Tema Mecanismos Genéticos
-
Upload
sofia-ojeda-taco -
Category
Documents
-
view
20 -
download
0
description
Transcript of Tema Mecanismos Genéticos
Biología evolutiva. Bloque 1.
Tema 1. Mecanismos Genéticos de la Evolución.
Evolución adaptativa por selección natural.
El razomaniento de Darwin se basa en tres premisas y dos conclusiones.
1. Las poblaciones presentan una gran capacidad reproductora potencial que las haría
crecer indefinidamente. (Trabajos de Malthus).
2. Los recursos disponibles para las poblaciones son limitados.
Se deduce que en las poblaciones se genera una competición entre sus miembros por
conseguir recursos es lo que se conoce como la lucha por la supervivencia y determina que
solo una parte de los individuos de la población consiga llegar a la edad madura y dejar
descendientes, existe por tanto selección a favor de los individuos más aptos y de ahí la tercera
premisa.
3. La variabilidad observada entre los individuos de una población para ciertos caracteres
debe tener una base genética, es decir, variabilidad genética.
Entonces los individuos seleccionados dejarán más descendencia y con ellos más genes a la
siguiente generación, la cual tendrá una composición genética en la que estarán más
representados aquellos caracteres que favorecen la aptitud de sus individuos portadores. A
este proceso es lo que Darwin llamó selección natural y que era capaz de originar nuevas
especies.
A este razonamiento llegó también el naturalista Alfred Wallace pero Darwin lo dejó plasmado
antes en su libro El origen de las especies donde intenta explicar lo que había descubierto pero
existía mucho escepticismo que se fundamentaba básicamente en el desconocimiento de la
naturaleza genética de la variabilidad y de las leyes de transmisión hereditaria. Una vez
descubiertas las leyes de Mendel se pudo demostrar la fuerza de la selección natural para el
cambio evolutivo y nació la síntesis neodarwinista que integró la teoría de Darwin y la teoría
moderna de la herencia (principios del s. XX.).
Conceptos clave:
- La unidad evolutiva es la población.
- Se conoce como población mendeliana al grupo de individuos que comparten en el
tiempo y en el espacio un acervo genético común. (especies con reproducción sexual).
- Evolución: transformación progresiva de la variabilidad intrapoblacional heredable que
existe en un momento dado en el cambio temporal y diversidad entre poblaciones y
especies.
- Los agentes esenciales del cambio evolutivo son: mutación, la cual es imprescindible,
azar y adaptación por selección natural.
Variabilidad genética poblacional. Un carácter, un locus.
Conceptos clave
- Población panmíctica: población en la sus miembros se aparean al azar.
- Equilibrio de Hardy-Weinberg: estado de una población panmíctica, sometida
exclusivamente a las leyes de la transmisión mendeliana, en que las frecuencias
génicas y genotípicas se mantienen constantes.
Ley de Hardy – Weinberg
Cuando hay ausencia de cambio genético y se produce:
- Censo infinito.
- Ausencia de selección, mutación y migración.
- Apareamientos al azar, panmixia.
- Frecuencias génicas iguales en machos y hembras (solo tiene importancia en
poblaciones grandes).
Las frecuencias génicas permanecen constantes y en una generación, se alcanza un equilibrio
en que las frecuencias genotípicas son función de las génicas:
Donde f(A)= p y F(a)= q son las frecuencias de los genes A y a; y p² , q² y 2pq son las
frecuencias genotípicas AA, Aa y aa.
Para comprobar el equilibrio, a veces solo hay datos de una generación y se puede comprobar
mediante un test estadístico de X²:
X²= Ʃ
Probabilidades del alelo A₁ y A₂
Situación de equilibrio H-W.
Ejemplo:
Genotipos de una población:
MM: 830 MN: 160 NN: 990
Cálculos de las frecuencias génicas:
f (M) = f (MM) +
f(MN) =
Igual para f(N) = 0,5404. A partir de estas, calculamos las frecuencias genotípicas esperadas en
el equilibrio H-W:
Para saber el número de individuos esperados de cada genotipo multiplicamos el total de
individuos por las frecuencias genotípicas y da:
MM= 418,176 MN= 983,664 NN= 578,160
Estos valores difieren de los observados y se realiza el test estadístico:
Tiene un grado de libertad y el grado de libertad es siempre el numero de sumandos del
estadístico menos uno y menos el total de parámetros estimados (suele ser 1 parámetro).
Con un grado de libertad y con un nivel de significación del 0,05 tiene un valor significativo
porque excede del valor crítico de 3.841 y por tanto no está en eq H-W. Se han obtenido
menos heterocigotos de los esperados y su causa puede ser que falla la panmixia porque la
población está dividida o estructurada de alguna forma.
Hemos supuesto que las frecuencias génicas eran iguales en machos y hembras pero si esto
no es así el eq se retrasa una generación.
Medidas de la diversidad para un locus
- % de loci polimórficos: que % de loci son polimórficos.
- Heterocigosidad (H₀): es la heterocigosidad observada promediada de los loci que se
están observando.
- Heterocigosidad esperada: equilibrio de H-W
Para dos alelos la H= 0,5 y no puede valer más ya que p= ½ y q= ½.
- Diversidad alélica: promedio del número de alelos que segrega cada loci.
Equilibrio genético en un sistema multilocus
Para entender la evolución de muchos caracteres es preciso considerar simultáneamente los
distintos loci que determinan un mismo carácter. El equilibrio de H-W no puede extenderse a
los sistemas multilocus porque el equilibrio de cada locus individual no implica equilibrio de las
frecuencias genotípicas en estos sistemas. Las poblaciones presentan muchas veces una
distribución de genotipos multilocus en desequilibrio debido a causas diversas como
disminuciones en el tamaño de la población que genera desviaciones al azar del eq o el efecto
de la selección sobre combinaciones génicas favorables. Este desequilibrio se traduce en
excesos y defectos de gametos respecto a lo que esperaríamos en el eq.
Desequilibrio gamético
Las frecuencias observadas para cada gameto diferirán en general, de las esperadas por
apareamiento al azar en un valor que llamaremos D, coeficiente de desequilibrio o de
ligamiento.
Dos loci: locus A y locus B
Locus A: A₁A₂ Locus B: B₁B₂
Frecuencias alélicas:
A1= p B1= r
A2= q B2 = s
Frecuencias gaméticas esperadas: E (G)
E (G)
Cálculo de D:
- =
Representa el desequilibrio en la fase gamética y expresa el exceso de ese cierto gameto:
gametos de más, D= +, gametos de menos D = -. Si D=0, G corresponde al muestreo
independiente de un alelo A y otro alelo B estén o no ligados. t
En las condiciones de eq de H-W:
Donde c es la fracción de recombinación o los gametos recombinantes.
c> ½ están ligados y el desequilibrio gamético disminuye según aumenta C
C< ½ no están ligados y el equilibrio gamético tarda mas generaciones en producirse.
C = 0,5 coeficiente de recombinación máximo y D = 0,25 desequilibrio máximo.
Tema 2. Genética Poblacional de los Caracteres Cuantitativos.
Conceptos clave
- Carácter cuantitativo: es aquel en que las diferencias fenotípicas medias entre
genotipos son pequeñas y del mismo orden que la variación entre individuos con un
genotipo común. Por ello el carácter cuantitativo exhibe, cuando es medido, una
distribución continua de valores numéricos.
- Pleiotropía: se dice de un gen que tiene efecto pleiotrópico cuando su expresión afecta
a más de un carácter.
- Heredabilidad: propiedad de un carácter cuantitativo en una población que expresa la
proporción de variación fenotípica debida a la variación genética.
Consideración de las diversas causas que determinan la variación de un carácter X.
Podemos distinguir dos grandes factores que contribuyen a la variación continua en los
fenotipos: el efecto combinado de muchos genes y el ambiente. En el primero de ellos, la
acción de varios loci contribuye al carácter de forma acumulativa, es decir, que el número de
clases fenotípicas crece con el número de loci afectando a un carácter cuantitativo. Pero a esto
hay que añadir que el grado de expresión también va a variar según el ambiente donde se
encuentre.
El modelo básico que lo define es:
Causas que determinan la variación de un carácter X
- Efectos medios de los genes.
- Efectos medios del ambiente.
- Toda clase de interacciones.
El efecto medio de un gen es la media de los individuos a los que se asigna ese gen en una
posición al azar – la media general. Es decir, en cuanto se diferencia un individuo de la media
general por llevar un genotipo determinado.
Ejemplo:
μ = 1,70 X= 1,73 G = 1,72 – 1,70 = 0,02 E= 1,71- 1,70 = 0,01
P = 1,73 – 1,70 = 0,03 P = G + E = 0,02 + 0,01 = 0,03
Si los promedios dan P no hay I y son aditivos.
I = diferencia entre los efectos de genes cuando actúan conjuntamente y por separado.
Interacciones que se pueden producir. (dominancia y epistasias).
Valor aditivo o mejorante (A)
Supone la inexistencia de interacción entre genotipo y ambiente o que ésta en mínima.
P = G + E
La suma de los efectos medios de los genes se llaman valor aditivo o mejorante.
μ = μi + ½ A
A = αI + αJ αI = μI – μ
Entonces: G= A + D + I A = desviación aditiva
D = desviación dominante
Entre dos alelos del mismo loci se dan interacciones de dominancia D.
Todas las demás interacciones se las llama I son extralocus, es decir, epistasias.
Importancia del valor aditivo.
Los individuos no transmiten a su descendencia sus genotipos sino sus genes. La herencia de
padres a hijos depende del efecto medio de esos genes.
P = G + E = A + D +I +E
Varianza genotípica considerando n loci
La independencia de las frecuencias indica ausencia de covarianzas.
Cuando hay independencia de los efectos de los loci hay ausencia de epistasa y VI = 0 y la
CoV = 0 y la población está en equilibrio:
Sin covarianza genotipo – ambiente y sin interacción G-E.
Heredabilidad
El término heredabilidad hace referencia a que la variación fenotípica de un carácter en una
población es debida en parte a la existencia de variación genética y podemos expresar la
heredabilidad en términos de varianza, es decir, que si queremos expresar que proporción de
la varianza fenotípica es debida a varianza genética tendremos la denominada heredabilidad
en sentido amplio:
También podemos conocer la proporción de variación que es debido a varianza aditiva,
denominada heredabilidad en sentido estricto por el efecto medio de los genes en los
individuos.
Ejemplo:
Efecto de uno de esos loci diapositivas campus
Afecta a la variabilidad del carácter.
d = 0 no hay dominancia; hay varianza aditiva.
d = 0 hay dominancia, en este caso desviado a A₁A₁ grados de dominancia.
d = a hay dominancia completa.
Los genes raros tienen efectos medios mayores
Si d = 0 la media sólo depende de las frecuencias génicas no del equilibrio H-W ni de los
genotipos.
Los recesivos a frecuencia baja tienen una varianza aditiva muy baja y por lo tanto disminuyen
los efectos medios.
Varianza ambiental
Depende de:
- Factores externos.
- Factores de desarrollo.
- Factores maternos: genotipo y ambiente materno, prenatales y postnatales.
- CoV ambiental entre parientes (Vec): Ve = Vec + Vew.
Vec: los factores ambientales actúan de modo común sobre los individuos. (Ambiente
común)
Vew: es el que hace que los individuos no estén sometidos a las mismas condiciones.
(Ambiente interno).
Heredabilidad y parecido entre parientes
Es la manifestación poblacional de la herencia genética: parecidos vs diferencias.
Componentes causales: Vp = VA + VD + (VI) + VEC + VEW
VI: vza espistática, de momento no.
Parecido entre padres e hijos (parrents – offspring)
El parecido entre padres e hijos o covarianza fenotípica es un procedimiento habitual para
poder estimar la varianza aditiva y por tanto la heredablidad. Para simplificar se considera un
solo locus con dos alelos, que la población parental tiene apareamiento al azar y por lo tanto
esta en equilibrio H – W.
Con la regresión lineal (b) de la descendencia a un padre:
Regresión con los valores medios (p):
La respuesta a la selección (R) se define como la diferencia entre los valores fenotípicos medios
de la población filial y la población parental.
S es el diferencial de selección que se define como la diferencia entre el valor medio de los
progenitores seleccionados y la media parental.
Media ₁ - media ₀ = = Media seleccionada – media ₀
Parecido entre medio hermanos
Pbb del gen del padre = ½ por la pbb de coger otro individuo que posee ese gen = ½
r = ½ x ½ = ¼
CoVHS =VA ¼
Parecido entre hermanos
La pbb de volver a coger A1 por ej es de ½ .
r FS = ½
La pbb de compartir todo el genotipo es un ¼ .
u = ½
Tienen en común la desviación dominante VD.
CoVFS =
Ejemplos de heredabilidades
- Caracteres morfológicos.
- Caracteres de la eficacia : tamaño de la puesta, éxito en el parto etc.
Los caracteres morfológicos no dependen tanto de la eficacia biológica y pueden aumentar su
VA y la heredabilidad. Pasa lo contrario con los caracteres de la eficacia donde la VA se va
perdiendo.
Correlación genética entre dos caracteres
Es la parte heredable de la correlación fenotípica. Es decir, que el concepto de respuesta a la
selección de un carácter cuando se está seleccionando otro requiere previamente la
estimación de la correlación genética entre ellos.
Las causas son el desequilibrio gamético y la pleiotropia (un mismo gen afecta a dos
caracteres).
Tema 3.1. Mutación.
La mutación es la fuente primera del cambio evolutivo y por tanto su comprensión es
fundamental para apreciar su relevancia para el cambio de la estructura genética de las
poblaciones y en último término la evolución. Las mutaciones tienen contribuciones bien
distintas a la aptitud de los individuos portadores de las mismas, por un lado se tiene una
amplia gama de mutaciones deletéreas letales o casi letales, después tenemos las mutaciones
neutras y por último las mutaciones ventajosas.
Equilibrio mutación-deriva
Comencemos considerando la dinámica poblacional de las mutaciones neutras. Una
consideración importante para el estudio del equilibrio mutación-deriva es suponer que cada
nueva mutación que acontece en un locus genera un nuevo alelo, un alelo que difiere de
cualquiera de los que ya existían en la población.
La deriva siempre contribuye a la disminución de la variación genética , por otro lado, el
incremento de la mutación contribuye siempre al aumento de la variación genética. El
equilibrio se alcanza cuando ambos incrementos se igualan a un valor absoluto. Si 4Nμ es un
valor muy pequeño entonces la heterocigosis H en equilibrio será nula o lo que es lo mismo la
deriva tiende disminuir la variación genética. Por el contario si el valor de 4Nμ es muy elevado
nos aproximamos a un valor de heterocigosis de 1, es decir, un estado donde todos los alelos
son distintos y la mutación es lo que prevalece.
Otra forma de entender la interacción deriva y mutación es por medio del tiempo necesario
para que una mutación tenga un efecto definido sobre la variabilidad genética de una
población. Como referencia tenemos el tiempo que un gen tarda en reducir su heterocigosis a
la mitad, t ½ .
El tiempo de reducción de heterocigosis a la mitad es proporcional al tamaño de la población.
Si 1/μ <<N el efecto de la mutación es predominante sobre la deriva en cambio si es al revés,
μGn (long del genoma) = λ
En el eq M-D la heterocigosidad
es cte y cuando aparece una
mutación nueva con seguridad
produce un heterocigoto a nivel
de nucleótidos.
predomina la deriva y determina la evolución de la población hacia un estado de falta de
variabilidad genética.
Más resultados de la teoría de la difusión:
- Tiempo medio hasta la fijación de una mutación nueva = 4N
El equilibrio M-D se alcanza virtualmente en 6N generaciones.
- Tiempo medio que segrega ≈ 2 [ 1+ log (2N)]. El número medio de sitios segregantes
es aproximadamente E (s) ≈ 4Nλlog (2N)
- No hace falta saberse las fórmulas!!!
La teoría neutra de la evolución molecular.
Esta teoría afirma que la mayor parte de los cambios evolutivos a escala molecular de la
variabilidad genética de las especies no son el producto de la selección sino de la deriva
genética de mutantes son selectivamente neutros o casi neutros, no es que niegue el efecto de
la selección, sino que ésta no es lo suficientemente intensa para superar los efectos aleatorios.
D = Ztμ
Tema 3. Poblaciones de censo finito. Consecuencias del censo finito. El
azar como causa de cambio genético.
Las poblaciones son finitas y hay un proceso aleatorio de reproducción, no todos los individuos
se reproducen y no todos tienen los mismos hijos pero además a los hijos no siempre se le
transmiten los mismos genes.
Conceptos clave
Homogamia: sistema de cruzamientos preferenciales entre individuos más parecidos que dos
individuos tomados al azar en la población.
Heterogamia: sistema de cruzamientos preferenciales entre individuos menos parecidos que
dos individuos tomados al azar en la población.
Consanguinidad: sistema de cruzamientos que favorece el apareamiento entre parientes.
Coeficiente individual de consanguinidad (ft): probabilidad de que en un individuo dos alelos
sean dos copias idénticas de un alelo de un antepasado.
Coeficiente de parentesco: probabilidad de que dos individuos compartan dos genes que son
copias idénticas de un gen de un antepasado común. Equivale al coeficiente de consanguinidad
de un descendiente de ambos.
Índice de panmixia: proporción de heterocigosis respecto a la inicial que queda en una
población consanguínea. Equivale al valor complementario del coeficiente de consanguinidad.
Depresión consanguínea: disminución de la aptitud en líneas consanguíneas debido a la
homocigosis de genes deletéreos provocada por la consanguinidad.
Consecuencias del censo finito
El azar es consecuencia del cambio genético y sus consecuencias generales son:
- Cambios por la deriva de las frecuencias génicas.
- Pérdida de diversidad genética.
- Aumento de la consanguinidad.
Consideramos que seguimos en el eq de H-W y no hay mutación.
Modelo de la población ideal subdividida de Wright
A partir de la población 0, la población se va a dividir en otras poblaciones finitas con las
condiciones de eq de H-W. Además la probabilidad para contribuir en la descendencia es igual
que la de otro individuo.
Pero el apareamiento entre individuos emparentados hace que aumente la probabilidad de
que en un individuo los dos alelos sean dos copias idénticas de un mismo gen de un
antepasado común, es decir, que haya consanguinidad que es la identidad por descendencia.
La probabilidad de que los dos alelos sean idénticos por descendencia se llama coeficiente
individual de consanguinidad (F) y es siempre significativa independientemente del tamaño
poblacional. El índice de panmixia es entonces:
En una población con autofecundación y consanguinidad tenemos en un principio:
De donde se acaba deduciendo que:
Este término tiende a 1.
También se puede deducir la tasa de aumento de consanguinidad respecto a la población
panmíctica, donde la consanguinidad aumenta de forma cte a expensas de la disminución de la
panmixia tb de forma cte. Determina el descenso de heterocigosis.
Los sistemas altamente consanguíneos son la autofecundación y los cruzamientos
consanguíneos.
Evolución de las frecuencias genotípicas
Utilizando el parámetro F podemos calcular la frecuencia de homocigotos y heterocigotos en
una población de consanguinidad F para un locus de dos alelos A y a de frecuencias p y q.
Como consecuencia de la consanguinidad, la homocigosis aumenta y la heterocigosis
disminuye con respecto a lo esperado en panmixia.
En el caso de una población sin consanguinidad, es decir, panmíctica, F= 0 y las frecuencias
genotípicas revierten a las del eq de H-W (p2, q2 y 2pq). Si en la población la consanguinidad es
total F=1 y se consigue con un t = ∞, todos los individuos tienen los alelos idénticos por
descendencia y las frecuencias genotípicas son p , 0 y q y la población carece de heterocigotos.
Las poblaciones consanguíneas fijadas por la deriva sólo presentan un genotipo AA o aa y sólo
podemos predecir la probabilidad de fijación de un alelo, igual a la frecuencia inicial o lo que es
lo mismo, la frecuencia esperada de poblaciones que terminarán fijándose para A (p) o a (q). el
cambio en las frecuencias génicas es debido a la consanguinidad pero la pérdida de uno de los
dos alelos es por la deriva.
Varianza de la frecuencia génica:
Poblaciones de estructura reproductiva no ideal: censo efectivo Ne
El modelo empleado para las deducciones anteriores se basaba en un sistema de
autofecundación si la población está constituida por organismos que no pueden
autofecundarse, la tasa de descenso de la heterocigosis debe corregirse. Cuando el número de
hembras y machos es una población sin autofecundación es igual se introducen pequeños
cambios pero que no son muy significativos. En cambio, cuando aparece la deriva si hay
importantes desviaciones y aparece el concepto de censo efectivo que es el tamaño de una
población ideal que genera un descenso de heterocigosis o cambio de índice de fijación igual al
observado en la población real. Esto va a permitir definir y comparar poblaciones sin
preocuparse por su estructura reproductiva.
El censo efectivo tb se puede definir como el número de reproductores que si se comportaran
como una población ideal darían una tasa de consanguinidad de la población.
En cuanto a la varianza, si es muy elevada, quiere decir que la consanguinidad avanza muy
deprisa y pasa mucho en la naturaleza porque no todos los individuos tienen la oportunidad de
reproducirse o no todos tienen la cantidad de hijos esperada.
Consecuencias del censo reducido sobre las propiedades genéticas de los caracteres
cuantitativos.
Coeficiente de parentesco entre los individuos x e y (f).
Se define como la probabilidad de que un gen de un locus dado en un individuo sea idéntico
por descendencia a un gen del mismo locus de otro individuo. Este coeficiente es igual al
coeficiente de consanguinidad de un hijo de estos dos individuos. Entonces la probabilidad de
que dos genes alélicos sean idénticos por descendencia (coeficiente de consanguinidad) en un
hijo es igual a la probabilidad de que dos gametos idénticos por descendencia de los padres se
unan en el cigoto (coeficiente de parentesco).
Individuos con genealogía conocida
Ya no hay que suponer panmixia pero si ausencia de selección. Los individuos de la cabecera,
vamos a suponer que no son consanguíneos, no hay más parentesco y consanguinidad que la
que deriva de la genealogía en principio.
Ejemplo: consanguinidad de un hijo de dos primos hermanos.
Consanguinidad con uno mismo.
Se llega a un equilibrio sin que la consanguinidad sea muy grande.
Fragmentación poblacional
Una población no constituye generalmente una única unidad panmíctica, sino que, por el
contrario, se encuentra subdividida en unidades pequeñas denominadas subpoblaciones más o
menos interconectadas formando una estructura dinámica donde hay flujo genético,
extinciones y recolonizaciones. A la vez la subpoblación puede estar dividida en otras
subpoblaciones más pequeñas que se denominan metapoblación. Hay que hacer una
consideración: la de si la subpoblación recibe inmigrantes, flujo génico, de las subpoblaciones
adyacentes por lo que es importante tener en cuenta la migración. La variabilidad genética de
la metapoblación tiene dos componentes: la variabilidad entre subpoblaciones y dentro de
cada subpoblación.
La disminución de la heterocigosis en las poblaciones subdividas es debido al efecto de la
deriva. Cuando intentamos hacer una prueba de ajuste de H-W en una metapoblación, y
desconocemos su grado de subdivisión , la falta de ajuste haría pensar que la población no es
panmíctica, lo cual resulta falso en una población subdividida.
Efecto de la migración sobre la diferenciación genética en poblaciones fragmentadas.
En el modelo de islas, la metapoblación está subdividida en numerosos núcleos y cada uno de
ellos intercambia cada generación una fracción m (tasa de migración) de sus individuos con un
conjunto constituido por inmigrantes de todos los núcleos en proporciones iguales. Por
consiguiente estos inmigrantes tienen un contenido genético representativo de toda la
metapoblación, es decir, que sus frecuencias génicas son los valores medios de aquélla.
En el caso en que la migración sea unidireccional (modelo isla-continente), es decir
predominantemente desde una sóla población donadora a otra receptora, el valor de la
frecuencia media debe sustituirse por la frecuencia de la población donadora.
Los efectos de la deriva se producen en el modelo isla-continente porque su el tamaño en
cada isla es pequeño y/o la tasa de migración es pequeña, las frecuencias de cada población
pueden derivar al azar. Sin embargo un mínimo flujo genético es suficiente para contrarrestar
el efecto de la deriva.
La consanguinidad se detiene en un punto determinado, es decir, que se estabiliza y depende
de N y m.
Dado que el número de emigrantes por generación es igual a Nem, esta ecuación indica que el
índice de fijación en el equilibrio disminuye muy rápidamente al aumentar el número de
emigrantes por generación. La conclusión final es que la migración es un mecanismo potente
para oponerse a la divergencia entre subpoblaciones generada por la deriva.
La distribución de las frecuencias alélicas: en el caso de que los emigrantes tengan una
frecuencia alélica de 0,5 y que Nem = 0.05 la mayoría de las poblaciones están fijadas o han
perdido el alelo. Sin embargo cuando la migración es alta Nem > 1 la mayoría de las
poblaciones tiende a mantener frecuencia alélicas intermedias. Además el Ne es proporcional a
m con lo que si m s grande Ne también.