Tema 3: Supervivencia y reproducción:

Un desarrollo que influenció mucho al comportamiento animal fue el descubrimiento de la genética. Debemos estar familiarizados con la teoría y procesos de la genética y la evolución. El resultado exitoso de la actividad reproductiva se considera el paso de genes a la generación siguiente: los individuos con más éxito son los que pasan los genes a la generación siguiente. Para transmitir estos genes lo primero debe sobrevivir (comida, superar enfermedades, depredadores…), después aparearse con éxito, y los descendientes han de sobrevivir también. ¿Con qué elementos juegan los animales a este juego reproductivo de supervivencia y reproducción? Los fenotipos: el resultado de la epigénesis, es un desdoblamiento de la morfología, la fisiología y la conducta, a través de la genética y también del ambiente. Si hay evolución es cambio en los genes.

La subdisciplina de la genética trata cuantitativamente de las dinámicas de las

variaciones: causas, frecuencia, etc. de la modificación de genes. Un grupo se cruza

entre sí y en ocasiones con poblaciones cercanas: estas relaciones sexuales cerradas

implica un flujo de genes, el material genético puede variar, a veces dominan unos y en

ocasiones otros. Los complejos genéticos de poblaciones hermanas se pueden

conectar entre sí a veces.

¿Qué es una especie?

Lo que caracteriza a una especie es la posibilidad de reproducirse entre ellos y tener

descendencia con un cruzamiento fértil. Conjunto de individuos capaces de

reproducirse entre sí, los genes fluyen sólo entre individuos de la misma especie. Esto

representa el complejo genético al que tienen acceso todos los miembros de la

especie.

Podemos definir la evolución como un cambio progresivo en la frecuencia de genes. A

lo largo de las generaciones la proporción de determinados genes aumentará en una

población y disminuirá en otra.

¿Qué determina el ritmo de la evolución?

Ejemplo: en una población compuesta por individuos de tres

categorías genéticas: un 36% de AA (homocigóticos dominantes), un 42% de Aa

A A

A 36% 24%

a 24% 16%

60% 40%

(heterocigóticos), y un 16% de aa (homocigóticos recesivo). Si suponemos que la

elección de pareja es al azar, que todos los individuos producen un número de

gametos muy similar y que A y a no mutan: ¿cómo variará la función genética? Ya que

los individuos homocigóticos son un 36%, proporcionaran el 36% de A, el 16% de a; los

Aa proporcionaran un 24% de A y un 24% de a. En total un 40% de a y un 60% de A.

No hay variación en la generación posterior, no varía la frecuencia genética.

LEY DE HARDY WEINBERG-CASTELE: Si el apareamiento es al azar, no hay mutación y la

población y es grande las frecuencias genéticas de una población permanecen

constantes. También se le conoce como la ley del equilibrio de la variabilidad

genética.

Las desviaciones es lo que hace que haya evolución:

Si el apareamiento se da al azar: en la mayoría de las poblaciones el apareamiento no es al azar. Los genes contribuirán de forma diferente si ocurre algo en el ambiente: si mueren muchos AA, terminarán por dominar los aa. Los compañeros sexuales no se forman por azar, son elegidos por una serie de factores (apariencia externa, salud…) o simplemente por disponibilidad geográfica, por lo que es menos aleatorio y finalmente desigual: selección natural, no se mantiene el equilibrio de Hardy Weinberg-Castle. Si no se manifiestan mutaciones: si hay una mutación las frecuencias génicas pueden variar. El hecho de que la selección afecte a las mutaciones depende también de que las mutaciones sean recesivas o no, solamente si es de carácter dominante tendrá opción a modificar los genes de la especie. Un gen mutado recesivo puede extenderse a la población si está muy ligado a otro gen dominante adaptativamente deseable, ambos se propagaran y se reproducirán juntos: el gen mutado permanecerá “en la sombra” unido a ese hasta que encuentre otro igual con quien reproducirse: descendencia monocigótica recesiva con un cuarto de posibilidades de manifestarse al reproducirse. Si la población es grande: cuanto más grande, los desequilibrios que puedan aparecer son más posiblemente eliminados y en menor tiempo, pasan desapercibidos ante la gran masa que no presenta desequilibrio. No suelen ser muy grandes por lo general.

Al estar esta deriva genética regida por el azar a veces se pueden dar caracteres

extraños, lo que va a parar en una deriva genética: normalmente pasa en poblaciones

pequeñas y aisladas (en una isla, una variación se puede extender muy rápido); esto

rompe la LEY DE HARDY WEINBERG-CASTELE.

Tradicionalmente, el pensamiento evolucionista se centró en la comparación de

especies y no se centraban casi en la diferencia entre individuos de una misma especie.

En cuanto a la variabilidad genotipo-fenotipo hay tres tipos de selecciones:

La selección estabilizadora, es decir, los individuos promedio (normales) tienen una

ventaja en términos de éxito reproductivo sobre los extremos. Esta selección

estabilizadora ocurre cuando las variables ambientales permanecen estables durante

largos periodos de tiempo. Esto no favorece un genotipo óptimo, sino que hay

muchos.

La selección direccional es la selección de uno de los extremos de los rasgos de un

carácter. Tiene lugar un cambio en ciertas características adaptativas. Los pinzones de

Darwin son un ejemplo de esto: la diferencia en la morfología de los picos es la

consecuencia de la lucha por comida en diferentes lugares (dependiendo del alimento

se desarrolla de una forma u otra). La selección artificial es otro ejemplo de esto, se

seleccionan los rasgos que se quieren potenciar. Problema: la variabilidad genética

disminuye.

La selección disruptiva (o diversificadora) favorece dos extremos de un rasgo, por lo

que la media permanece inalterada. Afecta mucho a la variabilidad genética. No se

suele dar mucho en la naturaleza: mariposas que acogen el color de otras que son

venenosas y no agradables para los depredadores, lo que la favorece para la

supervivencia.

El punto de clave de la evolución es la especiación, es decir, la forma en que debido a

los cambios evolutivos se llegan a crear especies nuevas. ¿Qué separa una especie de

otra? Las barreras reproductoras, ¿cómo se forman estas? Lo primero que tiene que

pasar para que una especie se divida en dos diferentes es que se interrumpa el flujo

de genes de una población, y en segundo lugar se debe dar un aislamiento

reproductivo, mientras ambas permanecen separadas. Esto no es observable

directamente, pero se ha sugerido que la especiación se puede dar de dos formas:

Aislamiento geográfico: cuando hay regresiones, formaciones marinas, cambia el clima… esto interrumpe el flujo de genes. Las dos especies hermanas quedan aisladas geográficamente por lo que se interrumpe la reproducción.

Especiación simpátrica: viven en la misma zona, sean de la misma especie o no. Dos

especies divergen y ocupan la misma zona geográfica, pero son diferentes.

Las barreras biológicas propiamente dichas se dan tras la barrera geográfica: los

mecanismos de aislamiento reproductor de carácter físico. Pueden ocurrir antes del

apareamiento (precigóticos) o durante el desarrollo del cigoto o la vida del híbrido

(postcigóticos).

CCiinnccoo ttiippooss ddee pprreecciiggóóttiiccooss::

EEll aaiissllaammiieennttoo ddee hháábbiittaattss:: llaass eessppeecciieess nnoo ssee aaccooppllaann eennttrree ssíí ppoorrqquuee pprreeffiieerreenn ddiiffeerreenntteess ttiippooss ddee hháábbiittaattss..

El aislamiento temporal: emparejamiento reproductor en diferentes momentos del

año o del día en otras especies.

El aislamiento conductual: cuando miembros de diferentes especies solo eligen

compañeros de su especie basándose simplemente en displays de cortejo, colores,

rasgos físicos…

El aislamiento mecánico: estructuras genitales tan diferentes que es mecánicamente

imposible, cambios anatómicos en los órganos reproductores.

Incompatibilidades químicas, no tiene lugar la fecundación por incompatibilidad de

gametos que hace imposible la formación de un cigoto.

PPoossttcciiggóóttiiccooss::

Disarmonía genética: gran variabilidad genética que imposibilita la reproducción que

impide que los híbridos tengan descendencia. Los híbridos presentan a veces

dificultades en conductas porque no se adaptan mecánicamente ni a su padre ni a su

madre, lo que lleva a conductas aisladas. Con una gran cantidad de tiempo llevan a

especies nuevas.

Las velocidades reales de la evolución han sido proporcionales a la inestabilidad del

ambiente: un ambiente estable no facilita la evolución, por ello los animales terrestres

han evolucionado muchísimo más rápido que los animales marinos.

Descendencia ramificada: a modo de arbusto. Cada línea se puede convertir en

muchos otros descendientes; una especie evolucionada reciente puede ser la ancestral

de otra futura. La suma de todas ellas constituye una radiación adaptativa (ej: en la

línea delos mamíferos X puede dar lugar a otra línea, otra especie).La evolución no es

una escalera, sino un arbusto ramificado, el hombre no desciende directamente de los

monos pero si de la misma radiación adaptativa. Las ramas que llegan a la parte

superior son formas vivan actuales; las líneas que acaban antes del momento actual

son extinguidas. Las bifurcaciones son tipos ancestrales.

A pesar de la enorme diversidad, se han clasificado los seres vivos a través de la

clasificación binomial de Lineo (está en los apuntes de biología): cada elemento

clasificado se le asigna dos nombres en latín: el primero es el género (genus) (cannis)

y el segundo la especie (lupus). El criterio de clasificación es la especie (lupus), que va

en minúscula, y el género en mayúscula.

**La familia queda fuera, no entra dentro del género y la especie: nomenclatura

binomial es género y especie:

- Homo sapiens: (Homo: el género. sapiens: la especie) .

- Poecilia reticulata: (Poecilia: el género y reticulata: la especie)

Varias especies similares, con antepasados comunes, se agrupan en un género (Cannis

vulgares, lupus, familiares etc.). Los géneros a su vez se agrupan en familias, y estas a

su vez forman conjuntos mayores, en órdenes, estas órdenes en clases, las clases en

filos y los filos en reinos.

Nosotros somos Homo sapiens (erectus, habilis etc. se agrupan en el género Homo).

¿A qué familia pertenecemos?

TTaaxxoonnoommííaa ddee llaa eessppeecciiee hhuummaannaa::

Reino-animal; filum-cordados; clase-mamíferos; orden-primates; familia-homínidos;

genero-Homo; Especie-sapiens.

La causa general de las extinciones es una incapacidad de los organismos para

adaptarse a cambios ambientales; cuando más bajo es el grupo taxonómico, más

moderno, menos ancestral más común es la extinción. La extinción de especies es algo

muy común. Todos los filos que han existido es difícil que desaparezcan porque

desaparecería la vida en la tierra, casi siempre sobrevive alguno. Sin embargo las

especies están adaptadas a nichos concretos con lo cual la probabilidad de sobrevivir a

cambios ambientales es menor.

UUNNIIDDAADDEESS DDEE SSEELLEECCCCIIÓÓNN

Los científicos se han interesado por las diferencias evolutivas entre especies, hay un

gran interés por la sociobiología, instaurando investigaciones sobre un problema

antiguo: el altruismo, la conducta de sacrificio, que reducen su propia aptitud en

beneficio de otro. Va en contra de la supervivencia individual de la teoría de Darwin,

porque la conducta social, altruista que sacrifica su vida no tiene posibilidades de

supervivencia y reproducción ¿Cómo va a evolucionar?. En otras palabras parecía,

como si los miembros individuales de un grupo se sacrifican para el bien del grupo para

que sobrevivieran con mayor probabilidad.

En el año 62, Wynne Edward (1962) propuso la teoría de Selección de grupo: para dar

cuenta de esta conducta altruista; los individuos se sacrifican por el bien de su grupo

incluso de su especie. La utilizo para explicar por qué reducen su éxito reproductivo en

beneficio de otros; mantiene que un rasgo evolucionara si la restricción evolutiva

confiere ventajas reproductivas al grupo entero y si el egoísmo con respecto a la

reproducción es desventajoso para el grupo. Sin embargo esto es difícil de conciliar

con la teoría de Darwin, porque los egoístas van a tener ventaja evolutiva sobre los

altruistas, porque dejaran descendientes, será mayor la probabilidad de egoístas,

desapareciendo los altruistas en un futuro. Por lo tanto los biólogos evolutivos se

mostraron poco dispuestos sobre esta teoría, porque habiendo ya solo un egoísta ya la

teoría no tendría sentido, además de que esta selección sería muy lenta. Es por ello,

que ha sido muy rechazada porque la selección natural actúa sobre individuos más que

sobre especies.

Los sociobiólogos proporcionaron explicaciones para el altruismo sobre bases

individuales: parentesco si los genes altruistas son compartidos por individuos y

además otro individuo contribuye a que esos genes altruistas continúen.

Hamilton (1965) propuso la teoría de la selección de parentesco: mostro que la

conducta altruista podría evolucionar por selección de parentesco. Introdujo el

concepto de aptitud inclusiva: suma de la aptitud directa (éxito reproductivo de uno

mismo) y aptitud indirecta (éxito reproductivo del pariente que dependerá de las

acciones de otro). La aptitud inclusiva, es la aptitud de un individuo más la porción de

aptitud compartida genéticamente con los emparentados con él. Uno puede sacrificar

su aptitud personal, si haciéndolo así, aumenta la aptitud de los parientes de uno en

una cantidad suficiente que dependerá del grado de parentesco. Por lo tanto la

selección individual del altruismo es comprensible si la conducta beneficia a un nº

suficiente de parientes. Formula:

B (razón de beneficio para mí)/C (el coste que me causa) tiene que ser mayor 1/r

(r=relación de parentesco, 50%-1/2 en hermanos; con los primos 1/8) (b/c>

1/1octavo)= si el acto altruista va a beneficiar por lo menos a 8.). Cuanto más distante

es el paciente más bajo es R (relación de parentesco). Si tu sacrificio contribuye a que

parte de tus parientes aumenten su capacidad reproductiva, parientes que comparten

genes contigo, esos genes se extenderán a la población (volvemos al individualismo de

Darwin entonces)

La unidad de selección no es el grupo, ni el individuo sino que es el género. Richard

Dawkins (libro del gen altruista); un acto altruista con base genética evolucionara si la

aptitud inclusiva de los altruistas es mayor que la aptitud inclusiva media que no

realizan actos altruistas. Cuanta mayor similitud genética más actos altruistas.

Otra teoría es la del altruismo reciproco, lo propuso Trivers en 1971. Según esta

teoría puede ser adaptativo sacrificar mi aptitud por ayudarte hoy confiando en que tú

realizaras un apto similar por mí en el futuro.

La sociobiología ha redefinido por tanto esencialmente conductas altruistas en

términos de ganancia personal (pues al fin y al cabo esos genes pasan a la generación

siguiente, volvemos al individualismo de Darwin.).

OOPPTTIIMMIIZZAACCIIOONN

La mayoría de las acciones tienen beneficios pero también costes; por ejemplo las

gaviotas de cabeza negra viven en colonia para luchar contra los depredadores

(ventaja) pero pierden sus pollos porque los vecinos se las comen (desventaja). La

teoría de la optimización reconoce tanto los costes como los beneficios de las

acciones; deberían de evolucionar los rasgos óptimos bajo determinadas condiciones.

La mejor alternativa es la que tiene mayores beneficios y menores costes. En años

recientes los ecólogos conductuales han aplicado modelos matemáticos como la

optimizaciones: los individuo máximamente eficaces en ciertas actividades (forrajeo,

búsqueda de pareja) tendrían que tener una ventaja selectiva respecto a los que no

son óptimos. Concibe la selección natural como un peso entre costes y beneficios.

Entonces, tratan de traducir estos costes y beneficios en unidades comunes, en

términos de aptitud, eligiendo la alternativa conductual que maximizaría la diferencia

entre beneficios y costes (ofrece mayor rendimiento, beneficio) y debería de continuar

en la generación siguiente.

Lo que ocurre es que traducir esto en términos de aptitud es difícil; puede ser fácil

contar la descendencia que se pierde como consecuencia de una acción. Sin embargo,

es imposible determinar, el nº de descendientes que podrían haber existido si el padre

o la madre se hubieran comportado de otra manera (ej: si no hubieran dejado al

polluelo solo…).

Este acercamiento presenta otro problema, ¿Qué ocurre si hay varias soluciones

posibles igualmente validas?

Los animales, se puede esperar que se comporten óptimamente en sus actividades

diarias. Por lo tanto la teoría de la optimización utiliza este análisis de costes y

beneficios para predecir como de optimas serían las conductas pero en el corto plazo

(ej.: estrategias de forrajeo, de reproducción etc.). Sin embargo, en los estudios a

corto plazo raramente se hacen hincapié en términos de aptitud, sino que se mide en

términos de tiempo empleado, energía gastada pues son factores relacionados con la

aptitud que se pueden medir perfectamente.

Como ejemplo tenemos el estudio de la territorialidad: es un área defendida porque

puede tener recursos alimentarios etc. La teoría de la optimización predice que un

individuo debe ser territorial y esto evolucionara, si los beneficios de la defensa

superan a los costes; si el territorio no tiene mucho alimento, el animal no tendrá

energía suficiente para defenderlo, siendo más ventajoso buscar otras zonas o irse al

grupo. Determinadas aves, abandonan su territorio cuando no contiene suficiente

alimento para compensar el coste energético de sus actividades diarias; cuando hay

muchos recursos alrededor, tampoco es económicamente defendible porque sería un

derroche energético. Así mismo iguanas marinas, no se preocupan en defender el

territorio cuando hay muchos tipos de nidada.

Un factor determinante de si es económicamente adecuado defender un recurso es su

distribución en el espacio y en el tiempo, distribuidos en agrupaciones; un montón de

comida es más fácil defenderla a cuando está dispersa. El grado de competición

también influye en su defensa, cuantos más competidores mayor es el coste

energético de la defensa. Si los animales son territoriales cuando los beneficios

exceden los costes, los que defienden un territorio tienen que tener mayor aptitud

para la reproducción y la supervivencia. Generalmente se asume que los beneficios

aumentan con mayor territorio pero también los costes, tiene que gastar más energía

para defenderlo. Algunos ajustan el tamaño del territorio hasta que alcanzan el

máximo beneficio (de alimento, de coste energético, maximizando el peso etc.).

A veces puede ocurrir, que organismos muy preocupados en alimentarse, y coger

energía no tienen por qué obtener solo beneficio y poco coste, pueden centrarse

tanto en eso que luego no se dé cuenta de depredadores o de hembras para la

reproducción.

Las desviaciones de las predicciones son útiles para plantear nuevas explicaciones o

hipótesis.

Hasta ahora hemos visto que el éxito reproductivo como dependiente de uno

mismo, de tus propias acciones: MODELO DE OPTIMIZACION INDEPENDIENTE DE LA

FRECUENCIA. Pero hay situaciones en las que el éxito reproductivo ganado tras

comportarse de una manera también depende de lo que están haciendo los otros o de

circunstancias ambientales MODELOS DE OPTIMIZACION DEPENDIENTES DE LA

FRECUENCIA.

Las avispas doradas cavadoras cavan túneles y luego hacen una cámara donde

ponen los huevos. A veces, algunas hembras no cavan sus propios agujeros, sino que ocupan el de que ha excavado otra. Si hubiese muy pocas cavadoras, las entradoras encontrarían muy pocos agujeros hechos. Esto favorecerá que aumenten las cavadoras y por tanto los túneles. De eta manera, las entradoras tendrían mayor éxito.

Otro ejemplo son los grillos. Unos cantan para atraer a la hembra, pero eso hace que se atraigan depredadores. Otros atraen a la hembra cuando va de camino hacia el cantarín. Esta última estrategia sólo es eficaz cuando hay muchos cantarines.

Estos son modelos de optimización ligados a la frecuencia. Hay una rama de la matemática conocida como teoría de los juegos, que sirve para

entender las relaciones humanas, en donde se ve cuál es la mejor estrategia en relación con cómo se comporta el otro.

Maynard Smith fue el primero en aplicar la teoría de los juegos al comportamiento

animal. Las estrategias, es decir, las formas de conducta que puede exhibir el animal )())()() el pago resultante de usar una estrategia u otra se evalúa en términos que tengan que ver con la aptitud. Por ello, el modelo mide cuantas estrategias se usan y cuantas veces, teniendo en cuenta que los animales son parte de una población infinita y que los encuentros son al azar, asumiendo también que habrá mayor representación en la siguiente generación en función del pago de esa estrategia en la población actual. Por tanto, se puede predecir el destino de las estrategias a medida que la selección natural actúa.

Aunque el pago depende de la estrategia del oponente, es posible que haya algunas estrategias que no pueden ser desplazadas por ninguna otra una vez que predominan en la población, las llamadas ESS (¿Evolutionary Stables Strategies?) o estrategias evolutivamente estables, y son las estrategias hacia las que la población modelo debería evolucionar. Los individuos que utilizan esta estrategia son los que mejor sobreviven, dan éxito reproductivo máximo. Por ejemplo, la estrategia de las gaviotas de quitar la cáscara para que las crías puedan salir mejor es una ESS, pues no se puede alcanzar mayor pago.

Esta teoría puede dar cuenta de las estrategias que dependen de lo que hacen los otros, pero no tiene en cuenta si es la única estrategia que se da. Una ESS pura es una estrategia individual, pero una ESS mixta se compone de varias estrategias que están en equilibrio estable. Un ejemplo de ESS mixta es en las aves pescadoras es cuando una de las estrategias es pescar tu propio pescado o robárselo a otro. La que maximiza el beneficio es el robo, que es inicialmente favorecido, pero cuanto mayores sean los

ladrones menor alimento habrá, por lo que la honestidad será la mejor opción. Cuando los honestos sean mayoritarios se favorecerán los ladrones. Esto puede llegar a una razón en la cual ambas tengan un éxito reproductivo igual, dando lugar a una ESS mixta.

Las ESS mixtas pueden emerger de dos maneras: puede ser que los individuos siempre empleen la misma estrategia o puede que cada individuo varíe su estrategia. Por ejemplo, la estrategia de la avispa cavadora de construcción del nido es una ESS mixta. La estrategia de cavar tiene muchos riesgos, por lo que entrar en un nido ajeno es una mejor estrategia. Pero también el entrar, porque no se sabe si el nido está abandonado o la dueña está aprovisionando comida. La estrategia de entradora es mejor si es rara, pero es peor si hay pocos nidos y muchas entradoras. La mezcla de estas dos estrategias puede llegar a un equilibrio, dando lugar a una ESS, en una razón de 41 decisiones de entrar y 59 de cavar. El éxito reproductivo no tiene diferencias significativas entre los dos tipos de los bichos.

La teoría del juego trata a los miembros de una población como oponentes en un

juego. Tiene en cuenta todas las estrategias existentes, la frecuencia de cada estrategia en la población y el pago en términos de aptitud para cada estrategia o combinación de ellas. Esta información se presenta en forma de una matriz de pagos, en las que se presenta el pago de cada combinación.

Esta teoría se ha usado mucho para analiza la agresión, para entender el combate entre animales, pues es una de las situaciones donde la estrategia depende mucho de la estrategia que use el oponente.

Dockins trató esto de una manera no matemática. Esto permitió explicar conductas que son contraintuitivas, por ejemplo, las restricciones de la conducta agresiva.