TermorregulacinLatermorregulacinoregulacin de la temperaturaes la capacidad que tiene un organismo biolgico para modificar su temperatura dentro de ciertos lmites, incluso cuando la temperatura circundante es muy diferente. El trmino se utiliza para describir los procesos que mantienen el equilibrio entre ganancia y prdida decalor. Si se aade o quita una determinada cantidad de calor a un objeto, sutemperaturaaumenta o disminuye, respectivamente, en una cantidad que depende de sucapacidad calorficaespecfica con un ambiente.En el estado estacionario, la tasa a la cual se produce calor (termognesis) se equilibra por la tasa a la que el calor se disipa al ambiente (termlisis). En caso de desequilibrio entre termognesis y termlisis se produce un cambio en la tasa de almacenamiento de calor corporal y consecuentemente un cambio en el contenido de calor del cuerpo y en la temperatura corporal.1Los organismos termorreguladores uhomeotermosmantienen la temperatura corporal esencialmente constante en un amplio rango de condiciones ambientales. Por otra parte, lostermoconformistasopoiquilotermosson organismos cuya temperatura corporal vara con las condiciones ambientales. Segn la forma de obtencin del calor, los organismos se clasifican enendotermosyectotermos. Los organismos endotermos controlan la temperatura corporal mediante la produccin interna de calor, y mantienen habitualmente dicha temperatura por encima de la temperatura ambiental. Los organismos ectotermos dependen, para regular su temperatura corporal, fundamentalmente de una fuente de calor externa.Termorregulacin en el ser humano[editar]El ser humano es un organismo homeotermo y endotermo, lo cual implica que, a pesar de grandes variaciones en la temperatura ambiental, la produccin de calor interna equilibra la prdida de calor dando como resultado una temperatura corporal estable. Este equilibrio se conoce como balance calrico oflujo calrico. Su control es efectuado eficazmente a travs de la modulacin del comportamiento (como, por ejemplo, cambio de ropa) y de mecanismos fisiolgicos (como, por ejemplo, sudoracin, tiritacin).La temperatura considerada normal del cuerpo de una persona vara dependiendo de susexo, su actividad reciente, el consumo de alimentos y lquidos, la hora del da y, en las mujeres, de la fase delciclo menstrualen la que se encuentren. Tradicionalmente la Medicina considera que la temperatura corporal normal -tomada oralmente- oscila entre 36,5 y 37,5C en el adulto saludable; el valor promedio viene a ser 37C. Tres estudios diferentes recientes sugieren que la temperatura promedio en adultos saludables es de 36,7C.El modelo termorregulador humano ms simple divide al cuerpo en dos compartimentos: la zona central o ncleo que produce calor y la zona superficial o perifrica que regula la prdida de calor. En condiciones de reposo, la produccin de calor depende especialmente de la actividad metablica de los rganos internos como el cerebro y los rganos de las cavidades abdominal y torcica como, por ejemplo, el hgado, los intestinos, el rin y el corazn. La sangre, impulsada y distribuida por el sistema cardiovascular, es el principal medio que transporta el calor (por conveccin) del ncleo a la regin cutnea. La temperatura del ncleo, especialmente la del cerebro, est regulada cerca de los 37oC, y la superficial es ms bien poiquilotrmica y, por lo tanto, depende principalmente de la temperatura ambiental.2El cuerpo humano tiene una temperatura interna de 37C, mientras que la temperatura cutnea es de 33.5C. El calor ganado y perdido por el cuerpo depende de mltiples factores. La temperatura con que la sangre llega al hipotlamo ser el principal determinante de la respuesta corporal a los cambios climticos. Ya que el hipotlamo es el centro integrador que funciona como termostato y mantiene el equilibrio entre la produccin y la prdida de calor. Si la temperatura disminuye, aumenta la termognesis y los mecanismos conservadores del calor: El mantenimiento de la temperatura corporal, adems depende del calor producido por la actividad metablica y el perdido por los mecanismos corporales, as como de las condiciones ambientales.La termognesis, o generacin de la temperatura se realiza por dos vas: Rpida: termognesis fsica, producida en gran parte por el temblor y el descenso del flujo sanguneo perifrico Lenta: termognesis qumica, de origen hormonal y movilizacin de sustratos procedentes del metabolismo celular.Procesos de transferencia de calor[editar]Hay dos mecanismos de intercambio de calor entre el cuerpo de un animal, incluido el humano, y el ambiente: prdida evaporativa de calor e intercambio de calor no evaporativo. El intercambio de calor no evaporativo representa la suma de los flujos de calor debidos a radiacin, conveccin y conduccin. Como el calor fluye a favor del gradiente de temperatura, el calor del cuerpo se disipa al ambiente siempre que el ambiente este ms fro que el cuerpo. La temperatura corporal de los endotermos, como el humano, es generalmente superior a la temperatura ambiental, por lo cual la mayor parte del calor que producen estos organismos se pierde por radiacin, conduccin o conveccin. Cuando la temperatura ambiental es superior a la corporal, la evaporacin es la nica forma de prdida de calor, constituyndose en un mecanismo esencial para el mantenimiento de la homeotermia. Es importante tener en cuenta que la efectividad relativa de estas rutas de intercambio de calor depende de las condiciones ambientales.3Radiacin[editar]Artculo principal:Radiacin trmicaComo todo cuerpo con temperatura mayor que 0K, los seres vivos tambin irradian calor al ambiente por medio deondas electromagnticas. Es el proceso en que ms se pierde calor: el 68%.La radiacin es la propagacin de energa a travs del espacio vaco, sin requerir presencia de materia. De esta manera, el Sol que est mucho ms caliente que los planetas y el espacio de alrededor trasmite su energa en el vaco.Conduccin[editar]Artculo principal:Conduccin de calorLa conduccin es la transferencia de calor por contacto con el aire, la ropa, el agua, u otros objetos (una silla, por ejemplo). Este proceso de transferencia se produce debido a la interaccin entre las molculas que conforman los cuerpos, as aquellas molculas que estn a mayor temperatura vibran con mayor rapidez chocando con aquellas menos energticas (con temperaturas ms bajas) transfiriendo parte de su energa. Si la temperatura del medio circundante es inferior a la del cuerpo, la transferencia ocurre del cuerpo al ambiente (prdida), sino, la transferencia se invierte (ganancia). En este proceso se pierde el 3% del calor, si el medio circundante es aire a temperatura normal. Si el medio circundante es agua, la transferencia aumenta considerablemente porque el coeficiente de transmisin trmica del agua es mayor que el del aire.Es el flujo de calor por gradiente. El fundamento fsico es la transferencia de energa calorfica entre molculas.Conveccin[editar]Artculo principal:ConveccinEste proceso, que ocurre en todo fluido, hace que el aire caliente ascienda y sea reemplazado por aire ms fro. As se pierde el 12% del calor. Laropadisminuye la prdida. Si existe una corriente de aire (viento o ventilador mecnico) se produce una conveccin forzada y la transferencia es mayor. Si no hay aire ms fresco para hacer el reemplazo el proceso se detiene. Esto sucede, por ejemplo, en una habitacin pequea con muchas personas.Evaporacin[editar]Artculo principal:Evaporacin (fsica)Para pasar de la fase lquida a la gaseosa del agua es necesaria energa. Cuando eso se produce en la superficie del cuerpo se pierde energa en forma de calor.2La evaporacin se produce por dos mecanismos: por evaporacin insensible o perspiracin y por transpiracin perceptible o sudoracin. En cierta medida, la evaporacin insensible se produce continuamente en las superficies cutnea y respiratoria. La prdida de calor respiratoria se produce a travs de conveccin y evaporacin. La prdida de calor convectiva se origina cuando el aire fro inhalado se calienta a la temperatura corporal en los pulmones y en el tracto respiratorio superior, y posteriormente es exhalado al ambiente. El componente evaporativo se origina cuando el aire inhalado, calentado y saturado con agua, es liberado al ambiente durante la espiracin. Por lo tanto, la prdida de calor respiratoria depende de las propiedades fsicas del aire inspirado (temperatura,presin de vapor) y de la frecuencia respiratoria del individuo.4La evaporacin del sudor, producido por las glndulas sudorparas, puede ser una contribucin importante para la prdida de calor. Mediante la evaporacin del sudor se pierde el 27% del calor corporal, debido a que el agua tiene un elevado calor especfico, y para evaporarse necesita absorber calor, y lo toma del cuerpo, el cual se enfra. Una corriente de aire que reemplace el aire hmedo por el aire seco, aumenta la evaporacin.Para que se evapore 1gde sudor de la superficie de la piel se requieren aproximadamente 0,58kcallas cuales se obtienen del tejido cutneo, con lo que la piel se enfra y consecuentemente el organismo.Cuando la temperatura del termostato hipotalmico desciende por debajo de la temperatura corporal normal se suprime totalmente la sudoracin. Esta respuesta elimina el enfriamiento evaporativo excepto por la evaporacin insensible.5Mecanismos de regulacin de la temperatura corporal[editar]La temperatura del cuerpo est regulada casi exclusivamente por mecanismos nerviosos deretroalimentacin negativaque operan, en su mayora, a travs de centros termorreguladores situados en elhipotlamo. En adicin al control neural, las hormonas afectan la termorregulacin, pero en general estn asociadas con laaclimatizacina largo plazo.6Se han propuesto tres modelos que explican el mecanismo de la homeostasis trmica en el ser humano. Los dos primeros proponen que la temperatura es la variable regulada. Estos modelos consideran que los mecanismos termorreguladores tratan, en todo momento, de llevar la temperatura corporal al punto de ajuste. El tercer modelo es fundamentalmente diferente a los dos primeros, ya que propone que la variable regulada es el contenido de calor en lugar de la temperatura per se, en este modelo se considera que la temperatura del cuerpo es un subproducto de la regulacin.7Los modelos ms recientes y aparentemente ms aceptados son la teora del "punto balanceado"8y la teora de "control proporcional".9Ambas teoras postulan que la temperatura corporal es controlada por un sistema proporcional de control de retroalimentacin "multi-sensor", "multi-procesador", "multiefector".Dos fuentes de calor alteran la temperatura corporal: la generacin de calor interno y el calentamiento o enfriamiento ambiental. Debido a las reacciones qumicasexotrmicastodos los rganos producen calor metablico, inclusive cuando el cuerpo est en reposo. Durante el ejercicio los msculos producen varias veces ms calor que el producido en reposo. El calor se disipa desde la piel al ambiente si la temperatura de la superficie cutnea es mayor que la temperatura ambiental, de lo contrario el calor es absorbido por la piel. Para mantener lahomeostasisde la temperatura el ser humano utiliza dos mecanismos: termorregulacin comportamental y termorregulacin autnoma. La termorregulacin comportamental consiste en el ajusteconscientedel ambiente trmico a fin de mantener el confort. Se logra alterando el grado de aislamiento del cuerpo (ropa) o la temperatura ambiental. La termorregulacin autnoma es el proceso mediante el cual, a travs delsistema nervioso autnomo, mecanismos internos controlan la temperatura corporal de manerasubconscientey precisa. Este control involucra dos mecanismos, uno asociado con la disipacin de calor, y el otro, con su produccin y conservacin. La temperatura ambiente elevada produce prdida de calor por vasodilatacin cutnea, sudoracin y menor produccin de calor. Cuando desciende la temperatura ambiental, se produce calor adicional por termognesis tiritante y termognesis no tiritante, y se disminuye la prdida de calor por constriccin de los vasos sanguneos cutneos. La exposicin a largo plazo al fro aumenta la liberacin detiroxina, que aumenta el calor corporal al estimular el metabolismo de los tejidos.10La termorregulacin tcnica constituye un tercer mecanismo, que puede ser considerado parte de la termorregulacin comportamental. Se trata del uso de un sistema que mantiene constante la temperatura ambiental. Un ejemplo es elaire acondicionadoque monitorea la temperatura de una habitacin y ajusta el flujo de calor manteniendo constante la temperatura. Es de destacar que tanto la termorregulacin autnoma, como la comportamental y la tcnica constituyen sistemas de control por retroalimentacin negativa.La zona termoneutral o, referida al ser humano, zona de confort trmico, es el rango de temperatura ambiental en el cual el gasto metablico se mantiene en el mnimo, y la regulacin de la temperatura se efecta por mecanismos fsicos no evaporativos, mantenindose la temperatura corporal del ncleo en rangos normales.11Esto significa que la termorregulacin en la zona termoneutral se produce solo por control vasomotor. Los lmites inferior y superior de la zona termoneutral se denominan temperatura crtica inferior y temperatura crtica superior, respectivamente. Debido a las diferencias en las propiedades trmicas, la zona termoneutral en el agua est desviada hacia arriba comparada con la del aire (33 a 35.5oC en el agua vs. 28.5 a 32oC en el aire).12Las funciones termorreguladoras se dividen de acuerdo con su finalidad y mecanismo fisiolgico en dos categoras La primera comprende la termorregulacin que contrarresta los cambios en la temperatura que produciran serias perturbaciones en la homeostasis trmica imponiendo un peligro para la vida. La segunda comprende un tipo especial de termorregulacin, su funcin consiste en nivelar fluctuaciones trmicas comparativamente pequeas pero que se originan continuamente. Estas fluctuaciones de la temperatura que se producen aun en la zona termoneutral son una parte inherente en la vida normal de los animales y del ser humano. En ausencia de cambios abruptos de la temperatura, esta ltima es la principal funcin del sistema de termorregulacin.13Mecanismos de prdida de calor[editar]El sobrecalentamiento del rea termosttica del hipotlamo aumenta la tasa de prdida de calor por dos procesos esenciales:Sudoracin[editar]Cuando el cuerpo se calienta de manera excesiva, se enva informacin al rea preptica, ubicada en el cerebro, por delante delhipotlamo. Este desencadena la produccin de sudor. El humano puede perder hasta 1,5lde sudor por hora.Vasodilatacin[editar]Cuando la temperatura corporal aumenta, los vasos perifricos se dilatan y la sangre fluye en mayor cantidad cerca de la piel favoreciendo la transferencia de calor al ambiente. Por eso, despus de un ejercicio lapielse enrojece, ya que est ms irrigada.Mecanismos de conservacin del calor[editar]Cuando se enfra el cuerpo por debajo de la temperatura normal, los siguientes mecanismos reducen la prdidad de calor:Vasoconstriccin[editar]Artculo principal:VasoconstriccinLa vasoconstriccin de los vasos epidrmicos es uno de los primeros procesos que mejoran la conservacin de calor. Cuando disminuye la temperatura se activa elhipotlamoposterior y a travs delsistema nervioso simpticose produce la disminucin del dimetro de los vasos sanguneos cutneos; esta es la razn por la cual la gente palidece con el fro. Este efecto disminuye la conduccin de calor desde el ncleo interno a la piel. En consecuencia, la temperatura cutnea disminuye y se acerca a la temperatura ambiental, de esta manera se reduce el gradiente que favorece la prdida de calor. La vasoconstriccin puede disminuir la prdida de calor unas ocho veces.5Intercambio de calor por contracorriente[editar]Muchos animales, incluyendo al ser humano, poseen un mecanismo denominado intercambiador por contracorriente para conservar calor. Las arterias de los brazos y piernas corren paralelas a un conjunto de venas profundas pero su flujo es opuesto. De manera que el calor de la sangre arterial (que circula del ncleo a la periferia) difunde hacia la sangre venosa (que fluye de la periferia al ncleo). De esta forma el calor es regresado a la regin central del cuerpo.14Piloereccin[editar]La estimulacin del sistema nervioso simptico provoca la contraccin de los msculos erectores, ubicados en la base de los folculos pilosos, lo que ocasiona que se levante el pelo. La ereccin del pelo ampla la capa de aire en contacto con la piel, disminuyendo los movimientos de conveccin del aire y, por lo tanto reduciendo la prdida de calor. En el humano, al carecer de pelaje, este mecanismo no es importante y produce lo que comnmente se denominapiel de gallina.Mecanismos de produccin de calor[editar]En trminos generales, el gasto energtico puede ser subdividido en dos categoras de termognesis: termognesis obligatoria y termognesis facultativa. Los procesos termognicos obligatorios son esenciales para la vida de todas las clulas del cuerpo e incluyen los procesos que mantienen la temperatura del cuerpo constante y normal. El mayor componente de la termognesis obligatoria es provisto por latasa metablicabasal. Tambin se considera un proceso termognico obligatorio a la termognesis inducida por el alimento y que deriva de la digestin, absorcin y metabolismo de los nutrientes dietarios. A diferencia de la termognesis obligatoria que ocurre continuamente en todos los rganos del cuerpo, la termognesis facultativa puede ser rpidamente activada o desactivada y tiene lugar sobre todo en dos tejidos, elmsculo esquelticoy eltejido adiposo marrno grasa parda.15La temperatura corporal, que en animales homeotermos, como en el humano, es generalmente varios grados superior a la del medio ambiente, requiere para su mantenimiento la activacin de mecanismos de produccin y conservacin del calor que compensen su perdida constante por disipacin al medio externo. A temperatura termoneutral la tiroides es el principal regulador del gasto energtico a travs de mecanismos que modulan el consumo de oxgeno en lasmitocondriasde diversos tejidos, en particular del msculo esqueltico y el hgado.16La tiroides participa adems en la regulacin de la termognesis adaptativa o facultativa, actuando en forma sinrgica con lanorepinefrina(noradrenalina) en situaciones en las que el organismo requiere calor adicional para mantener la normotermia durante la exposicin al fro.17Cuando la temperatura ambiente se encuentra por debajo de la temperatura crtica inferior, los organismos endotrmicos producen calor en el msculo esqueltico y en la grasa parda por dos mecanismos:Termognesis tiritante[editar]El centro motor primario de la termognesis tiritante est localizado en el hipotlamo posterior. El estrs por fro estimula y el calor inhibe a este centro nervioso. Cuando, en respuesta al estrs por fro, aumenta el tono muscular hasta un nivel crtico, comienza la tiritacin. De esta manera, se acrecienta la produccin de calor unas 4 a 5 veces sobre la produccin normal. La termognesis tiritante consiste en la contraccin involuntaria, sincrnica y rtmica de las unidades motoras de los msculos opuestos y, en consecuencia se evitan grandes movimientos y no se realiza trabajo externo. Al no realizarse trabajo externo, toda la energa liberada al tiritar aparece como calor.Termognesis no tiritante[editar]En los pequeos mamferos y en los humanosneonatosla termogneis no tiritante se produce principalmente por el desacoplamiento mitocondrial en el tejido adiposo marrn o grasa parda y es regulada por el sistema nervioso simptico.Luego de pocas horas de exposicin al fro, la produccin de calor en la grasa parda tiene un rol dominante en el reemplazo de la termognesis tiritante por la termognesis no tiritante como la principal fuente de calor adicional para evitar lahipotermia.La capacidad de la grasa parda para generar calor se debe a la existencia de una protena nica en lasmitocondriasde las clulas adiposas de este tejido: la protena desacoplante UCP1. Esta protena tiene la capacidad de permeabilizar la membrana mitocondrial a los protones. De esta forma, la oxidacin de metabolitos en la respiracin mitocondrial y el bombeo de protones que ello genera no se invierten en la generacin de ATP, como en las mitocondrias normales, sino que se disipa en forma de calor.18La termognesis no tiritante es facultativa, solo se activa cuando el organismo necesita calor adicional, y es adpatativa, en el sentido que se requieren semanas para reclutar al tejido termognico. El proceso de adaptacin al fro est bajo el control del hipotlamo, que activa al sistema nervioso simptico y la secrecin de norepinefrina y promueve la expresin de UCP1. El desacople no se produce sin estimulacin simptica, pero tampoco ocurre en ausencia de la hormona tiroidea. Otras hormonas, como laleptinay lainsulina, son potentes estimuladores de la expresin de UCP1 y la termognesis en grasa parda.17Es importante la distincin entre termognesis adrenrgica y termognesis no tiritante. Aunque todos los mamferos responden a la norepinefrina incrementando el metabolismo, en animales no adaptados al fro este aumento representa, principalmente, la respuesta de los rganos que no estn involucrados en la termognesis no tiritante. nicamente el incremento del metabolismo luego de la adaptacin al fro representa termognesis no tiritante termorreguladora.19Como la termognesis tiritante est pobremente desarrollada en los neonatos, el principal mecanismo de produccin de calor en estos nios es la termognesis no tiritante. En los neonatos, la grasa parda se localiza en el tejido subcutneo, adyacente a los principales vasos del cuello, abdomen y trax, alrededor de la escpula, y en grandes cantidades en las reassuprarrenales.20Tradicionalmente, se pensaba que en humanos la grasa parda se hallaba solo en la etapa neonatal. Se consideraba que la grasa parda involuciona con la edad y que el humano adulto prcticamente carece de ella. No obstante, a partir de los aos 70 varios trabajos independientes han demostrado la presencia de grasa parda activa en humanos adultos, su actividad es regulable por estmulos termognicos, y se encuentra en cantidades que podran tener un considerable efecto sobre la termognesis. La actividad del tejido graso pardo disminuye con la edad, de 50% de actividad en sujetos de 20 aos a 10% en sujetos de 50-60 aos. En este sentido, tambin se encontr que la grasa parda es ms prevalente en nios que en adultos, y que su actividad aumenta en la adolescencia donde podra tener una funcin metablica especfica.21Por otra parte, trabajos recientes sugieren que el desacoplamiento mitocondrial no solo se produce en la grasa parda, sino tambin en el tejido del msculo esqueltico. Ambos tejidos estaran involucrados en la termognesis no tiritante inducida por fro y regulada por el sistema nervioso simptico.22Aunque la activacin de las reacciones de la termognesis tiritante y no tiritante no requiere la expresin de genes termognicos, la exposicin crnica al fro activa la expresin de varios genes importantes en el proceso termorregulatorio.15Fiebre[editar]Artculo principal:FiebreLos animales homeotermos han desarrollado mecanismos fisiolgicos que les permiten tener una temperatura corporal constante. Sin embargo, el equilibrio calrico de un organismo se puede perder con gran facilidad y ocasionar alteraciones como la fiebreLa fiebre es una alteracin del termostato corporal, ubicado en el hipotlamo, que conduce a un aumento de la temperatura corporal sobre el valor normal.Estos pueden ser causados por: enfermedades infecciosas bacterianas lesiones cerebrales golpes de calor.Enfermedades infecciosas bacterianas[editar]Es el caso de lasbacteriasque generantoxinasque afectan al hipotlamo, aumentando el termo estado. Esto afecta a los mecanismos de ganancia de calor, los cuales se activan mediante compuestos qumicos llamadospirgenos.Lesiones cerebrales[editar]Al practicar cirugas cerebrales se puede causar dao involuntariamente en elhipotlamo, el cual controla la temperatura corporal. En ocasiones el hipotlamo durante la gestacin puede no desarrollarse completamente lo cual contribuye a una prdida total o parcial de la sensibilidad a los cambios de temperatura en la piel, estos casos suelen darse en 1 de cada 16000 personas y puede ser de manera moderada a notoria.Esta alteracin ocurre tambin por tumores que crecen en el cerebro, especficamente en el hipotlamo, de manera que el termostato corporal se daa, desencadenando estados febriles graves. Cualquier lesin a esta importante estructura puede alterar el control de la temperatura corporal ocasionando fiebre permanente.Golpes de calor[editar]El lmite de calor que puede tolerar el ser humano est relacionado con la humedad ambiental. As, si el ambiente es seco y con viento, se pueden generar corrientes deconveccinque enfran el cuerpo.Por el contrario, si la humedad ambiental es alta, no se producen corrientes de conveccin y la sudoracin disminuye, el cuerpo comienza a absorber calor y se genera un estado de hipertermia. Esta situacin se agudiza an ms si el cuerpo est sumergido en agua caliente. En el ser humano se produce una aclimatacin a las temperaturas altas, as nuestra temperatura corporal puede llegar a igualar la del ambiente sin peligro de muerte. Los cambios fsicos que conducen a esta aclimatacin son: el aumento de la sudoracin, el incremento del volumen plasmtico y la disminucin de la prdida de sal a travs del sudor.Reacciones en el ser humano a las diferentes temperaturas corporales[editar]Calor 37C: temperatura normal del cuerpo (tomada en cavidad oral). Puede oscilar entre 36,5 y 37.5C 38C: se produce un ligero sudor con sensacin desagradable y un mareo leve. 39C (pirexia): existe abundante sudor acompaado de rubor, contaquicardiasydisnea. Puede surgir agotamiento. Losepilpticosy los nios pueden sufrir convulsiones llegados a este punto. 40C: mareos, vrtigos, deshidratacin, debilidad, nuseas, vmitos, cefalea y sudor profundo. 41C (urgencia mdica): todo lo anterior ms acentuado, tambin puede existir confusin, alucinaciones,deliriosysomnolencia. 42C: adems de lo anterior, el sujeto puede tener palidez o rubor. Puede llegar alcoma, conhiperohipotensiny una gran taquicardia. 43C: normalmente aqu se sucede lamuerteo deja como secuelas diversos daos cerebrales, se acompaa de continuas convulsiones y shock. Puede existir elparo cardiorrespiratorio. 44C: la muerte es casi segura; no obstante, existen personas que han llegado a soportar 46C. 47C o superior: no se tienen datos de personas que hayan experimentado esta temperatura.Fro 35C: se llamahipotermiacuando es inferior a 35C. Hay temblor intenso, entumecimiento y coloracin azulada/gris de la piel. 34C: temblor grave, prdida de capacidad de movimiento en los dedos, cianosis y confusin. Puede haber cambios en el comportamiento. 33C: confusin moderada, adormecimiento,arreflexia, progresiva prdida de temblor,bradicardia,disnea. El sujeto no reacciona a ciertos estmulos. 32C (emergencia mdica): alucinaciones, delirio, gran confusin, muy adormilado pudiendo llegar incluso al coma. El temblor desaparece, el sujeto incluso puede creer que su temperatura es normal. Hay arreflexia, o los reflejos son muy dbiles. 31C: existe coma, es muy raro que est consciente. Ausencia de reflejos, bradicardia grave. Hay posibilidad de que surjan graves problemas de corazn. 28C: alteraciones graves de corazn, pueden acompaarse deapneae incluso de aparentar estar muerto. 26-24C o inferior: aqu la muerte normalmente ocurre por alteraciones cardiorrespiratorias, no obstante, algunos pacientes han sobrevivido a bajas temperaturas aparentando estar muertos a temperaturas inferiores a 14C. 13C o inferior: No existen datos de personas que hayan soportado estas temperaturas.Este proceso de prdida de calor es normal en algunas personas a tal punto de parecer muertas, la piel fra, cuerpo fro, y piel plida es normal y es conocido como fros invernales; las mismas caractersticas pero con la piel ms morena es conocido como fros de verano o la piel ms blanca es conocida como fros de invierno.Los valores normales de la temperatura:EdadGrados Celsius

Recin nacido36.1- 37.7

Lactante37.2

Nios de 2- 8 aos37

Adulto36 - 37

Termorregulacin en los animales[editar]Los procesos bioqumicos y fisiolgicos de un animal dependen en mayor o menor grado de la temperatura corporal. De hecho, un aumento de 10C duplica o triplica latasade la mayora de lasreacciones qumicasmediadas porenzimas. Este efecto se conoce como factor Q1023Q10es un cociente que se calcula dividiendo la tasa de una reaccin o proceso fisiolgico a una cierta temperatura (RT) por la tasa de la mismareaccino proceso a una temperatura 10C inferior (RT-10).24Por otra parte, las reacciones qumicasexotrmicasde laclulaproducen calor. Uno de los factores ms importantes en determinar numerosos procesos fisiolgicos y ecolgicos es, sin duda, la temperatura corporal.25Es por ello que la regulacin de la temperatura corporal o termorregulacin es un aspecto vital para lahomeostasisde un animal, desde el nivel molecular al de organismo26y muchas especies presentanadaptacionespara regular la temperatura corporal en el rango ptimo.Factores involucrados en la termorregulacin[editar]Un organismo se encuentra enequilibrio trmicocon el ambiente cuando se mantiene la relacin ganancia de calor = prdida de calor. La tasa de ganancia de calor debe balancear a la tasa de prdida de calor para alcanzar unestado estacionario, de lo contrario la temperatura corporal va a aumentar o disminuir basada en la magnitud de la ganancia o prdida de calor. Los mecanismos de ganancia y prdida de calor incluyen la produccin de calor interno (metabolismo: solo ganancia de calor) y el intercambio de calor entre el cuerpo y el ambiente que tiene lugar por los tres medios descriptos anteriormente,conduccin(incluyendoconveccin),radiacinyevaporacin(esta ltima siempre produce prdida de calor). La temperatura corporal puede ser descripta por la ecuacin:ES= EM ECD ECV ER- EEVDonde S es laenerga trmicaretenida por el organismo, M es el calor producido en las reacciones metablicas, CD es la conduccin de calor entre el organismo y el sustrato, CV es la conveccin de calor con el aire EV es la evaporacin del agua.Los signos positivos representan ganancia de calor por el organismo y los signos negativos representan prdidas de calor. Los animales pueden ganar o perder calor a travs de la radiacin, la conduccin y la conveccin y el flujo de energa ir de mayor a menor energa.27La divisin del presupuesto trmico en varios componentes permite cuantificar y comparar las diferentes estrategias que los organismos utilizan para hacer frente a su ambiente trmico.Estrategias termorregularias de los animales[editar]Se han propuesto dos dicotomas, una est basada en el tipo de regulacin de la temperatura y la otra en la fuente de calor. As, los trminos poiquilotermo y homeotermo fueron aplicados a los animales de acuerdo a la constancia de su temperatura corporal.28Los poiquilotermos (termoconformistas) son animales cuya temperatura corporal es variable en funcin de la temperatura ambiente. Por otra parte, los animales homeotermos (termorreguladores) mantienen la temperatura corporal constante a pesar de grandes variaciones en la temperatura ambiental. Actualmente, los biolgos prefieren utilizar los trminos endotrmico y ectotrmico propuestos por Cowles en 196229que hacen referencia a la fuente generadora de calor de un animal. Un ectotermo es un animal cuya temperatura es controlada por una fuente externa de calor y su capacidad de generar calor metablico es insignificante. En cambio, en los endotermos la principal fuente de produccin calor es interna y depende de la actividad metablica. La endotermia contrastada con la ectotermia es una estrategia energticamente costosa. Las categoras endotrmico-ectotrmico y homeotrmico-poiquilotrmico son independientes. Los organismos homeotermos pueden ser endotermos o ectotermos. En el primer caso se encuentran lasavesy losmamferosy en el segundo una gran variedad de especies desdeinvertebradosareptiles. As, algunos ectotermos en determinadas circunstancias pueden mantener la temperatura corporal constante. Por ejemplo, lospeces abisalescomo habitan un ambiente trmico muy estable mantienen la temperatura corporal bastante constante. Muchosinsectosylagartoscontrolan la temperatura corporal a travs de estrategias comportamentales.Rata topo desnuda,Heterocephalus glaber, un mamfero endotermo poquilotermo.Por otro lado, el roedor subterrneoHeterocephalus glaber(rata topo desnuda) es un mamfero endotermo poiquilotermo.30Otra estrategia termorreguladora es la de los termorreguladores heterotermos, algunas aves y mamferos pueden mantener una temperatura corporal diferente a la temperatura ambiental en alguna regin especfica de su cuerpo (heterotemos regionales) o durante cierto lapso de tiempo (heterotermos temporales).Mecanismos de termorregulacin[editar]Es comn clasificar a los mecanismos de regulacin de la temperatura en comportamentales y fisiolgicos, debe notarse, sin embargo, que la clasificacin es algo arbitraria, y que algunos mecanismos pueden encajar en ambas categoras: Mecanismos comportamentales: cambios en la posicin del cuerpo, de los patrones de actividad diarios y estacionales, seleccin de microclimas. Mecanismos fisiolgicos: cambios en la generacin metablica de calor, modificaciones en la conductancia vascular.Mecanismos en ectotermos[editar]En los animales ectotermos la regulacin de la temperatura corporal depende de la capacidad para regular el intercambio de calor con el ambiente. Esta capacidad se relaciona con laconductancia trmicadeltegumento, es decir, con la capacidad del tegumento para transferir calor entre el animal y el ambiente. Estos organismos adquieren y mantienen la temperatura corporal a travs de mecanismos tanto comportamentales como fisiolgicos.As, por ejemplo, los insectos pertenecientes a una gran variedad de taxones recurren al comportamiento para regular su temperatura.31Entre los vertebrados, en los reptiles laconductajuega un papel preponderante en la termorregulacin.32Algunos ectotermos responden a la variabilidad temporal y espacial de la temperatura ambiente, controlando la radiacin solar directa e indirecta, la conveccin y la conduccin, a travs de movimientos entre reas con altas y bajas temperaturas, adems ajustan el intercambio de calor a travs de la conduccin y conveccin por cambios posturales del cuerpo.33As, a travs del comportamiento mantienen la temperatura corporal cercana a la temperatura de rendimiento metablico ptimo (temperatura ecrtica o preferida).34Por ejemplo el galpago del bosque(Glyptemys insculpta)se mueve diariamente a los claros de la selva para asolearse y elevar la temperatura corporal pero a la noche regresa a las corrientes de agua que se mantienen ms clidas.35Se ha documentado que elmatuasto(Phymaturus flagellifer), a travs del da cambia su postura, combinando dos modos de transmisin de calor, conduccin con el sustrato (tigmotermia) y ganancia por radiacin solar (heliotermia).36Los cambios de postura son tambin muy comunes en los insectos.34Por ejemplo en lasmariposasla superficie de las alas es usada como receptor de energa y como conductor calrico. En estas mariposas, el ngulo de apertura de las alas respecto al cuerpo regula la absorcin de calor. Adems de la energa solar, hay especies que utilizan otros mecanismos para calentarse, como posarse sobre piedras o sustratos calientes, o en funcin de la intensidad de radiacin exponiendo el anverso o el reverso de las alas segn el grado demelanismoque estos presenten.

Galpago de bosque (Glyptemys insculpta) tomando sol.Entre los mecanismos fisiolgicos se puede citar el cambio de color oscuro-claro que controla la absorcin de radiacin solar. En este sentido, elpolimorfismomelnico entre especies relacionadas de lagartos y de insectos podra estar relacionado con la termorregulacin. As, en el lagarto,Cordyluslas especies melnicas se calientan ms rpidamente que las especies claras que tienen mayor reflectancia trmica.37Por otra parte, se ha documentado que los individuos de la iguana del desierto,Dipsosaurus dorsalis, absorben un 73% de la luz visible incidente cuando tienen coloraciones oscuras (a baja temperatura), la que disminuye a un 58% cuando los animales adquieren coloraciones ms claras.38

Iguana del desierto(Dipsosaurus dorsalis), cambia de color para absorber mayor o menor radiacin solarSe ha demostrado que las polillas del gneroColiasorientan el cuerpo a la radiacin solar para elevar la temperatura corporal hasta la temperatura necesaria para el funcionamiento de los msculos del vuelo. Las poblaciones deColiasdifieren en el grado deabsorbanciasolar del anverso del ala posterior y en el espesor de las escamas de la parte ventral del trax que se correlacionan con la altitud. La especieC. philodicede zonas bajas y con temperaturas ms clidas tiene una absorbancia de las alas y espesor de las escamas menor que la especieC. meadiide mayores altitudes y temperaturas ms fras.39Sin embargo, el mecanismo termorregulador ms importante lo constituye la regulacin delflujo sanguneoperifrico. Muchos animales controlan el dimetro de los vasos sanguneos perifricos contrayendo o relajando los msculos lisos de las paredes de estos vasos. A travs de lavasoconstriccinse disminuye el dimetro del vaso sanguneo disminuyendo el intercambio de calor con el ambiente, por el contrario a travs de lavasodilatacin, se aumenta el dimetro y el intercambio de calor con el ambiente.La importancia de la termorregulacin fisiolgica es bien patente en la iguana marina de las islas Galpagos,Amblyrhynchuscristatusuna especie que vive en un hbitat ecuatorial clido pero que busca su alimento en las fras aguas de lacorriente de Humboldt. Puede permanecer sumergida durante media hora, disminuyendo lafrecuencia cardaca(bradicardia) y el flujo de sangre a los tejidos superficiales, lo cual minimiza la prdida de calor. Cuando sale del agua se calienta exponiendo su cuerpo oscuro al sol tropical y apoyando la parte ventral del cuerpo sobre las rocas caldeadas por el sol. Simultneamente aumenta la frecuencia cardaca y el flujo sanguneo perifrico, circulando la sangre fra desde el centro del cuerpo a la periferia. El aumento del flujo sanguneo cutneo aumenta la conductancia y acelera la absorcin de calor desde el ambiente hacia el animal.34Iguana marina de las islas Galpagos, Amblyrhynchus cristatus, un rptil ectotermo que utiliza mecanismos comportamentales y fisiolgicos para regular su temperaturaExcepciones a la respuesta trmica general de los ectotermos[editar]Endotermia regional[editar]La endotermia ha evolucionado en dos grupos de peces, en los pecestelesteosdel subordenScombroidei(atn,caballa,pez espada) y en los tiburones de la familiaLamnidae. Es remarcable la evolucin de endotermia en estos peces ya que es ms dificultoso mantener un diferencial de temperatura con el ambiente para un organismo acutico que para uno terrestre, particularmente si la respiracin ocurre porbranquias. Como la temperatura delcorazny de las branquias flucta con cambios en la temperatura ambiental, se los denomina endotermos regionales.Para reducir el intercambio de calor convectivo y conductivo es necesario un gran tamao corporal acoplado alintercambio por contracorrientedel calor, esta adaptacin permite que el calor pase desde la sangre venosa que se ha calentado por el metabolismo de los msculos a la sangre arterial fra. Dado que el calor se intercambia entre los vasos sanguneos que llevan sangre en direcciones opuestas se mantiene el calor dentro de la masa muscular permitiendo que los peces tengan una temperatura considerablemete superior a la del agua.

Tiburn peregrino,Cetorhinus maximus, endotermo regional que eleva su temperatura corporal por accin de los msculos rojos utilizados en la natacinPara la generacin de calor se requiere un tejido con alta capacidad oxidativa, en el atn y en el tiburn peregrino los msculos rojos encargados de la natacin cumplen esta funcin.40Barbara Block y colaboradores han sugerido que la principal presin de seleccin en la evolucin de los mecanismos de retencin de calor en atunes, peces espada y tiburones lamnidos ha sido una mayor eficiencia para explotar ambientes fros (masas de agua ms profundas o que se encuentran a mayores latitudes).40Endotermia facultativa[editar]Algunas especies de varios rdenes de insectos, comoOdonata(liblulas),Diptera(moscas),Hymenoptera(abejas),Coleoptera(escarabajos) yLepidoptera(mariposas) poseen la capacidad de elevar durante ciertos lapsos de tiempo su temperatura corporal. Antes del vuelo, estos insectos producen calor por la contraccin isomtrica, que suele denominarse temblor, de los msculos de vuelo torcico. En relacin a la conservacin de calor en la regin torcica, poseen un sistema intercambiador de calor por contracorriente entre lahemolinfafra que entra al trax desde el abdomen y la hemolinfa caliente que sale del trax hacia el abdomen. Utilizando este mecanismo, lapolilladel gneroEupsiliamantiene durante el vuelo la temperatura del trax a 30 C cuando la temperatura ambiente es menor a 0 C.41La prdida activa de calor desde el trax al abdomen impide el sobrecalentamiento durante el vuelo cuando se generan altas temperaturas musculares.42La termorregulacin es un factor clave en la energtica de forrajeo de las abejas y abejorros que visitan flores. Cuanto mayor sea la temperatura muscular, una abeja o abejorro podr visitar mayor nmero de flores por unidad de tiempo.41Entre los reptiles, la endotermia facultativa por temblor muscular ha sido bien documentada en hembras del pitn de la India,Python molurus.43La hembra del pitn, despus de la oviposicin, se enrolla alrededor de los huevos y realiza movimientos contrctiles rtmicosPitn,Python molurus, un reptil con endotermia facultativa, durante la incubacin las hembras elevan su temperatura corporalde la musculatura, incrementando su temperatura y por lo tanto la de la masa de huevos.Homeotermia inercial[editar]El tamao y la forma del cuerpo afectan a la termorregulacin. Un animal de gran tamao tiene una relacin rea superficial-volumen menor que uno pequeo. Por lo tanto, tiene mayorinercia trmicay se calentar y enfriar ms lentamente. Algunos ectotermos de gran tamao, especialmente en climas clidos, mantienen la temperatura corporal relativamente constante.Tortuga gigante de las islas Galpagos, (Geochelone gigantea), un ectotermo con homeotermia inercial.Entre los ectotermos homeotermos inerciales se encuentran lastortugasgigantes de lasGalpagos(Chelonoides nigra) y deAldabra(Geochelone gigantea).44Las especies dedinosauriosde tamao mediano y grande (con ms de 500 kg) habran sido homeotermos inerciales poco afectados por las fluctuaciones diurnas de temperatura45Termorregulacin en endotermos[editar]En la homeotermia endotrmica, el mantenimiento de la temperatura constante implica variaciones en la tasa metablica, en el diferencial de temperatura entre el organismo y el medio, y en la conductancia trmica.46Respuestas metablicas a la temperatura[editar]En los endotermos los mecanismos de regulacin de la temperatura corporal y la tasa metablica varan de manera especfica con la temperatura ambiental, aunque los rangos varan entre los diferentes grupos taxonmicos, el patrn bsico se mantiene: Zona termoneutral: rango de temperaturas ambientales en el cual la produccin de calor metablico no est afectada por la temperatura ambiente. En este rango la temperatura corporal se mantiene constante por cambios pasivos en la conductancia trmica a travs de ajustes del plumaje/pelaje, ajustes en la postura, y vasoconstriccin o vasodilatacin perifrica. Temperatura crtica inferior: por debajo de esta temperatura, para mantener constante la temperatura corporal un endotermo debe aumentar la produccin de calor metablico, la produccin de calor se origina portermognesisno tiritante y por termognesis tiritante. Temperatura crtica superior: Temperatura por encima de la cual un endotermo regula la temperatura corporal disipando calor porevaporacin(por ej. jadeo,transpiracin)Mecanismos de regulacin trmica[editar]Mecanismos de regulacin de la conductancia trmica[editar]Los mecanismos ms destacados son: Ajustes posturales: alteran la conductancia trmica (Conductancia = 1/Aislamiento) de la superficie del animal modificando la relacin rea superficial-volumen (S/V). Por ejemplo, al acurrucarse un animal disminuye la relacin S/V disminuyendo la prdida de calor. Por otra parte, exponer amplias zonas del cuerpo al aire aumenta la disipacin de calor corporal. Ajustes del pelaje o del plumaje: La piloereccin (ereccin del pelo) y la ptiloereccin (ereccin de las plumas) aumentan la capa de aire entre el tegumento y el medio ambiente aumentando el aislamiento. Por el contrario, la pilodepresin y la ptilodepresin facilitan la disipacin de calor. Ajustes de la circulacin perifrica: la vasoconstriccin de los vasos perifricos reduce la prdida de calor por el tegumento mientras la vasodilatacin la aumenta. El valor aislante de la gruesa capa de grasa que tienen los mamferos acuticos puede ser regulado por la circulacin sangunea capilar. Cuando la sangre circula sobre la capa de grasa se reduce el aislamiento y aumenta la disipacin de calor, en cambio al circular por debajo de la capa de grasa aumenta el aislamiento.Mecanismos de produccin de calor[editar]Los mecanismos que producen calor son: Actividad: El calor producido como subproducto de la actividad representa una fuente de energa potencialmente til para animales que termorregulan en ambientes fros. Por ejemplo, el calor producido durante la actividad fsica provee gran parte de los requerimientos termorregulatorios de pequeas aves silvestres. En este sentido, el calor producido durante la actividad de forrajeo contribuye en un 42% a la termorregulacin de un pequeo paseriforme, el baloncillo (Auriparus flaviceps).47 Termognesis postpandrial: Cuando un animal en ayunas consume alimento, la tasa metablica aumenta rpidamente sobre el nivel de reposo. La produccin de calor postpandrial es un verdadero sustituto de la termognesis de regulacin en muchas especies, tanto de aves como de mamferos.48Por otra parte, las aves y mamferos han evolucionado mecanismos termognicos especializados en la produccin de calor para la termorregulacin. Estos mecanismos comprenden a la termognesis tiritante y a la termognesis no tiritante: Termognesis tiritante: Se denomina termognesis tiritante a la contraccin isomtrica involuntaria de losmsculos esquelticos, no involucra movimientos voluntarios ni trabajo externo. Al tiritar, virtualmente toda laenerga qumicaes transformada en calor que se transfiere al centro del cuerpo mientras la vasoconstriccin de los vasos perifricos reduce la prdida de calor a travs del tegumento.49 Termognesis no tiritante: comprende la produccin de calor por procesos que no involucran contracciones del msculo esqueltico. En endotermos de pequeo tamao corporal, y en general en cras, en respuesta a la exposicin al fro por debajo del punto crtico inferior, se produce calor por termognesis no tiritante. En mamferosplacentarios, el principal rgano efector es la grasa parda que es catabolizada para producir calor y noATP.50Esta grasa est localizada en la regin cervical y torcica, cerca delsistema nervioso centraly del corazn.Mecanismos de disipacin de calor[editar]Enfriamiento por evaporacinPara perder calor, por encima de la temperatura crtica superior, los homeotermos endotermos utilizan el enfriamiento por evaporacin (por cada gramo de agua que se evapora se disipan 540 caloras de energa) y la vasodilatacin de los vasos sanguneos perifricos.51Aunque el animal aumenta latasa metablicapara incrementar la tasa de evaporacin, la cantidad de calor eliminada por evaporacin supera a la cantidad de calor producida por los procesos fisiolgicos que aceleran la evaporacin. Se conocen cinco mecanismos de enfriamiento por evaporacin activa: Jadeo: en aves y mamferos, comprende la evaporacin del agua proveniente de las membranas hmedas y calientes que tapizan eltracto respiratorio. Movimientos guturales: en aves, comprende la vibracin rpida del piso de la cavidad bucal, a menudo utilizado junto con el jadeo. Transpiracin: en mamferos, aunque algunas especies no transpiran, comprende la evaporacin cutnea del lquido proveniente de lasglndulas sudorparas. Diseminacin de saliva: algunos roedores y marsupiales esparcensalivasobre sus extremidades, trax u otras superficies corporales, la evaporacin tiene lugar en la superficie del pelaje.Canguro esparciendo saliva sobre sus miembros anteriores Urohidrosis: algunas aves (cigea,buitreamericano), evaporacin del agua de la orina y heces que el ave descarg sobre la parte escamosa de las patas.Tolerancia a la hipertermiaLos grandesunguladosautctonos del desierto permiten que su temperatura corporal ascienda durante la parte calurosa del da perdiendo el calor almacenado durante la noche por mtodos no evaporativos. Se considera que las fluctuaciones en la temperatura corporal que exceden los 2 C son utilizadas por los animales del desierto para minimizar la prdida de agua. El cerebro se mantiene ms fro por un sistema de intercambio contracorriente que se conoce como rete mirabile carotdeo. Por ejemplo, elcamellodeshidratado en verano permite que su temperatura corporal descienda durante la noche hasta 34-35 C y luego aumente por encima de los 40 C durante el da. La beisa oryx (Oryx beisa) y lagacela de Grant(Gazella granti) son capaces de soportar temperaturas corporales de hasta 45 C. Las avesratites(avestruz, and, emu, casuario) presentan una estrategia similar dependiendo de la hipertermia adaptativa y del enfriamiento contracorriente.34Hipotermia facultativa[editar]A bajas temperaturas ambientales la endotermia est asociada a grandes costos energticos, particularmente en mamferos y aves de pequeo tamao con alta relacin rea superficial-volumen.52Durante la hipotermia facultativa se reduce la tasa metablica basal y la temperatura corporal. Es un estado regulado y permite grandes ahorros de energa. Estas respuestas heterotrmicas incluyen al sopor diario y a la hibernacin, que no deben confundirse con la hipotermia obligada que resulta de la incapacidad para mantener la termorregulacin fisiolgica. El sopor es un estado fisiolgico de poca actividad, con disminucin de la tasa metablica y en general con una base diaria. Por ejemplo, lospicafloresse ecuentran entre los vertebrados endotermos de menor tamao corporal presentando altas tasas metablicas peso-especficas. Como una estrategia de ahorro de energa presentan sopor nocturno.53La hibernacin es un estado de hipotermia regulada durante das, semanas o meses, que permite a los animales conservar su energa frente a bajas temperaturas ambientales y/o escasez de alimento. Ejemplo de animales que hibernan lo constituyen lasmarmotas, losmurcilagos, loslirones, loshmsters.Termorregulacin en las plantas[editar]Hace ms de doscientos aosJean-Baptiste Lamarckobserv que, durante la secuencia defloracin, las flores del aro europeo, probablementeArum italicum, se calentaban. A partir de entonces, los botnicos han registrado calentamiento endotrmico e incluso termorregulacin en las flores,inflorescenciasoestrbilosde varias familias de plantasespermatfitasprimitivas. Estas plantas poseen flores grandes y carnosas que, a menudo, son polinizadas por escarabajos, abejas o moscas.54Se presentan ejemplos enmonocotiledneas(por ejemplo,Araceae),55dicotiledneas(por ejemplo,Nelumbonaceae),56ygimnospermas(por ejemplo,Cycadaceae).57La generacin endgena de calor se asocia usualmente con mamferos y aves, sin embargo, tambin ocurre en algunas flores y constituye una adaptacin que aumenta la tasa depolinizacina travs de la liberacin de atrayentes qumicos,58que proporciona una recompensa de calor a los insectos polinizadores,59o que puede estar asociada con el desarrollo floral o con la proteccin a las bajas temperaturas.60En funcin de los patrones de transicin de la temperatura de sus tejidos, las actividades termognicas han sido categorizadas en dos grupos: termognesis transitoria y termognesis homeotrmica. La produccin de calor transitoria ha sido observada en la mayora de las plantas termognicas estudiadas, en estas plantas la temperaura del rgano termognico aumenta de forma discontinua durante uno o dos eventos.61Este tipo de termognesis ha sido bien estudiado en especies del gneroArum.58En las plantas pertenecientes al segundo grupo, el rgano termognico mantiene, con notable precisin, la temperatura constante durante varios das,61este tipo de produccin de calor termognico ha sido informado para un nmero limitado de especies, tales como el loto sagrado (Nelumbo nucifera)56y la col de mofeta (Symplocarpus sp).6263As por ejemplo, se ha observado que en el pico de la termognesis transitoria la temperatura delespdicedeArum maculatumpuede ser mayor a 30 C cuando la temperatura ambiente es de 7 a 22 C.64Por otra parte, se ha observado que la col de mofeta,Symplocarpus foetidus, puede termorregular por dos o ms semanas. Cuando la temperatura ambiente vara entre -15 C a 15 C, la temperatura del espdice se incrementa en 15 a 35 C por encima de la temperatura ambiente. En su ambiente natural el calor producido es suficiente para fundir la nieve circundante.65La inflorescencia del filodendro,Philodendron selloum, puede calentarse por encima de 40 C a temperaturas ambientales cercanas a la congelacin.66Dado que la mayor parte de las especies de Araceae son tropicales, el escape a la congelacin por termognesis sera unaexaptacinfisiolgica de un proceso que originalmente evolucion en respuesta a presiones selectivas diferentes al estrs por congelacin.67La produccin de calor de las plantas termognicas se ha atribuido a un gran aumento en la expresin de laoxidasaalternativa (AOX). La enzima AOX acta como una oxidasa terminal alternativa en la cadena respiratoria mitocondrial, donde reduce el oxgeno molecular a agua, saltendose dos centros de conservacin de energa y, por lo tanto, no se genera el gradiente deprotonesque llevara a la sntesis deATP. Consecuentemente, la energa que es conservada como ATP en la ruta clsica, se pierde como calor cuando loselectronespasan a travs de la ruta alternativa.68Se ha indicado que, en general, la produccin de calor comienza en las flores masculinas y luego se propaga por toda la inflorescencia. Este patrn reflejara el movimiento de una seal qumica,"calorgeno", que podra ser el cido salcilico.67An no se conoce el mecanismo de control fisiolgico de la termorregulacin de las plantas, pero a diferencia de lo que ocurre en mamferos y aves, el control tendra lugar a un nivel estrictamente bioqumico o molecular.54Al respecto, se ha encontrado que en el loto sagrado,Nelumbo nucifera, existe una marcada demora entre el cambio en la temperatura de la flor y la respuesta compensatoria, este resultado indicara que la temperatura est regulada a travs de un mecanismo de retroalimentacin bioqumica y no por cambios estructurales de las enzimas o de las membranas.69