Tema 7 Mecanismos de la evolución y especiación
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• ¿Cuáles son los mecanismos por los que
opera la evolución?
• Variabilidad, herencia, selección natural
• Importancia de la genética de
poblaciones
• Debates sobre la variabilidad en
poblaciones y el ritmo de la evolución
• Estudio de la herencia en poblaciones y
no en individuos
• Población: grupo de individuos que se
reproducen entre si y viven en el mismo
espacio y tiempo
• Acervo génico (pool génico): conjunto de
todos los alelos de la totalidad de los
genes de los individuos de una población
• Genética de poblaciones: estudio de las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en el acervo genético y qué las desencadena
• Estudia las modificaciones en las frecuencias genotípicas y alélicas
Frecuencias genotípicas
• Es la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles en una población
• Variedad en los rasgos o características de una población
• En una población existe un gen con 2 alelosA1 A1
A1 A2
A2 A2
• 500 individuos: – 250 A1A1 150 A1A2 100 A2A2
• Frecuencia genotípica– A1A1: 0,5 o 50% 250/500– A1A2: 0,30 o 30% 150/500– A2A2: 0,20 o 20% 100/500
Frecuencias génicas o alélicas
• Es la representación que tiene un alelo respecto al conjunto de variantes de un determinado locus
• Es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de las frecuencias genotípicas
• En una población diploide cada individuo tiene
dos copias alélicas para cada locus
• Estas copias pueden ser iguales o diferentes
• 500 individuos: 1000 alelos
– 250 A1A1 150 A1A2 100 A2A2
• 650 A1 350 A2
• La frecuencia alélica se calcula a partir de la
frecuencia genotípica
• Si conocemos la frecuencia de un alelo
podemos saber la del otro: p=1-q q=1-p
p=1-q
q=1-p
p+q=1
Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg
• Las frecuencias génicas y
genotípicas de una población se
mantienen constantes generación
tras generación si se cumplen una
serie de condiciones
• El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debido al muestreo
• Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generación
• No se producen movimientos de emigración o inmigración
• No hay diferencias en la capacidad reproductora
• No hay mutación de un estado alélico a otro (no aparecen nuevos alelos a partir de los existentes ni estos se transforman unos en otros
Gametos
A1 A2
p q
p2
A1
A2
P q
P q q2
p
q
Gametos
A1
A2
p q
p2
A1
A2
P q
P q q2
p
q
P2: f de homocigotos para A1
2pq: f de heterocigotos
q2: f de homocigotos para A2
p2+2pq+q2=1
Si se cumplen las condiciones de equilibrio las frecuencias alélicas serán iguales a las de la población progenitora
Si las frecuencias alélicas y genotípicas se desvían respecto a las originales, es que la población no está en equilibrio
Poblaciones en equilibrio
Frecuencias alélicas
P+q=1 0,54+q=1
q=0,46p
Proporción de los cigotos
p2=0,29 q2=0,212pq=0,50
p2+2pq+q2=1 0,29+0,21+0,50=1
Poblaciones que no están en equilibrio
Frecuencias alélicas
P+q=¿? 0,54+q=¿?
q=¿?
Proporción de los cigotos
p2=0,29 q2=¿? 2pq=¿?
p2+2pq+q2=¿?
• La variabilidad es la materia prima sobre la que se asienta
la selección natural
• En las poblaciones hay una gran variabilidad genética
• Entre el 5% y el 2% de los loci de un individuo son
heterocigotos
• Humanos: heterocigosis del 6,7 (individuos), 28% de loci
polimorfos (población)
• Si tenemos unos +- 25.000 genes, 3.350 heterocigotos
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Loci heterocigotos
drosophilainsectoscaracolespecesreptilesanfibiosaveshombremamiferosplantas
• Los estudios de genética molecular muestran
que en casi todos los loci existen diferencias
entre el ADN de un cromosoma y el de su
homólogo
• Esto no supone necesariamente heterocigosis
por la redundancia y porque puede ocurrir en
intrones
• La variabilidad génica existe en todas las
poblaciones (Darwin pensaba que en las
estables no)
• Dos explicaciones: seleccionista y neutralista
• Explicación seleccionista: la causa del mantenimiento de la variabilidad es la selección natural. La variabilidad proporciona una ventaja evolutiva, en determinadas situaciones es necesario más de un alelo para obtener ventaja reproductiva
• Explicación neutralista (Kimura): parte de la variabilidad es neutra. El origen de la variabilidad es el azar
• Ambas explicaciones son complementarias y ocurren en la población
• Los genes recesivos pueden mantenerse a pesar de la selección natural porque no aparecen en el fenotipo
• Si hay selección completa en contra del gen recesivo, son necesarias 100 generaciones para pasar del 50% al 1%. Unos 2.500 años en humanos
• El grado de variabilidad está relacionado con la tasa de evolución. Cuando una población es sometida a un nuevo ambiente, el éxito reproductivo depende del grado de variabilidad
Origen de la variabilidad
• No solo nos referimos a la existencia de más de un alelo por locus en la población
• Mutación – Génica– Variación en la cantidad de ADN
• Recombinación génica
Mutaciones génicas
• La replicación produce dos moléculas
idénticas de ADN
• En ocasiones se producen errores
• Mutaciones
• Generan variabilidad y son heredables
• En organismos de reproducción sexual, solo
se transmite a sus hijos si afecta a las
células que producen los gametos o a estos
• En nuestra especie cada duplicación
produce un error
• Cada espermatozoide de varón entre 25 y
30 años contiene unas 100 nuevas
combinaciones de pares de bases
• Una eyaculación de unos 100 millones de
espermatozoides supone unos 10.000
millones de nuevas mutaciones (la mayoría
sin consecuencias)
• Con el aumento de la edad, más mutaciones
• El óvulo se ve menos afectado porque para su formación son necesarias menos divisiones– Espermatozoides: antes de la puebertad 30 + 25 por
cada año después de esta y una meiosis final
– Óvulos: 22 mitosis precursoras en la época fetal + 1 meiosis en cada ciclo
• Tasa de mutación: numero de mutaciones nuevas por gen y por gameto
• Unos genes tienen más posibilidades de mutar que otros
Carácter preadaptativo de la mutación
• La mutación ocurre al azar, es aleatoria y sin finalidad alguna
• Una característica es beneficiosa solo dependiendo del ambiente
• Solo se manifestará si se dan las condiciones ambientales precisas y actúa la selección natural
• Concepto de preadaptación
Efectos de la mutación sobre las frecuencias génicas y genotípicas
• La mutación es un proceso de cambio lento dentro de las poblaciones
• No produce cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por si sola
• Sin tener en cuenta otros factores, un alelo originado en los inicios de la humanidad tendría una representación del 4%
• Es la selección natural la que da relevancia a nuevos alelos
Variación en la cantidad de ADN
• En general, cuanto más ADN, más compleja es la especie
• Mycoplasma genitalium: 517 genes y 580.000 pb
• Humanos: 50.000 genes y 300.000.000 pb
• Hay mutaciones que provocan un cambio en la cantidad de ADN
• Al existir más de dos copias de un gen,
se puede preservar la función original y
al mismo tiempo la copia duplicada
puede divergir incrementando la
variabilidad adquiriendo una función
ligeramente diferente de la original
• Ejemplo: segmentos de las lombrices y
de todos los vertebrados en su origen
La recombinación génica• El origen de la diversidad no está solo en
la mutación en si, sino en la recombinación génica
• Esto ocurre durante la meiosis y produce una combinación aleatoria de los alelos
• Individuos con una combinación nueva de alelos generando una gran diversidad genética que permite más posibilidades de adaptación
La selección natural
• Darwin consideraba la evolución como
una consecuencia de la selección
natural
• Preservación de las diferencias y
variaciones individuales favorables y
destrucción de las que son perjudiciales
mediante la reproducción diferencial de
los organismos
• ¿tautología?
• Desarrollo de la genética evolutiva
• Selección natural como el proceso que
conduce a la supervivencia y
reproducción diferencial de los individuos
de una población
• Diferencia en el número de
descendientes fértiles
• Consecuencia de la reproducción
diferencial de algunos individuos de una
población
Eficacia biológica y adaptación
• Eficacia biológica: número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación
• Fitness, eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo, valor adaptativo
• Resulta aplicable sólo a una población concreta en un momento concreto
• Tasa de reproducción de un genotipo, comparada con la tasa de reproducción más alta existente entre el resto de genotipos que presenta la población para un locus determinado
• Ejemplo: un locus con dos alelosAA nº medio de descendientes= n1
Aa nº medio de descendientes= n2
aa nº medio de descendientes= n3
W = eficacia biológica
• Si no hay SN, n1, n2 y n3 serán iguales y la eficacia biológica de uno respecto a cualquiera de los demás valdrá 1
• EB de AA respecto al AaW=n1/n2=1 dado que n1=n2
Lo mismo ocurriría respecto al aa
• El valor de la EB más alta es uno y el de los demás será un valor entre 0 y 1
• Valor 0= EB de un genotipo letal
• Los cambios de la EB manifiestan la acción de la SN
• Ejemplo: enanismo acondroplásico (a dominante)
promedio de descendientes en parejas con 1 afectado= 0,25
(1,27 en parejas sin la enfermedad)
w=0,25/1,27=0,2
La SN actúa en su contra reduciendo la EB en un 80%
• Coeficiente de selección (s): efecto de la SN
sobre la eficacia biológica de un determinado
genotipo
• W sin SN =1
• W con SN w=1-s s=1-w
• Cuanto mayor es W, menor es S
• Ejemplo anterior: s=0,8
W = 1 - 0,8 = 0,2 .
• Adaptación: proceso mediante el que se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales
• Las mutaciones que provocan mejora adaptativa suelen asociarse estadísticamente a una mayor eficacia biológica y por tanto son generalmente favorecidas por la selección
• EB consecuencia de dos factores: los que mejoran la supervivencia y los que facilitan la reproducción. Ambos no tienen porqué estar correlacionados
• La SN actúa sobre el individuo, es decir,
sobre los fenotipos (suma de las
expresiones génicas de los alelos de su
genoma modeladas por el ambiente)
• Bajo el pdv de la SN, un organismo es
una suma de ventajas y desventajas
• En la medida que las ventajas superen
a las desventajas, aumentará la EB
Efecto de la selección natural sobre las frecuencias alélicas y
genotípicas
• Las frecuencias favorecidas por la SN aumentarán y las perjudicadas disminuirán
• En algunas situaciones las presiones selectivas pueden conducir a la pérdida de estructuras más que a un incremento de la complejidad morfológica. Esta situación se observa, por ejemplo, en organismos que se han adaptado a vivir en ambientes desprovistos de luz
Unidad de selección
• La unidad de selección es el individuo y no el grupo, la población o la especie
• Al mejorar el éxito reproductivo del individuo no lo hace necesariamente el del grupo
Tipos de selección natural• La SN altera las frecuencias génicas y
genotípicas a través de los cambios que provoca en la eficacia biológica
• 3 tipos de SN en relación a la distribución fenotípica:– Direccional– Estabilizadora– disruptiva
• SN que no se relaciona con la supervivencia sino con la obtención de pareja reproductora:– Selección sexual
• Situaciones que se pueden adscribir a más de un tipo
• Selección Natural Direccional• Elimina a los individuos que
presentan una característica situada en uno de los extremos de la distribución fenotípica
• Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado
• Cuando la interacción con el medio ambiente cambia constantemente en una misma dirección
Selección Natural DireccionalSelección Natural Direccional
• Selección Natural Estabilizadora
• Actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población
• Favorece las características intermedias
• Favorece que la población no cambie
• Actúa en ambientes uniformes en el espacio y el tiempo
• Fósiles vivientes
• Longitud actual cuello jirafas
Selección Natural EstabilizadoraSelección Natural Estabilizadora
• Selección Natural Disruptiva o Diversificadora
• Actúa a favor de los extremos de la distribución fenotípica y en contra de los intermedios
• Favorece la aparición de polimorfismos
Selección Natural Disruptiva o Selección Natural Disruptiva o DiversificadoraDiversificadora
• Selección sexual• Lucha de los individuos de un sexo por
acceder al otro y reproducirse• Características que ofrecen ventaja en
el apareamiento• Es un caso especial de selección natural• Es cualquier desviación del
apareamiento aleatorio entre los individuos de una población
• Es la causa del dimorfismo sexual
• En ocasiones, el dimorfismo sexual aumenta la posibilidad de encontrar pareja pero disminuye la de sobrevivir, aunque en suma aumenta la eficacia biológica
• Tamaño de los primates, tamaño del pene, caninos, pelo y coloración de la piel
Diferencias en el tamaño del cuerpo y los caninos relacionadas con la competencia por la cópula
Tamaño de los testículos y el pene relacionado con la competencia por la fecundación
Hembras con desarrollo del pernineo
grupos que copulan indiscriminadamente
Grupos monógamos o poliándricos dimorfismo sexual poco acusado
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
monogamos ypoliandricos
poliginicos 1macho
poliginicos variosmachos
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
monogamos ypoliandricos
poliginicos 1macho
poliginicos variosmachos
Tamaño relativo del cuerpo
Tamaño relativo de los caninos
0
0,20,4
0,6
0,81
1,2
1,41,6
1,8
monogamos ypoliandricos
poliginicos 1macho
poliginicos variosmachos
Tamaño relativo de los testículos
Humanos: dimorfismo sexual en
Tamaño corporal
Fuerza
Tasa metabólica (menor en mujeres)
Distribución del vello
Historia vital (varones con madurez sexual posterior, más mortalidad juvenil y menor esperanza de vida
Tono de voz
Polimorfismos equilibrados• A veces la selección natural mantiene distintas
variables de un rasgo• Cuando en una población, un locus presenta dos o
más alelos cada uno con una frecuencia mayor que la esperada sólo por mutación (+ de 2-5%) hablamos de polimorfismo para un locus o el carácter dependiente de él
• Son transitorios en poblaciones que están aumentando su eficacia biológicas
• Son equilibrados cuando la SN los mantiene de forma permanente
• Mecanismos: – superioridad de heterocigoto– selección natural dependiente de frecuencia
• Superioridad del heterocigoto
• Ocurre cuando la SN actúa contra ambos homocigotos aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos
• La población será polimórfica para el locus pues los heterocigotos aportarán un 50% de sus gametos con cada alelo
• Ejemplo: anemia falciforme
• Anemia falciforme. El alelo responsable de la enfermedad produce, en heterocigosis, inmunidad frente a la malaria y, por ello, se encuentra en frecuencias llamativamente altas en aquellos países en los que la enfermedad es endémica (fundamentalmente en Africa central)
• Los homocigotos sin anemia no tienen buenas defensas parala malaria
• Los homocigotos con anemia mueren antes antes de la adolescencia
• Selección natural dependiente de frecuencia
• Ocurre cuando un genotipo tiene más eficacia biológica cuando es raro que cuando es habitual
• Relación depredador presa: el plato favorito es el animal con aspecto más común
• Las mutaciones y la SN cambian las frecuencias génicas alterando el equilbrio de las poblaciones
• Pero hay otros mecanismos que también las provocan:
– Migración– Deriva genética al azar
La Migración• Es un flujo de genes hacia dentro o hacia
fuera de una población• Si dos poblaciones tienen las mismas
frecuencias alélicas la migración no tendrá consecuencias sobre las frecuencias alélicas de una población
• Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, la población receptora sufrirá un cambio en sus frecuencias génicas (mayor o menor dependiendo del tamaño de las poblaciones receptora y emigrante)
• la migración puede introducir nuevos alelos en la población aumentando su variabilidad genética
La Deriva Genética
• En ausencia de mutación, selección natural y migración, las frecuencias génicas de una población no cambian de una población a la siguiente siempre que la población sea grande
• Si es pequeña, el azar puede alterar estas frecuencias. Cuanto más pequeña, más importantes serán los efectos del azar
• Ejemplo: la muerte de los pocos portadores de un alelo
• Efecto fundador
• Sucede cuando se establece una población a partir de unos pocos individuos (pinzones de Darwin)
• En poblaciones pequeñas, los cambios morfológicos son más rápidos que en las grandes
• Efecto cuello de botella
• En general las poblaciones suelen ser tan grandes que la deriva genética no les afecta
• A veces se produce un cambio desfavorable y brusco y se reduce drásticamente la población
• El efecto cuello de botella puede extinguir la especie o favorecer (por la disminución del número de individuos) un proceso de deriva genética que produzca una gran alteración de sus frecuencias génicas
• Efecto cuello de botella: como sólo una pequeña porción de la población de moscas sobrevive al invierno, la composición génica de la población del verano depende enteramente de ésta
• El peligro de extinción no desaparece porque hay muy poca variabilidad y pocos individuos
• La endogamia que lleva aparejada un aumento de homocigosis puede hacer aflorar enfermedades letales asociadas a alelos recesivos
• Microevolución: alteración de las frecuencias génicas de las poblaciones que hace que cambien gradualmente
• Macroevolución: cambios que provocan la aparición de nuevas especies
• Macroevolución = Especiación
• Concepto biológico de especie: comunidad de individuos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil
• Es decir, una comunidad reproductora, ecológica y genética
Tipos de Especiación
• La transformación de una especie en otra se llama especiación
• Es producto de cambios genotípicos producidos durante muchas generaciones
• Tipos:– Anagénesis y Cladogénesis– Especiación Alopátrica o geográfica– Especiación Simpátrica
Anagénesis y Cladogénesis• Anagénesis o evolución filética: ocurre en
aquellas poblaciones que han experimentado tales cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse de la misma especie que la población original
• Cladogénesis: se produce cuando en una población aparece una divergencia genética dando lugar a dos o más especies
• La anagénesis indica la transformación de una línea evolutiva
• La cladogénesis produce diversificación o ramificación
• Se supone que la anagénesis se produce por SN direccional
• La cladogénesis es la forma habitual de aparición de las especies. Al diferenciar una población en dos especies se necesitan dos procesos indispensables:– Divergencia genética– Aislamiento reproductor
• Se han propuesto dos formas de especiación que incluyen ambos efectos: alopátrica y simpátrica
Especiación alopátrica o geográfica
• alo=diferente patria=territorio propio
• Alopátrico=otra patria
• Es el tipo de especiación más común
• La barrera al flujo de genes más común, consistiría en la separación física (barreras geográficas)
• El aislamiento geográfico entre dos poblaciones puede deberse a la colonización de un nuevo hábitat, cambios topográficos, etc. (deriva continental pej)
• Para que se produzca la especiación deben darse mecanismos de aislamiento reproductivo
• Si el aislamiento geográfico no ha sido suficiente, pueden producirse cruces entre los miembros de ambas poblaciones
• Los descendientes se llaman híbridos• Si los híbridos presentan eficacia biológica
menor o nula han aparecido mecanismos de aislamiento postcigóticos
• Son consecuencia de la divergencia genética
• Los mecanismos de aislamiento postcigóticos producen anomalías en el desarrollo del híbrido:– Inviabilidad del cigoto híbrido: muere antes de
nacer (cabra y carnero)– Esterilidad del híbrido: o las gónadas no se
desarrollan adecuadamente o en meiosis no puede producir gametos (mulo)
– Reducción de la viabilidad del híbrido: los híbridos dejan poca descendencia o esta muere joven (drosóphila pseudoobscura + d. persimiles)
• Los mecanismos de aislamiento postcigóticos producen un gran derroche de recursos y reducción de la eficacia biológica de las especies en contacto
• La SN favorece (por diferencias en eficacia biológica) la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos
• Éstos impiden el cruce entre distintas especies y favorecen el cruce con la misma especie. Son de varios tipos
• Aislamiento etológico: Un repertorio conductual, estereotipado y fijo que elicita las conductas de cópula en el otro sexo (conductas de cortejo). Cantos, señales luminosas, feromonas, etc
• Aislamiento estacional: los periodos de fertilidad no coinciden en el tiempo
• Aislamiento mecánico: características físicas de los genitales
• Aislamiento ecológico: explotación de nichos ecológicos diferentes
• Aislamiento gamético: los gametos no se atraen o resultan inviables en el tracto reproductor femenino
Especiación simpátrica
• Simpátrico=misma patria
• Ocurre sin separación física
• Más habitual en plantas que en animales
• Cambios en la dotación cromosómica, pej poliploidía. Consecuencia de la duplicación de los cromosomas de las células que forman los gametos
• La falta de disyunción de los cromosomas homólogos en la meiosis, que genera poliploidía, puede producir una nueva especie si se produce fusión de los gametos diploides así formados
• Los individuos de la nueva especie son tetraploides respecto a la original y sus gametos diploides en lugar de haploides
• Se ha conseguido hacer en laboratorio
• Varias de las especies del género Primula se han originado por poliploidía a partir de Primula floribunda
• La poliploidía en las plantas tb puede aparecer por hibridación entre dos especies cercanas
• Pruebas sobre la filogenia de la especie para establecer su grado de parentesco
• Anatomía comparada, paleontología, genética molecular, biogeografía, embriología, etología, etc.
• Panorama bastante completo del origen filogenético de los grupos taxonómicos más importantes
• Todos los seres vivos procedemos de un antecesor común que surgió hace unos 3.500 millones de años
Tipos de Evolución
• Las especies pueden parecerse por relación filogenética o por semejanza de la función
• Homologías: semejanzas por la herencia compartida
• Analogías: semejanzas por la función, pero no por un ancestro común
• Evolución convergente o paralela: procesos que producen cambios adaptativos que solucionan de forma similar e independiente procesos similares
• La evolución no es cuestión de mero azar, sino de azar (variabilidad) y necesidad (selección natural)
• La coevolución
• Interacción entre dos o más especies distintas que desencadena una presión selectiva de unas sobre otras
• Ejemplos: relación depredador presa, polinización entre flores e insectos, mimetización, etc
Ritmo evolutivo• La teoría sintética de la evolución asume que ésta ocurre
en general de forma gradual y regular, produciéndose alteraciones del ritmo evolutivo sólo en determinadas ocasiones
• Radiación adaptativa: los procesos evolutivos suelen ser lentos, pero en determinadas circunstancias se produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo de organismo se diversifique como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos
• Ejemplos: efecto fundador, expansión de los mamíferos tras la desaparición de los dinosaurios
• Teoría del Equilibrio Puntuado• Las especies aparecen súbitamente (en
periodos de decenas de miles de años) experimentan pocos cambios y permanecen con pocas modificaciones durante millones de años hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado por una especie nueva
• El cambio no sería gradual, existirían espacios cortos de tiempo con diversificación (periodo de cambio) seguidos por largas etapas sin cambio (periodo de éxtasis)
• La polémica entre ambas posturas está abierta
• A favor del equilibrio puntuado: registro fósil
• A favor del gradualismo: experimentos de genética en el laboratorio
La Extinción
• El 99,9 de las especies que han existido desaparecieron
• La extinción es inevitable pues las circunstancias ambientales cambian
• Las poblaciones que por endogamia o poca cantidad de individuos tengan poca variabilidad genética tienen más probabilidades de extinguirse
• Las barreras geográficas, que impiden migrar en malas condiciones tb favorecen la extinción
• El hombre: principal extintor• Caza, cultivo intensivo, introducción de animales
no autóctonos• Contaminación: CO2, plomo, azufre, partículas en
suspensión, isótopos radiactivos, clorofluorocarbonos
• Disruptores hormonales: mimetizan el efecto de determinadas hormonas (por ejemplo, producen la creación de menos espermatozoides). Se encuentran en aislantes eléctricos, plaguicidas, etc
• La vida continúa tras las extinciones, pero las especies cambian