TEMA 2: MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA Y FUNCIONES CELULARES · 2019-11-07 · ACCESO A LA UNIVERSIDAD...
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TEMA 2: MORFOLOGÍA,
ESTRUCTURA Y
FUNCIONES CELULARES
1. TEORÍA CELULAR Si examinamos al microscopio cualquier porción del cuerpo de un ser vivo, sea
animal o vegetal, veremos que está formado por la reunión de pequeñas unidades
elementales que son las células. Algunos organismos están constituidos por una sola célula,
denominándose por ello seres unicelulares; sin embargo, la mayoría tiene su cuerpo
formado por millones de células, recibiendo el nombre de seres pluricelulares.
El primero que observó las células fue el inglés ROBERT HOOKE en el año 1665, al examinar al
microscopio una laminilla de corcho, dándose cuenta que tal laminilla estaba formada por pequeñas
cavidades poliédricas que recordaban la forma de un panal, dándoles por ello el nombre de células.
El descubrimiento verdaderamente transcendental no es saber que ciertas partes
están constituidas por células, sino que todos los seres vivos están constituidos por éstas.
Esta interpretación tuvo lugar en 1838 por los científicos SCHLEIDEN y SCHWAN cuyos
postulados son:
• La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos.
• Todos los seres vivos están formados por células, pudiendo ser unicelulares o
pluricelulares.
• Toda célula proviene de una célula anterior.
Hoy en día, la Teoría Celular Moderna se resume en los siguientes principios:
o Todos los seres vivos están formados por una o más células y por sus productos de
secreción. La célula es la unidad estructural de la materia viva.
o Todas las células proceden de células preexistentes, por división de ellas. Es la
unidad de origen de todos los seres vivos.
o Las funciones vitales de los seres vivos ocurren dentro de las células, o en su entorno
inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Así es la unidad fisiológica
de la vida.
o Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su
propio ciclo y del funcionamiento y desarrollo de su especie, así como para la
transmisión de esa información a la siguiente generación. La célula es la unidad
genética.
Existen excepciones como son el origen de la primera célula, los virus, que no están
formados por células, y las mitocondrias y cloroplastos que tienen su propio material
genético, y se reproducen de forma independiente al resto de la célula.
Aunque el tamaño de las células varía bastante, en general es microscópico,
utilizando como unidad de medida la micra o milésima de milímetro (representada por μm).
La mayoría de las células tienen tamaños comprendidos entre una y veinte micras. Sólo
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excepcionalmente las células pueden alcanzar un tamaño tan grande que se observen a
simple vista. Así ocurre con la yema del huevo de las aves, que es una sola célula.
La forma de las células varía tanto, que no es posible dar una idea general sobre la
misma. Se considera que la forma primitiva es la esférica, forma que presentan las células
libres. Sin embargo, las que viven asociadas con otras, que son la mayoría, condicionan su
forma a las presiones ejercidas entre ellas. Otras veces la forma de las células está en relación
con la función que desempeñan. De acuerdo con todas estas circunstancias, la forma de las
células pueden variar mucho (prismática, estrellada, etc.)
El estudio de la célula se originó paralelamente al invento del microscopio óptico,
sin embargo, para ser observadas necesitan ser coloreadas con tintes, por lo que estas
técnicas impedían el estudio de células vivas, desarrollándose otras técnicas basados en el
desfase que acumula la luz al atravesar los objetos de estudio, que puede ser aprovechado
mediante el microscopio de contraste de fase o es de contraste diferencial. Posteriormente,
el microscopio electrónico de transmisión supuso el aumento de la resolución de 100 veces;
una variante, el microscopio electrónico de barrido, proporciona imágenes tridimensionales
de la muestra.
Las células se pueden hacer crecer en un medio artificial (cultivos celulares),
permitiendo el estudio de respuesta ante determinados estímulos o estudiar interacciones
entre ellas. Los cultivos permiten la obtención de poblaciones homogéneas de células para
su análisis bioquímico, esta uniformidad puede incrementarse mediante técnicas de clonado.
Además, se han mejorado las técnicas de fraccionamiento que han permitido la adecuada
localización de los diferentes componentes; entre ellas destacan las técnicas de
ultracentrifugación, cromatografías y electroforesis.
1.1. MODELOS DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS
Como sabemos la Naturaleza es bastante compleja, sin embargo, todos sus
componentes están ordenados: las galaxias, los planetas, los ecosistemas, la atmósfera, los
metales, los organismos, las especies, las moléculas, los átomos...
Por su parte cada organismo vivo ordena su complejidad en lo que llamamos niveles
de organización de los seres vivos.
TIPOS DE
NIVELES
NIVELES EJEMPLO
Organismo Humano
BIÖTICOS Sistemas o
aparatos
Aparato digestivo
Órganos Glándula salival
Tejidos Tejido excretor
Células Células salivales
ABIÓTICOS Orgánulos Mitocondrias
Princ. Inmediatos Proteínas
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El primer nivel es, desde luego, cada organismo (un humano, un insecto, un álamo,
una bacteria). Entre los organismos, aquellos que son más complejos contienen varios
aparatos y sistemas (circulatorio, respiratorio, reproductor, hormonal...).
Cada aparato y sistema se forma por la colaboración de varios órganos (corazón,
tráquea, ovarios, glándulas...).
Un órgano siempre tiene varios tejidos distintos (muscular, epidérmico, reserva,
secretor) que le aseguran una misión. Cada tejido posee células peculiares (cardíacas,
secretoras, musculares), siendo el nivel celular el nivel vivo (biótico) más pequeño que
existe.
Cada célula contiene otros niveles cada vez más pequeños, no vivos (abióticos) pero
necesarios para permitir que la célula funcione.
En los seres vivos más sencillos el nivel celular coincide con el nivel organismo.
1.2. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR
Las células se estructuran en un contenido llamado citoplasma envuelto por una
membrana plasmática, lípidos que controlan el transporte de sustancias al interior y el
exterior de la célula. En el interior de la misma está el material genético que se encarga de
controlar las funciones de la célula y los ribosomas, encargados de la síntesis de proteínas.
Los virus no son organismos celulares, se estudiarán más a delante.
1.3. CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS
Según sea la complicación estructural de las células se distinguen dos tipos de
organización:
a) Células eucarióticas: son las típicas, poseen las estructuras propias de una célula,
especialmente un núcleo bien diferenciado limitado por una membrana.
b) Células procarióticas: extraordinariamente simples, sin núcleo definido.
Las diferencias más importantes se resumen en la tabla siguiente:
CÉLULA PROCARIÓTICA CÉLULA EUCARIÓTICA
Célula más pequeña Célula más grande
Sin envoltura nuclear Con envoltura nuclear
Sin orgánulos membranosos Con orgánulos membranosos
Siempre tienen pared celular No siempre tienen pared celular
Ribosomas pequeños (70s) Ribosomas grandes (80s)
Seres unicelulares o colonias Seres pluricelulares
1.4. LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS
La presencia o no de núcleo define los dos grandes modelos de organización celular.
Las células que no poseen núcleo definido son las células procarióticas, los seres vivos más
representativos dentro de este grupo son las bacterias. Las bacterias han conseguido
desarrollar su vida en los ambientes más diversos de nuestro planeta, en unas condiciones
que difícilmente podrían resistir otros seres vivos: desde las altas temperaturas del interior
de los volcanes hasta los rigurosos fríos de las zonas polares. Pueden vivir en el interior de
otros organismos o libremente en ambientes acuáticos y terrestres.
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Son organismos unicelulares, poseen un tamaño que oscila entre 1 y 10 μm, siendo
por lo tanto más pequeñas que las células eucarióticas.
Las bacterias poseen
orgánulos y componentes similares
a las células eucariótica. En el
citoplasma se encuentran los
ribosomas, que realizan la síntesis
de proteínas. Presentan un único
cromosoma que, al no existir
núcleo, se encuentra en el
citoplasma; a veces tienen un
plásmido (fragmento de ADN
independiente).
La membrana plasmática
es la capa que regula los
intercambios con el exterior. Tiene unos repliegues hacia el interior, llamados mesosomas,
donde se realiza la mayor parte de las reacciones del metabolismo relacionadas con la
nutrición.
La pared bacteriana recubre la membrana plasmática y protege la célula. Está
compuesta de una sustancia llamada mureína. La acción de algunos antibióticos es impedir
la síntesis de la pared, lo que provoca la debilidad de las bacterias y su muerte. Clásicamente
se diferencian dos tipos de paredes bacterianas que corresponden a dos tipos de bacterias,
según si responden o no a la tinción de Gram: las gram-positivas y las gram-negativas. Se
diferencian en la estructura y en el tamaño de la capa de peptidoglicano (mureína), las que
no se tiñen con esta tinción poseen paredes más finas formadas por menos capas de
peptidoglicanos y una segunda membrana rica en lípidos que repele la tinción de Gram. La
gran-positivas tienen una pared mucho más gruesa, formada por un gran número de capas
de peptidoglicanos entre las que se inserta la tinción, dando un color violeta intenso al
microscopio. Esta técnica permite determinar el tipo de antibiótico a utilizar y su eficacia.
Entre las bacterias gran positivas más frecuentes se encuentran el Staphylococcus, el
Streptococcus y el enterococo. Ejemplos de bacterias gran negativas son la Escherichia coli
y la Pseudomona aeroginosa.
Algunas bacterias tienen una protección especial que está situada por fuera de la
pared bacteriana que se denomina cápsula. A veces aparecen también unas estructuras
llamadas fimbrias y flagelos, implicadas en el desplazamiento de la célula.
La formación de esporas es una respuesta de algunas bacterias a las condiciones
ambientales desfavorables, como la falta de alimento. La espora tiene una envoltura
resistente y contiene una parte del citoplasma y el cromosoma de la bacteria. Puede resistir
condiciones adversas durante mucho tiempo. Al mejorar las condiciones exteriores la espora
germina, es decir, se activa su metabolismo, se hincha y se rompe la cubierta que le rodea.
La célula bacteriana empieza a reproducirse inmediatamente.
Si las condiciones son óptimas (temperatura adecuada y abundancia de alimento), la
mayoría de las bacterias se reproduce cada 30 minutos.
El proceso de reproducción se realiza del siguiente modo: la célula aumenta de
tamaño, duplica su cromosoma y forma en la zona central un tabique de separación entre
las dos células hijas. Este proceso es una división celular.
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En muchas ocasiones, las células hijas permanecen unidas entre ellas y por ello se
pueden encontrar agrupaciones de bacterias en forma de cadenas.
1.5. LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS
Forman parte de los organismos unicelulares y también de los pluricelulares. Según
la Teoría Endosimbiótica, su origen está en que células procarióticas se incorporaron a
otras en su interior, dando lugar a una célula más compleja.
El estudio de la ultraestructura celular se realiza con microscopios. El
descubrimiento de la luz eléctrica, en el año 1880, significó un gran progreso en el estudio
de las células, ya que con ella se mejoró la tecnología de los microscopios. Sin embargo, el
avance más importante tuvo lugar en la primera mitad del siglo XX, época en que se ideó el
microscopio electrónico. Este microscopio permitió observar, con mayor detalle y precisión,
las estructuras celulares de menor tamaño.
La constitución de la célula es muy compleja, posee diferentes estructuras, cada una
de las cuales presenta distinta función. Sin embargo se puede considerar que la célula está
delimitada por la membrana plasmática, en el interior de la misma aparecen dos zonas
claramente diferenciadas: citoplasma y núcleo. En el interior del citoplasma hay un
conjunto de estructuras, denominadas orgánulos: mitocondrias, ribosomas, complejo de
Golgi, vacuolas, lisosomas, retículo endoplásmico y centrosoma. Estos orgánulos están en
suspensión en un medio acuoso denominado
hialoplasma, que contiene diversas
sustancias disueltas.
1.5.1. MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática está
formada por lípidos y proteínas, llamando a su
estructura de mosaico fluido porque sus
componentes tienen movilidad. Los lípidos
son fosfolípidos, esfingolípidos y
glucolípidos; estas estructuras anfipáticas
forman una bicapa que expone sus cabezas
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polares al exterior, quedando en el interior de la bicapa las cadenas apolares. Además,
inmersas en esa bicapa, hay moléculas de colesterol, que va a influir en la fluidez de la
membrana.
Las proteínas pueden moverse por la bicapa, pudiendo ser integrales, si la atraviesan
parte o toda la membrana, y periféricas si están pegadas a la misma. La membrana es
asimétrica, ya que la superficie externa tiene unos componentes y la interna otros. En la
parte externa de la membrana se sitúa el glicocáliz o glucocálix, una zona periférica
compuesta de
oligosacáridos, de
glucolípidos y
glucoproteínas, cuya
función es darle
identidad a la célula y
reconocer señales
externas.
La membrana
protege a la célula y
limita el espacio
celular. Su función es
actuar de frontera,
regulando la entrada y la salida de sustancias. Además, recibe señales del exterior, tanto de
moléculas como de otras células.
La membrana plasmática, como límite del contenido celular, se encuentra implicada
en el transporte de sustancias tanto de pequeño como de gran tamaño.
A. Transporte a través de la membrana de pequeñas partículas
➢ PASIVO- El transporte de pequeñas partículas puede ser pasivo y activo. El
transporte pasivo no requiere gasto de energía, porque las moléculas se mueven a
favor del gradiente electroquímico espontáneamente; dicho gradiente está formado
por el gradiente de concentración, que empuja las moléculas desde el lado con
mayor concentración hasta el de menor, y el gradiente eléctrico, que empuja las
moléculas con carga (+ o -) hacia el lado con cargas de signo contrario. Las
moléculas muy pequeñas u otras mayores pero liposolubles (apolares) atraviesan la
membrana por difusión simple (O2, CO2…). Si el transporte se hace mediante un
canal que deja pasar las moléculas o bien por un transportador (permeasa) se le llama
difusión facilitada (agua, iones…); un ejemplo de este transporte pasivo de agua es
la ósmosis, que se basa en el paso de agua desde soluciones hipotónicas a soluciones
hipertónicas.
➢ ACTIVO. Requiere gasto de energía porque se transportan moléculas en contra de
un gradiente electroquímico. En ocasiones se produce el transporte de varias
moléculas a la vez, es lo que se llama el cotransporte. Si las diferentes moléculas
pasan en igual sentido se llama simporte, en caso contrario, se llama antiporte. Un
ejemplo de cotransporte antiporte es la bomba de Na+/K+, que bombea dos potasios
hacia el interior y tres sodios hacia el exterior en contra de sus gradientes, y por tanto
con gasto de energía. El hecho de sacar el sodio permite mantener el interior de la
célula cargado negativamente y la externa positivamente; además, controla el
volumen celular, pues sin la expulsión del sodio las células se hincharían por
ósmosis.
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B. Transporte de grandes partículas a través de la membrana
Para el transporte de sustancias más grandes las membranas forman vesículas que
engloban y contienen a dichas sustancias. Puede ser endocitosis si es hacia el interior y
exocitosis si es hacia el exterior.
Se distinguen tres tipos de endocitosis:
➢ FAGOCITOSIS. La membrana envuelve la partícula mediante unas
prolongaciones de la membrana llamadas pseudópodos y la incorpora.
➢ PINOCITOSIS. La membrana engloba en una vesícula una porción de líquido del
exterior de la célula y la asimila.
➢ ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR. Una molécula se une a un
receptor de la membrana, el cual promueve la formación de una vesícula que
incorpora la molécula.
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1.5.2. PARED CELULAR VEGETAL
Esta pared celular es muy diferente a la bacteriana y únicamente está presente en las
células vegetales. La capa más externa, que separa las paredes celulares de células vecinas
se llama lámina media, compuesta principalmente por peptina (heteropolisacáridos). En las
células jóvenes hay una pared primaria, más interna, formada principalmente por una matriz
de peptina y hemicelulosa en las que se colocan fibras de celulosa. En determinadas células
se añade una capa más interna, la pared secundaria, compuesta principalmente por fibras
de celulosa, que otorga mayor grosor y consistencia a la pared celular. La función de la pared
celular es otorgar protección y soporte a la célula, así como controlar el volumen celular.
Con bastante frecuencia la pared celular experimenta modificaciones al impregnarse
con sustancias determinadas; la impregnación con suberina transforma la pared celular en
corcho; con lignina provoca la lignificación (madera).
1.5.3. CITOSOL Y CITOESQUELETO
El citosol, también llamado hialoplasma,
es el medio en el que tienen lugar muchas de las
reacciones químicas de la célula, aunque otras
solamente se realizan en el interior de los
orgánulos. Las variaciones de la viscosidad del
citosol provocan en su interior corrientes
(llamadas ciclosis), que facilitan el transporte de
sustancias y, en algunas células, permite la
formación de pseudópodos
El citoesqueleto es una estructura proteica
en forma de red constituida por microfilamentos
de actina, microtúbulos de tubulina y filamentos intermedios de queratina y otras proteínas.
Es responsable de la forma de la célula y del movimiento de sustancias y orgánulos en el
citosol.
1.5.4. ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS
Son los orgánulos del citoplasma que no se
encuentran delimitados por estructura de
membrana.
A Centrosoma
El centrosoma es un orgánulo que aparece
exclusivamente en las células animales. Está
formado por los centriolos, dos cilindros huecos
formados por microtúbulos y perpendiculares
entre sí, llamados diplosomas. Organiza los
microtúbulos de la célula y se encuentra implicado
en el movimiento (formando los cilios y flagelos)
y en la reproducción celular, formando el huso
acromático que va a dirigir el movimiento de los
cromosomas.
B Ribosomas
Son unos pequeños gránulos localizados en el
citoplasma o asociados al retículo endoplásmico. Son
orgánulos muy pequeños, con dos subunidades
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compuestas por ARNr y proteínas. Su función es la de intervenir en la fabricación de
proteínas.
1.5.5. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS
A. Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático está formado por un conjunto de membranas que forman
un laberinto. Su función consiste en fabricar sustancias y transportarlas hacia las zonas de la
célula donde se necesitan, o hacia el complejo de Golgi, donde se almacenan. Esta red de
túbulos y vesículas aplanadas, llamadas cisternas, se disponen formando capas concéntricas
e interconectan con la membrana plasmática y la nuclear. Si la membrana del retículo posee
la superficie tapizada de ribosomas, se denomina retículo endoplasmático rugoso (cuya
función es la del almacenamiento y transporte de proteínas); en caso contrario se denomina
retículo endoplasmático liso (asociado a la síntesis de lípidos).
B. Aparato de Golgi:
Está formado por un conjunto de
sacos cerrados, aplanados y apilados. En
los bordes aparecen vesículas redondeadas
que se han escindido de los sacos. La
función del aparato o complejo de Golgi es
almacenar sustancias; así, células cuya
función es la de secretar sustancias poseen
aparatos de Golgi muy desarrollados,
como ocurre en las células glandulares.
Además, participa en el trasporte de
proteínas, la glicosilación de moléculas y
formación de membranas y de los lisosomas para la digestión celular.
C. Mitocondrias.
En las mitocondrias
se genera la energía que la
célula precisa para los
procesos vitales. Sin
embargo, para extraer la
energía de los nutrientes
necesitan oxígeno. En las
mitocondrias se realiza la
verdadera respiración, que consiste en tomar oxígeno liberando dióxido de carbono y
produciendo energía. Las células activan poseen gran número de mitocondrias.
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Son orgánulos con doble membrana, la interna está replegada formando crestas, en
las que se encuentran las enzimas que van realizar la respiración celular. En su interior,
llamado matriz, se realizan procesos catabólicos como el ciclo de Krebs o la oxidación de
los ácidos grasos. De todos estos procesos se obtiene energía en forma de ATP.
D. Lisosomas
Los lisosomas contienen enzimas digestivas. Estas sustancias destruyen partículas
nocivas, partes viejas o residuos de la célula y digiere el material ingerido.. Las células que
defienden al organismo, los glóbulos blancos de la sangre, poseen gran número de lisosomas.
Dado el carácter digestivo de los lisosomas, poseen una membrana que los aísla del
hialoplasma.
E. Vacuolas:
Son vesículas membranosas que almacenan sustancias que han de ser expulsadas,
digeridas o simplemente almacenadas. Son de gran tamaña en vegetales y de pequeño en
animales.
F. Los plastos
Son orgánulos exclusivos de las células vegetales, se distinguen tres clases:
leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los primeros son incoloros, apareciendo en
células vegetales privadas de la luz, donde se elaboran los granos de almidón que almacenan
en su interior. Los cromoplastos son plastos que presentan coloraciones por tener
carotenoides (xantofila y caroteno); se encuentran en las células vegetales que presentan
estas coloraciones (flores, frutos, raíces), pudiéndose originar desde los leucoplastos y de los
cloroplastos.
Los cloroplastos contienen la
clorofila, de color verde. Los
cloroplastos realizan la fotosíntesis,
síntesis de materia orgánica realizada
por los vegetales a partir de CO2,
agua y energía solar. Son orgánulos
con tres membranas, la más interna
con forma de láminas y sacos
apilados llamados tilacoides o
lamelas que se agrupan con otros
formando apilamientos que se llaman
granas (donde se localiza la clorofila); en estas estructuras es donde se realiza la fase
luminosa de la fotosíntesis. En el interior, llamado estroma, se realiza la fase oscura de la
fotosíntesis.
El origen de las mitocondrias y cloroplastos, según la teoría endosimbiótica de
Margulis, son antiguas bacterias que fueron capturadas por otras células heterótrofas y
quedaron en su interior aprovechándose de sus funciones.
1.5.5. EL NÚCLEO
El núcleo dirige todas las actividades de la célula. Contiene la información que la
célula necesita para reproducirse, crecer y desarrollar sus funciones. Esta información está
concentrada en el material genético, cadenas de ADN (ácido desoxirribonucleico). Todas
las células eucarióticas muestran un núcleo claramente delimitado que resulta fácil de
observar al microscopio; sin embargo, las células procarióticas no muestran un núcleo
visible (por lo que en un principio fueron consideradas como células sin núcleo) ya que al
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carecer de membrana nuclear el contenido nuclear se encuentra disperso en el resto del
citoplasma.
El núcleo está constituido por:
A. Membrana nuclear: limita el
contorno del núcleo. Es una doble
membrana con muchos poros, que
limita y controla la entrada y salida
de productos. La composición de la
misma es análoga a la de la
membrana plasmática. Se comunica
con el retículo endoplasmático,
permitiendo la comunicación entre
ambos.
B. Nucleoplasma: es el equivalente
al hialoplasma del citoplasma, es el
medio en el que se hallan inmersos
los nucléolos y la cromatina, estando constituida por agua, sales, nucleótidos, ARN,
proteínas, lípidos y glúcidos formando una disolución coloidal.
C. Nucleolos: orgánulo nuclear implicado en la síntesis de ribosomas, por lo que tiene ARNn
y ARNr, el primero precursor del segundo.
D. Cromatina: es un nucleoproteido formado por la asociación
del ADN con histonas y otras proteínas, es como se encuentra
el material genético cuando la célula no se está dividiendo.
E. Cromosomas: cuando la célula entra en división las hebras
de ADN se enrollan de forma muy compacta formando los
cromosomas. Son formaciones que tienen formas diversas,
presentando un estrangulamiento llamado centrómero, zona
que confiere una mayor flexibilidad al cromosoma y que divide
al cromosoma en dos partes o brazos. Al conjunto de los
cromosomas que tiene una célula se le llama cariotipo.
En los extremos de los cromosomas
aparecen regiones de ADN no codificante,
altamente repetitivas llamadas telómeros; la
función de los mismos es la estabilidad
estructural de los cromosomas. Algunas
teorías del envejecimiento y de la
carcinogénesis se basan en que los
telómeros son como relojes o
temporizadores de la célula, ya que marcan
el número de divisiones celulares hasta que
la célula muere.
Las células de cada especie tienen un
número fijo y constante de cromosomas, en
el caso de la especie humana es 46; en las
especies con reproducción sexual el número
siempre es par, y los cromosomas son idéntico dos a dos, a este par se les llama homólogos.
En las especies donde ocurre esto se dicen que son diploides (se dice que tienen 2n
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cromosomas siendo en la especie humana n=23); en células sexuales (óvulos y
espermatozoides) sólo tienen n cromosomas (haploide), uno de cada par homólogo (en la
especie humana 23, en vez de 46).
Según la posición del centrosoma entre las cromátidas pueden existir diferentes tipos
de cromosomas:
1. Metacéntrico: es un cromosoma cuyo centrómero se encuentra en la mitad del
cromosoma, dando lugar a brazos de igual longitud. (Cromosomas 1, 3, 19 y 20
humanos)
2. Submetacéntricos:
es un cromosoma
donde el centrómero
se ubica de tal
manera que un brazo
es ligeramente más
corto que el otro.
(Cromosomas 2, 4, 5
y otros)
3. Acrocéntrico: es cuando el centrómero se encuentra más cercano a uno de los
telómeros (Cromosomas 13, 14 y 15)
4. Telocéntrico: es cuando el centrómero se encuentra en el extremo del mismo. (No
hay casos en el cariotipo humano).
Los cromosomas se generan por duplicación (copia exacta) de otro ya existente en
el proceso de la división celular llamado mitosis, la formación de gametos ocurre por un
proceso de división celular llamada meiosis, procesos que veremos más adelante.
1.5.6. DIFERENCIAS ENTRE LA CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL
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La célula vegetal tiene la constitución y las partes esenciales de todas las células,
pero presenta varias diferencias con la célula animal. Como ya hemos visto, no todas las
células eucariotas contienen todos los orgánulos, observándose las siguientes diferencias:
CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL
Sin pared celular Con pared celular
Sin cloroplastos Con cloroplastos
Varias vacuolas pequeñas Una vacuola grande
Muchos lisosomas Pocos lisosomas
Con centrosoma Sin centrosoma
2. CICLO Y DIVISIÓN CELULAR 2.1. CICLO CELULAR
Para que los organismos se pueden reproducir necesitan que sus células se dividan.
El proceso de división celular forma parte del llamado ciclo celular, que es una serie de
fases por las que pasan las células vivas, estas fases son:
➢ G1. Es una fase de crecimiento que se da en las
células hijas después de que una célula se divida.
➢ S. En esta fase el ADN se duplica, para asegurar
que en una futura división las dos células hijas
tengan la misma cantidad de ADN
➢ G2. La célula se prepara para la división.
➢ M. La célula se divide.
Las tres primeras fases pertenecen a la interfase o
periodo entre dos divisiones consecutivas. Hay células
especializadas que no se dividen (neuronas, fibras
musculares), por lo que cuando salen del ciclo pasan a una
fase llamada G0, en la que, aunque no se dividan, siguen teniendo actividad. Las células que
están en esta fase pueden ser quiescentes (inactivas) o senescentes (envejecimientos), las
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primeras pueden volver a dividirse bajo condiciones específicas, las segundas no, evitando
que ADN dañados pasen a las células hija.
2.2. DIVISIÓN CELULAR
2.2.1. MITOSIS
La división celular ocurre en la fase M. La mitosis es la división del núcleo
(cariocinesis) dando lugar a dos celular hijas idénticas a la original, después se da la división
del citoplasma y el reparto de orgánulos (citocinesis).
La mitosis sobre una célula diploide (2n) dará lugar a dos células hijas idénticas (2n),
con el mismo número de cromosomas que la original. La mitosis consta de cuatro fases:
profase, metafase, anafase y telofase:
1. Profase: desaparece el nucléolo. Se hacen visibles los cromosomas, que poseen dos
cromátidas, porque se han duplicado anteriormente en la fase S del ciclo celular.
Desaparece la envoltura nuclear y el centrosoma se duplica y cada uno se desplazan
hacia los polos opuestos de la célula, formando el huso acromático, red de
microtúbulos que se encargarán de separar los cromosomas. Los cromosomas
cuando la célula está en
división, dejan de estar en
forma desorganizada
(cromatina) y se hacen
visibles. Cuando los
cromosomas se han
duplicado, presentan dos
cromátidas, cada una de
ellas es copia exacta de la
otra, estando unidas por el
centrómero.
2. Metafase: los cromosomas se colocan en el plano ecuatorial celular y se unen por el
centrómero al huso acromático.
3. Anafase: las cromátidas de cada cromosoma se separan y se dirigen a polos opuestos
de la célula, arrastradas por los microtúbulos del huso. Cada cromátida pasa a ser el
futuro cromosoma de las células hijas.
4. Telofase: se forman los núcleos de las células hijas, se desenrollan los cromosomas,
dejando de ser visibles al pasar a ser cromatina; aparece el nucleolo y la membrana
nuclear aparece.
Después de la mitosis se debe dar la citocinesis o división del citoplasma, este
proceso es diferentes en células animales y vegetales. En las células animales se forma un
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anillo contráctil que comprime la zona ecuatorial de la célula hasta que las membranas se
separan y se obtienen dos células hijas. En las vegetales la pared celular impide este proceso,
en su lugar el aparato de Golgi secreta componentes que se colocan en la región ecuatorial
de la célula y forman una nueva pared celular, separando a las dos células hijas.
2.2.2. MEIOSIS
Es el proceso por el cual las células diploides dan lugar a cuatro células hijas
haploides; este mecanismo, que contiene dos divisiones celulares sucesivas, es necesario
para la formación de las células germinales llamadas gametos. El proceso consta de dos
divisiones meióticas:
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1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA
• Profase I. Desaparece el nucléolo y los cromosomas se hacen visibles. Los
cromosomas homólogos se unen longitudinalmente, formando una estructura que se
denomina bivalente. Se recombinan trozos de los cromosomas apareados, quedando
entre las cromátidas unos puntos de unión llamados quiasmas. Comienzan a
separarse los cromosomas homólogos y desaparece la envuelta nuclear.
• Metafase I. Las bivalentes se sitúan en el plano ecuatorial.
• Anafase I. Cada uno de los cromosomas homólogos se dirigen a polos opuestos de
la célula, arrastrados por los microtúbulos del huso. Cada cromosoma todavía está
duplicados y conservan sus dos cromátidas.
• Telofase I. Los cromosomas se agrupan en los polos.
Se produce la primera división citoplasmática dando origen a dos células hijas
haploides (n), ya que tiene únicamente un juego de cromosomas, aunque tengan las dos
cromátidas.
2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA
La realizan las dos células obtenidas en la división anterior. Es muy parecida a la
mitosis.
• Profase II. Desaparece la envoltura nuclear, se duplican los centriolos y se forma el
huso acromático.
• Metafase II. Los cromosomas se colocan el plano ecuatorial unidos al huso por el
centrómero.
• Anafase II. Se separan las dos cromátidas dirigiéndose a polos opuestos de la célula.
Cada cromátida pasará a ser un cromosoma de las células hijas.
• Telofase II. Se forman las envolturas nucleares y los cromosomas se descondensan
a cromatina.
Se produce la segunda división del citoplasma, obteniéndose cuatro células hijas
haploides, con un único juego de cromosomas homólogos y cada uno de ellos con una
sola cromátida.
2.2.3. SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE AMBOS PROCESOS
La mitosis es un proceso que utilizan los organismos unicelulares para reproducirse
y las células somáticas de los pluricelulares para el crecimiento del organismo. La meiosis
se emplea para producir células reproductoras o gametos, empleadas en la reproducción
sexual de los organismos pluricelulares; además, en la profase I, se produce intercambio
genético entre los cromosomas homólogos aumentando la variabilidad en la descendencia y
favoreciendo el proceso de la evolución de los seres vivos.
Las diferencias entre ambos procesos se indican a continuación:
MITOSIS MEIOSIS
Se originan dos células Se originan cuatro células
Células idénticas a la madre Células diferentes, llamadas gametos
Mismo número de cromosomas en las
hijas
Hijas con mitad del número de
cromosomas
Se produce en las células somáticas En células de las gónadas
Una sola división Dos divisiones sucesivas
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Las células hijas son idénticas Los gametos diferente información
No hay bivalentes Sí hay bivalentes
3. METABOLISMO CELULAR El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en el interior
de las células. Estas reacciones se dan una después de otra, en una secuencia que se llama
ruta metabólica. Hay dos tipos de rutas principales; las rutas catabólicas son rutas
metabólicas donde se obtiene energía degradando moléculas complejas; las anabólicas, son
las rutas en las que se gasta energía para obtener moléculas complejas.
Se requiere energía y materia del exterior para que los organismos puedan llevar a
cabo estas reacciones químicas. Los organismos autótrofos sintetizan su propia materia
orgánica a partir de la inorgánica; si la energía necesaria para dicha síntesis la obtienen del
sol son fotoautótrofos, si la obtienen de reacciones químicas son quimioautótrofos. Los
organismos que obtienen la materia orgánica de otros seres vivos son los heterótrofos. Dos
ejemplos importantísimos de metabolismo celular son la respiración (catabolismo) y la
fotosíntesis (anabolismo).
En el metabolismo de los seres vivos, tiene un importante papel las llamadas
reacciones de oxidación-reducción o redox. En estas reacciones una molécula se reduce
(gana electrones, gana H o pierde O) y otra se oxida (pierde electrones, pierde H o gana O).
3.1. COENZIMAS METABÓLICAS Y ATP
Existen varias moléculas que actúan como coenzimas, interviniendo en las
reacciones de oxidación-reducción. Entre ellas se encuentran el NAD+, NADP+ y el FAD+.
Los tres son dinucleótidos que pueden reducirse (formado NADH, NADPH, FADH) u
oxidarse, actuando como transportadores de H y sus electrones. En general en las reacciones
catabólicas se producen oxidaciones de moléculas como azúcares o grasas, generando la
forma reducida del coenzima, una vez formados participan en otra reacción en el que se
oxidan cediendo esos H o electrones y volviendo a estar disponibles.
El ATP (adenosín
trifosfato) es la moneda
energética utilizada en los
seres vivos; está formada
por una adenina unida a una
ribosa y a tres grupos
fosfato. Cuando una
reacción necesita energía,
se rompe el enlace entre los
dos últimos fosfatos, dando
lugar al ADP (adenosís
difosfato) y aun grupo
fosfato libre; la rotura de
este enlace libera energía
química que puede
utilizarse en una reacción
química.
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El ATP, de manera inversa, se puede obtener a partir de ADP y un fosfato libre. Esto
puede ocurrir de dos maneras:
• Fosforilación a nivel de sustrato: cuando una reacción libera energía se acopla a la
formación de ATP.
• Fosforilación mediante ATP-sintasa: es una enzima que produce ATP gracias a
gradiente químico.
3.2. CATABOLISMO
Son las rutas metabólicas por las que se obtiene
energía degradando moléculas complejas. Las biomoléculas
que participan en estas rutas son glúcidos y los lípidos.
Alguna de estas rutas requieren la presencia de oxígeno
(aeróbicas) y otras no (anaeróbicas). Destacan la glucólisis,
la respiración celular, la fermentación y la β-oxidación de
los ácidos grasos.
3.2.1. GLUCOLISIS
Es una ruta anaeróbica y es común a casi todos los seres vivos. Se degrada la glucosa
obteniéndose ATP a nivel de sustrato y ácido pirúvico. La ruta son 10 reacciones que ocurren
en el citoplasma.
La eficacia energética de la ruta es muy baja, pues se obtienen únicamente dos ATP
por glucosa. Se produce también poder reductor (NADH), este se oxidará en la respiración
celular o en la fermentación.
En la ruta de la glucolisis ocurre:
Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2Piruvato + 2ATP + 2H+ + 2NADH
3.2.2. RESPIRACIÓN CELULAR
Es la ruta metabólica que
produce la oxidación completa de
biomoléculas para obtener de ellas
energía. Es una ruta aerobia, por lo
que utiliza O2 como último aceptor de
electrones; existen otros aceptores,
pero son rutas utilizadas por algunos
microorganismos.
La respiración celular incluye
la glucólisis y las siguientes transformaciones del piruvato obtenido en la misma. El piruvato
se introduce en la matriz mitocondrial por medio de transportadores de membrana, allí se
convierte en acetil-CoA, molécula que se incorporará al ciclo de Krebs, la siguiente ruta de
la respiración.
A. Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos es una ruta metabólica cíclica
que ocurre en la matriz mitocondrial y en la que a través de ocho reacciones se produce la
oxidación completa del acetil-CoA a CO2. Por cada molécula de acetil-CoA (una vuelta al
ciclo) se obtiene poder reductor en forma de NADH y FADH2 y, además, GTP (equivalente
al ATP), además de precursores de otras rutas anabólicas. El papel central del ciclo en rutas
anabólicas y catabólicas hace que el ciclo sea una ruta anfibólica.
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Por cada molécula de glucosa se dan dos vueltas al ciclo, pues en la glucólisis se
obtienen dos moléculas de ácido pirúvico.
La ecuación química del ciclo sería:
Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 2H2O 2CO2 + 3NADH + 3 H+ +
FDH2 + GTP + CoA
B. Fosforilación oxidativa
En las rutas vistas se obtiene poca cantidad de ATP y GTP por fosforilación a nivel
de sustrato. En organismos evolucionados apareció un mecanismo que permite utilizar el
poder reductor del NADH y del FADH2 para la síntesis de ATP, este mecanismo es la
cadena respiratoria. Ocurre en la membrana mitocondrial interna en las que ambos
coenzimas ceden sus electrones, el primero al complejo I y el FADH2 al complejo II.
Al ceder los electrones, éstos son transportados por los demás complejos de la
membrana hasta el complejo IV, donde los electrones se ceden al O2, que, tomando H del
medio, se convierte en agua. En este transporte de electrones se genera un gradiente de
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energía que se utiliza para bombear protones (H+) al espacio intermembrana de la
mitocondria, haciendo posible la fosforilación oxidativa, produciendo ATP por medio de
la ATP-sintetasa (complejo V). La mayor cantidad de H+ en el espacio intermembrana hace
que tengan tendencia a volver a la matriz mitocondrial para equilibrar las concentraciones,
para ello los H+ únicamente pueden volver a la matriz atravesando el canal de la ATP-
sintetasa; al pasar por el canal, generan una energía que es utilizada para producir ATP a
partir de ADP y Pi libre.
Por cada NADH se obtienen 3 ATP y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP. Se obtiene
mucha mayor cantidad de energía en la respiración celular que en la glucólisis, puesto que
en la segunda se producen dos y en la respiración 36 por cada molécula de glucosa.
3.2.3. FERMENTACIÓN
Son rutas metabólicas anaerobias que se dan en organismos que no realizan la
respiración celular a cuando falta O2. Incluye el proceso de la glucolisis y unas reacciones
en las que se oxidan el NADH obtenido en la misma. Son muy poco eficaces
energéticamente porque en ellas solamente se obtiene el ATP de la glucolisis. Las
fermentaciones más importantes son:
• Fermentación alcohólica: en ella se obtiene etanol y CO2. La usan únicamente los
microorganismos y es la utilizada para la fabricación de bebidas alcohólicas y el pan
y otros productos industriales.
• Fermentación láctica: en ella se obtiene ácido láctico. Es realizada por organismos
superiores y microorganismos. Es utilizada en la fabricación de yogures y quesos.
3.2.4. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS
Para la obtención de energía de las grasas, se separa el glicerol de los ácidos grasos,
por medio de la actuación de las enzimas. Los ácidos grasos entran en la matriz
mitoncondrial y se degradan en una ruta denominada β-oxidación.
Inicialmente el ácido graso se une a un CoA activándose, reacción en la que se gasta
un ATP; este ácido graso activado se llama acil-CoA, y será el que sufra el proceso de la β-
oxidación, que consiste en la rotura por el carbono β en un acetil-CoA y un acil-CoA con
dos átomos de carbono menos. Este proceso se repite hasta que todo el acil-CoA ha sido
convertido en acetil-CoA. Todo el acetil-CoA puede terminar de degradarse en el ciclo de
Krebs.
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En cada reacción de la β-oxidación se
produce además NADH y FADH2, y cada
acetil-CoA en el ciclo de Krebs produce gran
número de poder reductor como ya hemos visto;
por ello se producirán un gran número de ATP.
De ahí que las grasas sean tan energéticas.
3.2.5. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
Y ÁCIDOS NUCLEICOS
Las proteínas y los ácidos nucleicos no
tiene función energética, pero en situaciones de
emergencia los aminoácidos y las pentosas de
los nucleótidos pueden participar en reaccionas
catabólicas y obtenerse energía de ellos.
3.2. ANABOLISMO
3.2.1. FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es la síntesis de materia orgánica a partir de la orgánica utilizando
para ello la luz solar, por lo tanto es una ruta metabólica anabólica. Se utiliza el agua como
donador de electrones y el CO2 como fuente de carbono.
Consta de dos fases:
• Fase lumínica. En ella se capta la energía luminosa y se utiliza para la síntesis de
ATP y obtener poder reductor en forma de NADPH.
• Fase biosintética u oscura. Se utiliza ese ATP y el poder reductor para fabricar
azúcares.
A. Fase lumínica.
La luz solar es captada en el fotosistema por diferentes pigmentos que se agrupan
con proteínas formando los complejos antena. La energía luminosa captada, se canaliza
hasta una molécula de clorofila. Hay dos tipos de clorofila:
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− Clorofila p700, que se encuentra en el fotosistema I.
− Clorofila p680, que se encuentra en el fotosistema II.
Ambos fotosistemas se encuentran en la membrana de los tilocoides de los
cloroplastos. La luz solar activa electrones de la molécula de clorofila p700, haciendo que
los pierda y que se oxide la biomolécula; estos electrones son transportados por una cadena
de transporte electrónico hasta el NADP+, que se convierte en NADPH.
La luz también activa al fotosistema II, que cede electrones al fotosistema I por
medio de otra cadena de transporte electrónico, reponiendo el estado de reposo de la clorofila
p700. Para recuperar el estado de reposo del fotosistema II recibe electrones de la fotólisis
de una molécula de agua, que libera O2 y protones (H+) que se quedan en el interior del
tilacoide; en la membrana del mismo, hay una ATP-sintasa que utilizará el gradiente de
protones para producir ATP a partir de ADP y Pi, en lo que se llama fosforilación oxidativa,
análoga a la que ocurre en la respiración celular.
B. Fase biosintética.
En esta fase es donde se sintetizan azúcares a partir de moléculas inorgánicas (CO2),
este proceso ocurre en el estroma del cloroplasto en el llamado ciclo de Calvin.
En este ciclo se utiliza al ATP y el NADPH obtenido en la fase luminosa en un
proceso con tres fases:
− Fijación del CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato.
− Reducción del compuesto que ha fijado el CO2.
− Regeneración de la ribuloso-1,5-difosfato.
El CO2 se incorpora la ribusosa-1,5-difosfato mediante la enzima Rubisco
(ribusolsa-1,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa), que al no ser muy eficaz aparece en gran
cantidad en las células vegetales, siendo la proteína más abundante del planeta. En este
proceso la ribulosa (5 átomos de C) se convierte en una de 6 átomos, que no es estable y se
rompe en dos de 3. En la fase de reducción se utiliza el ATP y el NADPH producidas en la
fase luminosa para fosforilar y reducir las dos moléculas de 3 átomos de carbono.
En la fase de regeneración se combinan moléculas de 3C en varias reacciones, cuyo
resultado final es recuperar la ribulosa y obtener una glucosa. Como en cada vuelta se
incorpora un CO2, se necesitan seis vueltas al ciclo para obtener una glucosa (6C).
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La reacción global del ciclo de Calvin es:
6 Ribulosa-1,5-difosfato + 6 CO2 + 18 ATP + 12 NAPDH + 12 H+ + 6 H2O
6 Ribulosa-1,5-difosfato + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 1 Glucosa
3.2.2. QUIMIOSÍNTESIS
Este metabolismo
únicamente son capaces de
realizarlo algunas bacterias. En la
quimiosíntesis, a diferencia de la
fotosíntesis, la energía se obtiene de
la oxidación de moléculas
inorgánicas sencillas (NH3 o el
H2S son sustancias procedentes de
la descomposición de la materia
orgánica), obteniendo ATP y
NADH para sintetizar los
compuestos orgánicos.