Teoría Sobre El Origen y Evolución de Los Cordados, Fundamentos Críticos en Contra y a Favor -...
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18/9/2014 Teoría sobre el origen y evolución de los cordados, fundamentos críticos en contra y a favor - Documentos de Investigación - Kzed6667
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Enviado por kzed6667, agosto 2010 | 7 Páginas (1635 Palabras) | 71 Visitas| | |
Teoría sobre el origen y evolución de los cordados,
fundamentos críticos en contra y a favor
TEMA : “ TEORÍA SOBRE EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS CORDADOS,
FUNDAMENTOS CRÍTICOS EN CONTRA Y A FAVOR”
INDICE
Paginas
1. Introduccion 1
2. Los Cordados 2
3. Hipótesis evolutiva de Garstang 2
4. Ventajas selectivas 03
5. Características exclusivas de los Cordados 03
6. Filogenia de los Cordados 05
7. Subphylum Urochordata (Tunicados) 06
7.1. Clase Ascidiacea 07
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7.1. Clase Ascidiacea 07
7.2. Clase Thaliacea (salpas) 07
7.3. Clase Larvacea (Apendicularia) 08
8. Evolución de los Vertebrados 11
9. Bibliografia
12
INTRODUCCION
Debido a que los antecesores reales de los Cordados están extinguidos, el
posible emparentamiento de los diferentes grupos taxonómicos puede
establecerse solo en base a caracteres derivados compartidos
(sinapomorfías), respecto a caracteres ancestrales. (Cladsificación cladista).
El origen de los Cordados ha sido muy discutido: se postularon varios grupos
como posibles antecesores: algunos protostomados (Artrópodos, Anélidos) y
otros deuterostomados (Equinodermos y Hemicordados). Actualmente existen
evidencias embriológicas y paleontológicas apoyando la hipótesis del origen
deuterostomado de los cordados. Probablemente el ancestro de los
Equinodermos y Cordados haya sido un organismo sésil, generalista o un
lofoforado semisésil de adulto con larva nadadora y ciliada. En el Cámbrico
(570 millones de años atrás) aparecieron los primeros cordados auténticos,
evolucionados a partir de un Equinodermo o Hemicordado o un antecesor
común de ambos (Figura 1).
Los razgos básicos de los Cordados aparecerían en la larva ancestral de los
equinodermos: simetría bilateral, tubo digestivo unidireccional y bandas
ciliadas para la alimentación. El posterior alargamiento del cuerpo eliminó la
banda ciliada e incrementó la musculatura.
LOS CORDADOS
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La rama de los Cordados agrupa a una serie de organismos derivados de una
radiación adaptativa importante. Los peces, las ranas, las serpientes, los
dinosaurios, las aves, e incluso el ser humano tenemos un ancestro común.
Existen varias teorías respecto al origen de los cordados, la más extendida
implica a organismos muy particulares como ancestro. En el subfilo de los
Urocordados, hay un grupo de animales que tienen un ciclo vital dimórfico con
una fase adulta sésil y una fase larvaria nectónica (libre nadadora). Según esta
hipótesis, la larva llega a ser la fase dominante en el ciclo biológico y todos los
descendientes poseen las características de la larva de los urocordados:
notocorda, hendiduras faríngeas, cola postanal, y cordón nervioso tubular
dorsal.
En el subfilo de los Cefalocordados, la arquitectura ancestral se modifica para
producir un organismo parecido a un pez lanceolado. Es en este subfilo
cuando los caracteres ancestrales son más evidentes.
El tercero, y más importante subfilo, es el de los Vertebrados. El papel de la
notocorda como elemento esquelético se reduce y su función ancestral es
reemplazada por huesos y cartílagos. El nombre del subfilo deriva del nombre
de las unidades que componen el nuevo esqueleto base: las vértebras. En la
forma ancestral, los orificios en la pared de la faringe estaban soportadas por
arcos branquiales cartilaginosos, impidiendo así que la faringe se plegase
sobre sí misma. Estas estructuras están siempre presentes en los vertebrados
sin mandíbulas: los Aganatos, como son las lampreas y los mixinos.
En los vertebrados más evolucionados , los Gnatostomados, los arcos
branquiales se transforman en mandíbulas.
Hipótesis evolutiva de Garstang (1928)
Garstang propuso un escenario en el cual los vertebrados se originaron de una
larva tipo Tunicado que no se metamorfoseó, pero igualmente desarrolló
gónadas funcionales y se reprodujo Este proceso se conoce como
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gónadas funcionales y se reprodujo Este proceso se conoce como
"progénesis" (larva que adquiere características de adulto), que es una
paedomorfosis (Figura 2).
¿Qué ventajas selectivas podrían haber producido esos cambios?
Un tamaño corporal mayor es ventajoso para escapar de
predadores y establecerse en el sustrato para comenzar la metamorfosis. Esto
requirió de cambios compensatorios en la locomoción (desarrollo de otro
sistema de locomoción acompañado por musculatura segmentaria y
alargamiento del cuerpo) y alimentación (la superficie ciliada no da a basto
para la necesidad de nutrientes de esta mayor masa. Surgen las hendiduras
faríngeas).
En la actualidad existe una fuerte evidencia morfológica que aporta datos
hacia un origen monofilético para Urochordata, Cephalochordata y Craniata.
- La evidencia que permite incluir a los Urochordata como Cordados son los
estadíos larvales. Las larvas poseen hendiduras faríngeas, cuerda dorsal y
musculatura postanal.
- Los elementos que relacionan a los Cephalocordados actuales con los
Craniata, se basan en características como la segmentación axial de los
músculos y la organización metamérica de los arcos branquiales. El primer
cordado conocido fue Pikalia (fósil), perteneciente al Cámbrico medio.
características EXCLUSIVAS de los CORDADOS:
1) Notocorda: varilla semirígida que se extiende a lo largo del cuerpo entre el
tubo
digestivo y el cordón nervioso.
2) Cordón nervioso dorsal tubular: a diferencia de los invertebrados en donde
es ventral
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es ventral
respecto al tubo digestivo.
3) Hendiduras branquiales faríngeas: en precordados la faringe perforada se
usa como
sistema de alimentación por filtración. Luego las cilias se sustituyen por el
bombeo muscular.
4) Cola postanal: junto con musculatura somática y la notocorda, proporciona
movilidad
a las larvas de precordados.
Filogenia de los Cordados
El registro fósil no preserva evidencia directa de formas intermedias entre
cordados y otros animales. Sin embargo, podemos usar la diversidad de los
animales vivientes y las
características (morfológicas y genómicas) que comparten para inferir el origen
de los cordados. Las últimas evidencias a nivel molecular indican que los
cordados estarían formados por dos grupos: los Urocordados (Tunicados) +
los Cranianos (Vertebrados). Mientras que los Cefalocordados, antes
ubicados dentro de los cordados, estarían más emparentados con los
Equinodermos (Fig. 1).
Figura 1. Relaciones de parentesco de los cordados y afines; (A) visión clásica
de la clasificación de los Cordata, (B) filogenía reciente en base a caracteres
moleculares. El círculo blanco representa el ancestro común de los Cordados.
Tomado de Delsuc et al. (2006).
Subphylum Urochordata (Tunicados)
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Son animales marinos comunes que se alimentan mediante filtración de agua.
La mayoría son sésiles y el cuerpo está cubierto por una compleja túnica
exoesquelética. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero
en el adulto, generalmente la notocorda y el cordón nervioso desaparecen y
sólo los estados larvarios, que se parecen a renacuajos microscópicos,
poseen las características distintivas de los cordados. Se han descrito hasta el
momento unas 1250 especies de urocordados.
Dentro del grupo podemos reconocer tres clases:
• Ascidiacea.
• Thaliacea.
• Larvacea o Appendicularia.
Clase Ascidiacea
Son animales coloniales o solitarios. Presentan una larva planctónica (fase
dispersiva) la cual no se alimenta (Fig. 2a). Al pasar al estadio adulto sufren
una metamorfosis donde pierden la mayoría de los caracteres de Cordado
(Fig. 2b). Los adultos son sésiles y se alimentan mediante el filtrado del agua a
través de las hendiduras faríngeas. Uno de los extremos se fija al sustrato y el
opuesto tiene dos aberturas, el sifón bucal y el sifón atrial (Fig.
2c). La reproducción en este grupo puede ser asexuada o sexuada. En este
último caso la mayoría de las especies son hermafroditas y la fecundación se
realiza en le medio exterior.
Figura 2. Esquema general de una Ascidiacea; (a) la larva libre, (b) inicio de
metamorfosis, (c) adulto sésil. Tomado de Pough et al. (1999).
Clase Thaliacea (salpas)
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Clase Thaliacea (salpas)
Animales pelágicos o coloniales (Fig. 3). No presentan estadio larval.
Presentan las hendiduras faríngeas durante toda su vida. Son filtradores como
las ascidias. Las bandas de musculatura circular en forma de anillos, producen
contracciones de la pared del cuerpo que impulsan agua desde el atrio hacia
el exterior. Tienen ciclos de vida complejos, frecuentemente con más de un
estado entre la larva y el adulto, y al menos uno de estos estados intermedios
presenta organización colonial. Como el grupo anterior presentan reproducción
asexuada y sexuada. Sin embargo, en este grupo la fecundación es interna.
Figura 3. Thaliacea; (a) organismo colonial, (b) individuo de la colonia, (c)
individuo pelágico libre. Tomado de Kardong (1998).
Clase Larvacea (Apendicularia)
Animales Planctónicos filtradores. Sin estadio larval. La mayoría son
hermafroditas protándricos. Los larváceos reciben este nombre porque los
adultos presentan cola y el cuerpo es similar a una larva típica de ascidia.
Solamente existen dos hendiduras branquiales (espiráculos) una a cada lado,
que abren directamente al exterior (Fig. 4). La característica de los larváceos
es la “casa” en la que se encierra el cuerpo del animal o a la que está unido. La
epidermis superficial produce un material gelatinoso delicado que envuelve el
cuerpo. Los larváceos sólo presentan reproducción sexual. El desarrollo
origina una larva renacuajo de
natación libre que se metamorfosea sin fijarse al fondo.
Figura 4. Clase Larvacea; (a) detalle de la boca, (b) vista lateral, (c) vista
dorsal. Tomado del Kardong, 1998).
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dorsal. Tomado del Kardong, 1998).
Evolución de los Vertebrados
La visión clásica de la evolución de los vertebrados estaba expresada en la
teoría de Garstang, quien sugirió que los vertebrados evolucionaron a partir de
una larva generalizada de tunicado la cual adquirió capacidad reproductiva
(Fig. 5). Este tipo de proceso evolutivo donde los estadios juveniles de una
especie adquieren capacidad reproductiva es llamado Paedomorfosis.
Figura 5. Esquema evolutivo de los cordados de acuerdo a la teoría de
Garstang. Tomado de Kardong (1998).
Otra teoría utilizada para explicar la evolución de los cordados es la llamada
Dipleuroloide (Fig. 6). Donde la línea evolutiva de los cordados habría estado
mediada por aumento de tamaño y cambios tróficos asociados.
Figura 6. Esquema evolutivo de los cordados de acuerdo a la teoría
Dipleuroloide. Tomado del Kardong (1998).
Sin embargo, como puede observarse los esquemas evolutivos utilizados para
desarrollar estas teorías no corresponden con la filogenia más actualizada de
los Cordados (Fig. 3). La nueva filogenia obliga a replantear el tema de los
mecanismos evolutivos que llevaron al desarrollo y radiación de los Cordados.
BIBLIOGRAFIA
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• Kardong, K. V., 1998. Vertebrates. Comparative Anatomy, Function and
Evolution, Second Edition. WCB McGraw-Hill. 747pp. [1]
• Ruppert, E.E., y Barnes, R.D., 1996. Zoología de los invertebrados. Mc-Graw
Hill
Interamericana (6ª edición). [2]
• http://zvert.fcien.edu.uy/nuevos_cursos/practico_01_prochordata.pdf [3]
•
http://biogeogc.wikispaces.com/file/view/Teoría+Tema+9+Origen+de+la+Vida+
y+Evolución.pdf [4]
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