomes anomenats així perquè contenen

els enzims responsables del cicle de l'àcid glioxílic, una variant del cicle de Krebs que

permet convertir els greixos en hidrats de carboni. Aquest procés només és present



als vegetals i alguns animals poc evolucionats; la resta és capaç de transformar

hidrats de carboni en greixos, però no pot invertir el procés perquè no tenen

glioxisomes.

Els glioxisomes són, doncs, orgànuls típicament vegetals. El cicle de l'acid

glioxílic és fonamental per a les llavors de les plantes oleoginoses que acumulen

reserves en forma de greixos; durant la germinació es transformen en glucosa.

2.9. Vàcuols

Els vàcuols de les cèl·lules vegetals són compartiments separats del citosol per

una membrana. Generalment ocupen un 50% del contingut cel·lular i poden arribar a

ocupar fins un 95%. El conjunt dels vàcuols d'una cèl·lula rep el nom de vacuoma.

Els vàcuols es formen en cèl·lules joves, per fusió de vesícules derivades del

RE i l'aparell de Golgi. Estan relacionades estructuralment i funcionalment amb els

lisosomes.

Fig.46: Estructura d'una cèl·lula vegetal on apareix un gran vàcuol que ocupa gran part del citoplasma



A les cèl·lules meristemàtiqus lels vàcuols són menuts i nombrosos, mentre que

a les cèl·lules més diferenciades, aquests es fusionen i ocupen la major part del

citoplasma. Entre les seues funcions destaquem:

- Emmagatzematge de diferents tipus de substàncies: productes de

rebuig, substàncies de reserva, colorants, verins, etc.

- Permeten que augmente la grandària de la cèl·lula per l'acumulació

d'aigua: es tracta d'un mecanisme molt menys costós qiue omplir la cèl·lula de

citoplasma

A les cèl·lules animals també poden aparéixer vàcuols, tot i qie de menor

grandària. Cal destacar-hi els vàcuols pulsàtils, mecanisme que presenten els

protozous que viven en medis hipotònics per expulsar l'excés d'aigua del seu interior.



Exercicis 1- Assenyala les semblances i diferències entre les cèl·lules procariotes i les

eucariotes. 2- Enumera les semblances i diferències entre les cèl·lules animals i les vegetals.

Realitza un esquema de ambdues tot indicant els seus components. 3- Analitza el desenvolupament de la teoria cel·lular i fes una valoració de la seua

importància com a teoria bàsica de la biologia. 4- Ordena de major a menor grandària els diferents tipus cel·lulars. 5- Intenta explicar amb les teues pròpies paraules com va ser el procés que va

conduir a la formació de la primera cèl·lula 6- Explica amb les teues paraules com va ser el pas de la cèl·lula procariota a

l'eucariota i quina va ser la importància dels canvis ambientals en la Terra primitica

7- Defineix "unitat de membrana" o "membrana unitària" i enumera els components

que resultarien de la seua anàlisi química. 8- Quin tipus de proteïnes podem trobar en la membrana? Quin paper tenen en

l'activitat d'aquesta? 9- Enumera les funcions de la membrana plasmàtica. 10- Quins tipus de sustàncies poden travessar les membranes per difusió simple? Es

tracta d'un transport actiu o passiu?. Justifica la resposta. 11- Què s'entién per endocitosi?. Quines modalitats podem distingir? En què es

diferencien? 12- Justifica amb algun exemple concret por què diem que la membrana transfereix

informació i determina la identitat cel·lular? 13- A què es deu la fluidesa de la membrana plasmàtica?. Quin paper hi desenvolupa el

colesterol? 14- Per què es diu que la bomba de Na/K, és un mecanisme de transport actiu?. ¿Com

contribueix aquest sistema de transport a mantenir la polaritat de les membranes cel·lulars?



15- Si en una cèl·lula s'inhibeix la síntesi d'ATP, podria dur-se a terme processos de

transport passiu? i actiu? per què?. 16- Raona si són vertaderes o falses les afirmacions següents:

* L'estructura bàsica de les membranes biològiques està determinada per la bicapa lipídica, però les seues funcions específiques són dutes a terme per les proteïnes

* El mantenimient de la bicapa lipídica, requereix enzims específics i la hidròlisi d'ATP.

* La mobilitat de les proteïnes de la membrana pot ser limitada per interaccions amb estructures fora de la cèl·lula o dins d'ella

* Els glicolípids i glicoproteïnes mai es troben en el costat citoplasmtic de les membranes.

* Las proteïnes de la membrana formen una monocapa que s'extén a ambdos costats de la bicapa lipídica.

* La membrana plasmàtica és molt impermeable a totes les molècules carregades.

17- En 1977 s'aïllà una proteïna de membrana transportadora de glucosa i 8 anys

després es dilucidà la seua seqüència d'aminoàcids. Aquesta proteïna està formada per una cadena de 492 aminoàcids, organitzada en 25 segments. 13 d'ells molt hidrofílics amb afinitat per l'aigua; Aquests segments s'alternen amb altres 12 hidrofòbics. De quin tipus de proteïna de membrana es tracta? Representa la seua estructura en una bicapa lipídica. Com pot aconseguir tal estructura transportar la glucosa cap a l'interior cel·lular?.

18- Indica els processos bioquímics o fisiològics relacionats amb els orgànuls

següents. Ribosomes Lisosomes REL Aparell de Golgi

19- Quins orgànuls citoplasmàtics estan implicats en la síntesi i transport de

components cel·lulars? 20- El esquema mudo siguiente representa la actividad fisiológica de los lisosomas:

Identifica les estructures assenalades amb números.



Explica breument el que passa en cadasuna de les estructures assenyalades en l'esquema.

22- Explica el recorregut d'una glicoproteïna de la membrana plasmàtica des de que

comença la seua síntesi fins que aplega a la membrana. 23- Explica el significat de la frase següent: "L'aparell de Golgi es troba

morfològicament i fisiològicament polaritzat"

T8

Documents

Transcript of T8