TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN UN BOSQUE …

TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN UN BOSQUE SUBANDINO EN EL MUNICIPIO DE SUAITA (SANTANDER, COLOMBIA) Y SUS IMPLICACIONES EN LA PROVISIÓN DE

SERVICIOS ECOSISTÉMICOS.

Diana Carolina Malagón Romero

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias, Departamento de Biología

Bogotá, Colombia

2019

TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN UN BOSQUE SUBANDINO EN EL MUNICIPIO DE SUAITA (SANTANDER, COLOMBIA) Y SUS IMPLICACIONES EN LA PROVISIÓN DE

SERVICIOS ECOSISTÉMICOS

Diana Carolina Malagón Romero

Tesis presentada como requisito parcial para optar al título de:

Maestría en Ciencias – Biología

Director:

Mg. Sc Orlando Rivera-Díaz

Profesor Asociado Instituto de Ciencias Naturales


Línea de Investigación:

Florística y Diversidad funcional


Facultad de Ciencias, Área curricular de Biología

Bogotá, Colombia

2019

A mis padres

Agradecimientos

A mi familia, mis padres y hermanas que han apoyado siempre mi carrera, han entendido

de cerca lo que significa ser Biólogo, me han mandado todo su amor y compañía cada vez

que estoy en campo lejos de ellos y conocen paso a paso lo que he recorrido para llegar a

este momento, en particular a mi Madre y hermana Leslie quienes, amantes del campo y

entusiastas de la Biología, me dieron un gran apoyo como asistentes de campo.

A la Universidad Nacional de Colombia, por ser mi hogar, por formarme como profesional,

como persona y por ofrecerme un camino hermoso para vivir.

Al Instituto de Ciencias Naturales y el Herbario Nacional Colombiano, por ser el lugar donde

el conocimiento y las enseñanzas de mis profesores, generaron cariño y curiosidad por mi

carrera, y donde desempeñé la fase de laboratorio y manejo de muestras botánicas.

Al profesor Orlando Rivera-Díaz, quien me ofreció su guía y apoyo en este proceso,

además ha aportado invaluables conocimientos tanto para la realización de este estudio

como para mi desempeño profesional.

A el señor Francisco Bautista, señora e hijos, quienes me acogieron en su hogar durante

mis jornadas de campo, de quienes aprendí muchísimo.

A la Fundación San Cipriano por permitirme realizar el muestreo en sus predios, ofrecerme

su hospitalidad y su amabilidad.

Resumen y Abstract IX

Resumen

En este trabajo, se busca establecer una aproximación a la manera en que se relacionan

los rasgos funcionales con la provisión de servicios ecosistémicos en un bosque subandino

en Suaita (Santander-Colombia) y si dicha provisión está de alguna forma relacionada con

la composición florística y el tipo de dosel. Fueron caracterizadas doce parcelas cada una

con un área de 25 x 20 m (500 m2, 0.05 ha), seis con dosel cerrado y seis con dosel abierto,

donde fueron registrados 392 individuos de plantas leñosas, distribuidos en 28 familias, 42

géneros y 68 especies. Se observaron grandes similitudes entre las dos clases de bosque

en cuanto a diversidad, riqueza y abundancia, y en general se generaron cinco tipos

funcionales de plantas, según los cuales, se establecieron los procesos ecosistémicos que

tienen lugar en el sitio estudiado y a partir de esta información, se identificaron a nivel

general los servicios ecosistémicos aportados. Se recomienda realizar estudios que

ayuden a comprender la diversidad funcional y los servicios aportados por bosques

subandinos, teniendo en cuenta que estos influyen en las comunidades humanas de

manera directa e indirecta. Este es el primer paso para generar incentivos para su

conservación, y crear una noción económica para establecer planes de manejo y

conservación en un futuro, como también planes de restauración sobre las zonas ya

transformadas por el hombre que rodean los relictos boscosos.

Palabras clave: Robledal, diversidad funcional, rasgos funcionales, procesos

ecosistémicos, servicios ecosistémicos.

Abstract

This work aims to establish the way life history traits are related with the provision of

ecosystem services (ES) in a subandean forest in Suaita (Santander-Colombia), and if this

provision is related with the floristic composition and canopy type. Twelve (12) plots were

characterized, each one measures 25 x 20 m (500 m2, 0.05 ha), six in open canopy and

six in close canopy. There were registered 392 individuals that are distributed in 28 families,

42 genus and 68 species. There were observed some similarities between the two types

of canopy, despite this, it was registered that there was five functional types of plants, and

in a general level the ecosystems process were established which take place in the plots,

and from this information, their ecosystem services were defined. It is recommended to

carry out studies that can deepen more in the understanding of the functional diversity and

the services provided by the subandean forest, taking into consideration, that these ES

influence human communities in a direct and indirect way since this is the first step to

generate incentives for their conservation, and create an economic notion to establish

management and conservation plans in the future, as well as restoration plans on already

affected areas that surround the wooded relicts.

Keywords: Oak grove, functional diversity, functional traits, ecosystem services.

Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita

(Santander, Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos

CONTENIDO

Pág.

1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................... 16

1.1 Objetivo ............................................................................................................ 19

1.1.1 Objetivos específicos ............................................................................................... 19

1.2 Marco conceptual ............................................................................................. 20

1.2.1 Bosques subandinos en Colombia ........................................................................... 20 1.2.2 Estructura y composición de los bosques subandinos ............................................ 21 1.2.3 Los rasgos funcionales y la diversidad funcional ..................................................... 22

1.2.3.1 Rasgos funcionales....................................................................................................................... 22

1.2.3.2 Tipos funcionales de plantas ....................................................................................................... 23

1.2.3.3 Diversidad funcional ..................................................................................................................... 25

1.2.3.4 Servicios ecosistémicos a partir de rasgos funcionales .......................................................... 27

1.3 Área de estudio ................................................................................................ 32

1.3.1 Selección de lugares para el establecimiento de parcelas en el área de estudio ... 33 1.3.2 Rasgos funcionales estudiados................................................................................ 35 1.3.3 Información procesada ............................................................................................. 36 1.3.4 Tratamiento de muestras botánicas ......................................................................... 39 1.3.5 Análisis de datos ...................................................................................................... 40

1.4 Bibliografía ....................................................................................................... 45

2. CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA DE UN BOSQUE SUBANDINO EN EL

DEPARTAMENTO DE SANTANDER (CORREGIMIENTO DE SAN JOSÉ DE

SUAITA) ......................................................................................................... 55

2.1 Introducción...................................................................................................... 55

2.2 Resultados ....................................................................................................... 57

2.2.1 Diversidad florística .................................................................................................. 57 2.2.1.1 Curva de acumulación .................................................................................................................. 58

2.2.2 Estructura ................................................................................................................. 60 2.2.3 Afinidad florística entre parcelas con diferente tipo de dosel .................................. 65

2.3 Discusión .......................................................................................................... 69

2.4 Conclusiones .................................................................................................... 72

2.5 Recomendaciones ............................................................................................ 72

2.6 Bibliografía ........................................................................................................ 74

3. DIVERSIDAD FUNCIONAL Y SERVICIOS ECOSISTÉMICOS EN UN

BOSQUE SUBANDINO EN EL DEPARTAMENTO DE SANTANDER

(CORREGIMIENTO SAN JOSÉ DE SUAITA) ..................................................... 78

3.1 Introducción ...................................................................................................... 78

3.2 Resultados ........................................................................................................ 79

3.2.1 Influencia de la apertura del dosel en el bosque estudiado ..................................... 79 3.2.2 Tipos funcionales de plantas .................................................................................... 80

3.2.2.1 Asociación de los tipos funcionales de plantas con las variables medidas .......................... 83

3.2.3 Identificación general de Servicios ecosistémicos relacionados a un bosque subandino en Santander. ......................................................................................................... 87

3.2.3.1 Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento .................................................................... 90

3.2.3.2 Servicios de regulación ................................................................................................................ 92

3.2.3.3 Servicios Culturales ...................................................................................................................... 94

3.2.3.4 Servicios de apoyo o soporte ...................................................................................................... 95

3.2.3.5 La importancia de los servicios ecosistémicos para un bosque subandino en Santander . 95

3.3 Discusión .......................................................................................................... 97

3.4 Conclusiones .................................................................................................. 100

3.5 Recomendaciones .......................................................................................... 101

3.6 Bibliografía ...................................................................................................... 103



LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1-1 Área de estudio en Municipio de Suaita, departamento de Santander. ......................... 32

Figura 1-2 Marcado de árbol dentro de una parcela de bosque subandino .................................... 35

Figura 1-3 Medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados e inclinados. ....................... 36

Figura 1-4 Medición del área foliar de una hoja con el programa ImageJ ....................................... 38

Figura 1-5 Tipos de ápices foliares .................................................................................................. 38

Figura 1-6 Tipos de bases foliares ................................................................................................... 38

Figura 1-7 Tipos de margen foliar .................................................................................................... 39

Figura 2-1 Abundancia y riqueza por taxón en un bosque subandino de Santander, Colombia .... 58

Figura 2-2 Curva de acumulación de especies en doce parcelas realizadas en un bosque

subandino de Santander, Colombia ................................................................................................. 58

Figura 2-3 Distribución de clases diamétricas en un bosque subandino en el departamento de

Santander, Colombia........................................................................................................................ 60

Figura 2-4 Distribución de clases altimétricas en un bosque subandino en el departamento de

Santander, Colombia........................................................................................................................ 62

Figura 2-5 Especies con mayor Índice de Importancia en un bosque subandino en el

departamento de Santander, Colombia ........................................................................................... 64

Figura 2-6 Índices de diversidad en dos clases de bosque subandino de Santander, Colombia ... 67

Figura 2-7 Análisis SHE (S:Riqueza; H: Diversidad; E: uniformidad) en dos clases de bosque

subandino de Santander, Colombia ................................................................................................. 68

Figura 3-1 Análisis discriminante de las especies leñosas registradas en dos tipos de bosque en

San José de Suaita, Santander, Colombia. ..................................................................................... 80

Figura 3-2 Análisis de agrupación jerárquica de las especies leñosas registradas en un bosque

subandino de San José de Suaita, Santander, Colombia. .............................................................. 82

Figura 3-3 Representación del análisis de componentes principales con las variables cuantitativas

de las especies leñosas registradas en un bosque de San José de Suaita, Santander, Colombia.

.......................................................................................................................................................... 86

Figura 3-4 Usos de los servicios de suministro del relicto boscoso ................................................ 92

Figura 3-5 Usos de los servicios de regulación del relicto boscoso ................................................ 93

Figura 3-6 Usos de los servicios culturales del relicto boscoso ...................................................... 94

Figura 3-7 Usos de los servicios de soporte del relicto boscoso ..................................................... 95



LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1-1 Ubicación de las parcelas realizadas para caracterizar un bosque subandino en

Santander-Colombia ........................................................................................................................ 34

Tabla 1-2 Ecuaciones usadas en el cálculo del índice de valor de importancia de cada especie .. 42

Tabla 1-3 Categorización de las variables cualitativas .................................................................... 44

Tabla 2-1 Número de individuos por clase diamétrica en un bosque subandino en el departamento

de Santander, Colombia .................................................................................................................. 61

Tabla 2-2 Número de individuos por clases de altura en un bosque subandino en el departamento

de Santander, Colombia .................................................................................................................. 63

Tabla 2-3 Especies exclusivas de cada tipo de dosel subandino (en Santander, Colombia) y su

índice de importancia ....................................................................................................................... 65

Tabla 2-4 Especies en común de cada tipo de bosque subandino con mayor índice de importancia

en Santander, Colombia .................................................................................................................. 66

Tabla 3-1 Tipos funcionales de plantas en un bosque de San José de Suaita, Santander,

Colombia. ......................................................................................................................................... 81

Tabla 3-2 Valores propios para el ACP de las especies leñosas registradas en un bosque en San

José de Suaita, Santander, Colombia. ............................................................................................ 83

Tabla 3-3 Relación de servicios ecosistémicos aportados por los diferentes tipos funcionales de

plantas en un bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia. ............................................ 88



LISTA DE ANEXOS

Pág.

Anexo A Ubicación de parcelas en el área de estudio para caracterizar un bosque subandino en el

corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

........................................................................................................................................................ 108

Anexo B Valor de importancia (IVI) de las especies en un bosque subandino en el corregimiento

de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ................. 109

Anexo C Tabla de curva de acumulación de especies en un bosque subandino en el corregimiento

de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ................. 112

Anexo D Catalogo de plantas de un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita,

municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ....................................................... 113

Anexo E Distribución de Clases diamétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San

José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia............................... 119

Anexo F Distribución de Clases altimétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San

José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia............................... 120

Anexo G Matriz de rasgos funcionales para un bosque subandino en el corregimiento de San José

de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia. ...................................... 121

1. Introducción

Las especies de plantas se asocian frecuentemente con conjuntos específicos de otros

organismos que desempeñan un papel clave en los ecosistemas (Eviner y Chapin 2003) y

manifiestan interacciones según el nicho que ocupan, a diferentes niveles, según el

concepto de nicho acuñado por Maguire en 1973, precisando éste como la capacidad

genéticamente determinada y el patrón de respuesta biológica de un individuo, una

población o una especie a las condiciones ambientales, donde éstas incluyen todas las

características físico-químicas y biológicas del entorno en el que viven e interactúan

(Vázquez 2005).

Comprender los efectos que causan las variaciones en composición y estructura de las

plantas sobre los ecosistemas, es fundamental para predecir las consecuencias de los

cambios ambientales (Eviner y Chapin 2003), teniendo en cuenta que la vegetación es el

intermediario más importante que influye sobre el clima modificando incluso los procesos

geomorfológicos (Kirkby 1995), el conocimiento del estado florístico de un ecosistema es

determinante, ya que la estructura de la masa forestal es un indicador de la composición y

el funcionamiento de este y nos proporciona información sobre los diferentes procesos que

tienen lugar en cada etapa del ciclo de desarrollo de la masa forestal y sobre el hábitat de

las diferentes especies. (Del Río et al. 2003).

Como tal, existe una necesidad urgente de comprender los procesos que configuran las

características funcionales de los ecosistemas (Bellwood, 2002). Una herramienta útil para

este fin es el estudio de la diversidad funcional, la cual es un componente vital de la

investigación sobre las consecuencias funcionales de la biodiversidad (Naeem et al. 2009).

Estudiar la diversidad funcional, (la cual se define como el valor, rango, distribución y

abundancia relativa de los RF de los organismos que constituyen un ecosistema (Chapin

et al. 2000)), generalmente implica comprender las comunidades y los ecosistemas en

función de lo que hacen los organismos, más que en su historia evolutiva (Petchey y

Gaston 2006); entonces es de vital importancia identificar las medidas funcionales

17

apropiadas cuando uno está interesado en comparar la función del ecosistema estudiado

Bellwood (2002).

El enfoque de los tipos funcionales de plantas (TFPs) es el que posee las mejores

herramientas para entender cómo las especies reaccionan ante cambios en el clima y en

el uso de la tierra y cómo la biodiversidad afecta los procesos ecosistémicos y los bienes

y servicios que las sociedades humanas obtienen de ellos (Díaz et al. 2002) en este caso

los TFPs ofrecen una alternativa para evaluar los servicios ecosistémicos que está

aportando el relicto de bosque subandino objeto del presente estudio.

Los análisis funcionales miden los atributos ecológicamente relevantes de los taxones,

cuantificando el rendimiento y / o el uso de recursos (Bellwood 2002), y se llevan a cabo

por medio de rasgos funcionales, éstos influyen en la distribución de especies a lo largo

de los gradientes ambientales, así como en las interacciones interespecíficas y la división

de recursos dentro de las comunidades locales (Ackerly y Cornwell 2007), de hecho, la

Evaluación de los Ecosistemas del Milenio concluyó que las especies per se son menos

importantes que lo que hacen las especies, por lo tanto, comprender las historias naturales

de las especies (rasgos) y cómo interactúan con su entorno es un requisito previo para que

la diversidad funcional sea un concepto que pueda conducir a la gestión y conservación

de los servicios del ecosistema. (Naeem et al. 2009)

Balvanera (2012), indica que la gran extensión y biodiversidad de los ecosistemas

tropicales, ofrecen servicios críticos para la sociedad, los cuales están siendo

constantemente modificados por decisiones de manejo procedentes de la dinámica de

esta. Teniendo en cuenta esto, hay varias razones que hacen que valga la pena estudiar

y proteger los bosques y que sea deseable un manejo sostenible. Los bosques producen

madera, leña y alimentos, actúan como reguladores locales del clima, evitan la erosión y

son importantes depósitos de agua (Köller 2000).

Muchos servicios ecosistémicos no se reconocen en el papel fundamental que

desempeñan para satisfacer las necesidades en regiones particulares. Por ejemplo, la

biodiversidad contribuye a la absorción por los ecosistemas terrestres y oceánicos de casi

el 60 por ciento del carbono que ahora se emite a la atmósfera a partir de las actividades

humanas, disminuyendo así la tasa de cambio climático global (Días et al, 2003). A pesar

de la importancia vital de los servicios ecosistémicos (el suministro de beneficios de la

sociedad de los ecosistemas), los líderes de los sectores público y privado han tardado en

incorporar estos beneficios en la toma de decisiones. (Chan et al, 2006); Además, los

ecosistemas altamente diversos y / o funcionalmente diversos pueden adaptarse mejor al

cambio climático y la variabilidad climática que los ecosistemas funcionalmente

empobrecidos. (Días et al, 2003).

Los bosques subandinos en Colombia ofrecen una variedad de Servicios ecosistémicos a

las poblaciones humanas, servicios que aún no han sido estimados, por tanto no se tiene

clara información de cómo tales bosques son relevantes y sumamente necesarios. De

incorporar esta información al conocimiento tanto académico como cultural, se puede

generar una conciencia de conservación y uso sostenible.

Teniendo en cuenta esto, estudiar la forma en la cual se relacionan los rasgos funcionales

en un bosque subandino en Santander, ayudaría a comprender la manera en la cual la

diversidad funcional influye sobre los servicios ecosistémicos, ya que según Rodhouse et

al. (2011), para la sostenibilidad de los recursos debe establecerse un equilibrio en el cual

diversas áreas sean destinadas a usos diferentes, son necesarios estudios que promuevan

estrategias de acción hacia la recuperación y conservación, que sean flexibles y eficaces

para tratar las múltiples fuentes de variación e incertidumbre que resultan en el ecosistema

evaluado.

19

1.1 Objetivo

Establecer de qué manera se relacionan los rasgos funcionales con la provisión de

servicios ecosistémicos en un bosque subandino en Suaita (Santander-Colombia) y si

dicha provisión está de alguna forma relacionada con la composición florística y el tipo de

dosel.

1.1.1 Objetivos específicos

• Caracterizar florísticamente el componente leñoso de un bosque subandino en

Suaita (Santander-Colombia).

• Determinar rasgos que definan tipos funcionales de plantas en un bosque

subandino del municipio de Suaita (Santander, Colombia).

• Identificar si los tipos funcionales de plantas se encuentran constituidos según el

tipo de dosel.

• Determinar la relación de los tipos funcionales con la provisión de servicios

ecosistémicos en un bosque subandino del municipio de Suaita (Santander,

Colombia).

1.2 Marco conceptual

1.2.1 Bosques subandinos en Colombia

En los Andes colombianos el piso bioclimático subandino se distribuye, de manera general,

entre los 1050 y 2400 m para las tres cadenas montañosas principales. Particularmente

para la cordillera Oriental, estos rangos varían en la vertiente occidental entre 1050-2400

m y entre 1100-2300 m para la vertiente oriental (Rudas et al. 2007). En general, la

diversidad de las zonas subandinas se explica por la gran variabilidad geomorfológica y

altitudinal que produce una alta complejidad de paisajes y climas, en consecuencia,

diversos tipos de bosque muy variados (León et al. 2009).

Hay evidencia suficiente que permite establecer que la variabilidad biológica en el territorio

colombiano se concentra principalmente en el área de piedemonte y en las estribaciones

inferiores de las cordilleras debido a una marcada relación entre los niveles de

biodiversidad y los niveles de precipitación, es decir, a mayor humedad mayor riqueza

biológica (Hernández-Camacho et al. 1992), no obstante, la región subandina en

Colombia, es una franja donde la agricultura ha alcanzado su máximo desarrollo y por

tanto, la vegetación ha desaparecido con mayor velocidad, siendo difícil encontrar sectores

que no estén intervenidos (Franco-Rosselli et al. 1997).

En el país, los bosques existentes en la región biogeográfica andina comparativamente

son de los más afectados tanto en extensión como en características presentando efectos

propios de la fragmentación debido a la deforestación (avance de la frontera agrícola,

pastoreo, quemas, aumento poblacional). Además de la consiguiente sobreexplotación de

sus recursos. Soto y Bolaños (2010) y León et al. (2009) afirman que son los ecosistemas

forestales de Colombia más vulnerables a la conversión futura, puesto que representan el

51% del área predicha a ser transformada en el país; además, durante el período 1985-

2000, las zonas boscosas del piso bioclimático subandino perdieron casi 400 000 ha, de

éstas, una considerable proporción corresponde a cambio a agroecosistemas (coberturas

antrópicas), aunque también se registra un ligero aumento de coberturas del suelo de

carácter seminatural como la vegetación secundaria. (Rudas et al. 2007). Así, el cambio

climático, además de las altas tasas de deforestación y cambio de uso del suelo, se

21

presentan como amenazas para la sostenibilidad de los bosques tropicales de montaña

(Colwell et al. 2008)

1.2.2 Estructura y composición de los bosques subandinos

Cuatrecasas (1958) clasifica la vegetación natural de Colombia, acuñando el concepto de

«selva subandina» para describir los bosques húmedos situados entre 1000 y 2400 m, en

las faldas de las tres cordilleras, cuyo dosel puede alcanzar alturas de hasta 35 m, y en

ellos es común la presencia de especies de palmas y de las familias Lauraceae y

Sapotaceae; así como varias epífitas, orquídeas y helechos arbóreos.

En estudios realizados en diferentes bosques subandinos de Colombia, se encontró que

las familias más predominantes fueron Melastomatáceae, Rubiaceae, Lauraceae,

Euphorbiaceae y Clusiaceae, (Avella y Ávila, 2017; Reina et al. 2010; Cantillo et al. 2008;

Hernández-G et al. 2011; Velásquez et al. 2012; Murillo et al. 2002). Se debe destacar que

los relictos de bosque muestreados en el presente trabajo fueron estudiados por Murillo et

al. (2002), quien registró adicionalmente a Piperaceae, Asteraceae y Myrtaceae como

familias destacadas a parte de las ya mencionadas.

En cuanto a los robledales, en estos pisos bioclimáticos son los representantes florísticos

de regiones templadas holárticas, que contienen una alta riqueza florística y gran potencial

maderero de extracción continuada (Lozano y Torres 1974). En el pasado los bosques de

Quercus humboldtii cubrieron una gran parte de los ramales andinos presentes en

Colombia y actualmente solo existen remanentes; dentro de los cuales en el flanco

occidental de la cordillera Oriental presentan las mayores superficies (Otálora 2003) y de

éstas actualmente sólo un 13%, se encuentra bajo la figura de áreas protegidas

(Armenteras et al. 2003). Cárdenas y Salinas (2006) reportan para el libro rojo de plantas

de Colombia que el rango de distribución del roble ha disminuido un 42%, sufriendo un

intenso proceso de disminución en los últimos años, lo cual ha llevado a incluirlo en la

categoría de riesgo vulnerable.

Los estudios de Romero et al. (2016) reportan la afectación del ecosistema subandino

debido a procesos antrópicos que originan la perdida de la biodiversidad nativa del bosque

original y facilitan el arribo de especies exóticas, algunas de ellas con características

invasoras. Por lo tanto, es común encontrar remanentes boscosos en diferentes estados

de sucesión, además pueden presentarse en zonas con características particulares, por

ejemplo, en los estudios de Cabezas y Ospina (2010), en el municipio de Popayán (Cauca)

el roble presenta tendencia a crecer en las partes más altas de las montañas,

preferencialmente en áreas escarpadas y laderas con pendientes entre el 30 y 50%. En la

actualidad, la mayoría de los ecosistemas subandinos del corredor de conservación son

de propiedad privada, tras una fuerte tendencia a la fragmentación de la propiedad de la

tierra causada por una marcada tradición de pequeños propietarios. El uso está

directamente relacionado con la necesidad de leña y madera para usos domésticos que

proviene del roble y de especies nativas asociadas (Avella et al. 2017a).

1.2.3 Los rasgos funcionales y la diversidad funcional

1.2.3.1 Rasgos funcionales

La identificación de rasgos funcionales (RF) en plantas que tienen que ver con las

estrategias y relaciones al nivel de flora, taxones y de ecosistema, ha sido un objetivo de

larga data en la ecología de las plantas, y ha atraído un creciente interés en las últimas

décadas (Pérez-Harguindeguy et al. 2013).

Los RF, son las características morfológicas, fisiológicas o fenológicas medidas a nivel

individual, sin referencia al ambiente o cualquier otro nivel de organización, que impactan

el éxito biológico a través de sus relaciones con el crecimiento, reclutamiento y mortalidad

(Violle et al. 2007). De tal manera que, un rasgo es una propiedad definida sin ambigüedad

y medible de un organismo (Francisco y de la Cueva 2017). Así mismo, agrupar las plantas

según las correlaciones observadas entre sus rasgos, permite predecir directamente los

cambios en los procesos de los ecosistemas a partir de los cambios proyectados en la

composición de las plantas en respuesta al cambio global, entonces las comunidades de

plantas pueden verse como el resultado de una jerarquía de filtros abióticos (climáticos,

disponibilidad de recursos, perturbación) y bióticos (competencia, depredación,

23

mutualismos) que restringen sucesivamente qué especies y características, de un grupo

disponible regionalmente, pueden persistir en un sitio (Lavorel y Garnier 2002); por tanto,

Gómez-Ruiz y Vargas (2011), definen los rasgos funcionales, como características propias

de cada individuo que representan sus respuestas al ambiente en aspectos fisiológicos,

morfológicos y ecológicos.

Dichos rasgos se han propuesto como una herramienta para entender la dinámica de los

bosques tropicales y neotropicales, debido a que con ellos se pueden agrupar las especies

en función del uso de los recursos y las estrategias de historia de vida (Grime 2001). Éstos

pueden ser medidos mediante características cualitativas o cuantitativas. Los datos

cualitativos o categóricos se asocian a variables multiestado, por ejemplo, el agente

polinizador -aves, insectos, murciélagos, viento-; mientras que los datos cuantitativos o

numéricos pueden ser obtenidos a partir de conteos –discretos– o mediciones que se

expresan en unidades –continuas–, por ejemplo, el peso o área foliar (Salgado-Negret y

Paz 2015). Cada valor particular tomado por un rasgo en un espacio y tiempo determinado

se denomina atributo (Lavorel et al. 1997). En general, los atributos pueden estar

relacionados con la morfología, hábitos alimentarios, comportamiento reproductivo,

dispersión, etc. (Francisco y de la Cueva 2017).

1.2.3.2 Tipos funcionales de plantas

Un tipo o grupo funcional (TF) es un conjunto de especies que tienen efectos similares

sobre un proceso específico del ecosistema o respuestas similares ante una condición

ambiental (Hooper et al. 2005), exhiben respuestas similares a condiciones ambientales y

tienen efectos análogos en procesos ecosistémicos dominantes (Lavorel et al. 1997). Este

concepto incluye el de gremio ecológico, considerando que éste último, en su sentido más

amplio, hace énfasis en la agrupación de especies que explotan de manera semejante un

mismo recurso del ambiente (Martínez-Ramos 2008).

De una manera más puntual un TF es una colección de organismos con atributos

funcionales coincidentes, tienen respuestas similares a factores externos y/o efectos en

los procesos del ecosistema (Pla et al. 2012), y así como los caracteres funcionales de las

plantas afectan los servicios ecosistémicos, también determinan las respuestas de las

plantas a los factores ambientales, como variables climáticas y disturbios (Casanoves et

al. 2011). Igualmente, la clasificación funcional de plantas se hace sobre la base de sus

características morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, reproductivas o demográficas

(Lavorel et al. 2007), por ejemplo, factores abióticos como las características del suelo, la

humedad y precipitación afectan la fenología de fructificación de las especies y generan

variaciones tanto espaciales como temporales (Heideman 1989).

El enfoque de tipos funcionales de plantas (TFPs), puede resultar más sencillo que el

enfoque taxonómico en algunas ocasiones. Por ejemplo, permite comparar floras y

comunidades con pocas semejanzas taxonómicas o filogenéticas. También permite

resumir la enorme diversidad de especies que existen en los sistemas naturales en un

número menor de grupos con comportamiento más o menos predecible ante determinados

factores. Esto es particularmente útil en aquellos casos donde es preciso obtener

información básica en poco tiempo, por ejemplo, en el caso de floras amenazadas y a la

vez poco conocidas (Díaz et al. 2002).

Por otro lado, se debe tener en cuenta que, si bien estas agrupaciones pueden resultar

tener estrechas relaciones filogenéticas, otras perspectivas consideran a los TFPs como

grupos frecuentemente polifiléticos, que presentan respuestas similares al ambiente y

producen efectos similares en los principales procesos ecosistémicos, como productividad,

ciclado de nutrientes, o transferencia trófica (Díaz y Cabido 2001, Díaz et al. 2002). Sin

embargo, es probable que los tipos funcionales puedan definirse para propósitos

específicos. Así mismo, los TFPs y los caracteres más relevantes no son definidos antes

de iniciar el estudio, sino que surgen como resultado de éste (Díaz et al. 2002).

Finalmente, se debe tener en cuenta que el enfoque de TFPs no es bueno para la

catalogación estandarizada ni provee información sobre cómo evolucionaron los distintos

síndromes de caracteres que aparecen en el presente. Sin embargo, es el que posee las

mejores herramientas para entender cómo las especies reaccionan ante cambios en el

clima y en el uso de la tierra y cómo la biodiversidad afecta los procesos ecosistémicos y

los bienes y servicios que las sociedades humanas obtienen de ellos (Díaz et al. 2002)

25

1.2.3.3 Diversidad funcional

La diversidad funcional (DF) se define como el valor, rango, distribución y abundancia

relativa de los RF de los organismos que constituyen un ecosistema (Chapin et al. 2000),

e influyen en el funcionamiento de este y por tanto, la DF se identifica cada vez más como

un importante motor de su funcionamiento, ya que permite relacionar las especies con el

ecosistema a través de mecanismos como: a) la complementariedad en el uso de recursos,

es decir que los organismos usen diferentes recursos o los usen de diferente manera, lo

cual reduce la competencia b) la facilitación, donde la presencia de una especie modifica

el ambiente permitiendo que otra pueda coexistir (Francisco y de la Cueva 2017). Por lo

tanto, la ecología basada en RF acopla en un único esquema conceptual la respuesta de

los organismos a la variación ambiental y su impacto en los procesos (Salgado-Negret y

Paz 2015).

Es así como las funciones están determinadas por el rol de cada una de las especies que

a su vez mantienen los procesos. Por ende, los cambios tanto en la composición como en

abundancia relativa tienen un impacto directo sobre la estructura en términos de dinámica

de comunidades, que puede generar cambios en el funcionamiento de los ecosistemas

(Pla et al. 2012). A diferencia de la diversidad taxonómica, basada en el número y

abundancia relativa de las especies en una comunidad, la DF considera otros aspectos de

la composición biológica, incluyendo el rol de las poblaciones en las comunidades (Pla et

al. 2012), por tanto, el enfoque funcional permite entender las relaciones entre

biodiversidad, factores abióticos y procesos ecosistémicos de un modo tal que las

clasificaciones taxonómica clásica y filogenética, por sí solas, no pueden (Díaz et al. 2002).

Sin embargo, es totalmente necesario tener información sobre abundancia y riqueza, ya

que el impacto de una especie o un grupo funcional en el funcionamiento del ecosistema

no sólo depende de si ésta se encuentra presente, sino también la forma en que abunda

(Díaz et al. 2003).

En síntesis, la ecología funcional propone, a través de la incorporación de RF de fácil

medición y con aproximaciones costo-eficientes, describir las diferentes estrategias de vida

de las especies y escalar a otros niveles de organización biológica para predecir la

respuesta de los organismos a los cambios ambientales e inferir su posible impacto en la

estructuración de las comunidades y en los procesos de los ecosistemas (Salgado-Negret

y Paz 2015).

1.2.3.3.1 Redundancia funcional

El concepto de Redundancia funcional se basa en que algunas especies desempeñan

funciones similares en comunidades y ecosistemas, y, por lo tanto, pueden ser sustituibles

con poco impacto en los procesos del ecosistema (Lawton y Brown 1993). Este concepto

es considerado el núcleo que relaciona los cambios en las funciones del ecosistema con

la pérdida de las especies (Rosenfeld 2002).

Al encontrarse mayor número de tipos funcionales en la comunidad, la interacción entre

grupos será mayor, lo que se traduce en una comunidad con capacidad para absorber

alteraciones manteniendo su misma estructura y funcionamiento (Walker et al. 2004), es

decir que cuando un ecosistema dado, tiene una alta redundancia de rasgos, perder o

ganar especies de un ecosistema aporta muy poco acerca de la pérdida o ganancia de

función (Baiser y Lockwood, 2011).

Ives et al. (1999) mostraron que un incremento en la diversidad solo condujo a una mayor

estabilidad cuando las especies difirieron en sus respuestas a las fluctuaciones y

alteraciones del hábitat; debido a que tales diferencias son una medida directa de la

diversidad funcional. Algunos trabajos con base en resultados experimentales en

comunidades de gramíneas indican una relación positiva entre la variabilidad taxonómica

y los procesos del ecosistema, específicamente con respecto a la riqueza de especies y

productividad primaria (Díaz y Cabido 2001).

Según los estudios de Díaz y Cabido (2001); al incrementarse el número de especies se

esperaría un incremento en la DF. Debido a que los procesos de los ecosistemas

dependen de la presencia y abundancia de organismos con determinados rasgos, los

servicios ecosistémicos responden a este tipo de cambios (Díaz et al. 2006). Así, la pérdida

de alguno de estos componentes de la biodiversidad puede tener distintos efectos en el

funcionamiento de los ecosistemas y, por tanto, en el suministro de servicios hacia la

sociedad. Martín-López et al. (2007). han propuesto varios índices para medir la DF de una

27

comunidad, pero todavía no hay consenso sobre cuáles son los más adecuados (Villéger

et al. 2008).

Cabe anotar que la funcionalidad de los ecosistemas dependen de la etapa sucesional a

la que estén sujetos; para comprender los fenómenos que ocurren en cierto ambiente, es

necesario tener claros los conceptos de sucesión y transformación del paisaje: la sucesión

es el cambio en la composición de las especies y el sustrato asociado a cambios en el

tiempo (Walker y Walkerjoe 2007); además el proceso sucesional es esencialmente

demográfico, y conlleva complejas relaciones con el entorno biótico y físico (Pickett et al.

1987), es esencial para la coexistencia simultánea de especies arbóreas con diferentes

comportamientos sucesionales en los bosques.(Köller, 2000) por tal razón se debe tener

en cuenta que la dominancia estructural o competitiva en una comunidad puede impedir la

creación o el predominio de organismos tardíamente sucesionales, o para cualquier

especie de estado sucesional (Connell y Slatyer 1977).

Las formas de estimar la DF son variadas y no existe una medida única que satisfaga todos

los requisitos que podrían requerirse (Francisco y de la Cueva 2017). Tilman (2001) plantea

que para medir la diversidad funcional hay que definir y medir los caracteres o atributos

funcionales, que son parte del fenotipo de los organismos y tienen influencia en los

procesos del ecosistema donde viven. Por esto, es necesario conocer cómo los

organismos interactúan con su ambiente y cómo los atributos (o RF) de dichos organismos,

varían dependiendo de los gradientes ambientales, para así determinar cuáles

propiedades utilizar en un análisis (Francisco y de la Cueva 2017).

1.2.3.4 Servicios ecosistémicos a partir de rasgos funcionales

Los servicios ecosistémicos (SE) son los beneficios que los humanos obtienen de éstos

para soportar su supervivencia y calidad de vida (Pla et al. 2011; Costanza 2000, MEA

2005); igualmente, Daily y Matson (2008) definieron los SE como “las condiciones y

procesos a través de los cuales ecosistemas naturales, y las especies que los conforman,

sostienen y satisfacen la vida humana” (Salgado-Negret y Paz 2015). Es de gran

importancia comprender las conexiones establecidas entre las comunidades ya que todos

los elementos de la biodiversidad a diferentes escalas, junto con la disposición espacial de

las unidades de paisaje, pueden jugar un papel en el suministro a largo plazo de algunos

servicios de los ecosistemas (Díaz et al. 2006).

Gracias a la publicación del Millenium Ecosystem Assessment (MEA 2005), el concepto de

SE alcanza notoriedad (Álvarez-Salas et al. 2016); esta divulgación consiste en un trabajo

integral sobre la evaluación de los ecosistemas que involucra diferentes actores públicos,

privados y académicos, y que intenta sistematizar y aclarar el concepto de SE, las

diferentes metodologías de evaluación y su relación con el bienestar humano (MEA 2005).

La inclusión de los servicios del ecosistema en la planificación de la conservación tiene un

gran potencial para proporcionar oportunidades para la protección de la biodiversidad.

(Chan et al. 2006).

La DF influencia la oferta de SE a través de su impacto en los procesos, sin embargo, no

hay marcos metodológicos homogéneos que permitan usar esta información en la toma de

decisiones lo que ha generado que estos sean subvalorados por los mercados y los

gobiernos (Salgado-Negret y Paz 2015).

Los SE dependen de las propiedades de los ecosistemas, que a su vez están determinadas

por sus funciones y procesos (Casanoves et al. 2011). La consideración de la diversidad

de RF que sustentan, directa o indirectamente, diferentes servicios ecosistémicos y las

características espaciales de la distribución potencial de los mismos, permiten el mapeo

de procesos que pueden apoyar la oferta de servicios específicos (Salgado-Negret y Paz

2015).

Todos los mecanismos por los que se espera que la diversidad afecte las propiedades del

ecosistema (relación de masa, selección, complementariedad de nicho), dependen en gran

medida de los atributos funcionales individuales de los integrantes que pueden llegar a

reunirse y converger en las comunidades locales (Díaz et al. 2007) por tanto, es evidente

que la DF puede influir en los SE afectando sus propiedades y procesos (Díaz et al. 2007).

Sin embargo, cabe destacar que los beneficios potenciales asociados a las funciones de

los ecosistemas se concretan en beneficios reales una vez son demandados, usados o

disfrutados por la sociedad; es entonces cuando dichas funciones pasan a ser

reconceptualizadas, dentro de un marco eminentemente antropocentrista (Gómez y de

29

Groot 2007), esto teniendo en cuanta que la traducción de una función en un servicio

implica necesariamente la identificación de los beneficiarios, del tipo de utilización

realizado, así como la localización espacio-temporal de su uso (Martín-López et al. 2007).

Por tanto, las funciones existen independientemente de su uso, demanda, disfrute o

valoración social, traduciéndose en servicios sólo cuando son usadas, de forma consciente

o inconsciente, por la población (Martín-López y Montes, 2010).

Los estudios de Cabezas y Ospina (2010) indican que características tanto fenológicas

como abióticas, así como el área basal y el porcentaje de luz son parámetros incluyentes

en los procesos de regeneración de especies forestales, por ejemplo, González y Parrado

(2010) indican que algunos rasgos fenológicos como la producción de frutos estaría

relacionada con los valores de precipitación, presentándose el mayor porcentaje de frutos

maduros durante los periodos más lluviosos de año. Sin embargo, González y Parrado

(2010) también encontraron que las variables estructurales no se relacionaron de forma

significativa con la variación en la producción, y dentro de éstas el DAP fue la más evidente,

pero explica levemente la producción. En el caso del almacenamiento de carbono, por

ejemplo, es el carbono encerrado en la biomasa aérea y subterránea de los productores

primarios. Cuando la cubierta vegetal natural se convierte en agricultura o tierra urbana, el

carbono se libera a la atmósfera como dióxido de carbono, lo que exacerba el cambio

climático (Chan et al, 2006).

La clasificación de SE más ampliamente utilizada (MEA 2005, Gutiérrez et al. 2016)

distingue cuatro grupos de SE:

• Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento: Bienes producidos o

proporcionados por los ecosistemas que pueden ser aprovechados directamente

por los seres humanos, como alimentos, combustibles, producción de materias

primas, agua pura, etc.

• Servicios de regulación: Derivados del funcionamiento de los ecosistemas, como el

mantenimiento de la calidad del aire, regulación del clima, el control de la erosión,

la polinización, mitigación de riesgos relacionados con incendios, inundaciones,

tormentas; regulación de las enfermedades, control biológico y polinización de

plantas útiles, eliminación de necromasa y desechos; provisión de hábitat para

animales de importancia económica o simbólica. Algunos autores incluyen aquí a

la capacidad de los sistemas de absorber perturbaciones (resistencia) o de

recuperar su capacidad funcional luego de sufrirlas (resiliencia).

• Servicios culturales: Beneficios no materiales que enriquecen la calidad de vida,

tales como los valores estéticos, educaciones, religiosos y espirituales, las

oportunidades de generar conocimiento (tradicional y formal), inspiración, sentido

de pertenencia, recreación y turismo asociado a la naturaleza. Beneficios

intangibles que las personas obtienen de los ecosistemas mediante el

enriquecimiento espiritual, el desarrollo cognitivo, la reflexión, la recreación, valores

históricos, educación, etc.

• Servicios de apoyo o soporte: Son aquellos que son necesarios para la producción

de todos los demás servicios del ecosistema, como la producción primaria, la

producción de oxígeno y la formación de suelos.

En conclusión, las interacciones establecidas entre comunidades vegetales (así como

la manera como se ven amenazadas por factores externos), juegan un papel muy

importante en la comprensión de las funciones que adquieren las especies dentro del

ecosistema, aportando así mismo, servicios ecosistémicos diferentes dependiendo de

su estado en una sucesión o el tamaño de un parche determinado. Los estudios de

Holt et al. (1995), por ejemplo, sugieren que parches aislados más grandes, podrían

someterse a la sucesión más rápidamente que pequeños parches comparativamente,

ya que el tamaño como variable, permite la amortiguación de las demandas

ecosistémicas de cada uno de sus elementos, además de generar un área con

condiciones de microclima determinantes y particulares para el desarrollo junto a la

germinación de las plántulas y semillas (funciones diferentes). A su vez, los parches

de mayor tamaño proveen un escenario en el cual los diferentes métodos de dispersión

y polinización son favorecidos, ya que tanto especies crípticas como ubicuas

interactúan en un hábitat, en menores distancias desde el núcleo boscoso, como

aquellas que se encuentran atraídas por las condiciones de este (MacArthur y Wilson

1967).

Los ecosistemas proveen una variedad de beneficios a las personas, lo cual incluye

servicios de aprovisionamiento, regulación, culturales y de soporte (Mea 2005); la

31

preocupación por la pérdida de la biodiversidad es cada vez mayor ante el cambio de uso

del suelo y cómo esto afectará a las funciones y servicios de los ecosistemas (SE)

prestados por las comunidades naturales (Chapin et al. 2000).

Ya que la diversidad funcional (DF), al afectar a las propiedades y el funcionamiento de los

ecosistemas, repercute directa o indirectamente en los beneficios que las sociedades

humanas obtienen de ellos en forma de servicios (MEA, 2005); en otras palabras, el

funcionamiento y los procesos de los ecosistemas derivados de su complejidad ecológica

intrínseca, permiten la provisión natural de bienes y servicios para satisfacer las

necesidades humanas (Salgado-Negret y Paz, 2015).

1.3 Área de estudio

El área de estudio está ubicada en San José de Suaita, Corregimiento del municipio de

Suaita en el departamento de Santander (Figura 1-1), situada sobre la Cordillera Oriental

(Andes colombianos), la cual es el área más grande de bosque nativo del municipio, en la

que se refugia y conserva el mayor banco de germoplasma local (Linares y Rivera-Díaz,

2015). Está ubicada en la unidad fisiográfica de los valles longitudinales de los ríos Fonce

y Suárez, formada por valles profundos encajonados y mesetas escalonadas, en la zona

conocida como “La Meseta”– con alturas entre los 1500 y 1900 msnm, se presenta una

temperatura media de 19 C°, y una precipitación media de 2719,7 mm anuales para la

estación de Cielo Roto (06º07´ N - 73º28´ W) (Valderrama y Linares, 2008).

Figura 1-1 Área de estudio en Municipio de Suaita, departamento de Santander.

Mapa A: Departamento de Santander ubicado en Colombia. Mapa B: Detalle del departamento de Santander. Mapa C: Municipio de

Suaita ubicado al sur del departamento de Santander. Mapa D: Relicto de bosque donde se ubicaron las parcelas realizadas

Capítulo 1. Introducción 33

Como consecuencia de su posición en la zona de confluencia intertropical, posee una

distribución de precipitación bimodal; con picos de abril a mayo como la primera temporada

de lluvias del año y de octubre a noviembre la segunda, siendo octubre el mes más lluvioso,

la primera temporada seca ocurre entre diciembre y la segunda entre julio y agosto. Según

Holdridge (1967) el área de estudio corresponde a la formación vegetal bosque muy

húmedo premontano (bmh-pm), de la cordillera Oriental.

Cabe mencionar que en La Meseta, se observó durante los recorridos, evidencias de que

la capa de suelo donde se asentaban los árboles era en la mayoría de lugares

relativamente delgada, en el transcurso de la realización de esta fase de campo se

observaron en tres ocasiones (diferentes momentos del año) claros formados por un árbol

de gran porte derribado posiblemente a causa de condiciones climáticas, con las raíces

expuestas y bajo éstos un lecho rocoso totalmente plano inalterado por las raíces de dicho

árbol.

1.3.1 Selección de lugares para el establecimiento de parcelas en el área de estudio

Se realizaron inspecciones al área de estudio con el objetivo de delimitar y hallar los

lugares más propicios para establecer las parcelas de obtención de datos. Dentro del área

estudiada, y debido a la dinámica particular de este bosque donde existen zonas con claros

causados por la caída espontánea de árboles, posiblemente causada por la acción del

viento y la inestabilidad de los árboles, sumado a la acción antrópica en el pasado, según

los testimonios de los habitantes aledaños al bosque, se establecieron puntos donde se

observaron condiciones de luz diferentes. Se encontró entonces relictos de bosque con

dosel cerrado (BDC), con baja incidencia de luz en su interior, sotobosque muy reducido y

relictos de bosque con dosel abierto (BDA), con alta incidencia de luz en su interior, y

sotobosque abundante

Se caracterizaron doce parcelas, las cuales contaron cada una con un área de 25 x 20 m

(500 m2, 0.05 ha). Se delimitaron con cuerda color amarillo, atada a estacas dispuestas en

Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita (Santander,

Colombia) y sus implicaciones en la provisión de servicios ecosistémicos

cada esquina; la parcela estuvo siempre orientada en sentido Norte-Sur. Selección y

marcado de árboles.

En la Tabla 1-1 se pueden ver las coordenadas de los doce puntos de muestreo

establecidos, así mismo, en el Anexo A, se puede observar el detalle de la ubicación de

las parcelas realizadas.

Tabla 1-1 Ubicación de las parcelas realizadas para caracterizar un bosque subandino en Santander-Colombia

Nombre parcela

Tipo de dosel

X Y Elevación

A-1

Abierto

-73.4171429 6.17176395 1808

A-2 -73.4164901 6.17131636 1814

A-3 -73.4254381 6.17255662 1742

A-4 -73.4251027 6.17150482 1738

A-5 -73.414378 6.167435 1899

A-6 -73.4135723 6.16813324 1919

C-1

Cerrado

-73.4204569 6.17003517 1797

C-2 -73.419567 6.17056592 1798

C-3 -73.418261 6.16775 1847

C-4 -73.4192444 6.16767108 1858

C-5 -73.4161083 6.16715389 1877

C-6 -73.415627 6.16793593 1880

Se tuvieron en cuenta dentro de las parcelas establecidas, los individuos con DAP mayor

a 10 cm y mayores de 3 m de altura, estos fueron diferenciados de los demás, a medida

del avance de la toma de datos, por una marca en el fuste hecha con pintura asfáltica

amarilla del tipo “tráfico pesado” siempre ubicada en el sentido en que avanza el muestreo

(norte-sur, para este caso), realizada a la misma altura sobre el suelo en que es medido el

DAP (130 cm) de tal manera que no perjudique el árbol (Figura 1-2), esto con el fin de

facilitar la identificación del árbol en la posterior fase de colecta de muestras botánicas,

dado que debido a la altura del dosel se recurrió a un escalador (experto en ascenso a

dosel), quien tomó las muestras requeridas de la siguiente manera: Se seleccionó un árbol

dentro de la parcela, relativamente central y de fácil ascenso, estando en la altura máxima

a la que se podía ascender de manera segura, posteriormente, con ayuda de un


cortarramas, desplegándolo al máximo posible, se obtuvieron las muestras de los árboles

aledaños. Esta labor se repitió cuantas veces fuera necesario en diferentes árboles focales

hasta obtener las muestras de toda la parcela.

Figura 1-2 Marcado de árbol dentro de una parcela de bosque subandino

1.3.2 Rasgos funcionales estudiados

Se seleccionaron nueve variables como rasgos funcionales (RF), para establecer los TFPs,

estas fueron:

• Altura total

• Área basal

• Área foliar

• Área foliar específica

• Contenido foliar de materia seca

• Forma de la hoja

• Forma del ápice de la hoja

• Forma de la base de la hoja

• Forma del margen de la hoja



1.3.3 Información procesada

Para obtener las nueve variables mencionadas, se obtuvo la información a partir de estos

siete parámetros:

• Altura Total: La altura total se estimó hasta la copa de cada árbol, la cual describe

los siguientes intervalos: arbustivo: 1.5-5 m; subarbóreo o de arbolitos: 5-12 m;

arbóreo inferior: 12-25; y arbóreo superior: 25 m. Para realizar la medición de los

árboles se tomó una referencia visual de 2 m desde la base del tronco y ésta de

extrapolo hacia la copa de cada rama.

• Altura comercial: La altura comercial se estimó desde el suelo hasta la ramificación

donde la madera deja de ser comercialmente aprovechable, para este caso se tuvo

en cuenta esta medida por debajo de la tercera ramificación de cada árbol. Se

siguió la misma metodología que para la medición de altura total.

• Diámetro a la altura del pecho (DAP): Para establecer la medida de DAP fue

tomado en campo el perímetro a la altura de 130 cm desde el suelo, de cada árbol

con una cinta métrica de Melo y Vargas (2003). Para realizar cálculos de Área

basal, la cual está definida como la suma por unidad de superficie de todos los

fustes a nivel del DAP, para su cálculo se utilizó la siguiente fórmula: 𝐴𝐵 =

(𝜋/4) 𝑥 𝐷𝐴𝑃2ver Figura 1-3.

Figura 1-3 Medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados e inclinados.


Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados, bifurcándose inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente. C: Árbol con presencia desnudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente. F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: Árbol. Tomado de Melo y Vargas (2003).

• Peso fresco: el peso fue medido en campo, en el menor tiempo posible entre la

colecta de las muestras foliares y su prensado y procesamiento para envío a

laboratorio. Todas las hojas fueron pesadas con la misma báscula gramera digital

marca Ranger®.

• Peso seco: Luego del proceso de prensado en alcohol, las hojas fueron

transportadas a los laboratorios de la Universidad Nacional, donde se sometieron

a secado en horno para luego ser pesadas con la misma bascula con que se realizó

la medida de peso fresco en campo.

• Área foliar: fueron tomadas diez hojas de cada especie inventariada. Par este fin

se procuró que la zona del árbol de donde se tomaron las hojas fuera el dosel medio

en lo posible. Para hallar el área de las hojas colectadas, luego del proceso de

secado, cada una de éstas fue fotografiada con una cámara Sony Hx300 a la misma

distancia haciendo uso de un trípode en fondo blanco, las imágenes fueron luego

procesadas con ImageJ (Schneider et al. 2012) programa de libre acceso, en el



cual se debe tener una medida de escala al fotografiar para calibrar cada foto y

calcular el área de cada hoja (Figura 1-4).

Figura 1-4 Medición del área foliar de una hoja con el programa ImageJ

• Área foliar específica: Es el área del haz de la hoja fresca, dividida por su masa

seca (Cornelissen et al 2003).

• Contenido foliar de materia seca: Es la masa de una hoja, expresada en miligramos

(mg), obtenida después de secar al horno cada muestra, dividida por su masa

fresca saturado de agua (g). Está expresada en mg g-1 (Cornelissen et al 2003) y

se relaciona con la densidad media (masa fresca por volumen fresco) de los tejidos

de las hojas.

• Forma del ápice de la hoja: Se obtuvo por inspección de la muestra foliar según

Van der Hammen et al. (2005), ver Figura 1-5

Figura 1-5 Tipos de ápices foliares

• Forma de la base de la hoja: Se obtuvo por inspección de la muestra foliar según

Van der Hammen et al. (2005), ver Figura 1-6

Figura 1-6 Tipos de bases foliares


• Forma del margen de la hoja: Se obtuvo por inspección de la muestra foliar según

Van der Hammen et al. (2005) Figura 1-7

Figura 1-7 Tipos de margen foliar

1.3.4 Tratamiento de muestras botánicas

Se tomaron muestras vegetales representativas de cada espécimen registrado de acuerdo

con los protocolos clásicos de colecta y preservación de muestras botánicas y las

indicaciones propuestas por Rangel y Velázquez (1997). Se tomaron datos de hábito y

cualquier información perecedera (color de inflorescencia, consistencia foliar, olor,

exudado, etc.) que sea relevante para la identificación botánica de cada muestra, según

Rangel y Velázquez (1997).

Adicionalmente, se tomaron aparte muestras foliares de cada taxón de la siguiente manera:

hojas grandes medianas y pequeñas (diez en total) las cuales fueron pesadas en campo

para evitar errores por deshidratación, luego fueron debidamente prensadas y

alcoholizadas con el objetivo de que no perdieran forma y sufrieran el menor daño, para

ser luego transportadas al laboratorio en la Universidad Nacional de Colombia. Se

empacaron y etiquetaron por separado de acuerdo con cada taxón teniendo en cuenta la

parcela donde fueron colectadas.



Las muestras botánicas fueron procesadas en los laboratorios del Instituto de Ciencias

Naturales de la Universidad Nacional de Colombia donde fueron secadas; la determinación

se realizó en las instalaciones del Herbario Nacional Colombiano (COL), donde finalmente

quedaron depositadas bajo la numeración DMR (serie 482 a 648). La determinación del

material botánico se hizo mediante el empleo de bibliografía especializada y la

comparación con los especímenes del Herbario Nacional Colombiano y fueron

confirmados por un botánico especializado.

1.3.5 Análisis de datos

Para evaluar la representatividad del muestreo se realizó una curva de acumulación

haciendo uso del programa de software libre EstimateS (Versión 9.1.0), Copyright R. K.

Colwell. En este caso se escogieron cinco estimadores que permiten calcular las curvas

de acumulación de especies esperadas, con intervalos de confianza incondicionales del

95%, utilizando las fórmulas analíticas de Colwell et al. (2012).

Los estimadores no paramétricos utilizan datos de presencia-ausencia o datos de

abundancia y se enfocan en las muestras poco abundantes o raras; o sea las que se

presentan solamente en una o dos muestras, o que tienen uno o dos individuos en el

conjunto de muestras (Moreno 2001). Entre las ventajas del uso de los métodos no

paramétricos está que estos estimadores tienen un sesgo menor que la extrapolación

basada en una curva de acumulación (Gotelli y Colwell 2001); las cuales permiten 1) dar

fiabilidad a los inventarios biológicos y posibilitar su comparación, 2) una mejor

planificación del trabajo de muestreo, tras estimar el esfuerzo requerido para conseguir

inventarios fiables, y 3) extrapolar el número de especies observado en un inventario para

estimar el total de éstas que estarían presentes en la zona (Lamas et al. 1991).

En cuanto a los estimadores usados: el estimador ACE utiliza datos de abundancia,

basados en el concepto estadístico de cobertura de muestreo, que se refiere a la suma de

las probabilidades de encontrar organismos observados dentro del total presentes, pero


no observadas (Colwell et al. 2004). Chao 1, es un estimador de la cantidad de especies

en una comunidad basado en el número de registros raros en la muestra (Moreno 2001).

En cuanto a Bootstrap, éste es básicamente una técnica de simulación que reutiliza los

datos observados para constituir un universo del cual extraer repetidas muestras, los datos

muestrales son tratados como si constituyesen los datos de toda la población, es decir se

utilizan como el universo del que se extraerán muestras con reemplazamiento. Para cada

remuestreo se calcula el valor del estimador bootstrap que se utiliza para estimar la

variabilidad muestral (López-Jáuregui y Elosua 2004). Por su lado, los singletons son

registros que están representadas por solo un individuo en la muestra, mientras que los

doubletons son registros que están representadas por exactamente dos individuos en la

muestra, bajo el supuesto de que cuantas más especies raras haya, mayor será el número

de éstas que quedan por aparecer en el inventario (Jiménez-Valverde y Hortal 2000).

Para tener una idea de la estructura y composición de los lugares muestreados, se

evaluaron datos de riqueza y abundancia de especies halladas mediante el programa

PAST v3.09 (Hammer et al. 2001), así mismo, se valoró la continuidad florística en las dos

clases de bosque y se calculó el índice de valor de importancia de cada especie (IVI), con

el objetivo de conocer el valor de importancia ecológica según los atributos de frecuencia,

abundancia y dominancia de cada especie en las unidades de muestreo.

El índice de valor de importancia (Curtis y McIntosh, 1951) es una mezcla de expresiones

de la diversidad y parámetros fisionómicos, es un valor en porcentaje que indica el grado

de asociación de las especies y de las familias como base para la clasificación de la

vegetación. Con los valores de IVI se analiza la estructura, ésta se encuentra directamente

implicada en el mantenimiento de una atmósfera estable; el arreglo de las plantas según

estratos y sus valores de cobertura se relacionan con el metabolismo de la comunidad ya

que controlan la cantidad de radiación y la evapotranspiración en la fotosíntesis (Rangel y

Velázquez 1997). Los I.V.I más altos indican las especies o familias más importantes o que

predominan y su importancia ecológica dentro del ecosistema bosque y se obtiene para

cada especie efectuando la sumatoria de:

𝐼. 𝑉. 𝐼 = 𝐴𝑏𝑢𝑛𝑑𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%) + 𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎 (%)



En la Tabla 1-2, se pueden observar las ecuaciones necesarias para el cálculo del IVI. La

abundancia relativa, (Ar) indica el porcentaje de participación de cada especie, referida al

número de árboles totales encontrados pertenecientes a determinada especie. La

Frecuencia absoluta (Fa) es la existencia o falta de una determinada especie en una unidad

de muestreo, se expresa en porcentaje (100% = existencia en todas las subparcelas). La

Frecuencia relativa (Fr) es el porcentaje de la frecuencia absoluta de una especie en

relación con la suma de las frecuencias absolutas de las especies presentes. La

dominancia por su parte es la expresión del espacio ocupado por las especies halladas en

el muestreo, para esto, se emplean las áreas basales como sustitutos de los verdaderos

valores de dominancia. El valor del área basal, expresada en metros cuadrados (m2) para

cada especie será la Dominancia Absoluta (DA), la cual especifica aquellos árboles que

aportan mayor biomasa y por ende tienden a ocupar mayor área de muestra. La

dominancia relativa (Dr) se calcula como la proporción de una especie en el área total

evaluada, expresada en porcentaje.

Tabla 1-2 Ecuaciones usadas en el cálculo del índice de valor de importancia de cada especie

Ecuación Convenciones

Ar=(Aa/At)*100

Ar : Abundancia relativa Aa : Número de individuos por especie en el área muestreada

At : Número total de individuos en el área muestreada

Fa=(U/T)*100 U : Número de unidades de muestreo en que ocurre una especie

T : Número total de unidades de muestreo

Fr=(Fa/Ft)*100 Ft : Suma de las frecuencias absolutas

Da: Dominancia absoluta de cada especie

Da=(Pi/4)* (DAP)2 DAP: Diámetro a la altura del pecho (m)

Dr=(Da/At)*100 At: Área basal total en el área muestreada

Se definieron las clases de distribución diamétrica por el método de Sturges (Sturges

1926), para conocer cómo se da la distribución de la flora en las diferentes clases

diamétricas. Finalmente se calculó mediante el programa PAST3 de software libre, el

índice Alfa de Fisher e índice de Dominancia entre los lugares muestreados para conocer


la dominancia, diversidad, y equidad, también se usó el análisis SHE en el cual, se

descompone del índice de Shannon para obtener la contribución del número de especies

(S) y la equidad de la comunidad (E) (Buzas y Hayek 1998), es un método para separar la

contribución de la riqueza específica y la estructura de la comunidad en la diversidad alfa

(Moreno, 2001). SHE resulta de la contribución relativa de la riqueza y de la uniformidad

en el índice de diversidad [H´= ln(S) + ln(E)]. Tiene las siguientes características: (1) La

diversidad máxima ocurre cuando todas las especies están igualmente distribuidas

(H´Max=ln(S)), y (2) E está relacionada con H´ por la ecuación E= eH´/S. La ecuación H´=

ln(S)+ln(E) indica que la diversidad H´ se encuentra en su valor máximo (ln(S)), cuando el

valor de desuniformidad (ln(E)) es pequeño debido a que E ≤1 y ln(E) es ≤0, en la muestra

(Perdomo et al. 2004).

Se generó una matriz de variables discriminada por especie. Los valores cuantitativos

obtenidos fueron promediados para cada especie, mientras que los datos cualitativos

fueron transformados en un código binario en el cual se asigna un código basado en ceros

y unos a cada atributo, obteniendo un total de 24 variables, cinco cuantitativas y 19

variables auxiliares.

Para determinar si existía alguna similitud entre los datos obtenidos en las parcelas

realizadas, se realizó un análisis discriminante para las dos clases de bosque, mediante el

complemento de Excel XLSTAT. El método consiste en la determinación de unas funciones

de las variables originales, llamadas funciones discriminantes, que permiten decidir qué

clase debe estar en cada elemento, utilizando como criterio de asignación la proximidad

de cada elemento a las distintas clases o grupos existentes (Guisande-González et al.

2011).

Para establecer los TFPs a partir de rasgos funcionales o variables propuestas, se realizó

un análisis jerárquico mediante el complemento XLSTAT de análisis estadístico, haciendo

uso del coeficiente de Gower por similitud y el método de aglomeración por vinculación

completa. La medida de distancia propuesta por Gower en 1971, permite evaluar rasgos

de naturaleza continua y categórica, se aplica a la mezcla de rasgos que permite la

manipulación simultánea de variables cuantitativas y cualitativas en una base de datos,



cuyo algoritmo de cálculo usa la distancia Euclídea para las variables continuas y Jaccard

para las variables dicotómicas (Casanoves et al. 2011). Se obtuvo así, una agrupación

jerárquica o dendrograma de disimilitud de las especies para el bosque, donde a mayor

valor, más disimiles son los grupos.

Para establecer qué relación existe entre rasgos y TFPs y determinar qué rasgos tienen

mayor peso discriminante en esta diferenciación, se realizó un análisis de componentes

principales (ACP) de correlación para normalizar los datos, mediante el complemento de

análisis estadístico XLSTAT.

Para realizar el ACP, los datos cualitativos fueron categorizados como se muestra en la

Tabla 1-3. Para diferenciar valores (ó RF) dentro de los escenarios analizados, haciendo

uso de las categorías de RF abarcando un total de nueve variables. Las matrices usadas

para estos análisis se encuentran en el Anexo G.

Tabla 1-3 Categorización de las variables cualitativas

Rasgo Cualidad

Ápice de la hoja Acuminado, agudo, apiculado, cuspidado, emarginado, obtuso, ondeado, redondo.

Base de la hoja Acuminada, aguda, cordada, obtusa, redonda

Forma de la hoja Compuesta, simple

Margen Crenado, dentado, denticulado, entero

Fueron tenidos en cuenta los Tipos Funcionales de Plantas (TFPs) discriminados como

resultado del análisis jerárquico y análisis de componentes principales. Mediante la revisión

de literatura se establecieron las propiedades del ecosistema relacionados con los rasgos,

procesos ecosistémicos y finalmente, los servicios ecosistémicos asociados a cada TFP.

En este capítulo se busca establecer de manera teórica cuáles son los servicios

ecosistémicos que cada TFP está aportando.

1.4 Bibliografía

Álvarez-Salas L, Gómez-Aguirre A, Cano-López W. 2016. Percepciones de los servicios

ecosistémicos en el complejo de páramos Frontino-Urrao, departamento de Antioquia,

Colombia. Biot Col, 17 (2) 134-147. Doi: 10.21068/c001.

Ackerly D D, Cornwell W K. 2007. A trait-based approach to community assembly:

partitioning of species trait values into within- and among-community components. Ecology

Letters. 10 (2): 135–145. Doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.01006.x

Armenteras D, Gast F, Villareal H. 2003. Andean forest fragmentation and the

representativeness of protected natural areas in the eastern Andes, Colombia. Biol Con,

113 (2), 245-256.

Avella A, Ávila F. 2017. La flora vascular de los bosques de roble (Fagaceae) en Colombia:

Aproximación inicial. En: Rangel-Ch O, editor. Colombia Diversidad Biótica XV. Los

bosques de robles (Fagaceae) en Colombia composición florística, estructura, diversidad

y conservación. Bogotá. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto

de Ciencias Naturales; p. 215-259.

Avella A, Rangel-Ch O, Solano C. 2017. Conservación, manejo y restauración de los

bosques de robles (Quercus humboldtii Bonpl.) en el corredor de conservación Guantiva -

La Rusia - Iguaque GRI (Santander - Boyacá, Colombia). En: Rangel-Ch O, editor.

Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia

composición florística, estructura, diversidad y conservación. Bogotá. Universidad Nacional

de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales; p. 261-293.

Baiser B, y Lockwood J L. 2011. The relationship between functional and taxonomic

homogenization. Global Ecology and Biogeography, 20:(1), 134-144.



Bellwood D R, Wainwright P C, Fulton C J, Hoey A. 2002. Assembly rules and functional

groups at global biogeographical scales. Functional Ecology, 16(1), 557-562.

doi:10.1046/j.1365-2435.2002.00655.x

Cabezas A, Ospina R. 2010. Análisis del paisaje y de su relación con la regeneración del

roble (Quercus humboldtii Bonpl.) En el municipio de Popayán, Departamento del Cauca.

Colmb. for., 13 (2): 189-200.

Cantillo E, Castiblanco V, Pinilla D, Alvarado C. 2008. Caracterización y valoración del

potencial de regeneración del banco de semillas germinable de la reserva forestal Cárpatos

(Guasca, Cundinamarca). Colmb. for. 11 (1): 45-70.

Cárdenas D, Salinas N. 2006. Libro rojo de plantas de Colombia. Volumen 4. Especies

maderables amenazadas. Primera parte. Instituto Amazónico de Investigaciones

científicas SINCHI. Ministerio de ambiente, vivienda y desarrollo territorial. Bogotá; p: 232.

Casanoves F, Pla L, Di Rienzo J. 2011. Valoración y análisis de la diversidad funcional y

su relación con los servicios ecosistémicos. Costa Rica. Centro Agronómico Tropical De

Investigación y Enseñanza CATIE. 84 p

Chan K M, Shaw M R, Cameron D R., Underwood E C., Daily G C. 2006. Conservation

planning for ecosystem services. PLoS biology, 4(11), 2138-2152.

Chapin F S, Zavaleta E S., Eviner V T, Naylor RL, Vitousek P M, Reynolds H L, Hooper D

U, Lavorel S, Sala O E, Hobbie S E, Mack M C, Díaz S. 2000. Consequences of changing

biodiversity. Nature (405): 234–242.

Colwell R K., Brehm G, Cardelús C, Gilman A, Longino J. 2008. Global warming, elevational

range shifts, and lowland biotic attrition in the wet tropics. Science (322): 258-261. Doi:

10.1126/science.1162547

https://doi.org/10.1046/j.1365-2435.2002.00655.x


Connell J H, Slatyer R. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their

role in community stability and organization. Amer. Natur. 111 (982): 1119-1144.

Costanza R. 2000. Social Goals and the Valuation of Ecosystem Services. Ecosystems 3

(1): 4-10.

Cuatrecasas J. 1958. Aspectos de la vegetación natural en Colombia. Revista de la

Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales., 10 (40):221-264.

Daily G D, Matson P A. 2008. Ecosystem services: from theory to implementation.

Proceedings of the National Academy of Sciences USA 105 (28):9455-9456.

Del Río M, Montes F, Cañellas I, Montero G. 2003. Revisión: Índices de diversidad

estructural en masas forestales. Investigación agraria: Sistemas y recursos forestales,

12(1): 159-176.

Días B, Díaz S, McGlone M, Hector A, Wardle D, Ruark G, Gitay H, Toivonen H, Thompson

I, Mulongoy K, Guariguata M, Straka P, Burianek V. 2003. Biodiversity and linkages to

climate change. En: Secretariat of the Convention on Biological Diversity. Interlinkages

between biological diversity and climate change. Advice on the integration of biodiversity

considerations into the implementation of the United Nations Framework Convention on

Climate Change and its Kyoto protocol. Montreal,SCBD,154p

Díaz S, Cabido M. 2001. Vive la difference: Plant functional diversity matters to ecosystem

processes. Trends in Ecol. Evol. 16 (11): 646-655.

Díaz S, Gurvich D, Harguindeguy N P, Cabido M. 2002. ¿Quién necesita tipos funcionales

de plantas? Bol. Soc. Argent. Bot. 37 (1-2): 135 - 140.

Díaz S, Symstad A J, Chapin F S., Wardle D A. Huenneke L F. 2003. Functional diversity

revealed by removal experiments. Trends in Ecol Evol. 18 (3): 140-146.



Díaz S, Fargione J, Chapin F S, Tilman D. 2006. Biodiversity loss threatens human well-

being. PLoS Biol. 4 (8): 1300-1305.

Díaz S, Lavorel S, De Bello F, Quetier F, Grigulis K, Robson T M. 2007. Incorporating plant

functional diversity effects in ecosystem service assessments. PNAS. Ecology

Sustainability Science 104 (52): 20684-20689.

Eviner V T, Chapin F. S. 2003. Functional matrix: a conceptual framework for predicting

multiple plant effects on ecosystem processes. Annual Review of Ecology, Evolution, and

Systematics.34 (1): 455-485.

Francisco V, de la Cueva. H. 2017. Nuevas perspectivas en la diversidad funcional de

ambientes marinos. Lat. Am. J. Aquat. Res., 45 (2): 261-275. Doi: 10.3856/vol45-issue2-

fulltext-3.

Franco-Rosselli P, Betancur J., Fernández-Alonso J L. 1997. Diversidad florística en dos

bosques subandinos del sur de Colombia. Caldasia. 19 (1-2):205-234.

Gómez-Baggethun, R. de Groot. 2007. Capital natural y funciones de los ecosistemas:

explorando las bases ecológicas de la economía. Ecosistemas 16 (3): 4-14.

Gómez–Ruiz P, Vargas-Ríos O. 2011. Grupos funcionales de especies promisorias para

la restauración ecológica con base en sus rasgos de historia de vida en la reserva natural

Ibanasca (Ibagué, Tolima, Colombia). En: La restauración ecológica en la práctica:

Memorias del I Congreso Colombiano de Restauración ecológica. Memorias I Congreso

Colombiano de Restauración Ecológica y Segundo Simposio Nacional de Experiencias en

Restauración Ecológica. Bogotá Colombia. Universidad Nacional de Colombia; p 239-247.

González A., Parrado A. 2010. Diferencias en la producción de frutos del roble Quercus

humboldtii Bonpl. En dos bosques andinos de la cordillera oriental colombiana. Colom. for.

13 (1): 141-162.


Grime PJ, 2001. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. UK.

John Wiley & Sons.

Guisande-González C. Lise A V, Felpeto A B. 2011. Tratamiento de datos con R, Statistica

y SPSS. Vigo-España. Ediciones Díaz de Santos. 997pp.

Gutiérrez P., Suárez M L., Vidal-Abarca M R. 2016. Analizando los servicios ecosistémicos

desde la historia socio-ecológica: El caso de la Huerta de Murcia. Cuadernos Geograficos,

55 (1): 198-220.

Heideman, P. 1989. Temporal and Spatial Variation in the Phenology of Flowering and

Fruiting in a Tropical Rainforest. Jour. of Ecol. 77 (4): 1059-1079. doi:10.2307/2260823

Hernández-Camacho, J., R. Ortlz, T. Walschburger y A. Hurtado.1992. Estado de la

biodiversidad en Colombia. Introducción. Págs. 41-53. En: Halffter G, editor. La diversidad

Biológica de lberoamérica l. Xalapa, México. Instituto de Ecología, p 204.

Hernández-G M, Rosales-C N, Cortés S. 2011 Riqueza y Diversidad Florística de un

Bosque de Niebla Subandino en la Reserva Forestal Laguna de Pedro Palo (Tena –

Cundinamarca, Colombia). Revista Facultad de Ciencias Básicas. 7(1): 32-47. doi:

https://doi.org/10.18359/rfcb.2109

Holdridge L. 1967. Life zone ecology. San José, Costa Rica. Tropical Science Center, pp

206.

Holt R D, Robinson G R, Gaines M S. 1995. Vegetation dynamics in an experimentally

fragmented landscape. Ecology 76 (5): 1610-1624

Hooper D U, Chapin F S, Ewel J, Hector A, Inchausti P, Lavorel S, Lawton J H, Lodge D

M, Loreau M, Naeem S, Schmid B, Setälä H, Symstad A J, Vandermeer J, Wardle D A.

2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge.

Ecological monographs, 75(1): 3-35.




Ives A R, Gross K, Klug J L. 1999. Stability and variability in competitive communities.

Science 286 (5439): 542-544.

Kirkby M. 1995. Modeling the links between vegetation and landforms. Geomorphology

13(1-4): 319-35.

Köller P. 2000. Modelling anthropogenic impacts on the growth of tropical rain forests. Osnabrück, Germany

Lavorel S, Díaz S, Cornelissen J, Garnier E, Harrison S, Mcintyre S, Pausas J. 2007. Plant

Functional Types: Are We Getting Any Closer to the Holy Grail? En: Terrestrial Ecosystems

in a Changing World. The IGBP Series, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. 336p.

Lavorel S, McIntyre S, Landsberg J, Forbes T D A. 1997. Plant functional classifications:

from general groups to specific groups based on response to disturbance. Trends in

Ecology and Evolution 12 (12): 474-478.

Lavorel S y Garnier E. 2002. Predicting changes in community composition and ecosystem

functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Funct Ecol. 16 (5): 545–556

Lawton J H, Brown V K. 1993. Redundancy in ecosystems. En: Schulze E, Mooney H A.

Editores. Biodiversity and ecosystem function. Berlin, Heidelberg. Praktische Zahnmedizin

Odonto-Stomatologie Pratique Practical Dental Medicine (Geology). Vol 99. Springer, pp

525.

León J., Vélez G, Yepes A. 2009. Estructura y composición florística de tres robledales en

la región norte de la cordillera central de Colombia. Rev. Biol. Trop. 57 (4): 1165-1182

Lozano, C.; Torres, G. J. 1974. Aspectos generales sobre la distribución, sistemática

fitosociológica y clasificación ecológica de los bosques de robles (Quercus) en Colombia.

Ecología Tropical 1 (2): 45-79


MacArthur R H, Wilson E O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University

Press, Princeton, New Jersey, USA. 203 p

Maguire, B JR. 1973. Niche response structure and the analytical potentials of its

relationship to the habitat. American Naturalist 107(954):213-246.

Martínez Ramos. 2008. Grupos funcionales. En: Conabio. Capital natural de México.

México vol. I: Conocimiento actual de la biodiversidad. Comisión Nacional para el

Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, pp. 365-412.

Martín-López B, González J, Díaz S, Castro I, García-Llorente M. 2007. Biodiversidad y

bienestar humano: el papel de la diversidad funcional Ecosist. 16 (3): 69-80.

Martín-López B, Montes C. 2010. Funciones y servicios de los ecosistemas: una

herramienta para la gestión de los espacios naturales. Guía científica de Urdaibai. 1 (1),

13-32.

MEA. Millennium Ecosystem Assessment 2005 Ecosystems and Human Well-Being:

Biodiversity Synthesis (World Resources Institute, Washington, DC), p 86.

Melo O, Vargas R. 2003. Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos.

Ibagué. Universidad Del Tolima. Cortolima. 235pp.

Murillo A, Betancur J, Fernández J L, Galeano G, González F, Jiménez L C, Linares E L,

Orozco C I, Uribe J, Suárez S, Giraldo D, Parra C, Dueñas C, Galeano M. 2002. Flora de

San José de Suaita, Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de

Colombia. En: Libro de Resumen del VIII Congreso Latinoamericano de Botánica. 359p.

Naeem S, Bunker D E, Hector A, Loreau M, Perrings C. 2009. Functioning, and Human

Wellbeing an Ecological and Economic Perspective. En: Petchey O L, O’Gorman E J,

FlynnD F B, editores. A functional guide to functional diversity measures. Oxford: Oxford

University Press



Otálora A. 2003. Mamíferos de los bosques de roble. Act. Biol. Col. 8 (2): 57-71

Pérez-Harguindeguy N, Díaz S, Garnier E, Lavorel S, Poorter H, Jaureguiberry P, Bret-

Harte M S, Cornwell W K, Craine J M, Gurvich D E, Urcelay C, Veneklaas E J, Reich P B,

Poorter L, Wright I J, Ray P, Enrico L., Pausas J G., de Vos A C, Buchmann N, Funes G,

Quétier F, Hodgson J G, Thompson K, Morgan H D, ter-Steege H, van der Heijden M G A,

Sack L, Blonder B, Poschlod P, Vaieretti M V, Conti G, Staver A C., Aquino S, Cornelissen

J H C, 2013. New handbook for standardized measurement of plant functional traits

worldwide. Australian Journal of Botany. 61(3): 167-234

Petchey O L, Gaston K J. 2006. Functional diversity: back to basics and looking forward.

Ecology Letters. 9 (6): 741–758, doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00924.x.

Pickett S T A, Collins S L, Armesto J. 1987. Models, Mechanisms and Pathways of

Succession. Bot. Rev. 53(3): 334-371.

Pla L, Casanoves F, Di Rienzo J. 2012. Quantifying functional biodiversity. Springer

Science y Business Media.

Reina M, Medina R, Ávila F, Ángel S P, Cortés R. 2010. Catálogo preliminar de la flora

vascular de los bosques subandinos de la reserva biológica Cachalú, Santander

(Colombia). Colom. for., 13(1):27-54.

Rodhouse T J, Irvine K M, Vierling K T, Vierling L A.2011 Estimating Temporal Trend in the

Presence of Spatial Complexity: A Bayesian Hierarchical Model for a Wetland Plant

Population Undergoing Restoration. PLoSONE 6 (12):1-9,

doi:10.1371/journal.pone.0028635

Romero A M, Baquero N, Beltrán H. E. 2016. Banco de semillas en áreas disturbadas de

Bosque Subandino en San Bernardo (Cundinamarca, Colombia). Colom. For. 19(2): 181-

194.


Rosenfeld J S. 2002. Functional redundancy in ecology and conservation. Oikos, 98(1):

156-162.

Rudas G, Marcelo D, Armenteras D, Rodríguez N, Morales M, Delgado L C, Sarmiento A.

2007. Biodiversidad y actividad humana: relaciones en ecosistemas de bosque subandino

en Colombia. Bogotá. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von

Humboldt.

Salgado-Negret B, Paz H. 2015. La ecología funcional como aproximación al estudio,

manejo y conservación de la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Bogotá. Instituto de

Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Schneider C A; Rasband W S, Eliceiri K W. 2012. NIH Image to ImageJ: 25 years of image

analysis. Nature methods. 9(7): 671-675,

Soto E, Bolaños A. 2010. Diversidad de líquenes cortícolas en el Bosque Subandino de la

finca Zingara (Cali, Valle del Cauca). Revista de Ciencias, Facultad de Ciencias Naturales

y Exactas. Universidad del Valle. 14(1): 35-44.

Tilman D. 2001. Functional diversity. Encyclopedia of biodiversity. 3(1): 109-120.

Valderrama E, Linares L. 2008. Uso y manejo de leña por la comunidad campesina de San

José de Suaita (Suaita, Santander, Colombia) Colomb. for. 11(1): 19-34.

Vázquez D P. 2005. Reconsiderando el nicho hutchinsoniano. Ecología austral. 15(2): 149-

158.

Velásquez J O; Maniguaje N L; Duque A J. 2012. Diversidad y dinámica de un bosque

subandino de altitud en la región norte de los Andes colombianos. Revista de Biología

Tropical. 30(2): 943-952.



Villéger S, Mason N W H, Mouillotsource D. 2008. New Multidimensional Functional

Diversity Indices for a Multifaceted Framework in Functional Ecology. Ecology. 89 (8):

2290-2301.

Violle C, Navas M L, Vile D, Kazakou E, Fortunel C, Hummel I, Garnier E. 2007. Let the

concept of trait be functional!. Oikos, 116(5), 882-892.

Walker L, Walkerjoe H. 2007. Linking Restoration and Ecological Succession. Spring.

London. Scien. Bus. Med. 190p.

Walker, B., Holling, C. S., Carpenter, S. R. y Kinzig, A. 2004. Resilience, adaptability and

transformability in social -ecological systems. Ecology and Society 9 (2): 1-9.

2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento de Santander (Corregimiento de San José de

Suaita)

2.1 Introducción

El estudio de la composición florística es útil para comparar las comunidades vegetales en

función de su riqueza de especies, y evidenciar aspectos de su ecología (Begon et al.

1999) así, la comprensión del estado florístico de un ecosistema dado permite conocer la

estructura de la masa forestal la cual es un indicador de la composición y el funcionamiento

del mismo, su estudio nos proporciona información sobre los diferentes procesos que

tienen lugar en cada etapa del ciclo de desarrollo del bosque y sobre el hábitat de las

diferentes especies (Del Río et al. 2003).

El estado del ecosistema se define de acuerdo con la composición florística (arbórea)

dominante y la estructura esperada de un determinado rodal (Thompson, 2011). La

estructura vertical se refleja en la estratificación o la altura de las especies, y la horizontal

se manifiesta en la densidad, el área basal y la cobertura (Rangel y Velázquez, 1997).

Hay que tener en cuenta que una de las formaciones boscosas más relevantes de los

bosques subandinos son constituidas por regiones dominadas por Quercus humboldtii

Bonpl., (Ávila et al. 2010; Reina et al. 2010), y presenta una amplia distribución en las

vertientes de las tres cordilleras, en un rango altitudinal entre 1100 y 3450 msnm (Solano

2006). Sin embargo, según los estudios de Avella et al (2017a), parece ser que existen dos

óptimos ecológicos para la distribución de Q. humboldtii en los andes de Colombia, el

primero en la región andina, a altitudes mayores de 2600 m en regiones húmedas con

precipitaciones superiores a 1000 mm anuales, donde se presentan los mayores valores

de dominancia con el 71% de la abundancia total y el 84% del área basal total. El otro

óptimo ecológico se presenta en la región subandina (1800 - 2400 m) en condiciones de

precipitación menores a 2000 mm, teniendo en cuenta que la menor dominancia y

abundancia de Q. humboldtii se encuentra definitivamente en la región subandina en



localidades con precipitaciones anuales superiores a 2000 mm en donde en promedio su

abundancia es del 11% y su área basal representa el 35% del total.

Se debe tener en cuenta el estado de conservación actual de los bosques de roble (ver

Capítulo 1, numeral 1.2.2) se han visto afectados por las actividades humanas como el

aprovechamiento y uso de su madera. En los estudios de Díaz-Silva (2010), se menciona

que el uso de Q. humboldtii en la comunidad de tres veredas del municipio Encino en

Santander, se debe principalmente a los beneficios obtenidos como combustible (más

calor, menos humo y hollín) en comparación con otras especies exóticas como Eucalyptus

sp. que produce hollín y emite gran cantidad humo durante la combustión. Por otro lado,

los estudios de Moncada (2010) realizados en Ráquira-Boyacá, afirman que actividades

humanas atadas a tradiciones como la alfarería, con un gran componente extractivo en la

obtención de materias primas, un aumento en la frontera agrícola, prácticas de manejo y

cultivo además de nuevas demandas en carbón vegetal, han restringido a lo largo del

tiempo el espacio de los robledales a pequeños fragmentos discontinuos. Así, los

pobladores obtienen leña de bosques y potreros ubicados en terrenos propios o de

familiares, y de productos forestales recuperados como postes (reciclaje). Para las

personas que no cuentan con el recurso forestal la colectan de la vegetación leñosa

dispersa en el espacio rural público (pequeñas masas boscosas diseminadas en los

diversos caminos veredales) o la compran a vecinos (Díaz-Silva, 2010).

Ahora, se debe tener en cuenta que la regularidad perimetral de algunos bosques

secundarios y de las plantaciones aledañas, influyen en la regeneración de Q humboldtii

por lo que estas coberturas permiten la conducción o el transporte de materia ya que estos

parches constituyen hábitats y zonas de paso para la dispersión de las especies, desde

ellos pueden dispersarse propágulos que pueden permitir la recolonización de nuevas

localidades (Cabezas y Ospina 2010). Guerrero-Rodríguez et al (2010) encontraron que

sus resultados apoyan la premisa de que la fragmentación y la perturbación antrópica

afectan el reclutamiento de las plántulas como la depredación de semillas puesto que los

principales dispersores de las semillas de Q. humboldtii son mamíferos de suelo como

tinajos y picuros (e.g. Cuniculus taczanowskii, C. paca, Dasyprocta punctata) los cuales

pueden verse afectados tanto por eventos de cacería como de fragmentación, que generan

Capítulo 2. Caracterización florística de un bosque subandino en el departamento

de Santander (Corregimiento San José de Suaita)

57

la desaparición o el desplazamiento de los animales hacia el interior del bosque. Debido a

que estos vertebrados usualmente dispersan semillas a distancias iguales o mayores a 30

m del parental.

2.2 Resultados

2.2.1 Diversidad florística

Se hallaron un total de 392 individuos distribuidos en 23 familias, 42 géneros y 58 especies;

donde la familia con mayor número de especies es Lauraceae, con once especies, seguida

por Burseraceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae y Melastomataceae con cuatro especies

cada una.

La familia más abundante es Euphorbiaceae, con 83 individuos (representando un 21.17%

de los individuos), seguida por Burseraceae y Lauraceae con 49 y 47 individuos

respectivamente (12.5% y 11.99%) y Melastomataceae con 22 (representando solamente

un 5.61%).

Los géneros con mayor número de especies fueron Chrysochlamys, Miconia y Protium con

tres especies cada uno. El género con mayor abundancia de individuos fue Mabea

(Euphorbiaceae) con 55, seguido por Protium (Burseraceae) con 45, y Miconia

(Melastomataceae) con 19.

En cuanto a la abundancia de individuos por especie se resalta Mabea klugii

(Euphorbiaceae), con 55, Protium heptaphyllum (Burseraceae) con 21, Protium aff.

sagotianum con 17, Quercus humboldtii (Fagaceae) con 16 y Tapirira guianensis

(Anacardiaceae) con 15.

En la Figura 2-1 se muestra la abundancia y riqueza en el bosque evaluado, donde se

observa cómo se distribuyen los 392 individuos hallados mediante el muestreo en las

familias, géneros y especies identificadas.



Figura 2-1 Abundancia y riqueza por taxón en un bosque subandino de Santander, Colombia

2.2.1.1 Curva de acumulación

En la Figura 2-2 se puede observar la curva de acumulación que se alcanzó mediante el

muestreo realizado, donde se encontró un total de 68 especies leñosas registradas en la

zona. También se muestran los estimadores no paramétricos Chao 1, Boorstrap, ACE,

Singletons y Doubletons (Anexo C).

Las curvas de los estimadores no paramétricos singletons y doubletons (Figura 2-2), se

mostraron constantes a medida del avance del muestreo, lo cual indica que varió muy poco

la cantidad de especies raras, por tanto, se asumió como probable que no aparecerían ya

nuevos registros que se sumaran al valor total de especies. En general, se observó que

las curvas alcanzan la asíntota esperada y que la representatividad de leñosas halladas

fue alta, siendo que los estimadores usados (Chao 1, ACE y Bootstrap), alcanzaron valores

finales de estimación de especies muy cercanos al valor real hallado en campo.

Figura 2-2 Curva de acumulación de especies en doce parcelas realizadas en un bosque subandino de Santander, Colombia

392

2842

58

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

Individuos Familias Géneros Especies



59

ACE estima un valor de 83.09, alcanzando el 81.83% de la representatividad, donde el

valor obtenido de especies es inferior al estimado con base en la abundancia de estas

especies, sin embargo, se considera que el muestreo fue representativo. En cuanto Chao

1, éste registra un estimado de 78.51 alcanzando un 86.6% de representatividad del

muestreo. Este estimador tiene en cuenta los singletons y los doubletons y se basa

igualmente en abundancias. El estimador Bootstrap muestra un valor de 77.36, alcanzando

una representatividad de muestreo de 87.9%.

Los tres estimadores muestran valores relativamente cercanos al encontrado para el

número de especies en este estudio, teniendo en cuenta que los singletons y doubletons,

se mantienen en un valor constante y ligeramente descendente en la Figura 2-2, se ve que

a medida que avanza el muestreo, dejan de aparecer especies raras y comienza a bajar

la cantidad de nuevos registros hallados.

78.5177.3668

83.09

2017

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Esti

mac

ión

de

esp

ecie

s

Unidades muestreales

Chao 1 Mean Bootstrap Mean S Mean (runs) ACE Mean Singletons Mean Doubletons Mean



2.2.2 Estructura

2.2.2.1.1 Clases diamétricas

En la Figura 2-3 se muestra la distribución de clases diamétricas calculadas por el método

de Sturges. Se encontraron 392 individuos y se clasificaron un total de once clases

diamétricas. Para la primera clase diamétrica se observan 226 individuos que

corresponden al 57.65% del total de individuos reportados para este bosque. En el Anexo

E se muestran las frecuencias calculadas para cada una de las nueve clases, las cuales

tienen una amplitud de 0.10 donde el valor inferior de DAP correspondió a 0.10m y el

superior a 1.07m.

Figura 2-3 Distribución de clases diamétricas en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia

En la Tabla 2-1 se pueden observar las abundancias de cada familia distribuidas en clases

diamétricas. Se puede observar que la clase diamétrica I abarca el mayor número de

individuos, donde Melastomataceae, Burseraceae, Lauraceae y Euphorbiaceae son las

familias que más aportan a su abundancia. Por otro lado, Primulaceae, Burseraceae,

Lauraceae y Euphorbiaceae son las únicas presentes en las clases superiores, aunque

226

79

46

208 6 3 2 1 0 1

0

50

100

150

200

250

I II III IV V VI VII VIII IX X XI



61

con muy pocos individuos y por lo general se observa que este bosque tiene pocos

elementos de más de 0.46 m de DAP.

Tabla 2-1 Número de individuos por clase diamétrica en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia

Familia Clases diamétricas

Total I II III IV V VI VII VIII IX X XI

Euphorbiaceae 56 16 5 2 3 1 83

Burseraceae 24 13 5 2 1 2 2 49

Lauraceae 28 6 5 3 1 1 1 1 1 47

Indeterminada 13 6 2 1 1 23

Melastomataceae 16 5 1 22

Fagaceae 8 3 3 2 16

Anacardiaceae 8 3 2 2 15

Myristicaceae 10 1 2 13

Sapotaceae 5 2 4 2 13

Erythroxylaceae 6 3 2 1 12

Apocynaceae 5 5 1 11

Sapindaceae 6 1 1 1 9

Vochysiaceae 4 5 9

Clusiaceae 6 2 8

Moraceae 4 2 2 8

Araliaceae 3 2 2 7

Myrtaceae 2 1 2 1 6

Rubiaceae 5 1 6

Simaroubaceae 2 1 1 2 6

Chloranthaceae 4 1 5

Annonaceae 3 1 4

Chrysobalanaceae 1 2 1 4

Phyllanthaceae 1 2 1 4

Urticaceae 2 2 4

Primulaceae 1 1 1 3

Podocarpaceae 1 1 2

Adoxaceae 1 1

Cyatheaceae 1 1

Fabaceae 1 1

Total general 226 79 46 20 8 6 3 2 1 0 1 392



2.2.2.1.2 Clases altimétricas

En la Figura 2-4 se muestra la distribución de clases altimétricas calculadas por el método

de Sturges. En este bosque se repartieron los 392 individuos en once clases. Para la

tercera y cuarta clase altimétrica se observan 93 y 115 individuos que corresponden al

23.7% y 29.3% respectivamente del total de individuos reportados para este bosque. En el

Anexo F se muestran las frecuencias calculadas para cada una de las nueve clases, las

cuales tienen una amplitud de 3.2 m donde el valor inferior de altura total correspondió a

10 m y el superior a 40 m.

Figura 2-4 Distribución de clases altimétricas en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia

En la Tabla 2-2 se pueden observar las abundancias de cada familia distribuidas en clases

altimétricas. Se puede observar que la clase diamétrica III y IV (con una altura entre 14.4

y 17.5m para la clase III y entre 17.6 y 20.7 m) abarcan el mayor número de individuos,

donde Euphorbiaceae, Burseraceae, Lauraceae y Melastomataceae son las familias que

más aportan a su abundancia. Por otro lado, Burseraceae, Apocynaceae, Vochysiaceae,

Simaroubaceae y Phyllanthaceae se presentan en las clases de mayor altura (X y XI)

15

56

93

115

25

35 32

7 6 5 3

0

20

40

60

80

100

120

140

I II III IV V VI VII VIII IX X XI



63

aunque con muy pocos individuos. Cabe resaltar que Q. humboldtii (Fagaceae), se

presentó únicamente hasta la clase VI.

Tabla 2-2 Número de individuos por clases de altura en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia

Familia I II III IV V VI VII VIII IX X XI Total

general

Euphorbiaceae 2 16 22 24 6 8 4 1 83

Burseraceae 5 12 18 3 3 4 2 2 49

Lauraceae 1 4 8 17 5 4 5 2 1 47

Indeterminada 3 2 7 2 1 2 3 2 1 23

Melastomataceae 1 2 4 10 1 3 1 22

Fagaceae 1 4 3 5 3 16

Anacardiaceae 1 2 5 2 1 3 1 15

Myristicaceae 1 3 4 3 1 1 13

Sapotaceae 4 2 2 3 1 1 13

Erythroxylaceae 1 2 6 2 1 12

Apocynaceae 4 4 1 1 1 11

Sapindaceae 1 2 2 3 1 9

Vochysiaceae 1 1 1 1 2 1 2 9

Clusiaceae 2 4 2 8

Moraceae 4 2 2 8

Araliaceae 1 2 1 1 1 1 7

Myrtaceae 2 2 1 1 6

Rubiaceae 1 1 2 1 1 6

Simaroubaceae 1 1 2 1 1 6

Chloranthaceae 1 2 2 5

Annonaceae 1 2 1 4

Chrysobalanaceae 2 2 4

Phyllanthaceae 1 2 1 4

Urticaceae 2 1 1 4

Primulaceae 1 1 1 3

Podocarpaceae 2 2

Adoxaceae 1 1

Cyatheaceae 1 1

Fabaceae 1 1

Total general 15 56 93 115 25 35 32 7 6 5 3 392



2.2.2.1.3 Índice de valor de importancia (IVI)

En la Figura 2-5 se muestran las seis especies con mayor índice de importancia dadas

abundancia, frecuencia y dominancia relativas, la especie con mayor índice de importancia

es Mabea klugii (Euphorbiaceae); su alto valor se debe a su alta abundancia (55 individuos)

su dominancia relativa es baja debido a el pequeño porte que tienen estos individuos

mostrándose como árboles relativamente jóvenes, mientras que su frecuencia relativa es

la más alta dentro de este muestreo. Otra especie con alta frecuencia es Protium aff.

sagotianum (Burseraceae), la que junto a Tapirira guianensis tiene también altos valores

para abundancia. En cuanto a Protium heptaphyllum (Burseraceae) es la especie con el

siguiente valor más alto de IVI, el cual se asocia al área basal, de tal manera que está

representada por arboles muy robustos y antiguos, con copas que pueden alcanzar y

superar los 28m de altura, al igual que C. pleiostemona (Euphorbiaceae).

Figura 2-5 Especies con mayor Índice de Importancia en un bosque subandino en el departamento de Santander, Colombia

14.03

5.362.30 2.30

4.34 3.83

5.24

3.33

2.86 2.38

4.763.81

5.31

10.60

8.91 8.75

3.493.38

0.00

5.00

10.00

15.00

20.00

25.00

30.00

Mabea klugii Protiumheptaphyllum

Conceveibapleiostemona

Lauraceae sp.02

Protium aff.sagotianum

Tapiriraguianensis

Abundancia relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa



65

2.2.3 Afinidad florística entre parcelas con diferente tipo de dosel

Teniendo en cuenta que las parcelas realizadas se distribuyeron en lugares con diferente

tipo de dosel, se presenta la afinidad entre estos dos lugares. En la Tabla 2-3 se observan

las especies que son exclusivas de cada tipo de dosel y sus respectivas abundancias. En

ambos lugares éstas constituyen una porción relativamente baja de los individuos totales

inventariados para cada lugar estudiado representando el 20.01% del total reportado para

dosel cerrado y el 16.93 % del total reportado para dosel abierto).

Se observa que se están presentando más especies exclusivas en dosel cerrado, (donde

sobresale Simarouba amara por su IVI) que en dosel abierto (donde sobresale Lauraceae

sp.04, por su IVI) (Tabla 2-3). Sin embargo, son especies que presentan bajos valores de

IVI dentro de cada tipo de dosel.

Tabla 2-3 Especies exclusivas de cada tipo de dosel subandino (en Santander, Colombia) y su índice de importancia

Especie

Individuos en

Dosel cerrado

Individuos en Dosel abierto

Ab. relativa

Fr. relativa

Dom. relativa

IVI

Aniba puchury-minor 1 0.478 0.84 0.09 1.41

Billia rosea 1 0.478 0.84 0.11 1.43

Chrysochlamys sp 1 0.478 0.840 0.149 1.468

Lauraceae sp. 01 1 0.478 0.840 0.176 1.495

Miconia megalantha 1 0.478 0.840 0.632 1.951

Sciodaphyllum heterotrichum 1 0.478 0.840 0.088 1.407

Chrysochlamys aff. dependens

2 0.957 1.681 0.229 2.867

Lauraceae sp. 06 2 0.957 0.840 0.282 2.079

Lauraceae sp. 03 3 1.435 1.681 1.408 4.524

Annona sp. 1 4 1.914 3.36 1.09 6.36

Cecropia sp 4 1.914 0.84 0.92 3.67

Chrysophyllum argenteum 4 1.914 2.521 2.635 7.070

Miconia sp1 4 1.914 1.681 0.381 3.976

Simarouba amara 6 2.871 4.202 4.200 11.273

Aniba cf. perutilis 7 3.349 2.52 1.97 7.84

Abarema aff barbouriana 1 0.546 1.124 0.143 1.813

Clusia aff schomburgkiana 1 0.546 1.124 0.232 1.902



Especie

Individuos en

Dosel cerrado

Individuos en Dosel abierto

Ab. relativa

Fr. relativa

Dom. relativa

IVI

Cyathea sp 1 0.546 1.124 0.138 1.808

Viburnum toronis 1 0.546 1.124 0.144 1.814

Elaeagia alterniramosa 2 1.093 1.124 0.192 2.408

Podocarpus oleifolius 2 1.093 2.247 0.656 3.996

Chrysochlamys colombiana 4 2.186 2.247 1.116 5.549

Tetragastris panamensis 4 2.186 3.371 1.000 6.556

Hedyosmum racemosum 5 2.732 2.247 1.729 6.709

Lauraceae sp. 04 5 2.732 3.371 2.175 8.278

Vouarana anomala 5 2.732 2.247 1.045 6.024

Total 42 31

En la Tabla 2-4 se presentan las especies con mayor IVI en los dos bosques, se observa

la diferencia en el valor de importancia que tiene por ejemplo Conceveiba pleiostemona

con el valor máximo de IVI en dosel cerrado, debido a su alta dominancia; mientras que en

dosel abierto obtiene uno de los valores más bajos de IVI. Caso similar se observa para

Lauraceae sp 02 y Tapirira guianensis, mientras que Mabea klugii y Protium heptaphyllum

presentan un alto valor de IVI en ambos lugares de estudio. También se observa que para

Pseudolmedia laevis y Protium tenuifolium, los valores de IVI son mayores en dosel

cerrado, debido a su frecuencia (Anexo B). Por último, es de resaltar que Protium

sagotianum y Quercus humboldtii presenten algunos de los valores más altos de IVI en el

bosque con dosel abierto.

Tabla 2-4 Especies en común de cada tipo de bosque subandino con mayor índice de importancia en Santander, Colombia

Familia Especie

Bosque con dosel cerrado Bosque con dosel abierto

Ab rel

Fr rel

Dm rel IVI

Ab rel

Fr rel

Dm rel IVI

Euphorbiaceae Conceveiba pleiostemona 3.83 4.20 16.79 24.82 0.55 1.12 0.30 1.97

Euphorbiaceae Mabea klugii 12.44 5.04 3.45 20.93 15.85 5.62 7.35 28.81

Burseraceae Protium heptaphyllum 6.70 3.36 9.57 19.62 3.83 3.37 11.73 18.92

Lauraceae Lauraceae sp 02 2.87 3.36 10.08 16.31 0.55 1.12 0.21 1.88

Anacardiaceae Tapirira guianensis 5.26 4.20 5.62 15.09 2.19 3.37 0.94 6.49

Vochysiaceae Vochysia megalantha 3.35 4.20 4.28 11.83 1.09 2.25 0.31 3.65

Melastomataceae Miconia trinervia 5.26 3.36 2.39 11.01 1.64 3.37 1.15 6.17

Burseraceae Protium sagotianum 3.83 4.20 2.49 10.52 4.92 5.62 4.60 15.13



67

Familia Especie


Ab rel

Fr rel

Dm rel IVI

Ab rel

Fr rel

Dm rel IVI

Moraceae Pseudolmedia laevis 3.35 4.20 1.68 9.23 0.55 1.12 0.67 2.34

Burseraceae Protium tenuifolium 2.87 3.36 2.89 9.12 0.55 1.12 0.67 2.34

Apocynaceae Lacmellea edulis 2.87 3.36 2.07 8.31 2.73 3.37 1.76 7.86


Myristicaceae Compsoneura rigidifolia 2.39 3.36 0.55 6.31 2.73 5.62 1.60 9.95

Araliaceae Dendropanax arboreus 1.91 2.52 1.56 6.00 1.09 1.12 0.80 3.02

Primulaceae Cybianthus laurifolius 0.48 0.84 4.46 5.78 1.09 2.25 1.53 4.87

Erythroxylaceae Erythroxylum amazonicum 2.87 0.84 1.25 4.97 1.64 2.25 0.90 4.79

Euphorbiaceae Alchornea latifolia 1.91 1.68 0.66 4.25 0.55 1.12 0.14 1.81

Sapindaceae Matayba scrobiculata 0.96 1.68 1.31 3.95 0.55 1.12 1.03 2.70

Rubiaceae Cinchona pubescens 0.96 1.68 0.16 2.80 1.09 1.12 0.43 2.65


Euphorbiaceae Croton smithianus 0.96 0.84 0.88 2.68 3.83 3.37 4.78 11.98

Phyllanthaceae Hieronyma huilensis 0.48 0.84 1.33 2.65 1.64 1.12 0.69 3.45

Erythroxylaceae Erythroxylum sp 0.48 0.84 1.27 2.59 1.09 1.12 4.40 6.62

Melastomataceae Blakea sp 01 0.96 0.84 0.29 2.08 0.55 1.12 0.13 1.80


Myrtaceae Psidium friedrichsthalianum 0.48 0.84 0.29 1.61 1.64 2.25 3.93 7.81

Sapotaceae Pouteria baehniana 0.48 0.84 0.22 1.54 4.37 2.25 4.43 11.05

Myristicaceae Virola macrocarpa 0.48 0.84 0.22 1.54 1.09 1.12 0.92 3.13

Chrysobalanaceae Licania apetala 0.48 0.84 0.20 1.52 1.64 1.12 7.60 10.37


Myrtaceae Plinia sp.01 0.48 0.84 0.09 1.41 0.55 1.12 0.09 1.76

Fagaceae Quercus humboldtii 0.48 0.84 0.07 1.39 8.20 3.37 7.57 19.14

En la Figura 2-6 en recuadro izquierdo se muestran los valores para dominancia, los cuales

muestran una ligera dominancia del bosque con dosel abierto, mientras que en el recuadro

derecho se muestran valores del índice alfa de Fisher de 22.8 para las áreas con dosel

cerrado y de 21.19 para áreas con dosel abierto

Figura 2-6 Índices de diversidad en dos clases de bosque subandino de Santander, Colombia



Indice de Dominancia Indice Alpha de Fisher

El análisis SHE, para los dos bosques se puede observar en la Figura 2-7, donde es

evidente que el comportamiento de los parámetros de riqueza, diversidad y uniformidad

son muy similares para ambos bosques, mostrando en el caso del bosque con dosel

cerrado que los valores son ligeramente más altos que el bosque con dosel abierto.

Figura 2-7 Análisis SHE (S:Riqueza; H: Diversidad; E: uniformidad) en dos clases de bosque subandino de Santander, Colombia


LnS (negro)): logaritmo natural del número de especies o riqueza. LnE (azul): logaritmo natural de Uniformidad. H (rojo): Diversidad

B



69

2.3 Discusión

De las familias esperadas se halló en general una alta abundancia para Euphorbiaceae, la

que según los estudios de Murillo (2004), está representada en Colombia por 390 especies,

de las cuales 210 se encuentran en la región andina y de ésas, 83 son exclusivas de esta

región, mostrando en este bosque una presencia importante, lo cual concuerda con los

estudios de Trujillo y Henao-Cárdenas (2017), Gentry (1988) y Cabrera-Condarco (2005).

Para las otras familias registradas la composición concuerda con lo reportado por Trujillo

y Henao-Cárdenas (2017), Velásquez-Restrepo et al. (2012), Medina et al. (2010), Reina

et al. (2010), y Cortés y Murillo (2009), quienes coinciden al indicar que Lauraceae,

Melastomataceae, Rubiaceae y Euphorbiaceae son las familias más diversas en este tipo

de ambientes.

A nivel de géneros, sobresalieron Mabea, Protium, Miconia y Quercus lo cual está de

acuerdo con algunos de los géneros más abundantes en los estudios de Cortés y Murillo

(2009), Medina et al. (2010), Ávila et al. (2010) y Rodríguez-Lombana et al (2017), donde

mencionan a Miconia, Ocotea, Aniba, Quercus, Inga, Clusia, Blakea, Eugenia y

Hedyosmum como los géneros más abundantes de vegetación leñosa en estudios de

bosques subandinos

La especie que representó a Euphorbiaceae en este estudio fue Mabea klugii con altos

valores de importancia ecológica, específicamente con alta abundancia, pero con baja

dominancia, siendo arboles de menor porte. En el Anexo B se observa que la frecuencia

de esta especie es la más alta presentada en este muestreo y aporta predominantemente

al valor de importancia de las especies.

Esto podría explicarse por los diferentes estados de madurez que se observaron en el

relicto boscoso, relacionados con los numerosos claros naturales observados en la etapa

de muestreo. Tales claros son consecuencia de la caída de árboles de gran porte

derribados generalmente por factores climáticos, el peso y/o la inestabilidad del suelo;

Cayuela et al. (2009) afirman que, si bien es menos probable que existan especies



tolerantes a la sombra, éstas prosperan cuando hay una alteración del dosel y pueden

estar presentes tanto en el claro como en el interior del bosque mostrando respuestas

diferentes a estos dos ambientes.

Por tales razones se podría pensar que, en estos casos de perturbación natural, los nichos

disponibles son ocupados por especies como M. klugii, la cual tiene la capacidad de

colonizar con mayor rapidez estos espacios al tener un crecimiento relativamente rápido y

aportar gran cantidad de semillas. Según Murillo, (2004) esta especie está restringida entre

los 700 y los 1850 mnsm, y en los estudios de Zarate et al. (2006), se reporta en floración

y fructificación durante todos los meses del año. En el presente estudio, fueron halladas

flores y frutos en mayo, agosto y noviembre y aunque no se tiene información de los otros

meses, se podría pensar que esta especie tiene una estrategia adaptativa ligada a su

estado reproductivo que podría estar favoreciendo su abundancia frente a otras en el lugar

de estudio.

La especie Q humboldtii, se observa con una abundancia, frecuencia y dominancia con

valores promedio y ocupando las clases diamétricas I a IV, indicando que sus individuos

se observan en diferentes etapas de crecimiento sobre todo en las más tempranas. En

particular se encontró con mayor abundancia en las zonas del bosque con el dosel abierto,

en cuanto a esto, los estudios de Cabezas y Ospina (2010), señalan que para esta especie

durante las primeras etapas de crecimiento no represento ninguna dificultad el hecho de

estar bajo sombra y el fenómeno que determine su persistencia en el bosque puede ser la

competencia por otros recursos como nutrientes y agua.

Esta especie ha transformado estos hábitats aportando taninos al suelo lo cual es evidente

en el agua de escorrentía que se observa en todos los puntos de muestreo y donde se

hallaron en gran abundancia sus hojas, frutos e inflorescencias fácilmente visibles entre la

hojarasca, por tanto, se puede deducir que existe disponibilidad de semillas de Q.

humboldtii en el relicto boscoso, donde podrían generar renuevos según se vayan dando

las condiciones más adecuadas.



71

Respecto a la distribución de clases diamétricas, resalta que la especie que más aporta a

la primera clase diamétrica es M. klugii (45 individuos de 55 totales) seguida por Protium

aff. sagotianum (12 individuos de 17 totales), dado que los elementos más jóvenes que se

encuentran con mayor abundancia son los de estas especies. En cuanto a las clases

altimétricas, se encontró que la mayor parte de los individuos se está agrupando en las

clases III y IV. Particularmente, son las familias Euphorbiaceae (Mabea klugii con 16

individuos en clase III y 17 en calse IV) y Burseraceae (con cuatro individuos en la clase II

y diez en la clase IV) que dominan estos estratos.

En la clasificación fitosociológica de los bosques de roble dominados por Quercus

humboldtii realizada en los estudios de Avella et al. (2017b) se definen dos clases, seis

órdenes, doce alianzas y 43 asociaciones. Es posible que este relicto pueda pertenecer

por similitud en especies, altitud, localización y demás características al orden Ocoteo

balanocarpae-Quercetalia humboldtiila cual hace parte de la clase Billio roseae -

Quercetea humboldtii, que se establece en la región subandina (altitudes menores a 2400

mm), dicho orden, tiene una vegetación que reúne a los robledales subandinos del sector

norte en la vertiente occidental de la cordillera Oriental entre 1821 y 2460 m de altitud,

localizados en departamento de Santander (Avella et al. 2017b).

En cuanto a las especies exclusivas de cada tipo de dosel, se destaca que, aunque

Simarouba amara y Lauraceae sp.04, fueron las de más importancia ecológica en dosel

cerrado y abierto respectivamente, en general todas las especies exclusivas de uno de los

dos tipos de dosel obtuvieron valores de importancia notoriamente bajos. Sin embargo,

respecto a las especies en común, se observa que, según el tipo de dosel, algunas de

estas adquieren un valor de importancia muy diferente, como es el caso de C.

pleiostemona, que se presenta dominante, como árboles de gran porte en dosel cerrado,

mientras en dosel abierto, se encuentra de porte joven con una baja dominancia.

Respecto a la diversidad, riqueza y abundancia, aunque los índices usados muestran que

en el sector con dosel cerrado hay ligeramente mayor diversidad y menor dominancia que

el lugar con dosel abierto; estos datos se confirmaron con el análisis SHE. Esto puede

estar indicando que para este relicto boscoso, la apertura del dosel no incide de manera



drástica en la diversidad, al contrario de lo que afirman Cayuela et al. (2009), quienes

encontraron que tanto los claros naturales como los bordes, afectan la composición y

estructura de los bosques.

2.4 Conclusiones

Se asume mediante la curva de acumulación comparada con las curvas de los estimadores

usados para este estudio, que el muestreo fue representativo, adicionalmente, los datos

de riqueza obtenidos son similares a los encontrados en la literatura consultada para este

tipo de ecosistema.

En los dos tipos de bosque estudiados se encontró una composición acorde con la

literatura revisada. Se halló una particular predominancia de la familia Euphorbiaceae,

siendo está representada por Mabea klugii cuya alta abundancia está siendo favorecida

por factores que probablemente no tienen que ver con la cantidad de luz que penetra el

dosel.

Aunque en todo el relicto boscoso se observaron evidencias de una fuerte presencia de Q.

humboldtii (hojarasca, numerosas diásporas, etc.), al evaluar los valores de composición y

estructura de los dos tipos de bosque, se requieren estudios florísticos más amplios para

clasificar este relicto boscoso dentro del orden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia

humboldtiila.

2.5 Recomendaciones

• A pesar de que la representatividad de este muestreo se encuentra por encima del

80%, es posible que en un estudio más competo, se logre ampliar el catálogo de

especies arbóreas presentes en el área (Anexo D), ya que todos los estimadores

tienen valores superiores al encontrado en este estudio.

• Se recomienda realizar estudios de la vegetación en estado de regeneración que

puedan profundizar en comprender por qué este bosque y su particular dinámica



73

está favoreciendo algunas especies en específico como Mabea klugii en los dos

tipos de bosque y Q. humboldtii en el que tiene dosel abierto.

• Se recomienda realizar muestreos más exhaustivos de los lugares estudiados para

corroborar la clasificación de estos, y confirmar si el Bosque con dosel abierto

pertenecería al orden Ocoteo balanocarpae-Quercetalia humboldtiila.



2.6 Bibliografía

Avella A, Dey D C, Stambaugh M, Kabrick J M. 2017a. Gradientes ambientales en los

bosques de roble (Quercus humboldtii bonpl.) de Colombia: influencia de la altitud y la

precipitación en la composición florística y la estructura de los robledales. En: Rangel-Ch

O, editor. Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia


de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales; p. 123-148

Avella A, Rangel-Ch O, Toro J L. 2017b. Los bosques de roble (Quercus humboldtii bonpl.)

en Colombia: Aspectos florísticos, estructurales y sintaxonómicos. En: Rangel-Ch O,

editor. Colombia Diversidad Biótica XV. Los bosques de robles (Fagaceae) en Colombia


de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales; p. 11-122

Ávila F, Ángel S, López R. 2010. Diversidad y estructura de un robledal en la Reserva

Biológica Cachalú, Encino (Santander–Colombia). Rev. Colomb. for. 13(1): 87-30.

Begon M., Harper, J. L., & Townsend, C. R. 1999. Ecología: individuos, poblaciones y

comunidades. Barcelona: Omega.

Buzas M A, y Hayek L A. C. 1998. SHE analysis for biofacies identification. Journal of

Foraminiferal Research. 28 (3): 233-239.


roble (Quercus humboldtii Bonpl.) en el municipio de Popayán, departamento del Cauca.

Colom. For. Vol. 13 (2): 189-200.

Cayuela L, Murcia C, Hawk A, Fernández-Vega J, Oviedo-Brenes F. 2009. Tree responses

to edge effects and canopy openness in a tropical montane forest fragment in southern

Costa Rica . Tropical Conservation Science. 2(4):425-436.



75


roble (Quercus humboldtii Bonpl.) En el municipio de Popayán, Departamento del Cauca.

Colmb. for. 13 (2): 189-200.

Cabrera-Condarco W H. 2005. Diversidad florística de un bosque montano en los Andes

tropicales del noroeste de Bolivia. Ecología en Bolivia, 40 (3): 380-395

Colwell R K, Chao A, Gotelli N J, Lin S-Y, Mao C X, Chazdon R L, Longino J T. 2012.

Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction,

extrapolation, and comparison of assemblages. Journal of Plant Ecology, 5(1):3-21.

Colwell R K, Mao C X, Chang J. 2004. Interpolating, extrapolating, and comparing

incidence-based species accumulation curves. Ecology, 85(10): 2717-2727.

Cortés W A, Murillo J L T y Medina A L. 2009. Análisis florístico y estructural de los bosques

premontanos en el municipio de Amalfi (Antioquia, Colombia). Colomb. For. 12(1): 81-102.

Curtis J. T. y McIntosh R P. 1951. An upland forest continuum in the prairie forest border

region of Wisconsin. Ecology, 32(3): 476-496.

Del Río M, Montes F, Cañellas I, Montero G. 2003. Revisión: Índices de diversidad

estructural en masas forestales. Investigación agraria: Sistemas y recursos forestales,

12(1): 159-176.

Díaz-Silva M R M. 2010. Uso de especies forestales asociadas a bosques de roble

(Quercus humboldtii bonpl.), con fines energéticos, en tres veredas del municipio de

Encino-Santander. Colomb. for., 13(12):237-243

Gentry A H. 1988. Changes in Plant Community Diversity and Floristic Composition on

Environmental and Geographical Gradients. Ann. Missouri Bot. Gard. 35(1): 1-34

Gotelli N J, Colwell R K. 2001. Quantifying biodiversity: Procedures and pitfalls in the

measurement and comparison of species richness. Ecol. Lett., 4(1): 379–391.



Guerrero-Rodriguez S B, Paz-Camacho E A, Parrado A. 2010. Efecto de la intervención

antrópica en la distribución de las semillas y plántulas del roble (Quercus humboldtii Bonpl.,

Fagaceae) en la cordillera Oriental Colombiana. Revista Colomb. for.13 (1): 163-180

Hammer Ø, Harper D A T, Ryan P D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software

Packagefor Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1): 1-9.

Jiménez-Valverde A, Hortal J. 2000. Las curvas de acumulación de especies y la necesidad

de evaluar los inventarios biológicos. Rev Iber Aracnol, 8 (31):151-161.

Lamas G, Robbins R K, Harvey D J. 1991. A preliminary survey of the butterfly fauna of

Pakitza, Parque Nacional del Manu, Peru, with an estimate of its species richness. Publ.

Mus. Hist. Nat. UNMSM 40 (1):1-19

López-Jáuregui A, Elosua P. 2004. Estimaciones bootstrap para el coeficiente de

determinación: un estudio de simulación. REMA Revista electrónica de metodología

aplicada, 9(2):1-14.

Medina R, Reina M, Herrera E, Ávila F A, Chaparro O, Cortés R. 2010. Catálogo preliminar

de la flora vascular de los bosques subandinos de la Cuchilla El Fara (Santander–

Colombia). Colomb. for. 13(1): 55-85.

Moncada Rasmussen D A, 2010. Análisis espacio-temporal del cambio en los bosques de

roble (Quercus humboldtii bonpl.) y su relación con la alfarería en aguabuena, (Ráquirá–

Boyacá). Colomb. for. 13(2): 275-298.

Moreno C E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. Zaragoza .M&T- Manuales y Tesis

SEA, Vol. 1. CYTED, Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA), UNESCO. 84 pp.

Murillo A J. 2004. Las Euphorbiaceae de Colombia. Biota Colombiana, 5(2): 183-199.

Perdomo F, Vibrans H, Romero A, Domínguez A, Medina J. 2004. Análisis de SHE, una

herramienta para estudiar la diversidad de maleza. Rev. Fitotec. Mex, 27 (1):57 – 61.



77

Rangel O, Velázquez A. 1997. Métodos de estudio de la Vegetación. Colombia Diversidad

Biótica II. Tipos de vegetación en Colombia. Universidad Nacional de Colombia. Instituto

de Ciencias Naturales. Bogotá Colombia. 436 p.

Reina M, Medina R, Ávila F, Ángel S P, Cortés R. 2010. Catálogo preliminar de la flora

vascular de los bosques subandinos de la reserva biológica Cachalú, Santander

(Colombia). Colomb. for. 13(1):27-54.

Rodríguez-Lombana A R, Beltrán-Gutiérrez H E, Moreno A C. 2017. Caracterización

florística del bosque subandino y algunas áreas disturbadas en San Bernardo

(Cundinamarca), Colombia Biota Colombiana 18 (2):42 – 71. DOI:

10.21068/c2017.v18n02a04

Solano C. 2006. Reserva Biológica Cachalú: 10 años de investigación en bosques de roble,

pp.: 11-23. En: Solano C, Vargas N, editores. Memorias del I Simposio Internacional de

Roble y Ecosistemas Asociados. Fundación Natura - Pontificia Universidad Javeriana

Bogotá. 293pp

Sturges H. 1926. The choice of a class-interval. J. Amer. Statist. Assoc., 21(153): 65–66.

Thompson I. 2011. Biodiversidad, umbrales ecosistémicos, resiliencia y degradación

forestal. Medir La Degradacion. Unasylva, 62(2): 1-79.

Trujillo W y Henao-Cárdenas M.M. 2017. Riqueza florística y recambio de especies en la

vertiente Orinoquense de los Andes, Colombia. Colomb. for. 21(1): 18-33.



Tropical. 30(2): 943-952.

Zárate R, Amasifuen C, Flores M. 2006. Floración y Fructificación de plantas leñosas en

bosques de arena blanca y de suelo arcilloso en la Amazonía Peruana. Revista Peruana

de Biología, 13(1): 95-102.

3. Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque subandino en el departamento de Santander (Corregimiento

San José de Suaita)

3.1 Introducción

En este trabajo, se busca establecer mediante el análisis de rasgos funcionales (RF), tipos

funcionales de plantas que aporten a la provisión de servicios ecosistémicos de un bosque

subandino en Suaita (Santander-Colombia).

La vegetación de los Andes y su composición florística son el producto de gran variedad

de factores que han interactuado a través del tiempo (Galindo et al. 2003); estos

ecosistemas andinos son reconocidos como uno de los principales centros de diversidad

y especiación en el mundo (Churchill et al. 1995). Entre los bosques andinos más

representativos en Colombia están los robledales, los cuales son rodales dominados por

Quercus humboldtii (Galindo et al. 2003).

Recientemente numerosos estudios empíricos han realizado considerables progresos para

dilucidar cómo los rasgos pueden estar conectados con la función de la planta en relación

con los principales obstáculos ambientales y cómo estas mismas características son

relevantes para la distribución de especies a lo largo de gradientes de disponibilidad de

nutrientes, y de perturbación (Lavorel et al. 2007). Por estas razones, la aproximación

funcional a través de la variación de los atributos de las especies provee herramientas para

identificar, monitorear y predecir las consecuencias del cambio global, así como otros

cambios antrópicos; esto permite pasar de un plano meramente descriptivo, para

convertirse en una herramienta de relativamente fácil aplicación que permita entender los

procesos en el ecosistema de estudio (Francisco y de la Cueva, 2017).

Hay que tener en cuenta que estos bosques proporcionan importantes servicios

ambientales como la captación de precipitación horizontal, la infiltración del agua y la

regulación de la escorrentía, además de su efecto protector del suelo de la cuenca,

mantiene su estructura y controla la sedimentación (Hernández-G et al. 2011).

Capítulo 3: Diversidad Funcional y Servicios Ecosistémicos en un bosque

subandino en el departamento de Santander (Corregimiento José de Suaita)

79

Estas características hacen que los ecosistemas subandinos sean considerados como una

unidad de suma importancia en cuanto a diversidad biológica y función ecológica,

constituyendo una fuente primordial de recursos naturales (Hernández-G et al. 2011) ya

que los bosques montanos de los Andes, podrían incluso servir como refugio de la flora y

el carbono, asumiendo eso sí, que debido al área total que cubren, éstos no podrían

contrarrestar las pérdidas totales en magnitud que eventualmente sufriera su contraparte

de tierras bajas (Velásquez et al. 2012).

También pueden estar cumpliendo funciones facilitadoras, el concepto de facilitación se

basa en el principio de que los individuos influyen en su entorno en beneficio de sus propios

descendientes o de los de otras especies (Van der Putten, 2009), a pesar del enfoque

binario en estas dos formas de interacción, la competencia y la facilitación representan dos

lados de la misma moneda, se producen al mismo tiempo dentro de un sistema dado, y se

combinan para producir un efecto de interacción neta (Callaway, 2007).

Los procesos ecosistémicos son las interacciones (eventos, reacciones u operaciones)

entre elementos bióticos y abióticos de los ecosistemas que subyacen a una función del

ecosistema

3.2 Resultados

3.2.1 Influencia de la apertura del dosel en el bosque estudiado

El análisis discriminante realizado se presenta en la Figura 3-1, donde se observa que los

ejes predominantes absorben el 61.71% de la varianza. Se observa en puntos amarillos

cada una de las parcelas realizadas para este estudio, y que mediante los atributos

medidos se están diferenciando en dos conjuntos. El primero se encuentra conformado por

las parcelas realizadas en lugares del bosque donde el dosel tenía mayor penetración de

luz, el segundo, mucho más agrupado se encuentra conformado por las parcelas que se

realizaron en los lugares donde el dosel era mucho más cerrado.

80 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita


Figura 3-1 Análisis discriminante de las especies leñosas registradas en dos tipos de bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia.

3.2.2 Tipos funcionales de plantas

A continuación, se muestran los TFPs hallados en el bosque muestreado discriminado

mediante un análisis de clúster jerárquico según los rasgos funcionales seleccionados.

Para el bosque estudiado se hallaron mediante el análisis de agrupación jerárquica, cinco

TFPs, a los que se suman dos especies (Sciodaphyllum heterotrichum y Simarouba

amara), que no se agruparon en ningún TFP (SPNA1 y SPNA2) (Tabla 3-1). Dentro de los

grupos establecidos se puede apreciar que el TFP2 y TFP4, son los que contienen más

especies (17 y 18 respectivamente), debido a que son las que comparten más atributos o

RF, mientras que los TFP1, TFP3 y TFP5 contienen un menos número de especies cuyo

conjunto de rasgos compartidos es diferente a lo de los otros TFP.



81

La Tabla 3-1 muestra la relación de los tipos funcionales de plantas agrupados haciendo

uso de las variables medidas. Se muestran las varianzas y las distancias mínimas medias

y máximas pertenecientes a este análisis

Tabla 3-1 Tipos funcionales de plantas en un bosque de San José de Suaita, Santander, Colombia.

Clase Objetos Varianza intraclase

Distancia mínima al centroide

Distancia media al centroide

Distancia máxima al centroide

Especies agrupadas

TFP1 5 12568.85 59.67 90.61 174.23 C1, HH, HR, PL, VM

TFP2 18 5587.97 34.81 69.04 120.59 AP, CC, CP, E1, L2, L5, L6,

LA, M1, MK, MM, MS, MT, P1, PF, PO , VA, VO

TFP3 9 7911.49 23.48 75.07 126.11 A1, CA, L1, L3, LE, PB, QH,

VT, ER

TFP4 17 12067.13 9.88 98.94 162.19 AB, B1, BR, CD, CL, CN, CR, DA, EA, L4, PH, PS, PT, TG,

TP, AN, CY

TFP5 2 14956.43 86.48 86.48 86.48 AL, CS

SPNA1 1 0 0 0 0 SA

SPNA2 1 0 0 0 0 SH

Especies: A1: Annona sp. 01 AB: Abarema aff barbouriana AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CC: Chrysochlamys colombiana. CD: Chrysochlamys aff. dependens. CL: Clusia aff schomburgkiana. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. EA: Elaeagia alterniramosa. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis. . HR: Hedyosmum racemosum. L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03. L4: Lauraceae sp. 04. L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06. LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis. PO: Podocarpus oleifolius. PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG: Tapirira guianensis. TP: Tetragastris panamensis. VA: Vouarana anómala. VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis

En la Figura 3-2 se puede observar la agrupación jerárquica de los cinco TFPs. Para este

análisis la descomposición de la variación de la clasificación óptima intraclase correspondió

a un 7.12%, mientras que la interclase fue de 92.88%.

Una de las especies con importancia ecológica de este bosque es Mabea klugii (MK), la

cual se encuentra cercanamente asociada con Vouarana anómala (VA) y Conceveiba

pleiostemona (CP) en el segundo grupo (TFP2) en color verde.



Figura 3-2 Análisis de agrupación jerárquica de las especies leñosas registradas en un bosque subandino de San José de Suaita, Santander, Colombia.

Especies: A1: Annona sp. 01 AB: Abarema aff barbouriana AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CC: Chrysochlamys colombiana. CD: Chrysochlamys aff. dependens. CL: Clusia aff schomburgkiana. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. EA: Elaeagia alterniramosa. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis. . HR: Hedyosmum racemosum. L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03. L4: Lauraceae sp. 04. L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06. LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis. PO: Podocarpus oleifolius. PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG:

SHSAALCSPTPHPSBRCNANCLTPCRCYTGDAL4

CDABB1EACAPBERA1L1L3LE

QHVTCPMKVAL2LACCM1PFP1APL5MMMSPOVOL6E1MTPLC1HRHHVM

0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Disimilitud



83

Tapirira guianensis. TP: Tetragastris panamensis. VA: Vouarana anómala. VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis

Se observa que en el TFP1 se agrupan cinco especies. Clusia aff schomburgkiana (CL),

Hieronyma huilensis (HH), Hedyosmum racemosum (HR), Pseudolmedia laevis (PL) y

Virola macrocarpa (VM).

En el TFC2 se agrupan 17 especies, resaltan Mabea klugii (MK) y Conceveiba

pleiostemona (CP) debido a su alta importancia ecológica (ver capítulo 2).

El TFC3 contiene solamente nueve especies, de las cuales Q. humboldtii (QH) se

encuentra cercanamente relacionada con Viburnum toronis (VT) y Lacmellea edulis (LE).

El TFP4, está compuesto por 17 especies dentro de las cuales resalta Protium

heptaphyllum (PH), siendo otra de las especies con alta importancia ecológica

cercanamente relacionada con Protium tenuifolium (PH) y Protium aff. sagotianum (PS)

El grupo TFP5, presenta dos taxones Croton smithianus y Alchornea latifolia. Mientras que

SPNA1 y SPNA2 corresponden a los taxones que no formaron agrupaciones funcionales

(S. heterotrichum. y S. amara)

3.2.2.1 Asociación de los tipos funcionales de plantas con las variables medidas

El análisis de componentes principales (ACP) se realizó con los ejes F1 y F2, los cuales

están explicando un 40.35% de los datos, con una variabilidad de 23.13% y 17.22%

respectivamente (Tabla 3-2).

Tabla 3-2 Valores propios para el ACP de las especies leñosas registradas en un bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia.

F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9

Valor propio 2.08 1.55 1.50 1.26 0.88 0.70 0.50 0.30 0.22

Variabilidad (%) 23.13 17.22 16.66 13.95 9.82 7.76 5.60 3.38 2.48

% acumulado 23.13 40.35 57.01 70.96 80.78 88.54 94.15 97.52 100.00



En la Figura 3-3 se observa que el TFP1 (naranja), se encuentra con mayor tendencia

hacia el rasgo de área foliar específica y al de margen de la hoja hacia el cuadrante superior

izquierdo. Este TFP abarca 21 individuos distribuidos en cinco especies y cinco familias

contiene los mayores valores para AFE. Las especies pertenecientes a este grupo tienen

la característica de no tolerar altas cantidades de luz, dentro de este estudio se mostraron

con bajas abundancias, frecuencias y dominancias, teniendo un IVI promedio de 3.9, a

pesar de que pertenecen a las clases diamétricas I a III y altimétrica III a VII, mostrando

ser elementos no tan jóvenes dentro de las comunidades dentro del bosque. Sin embargo,

todas proveen al bosque de frutos atractivos para aves y mamíferos, adicionalmente,

presentan numerosos usos para la comunidad humana aledaña, como alimento, medicinal,

leña y construcción.

El TFP2 (en verde) muestra sus especies dispersas entre las diferentes variables, las

cuales tienen mayor afinidad con ápice de la hoja, área foliar (AF), área basal (AB) y altura

total (AT) (cinco especies), mientras que otra parte está más influenciada hacia el rasgo

área foliar específica y margen de la hoja (seis especies) y la última parte de la agrupación

está influenciada por el rasgo contenido foliar de materia seca (CFMS) (seis especies).

Este grupo es el más abundante, con 149 individuos, y el que presenta mayor riqueza, con

18 especies. Se encuentran especies típicas de etapas avanzadas de la sucesión

secundaria, con características heliófitas durables, las cuales son muy abundantes y con

valores de IVI más alto dentro de los datos de este muestreo. Dentro de este grupo también

se encuentran especies con bajas abundancias, pero altas dominancias, que no son tan

resistentes a la intensidad lumínica.

El TFP3 (en lila) con las nueve especies que lo componen, está asociado al cuadrante

inferior derecho, con influencia del rasgo contenido foliar de materia seca (CFMS) y base

de la hoja. En este grupo se encuentran solo nueve especies con 58 individuos. Las

especies pertenecientes a este grupo presentan tendencia esciófita, con individuos por lo

general de mediano porte, con mayores restricciones a la exposición solar que otras, por

lo general presentes en los lugares del bosque con mayor densidad del dosel mas

sobresaliente y lejos de los claros.



85

El TFP4 (en fucsia), tiene más afinidad por área foliar y contenido foliar de materia seca,

forma de la hoja, área foliar específica y base de la hoja, y sus especies están ubicadas

en los dos cuadrantes superiores (relacionado con CFMS), y en el cuadrante inferior

izquierdo (AF). Esta agrupación está conformada por 17 especies y 103 individuos, donde

las especies muestran una tendencia fotófila y con abundancias, frecuencias y

dominancias más bien bajas

En cuanto al TFP5, está más inclinado por el rasgo margen de la hoja, está conformado

solamente por 19 individuos distribuidos en dos especies, Alchornea latifolia (10 individuos)

y Croton smithianus (9 individuos) especies heliófilas y de rápido crecimiento; por ejemplo

A. lartifolia es descrita por Castillo et al (2013) como una de las especies de mayor

importancia ecológica en puntos de muestreo característicamente abiertos y con alta

luminosidad y es propuesta como una especie con alto potencial para la revegetalización

por su rápido crecimiento y resistencia a la luminosidad.

Para S. heterotrichum, y S. amara, las características de área foliar específica, margen de

la hoja, forma de la hoja, área foliar y altura total las mantienen aisladas, sin conformar

TFP.

Al revisar las especies que son exclusivas de cada tipo de dosel se observa que en los

TFP conformados, no se encontró que alguno de estos estuviera asociado a especies que

tuvieran una preferencia particular a alguno de los tipos de dosel, sino que cada agrupación

de especies se mostró homogénea.



Figura 3-3 Representación del análisis de componentes principales con las variables cuantitativas de las especies leñosas registradas en un bosque de San

José de Suaita, Santander, Colombia.

Variables: AB: Área basal; AT: Altura total; AF: Área foliar AFE: Área foliar especifica. CFMS: Contenido foliar de materia seca.

Especies: Especies: A1: Annona sp. 01 AB: Abarema aff barbouriana AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CC: Chrysochlamys colombiana. CD: Chrysochlamys aff. dependens. CL: Clusia aff schomburgkiana. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. EA: Elaeagia alterniramosa. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis. . HR: Hedyosmum racemosum. L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03. L4: Lauraceae sp. 04. L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06. LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis. PO: Podocarpus oleifolius. PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG: Tapirira guianensis. TP: Tetragastris panamensis. VA: Vouarana anómala. VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis



87

3.2.3 Identificación general de Servicios ecosistémicos relacionados a un bosque subandino en Santander.

Mediante las agrupaciones de variables usadas, y la literatura consultada (Casanoves

2011; Cornelissen et al. 2003; Díaz et al. 2007; Dhar et al. 2016; Dhar et al. 2018; Hansen

y Malmaeus, 2016; Martín-López et al. 2007; Pérez y Marasas M 2013; Ruiz-Jaen y Povoti,

2010, Salgado-Negret y Paz 2015; Wei et al. 2017), y teniendo en cuenta como base la

tabla sintetizada por Díaz et al, 2006, se adaptó para este estudio, la relación entre los

servicios ecosistémicos que cada tipo funcional en el presente bosque estudiado, está

aportando en diferentes proporciones, teniendo en cuenta el promedio de la abundancia

relativa para cada grupo, adicionalmente, se relacionan los diferentes TFP con los valores

promedio de sus frecuencias relativas, dominancias relativas e IVIs (Tabla 3-3).

El TPF1, debido las características medicinales atribuidas a las especies que lo componen

(Pseudolmedia laevis, Hedyosmum racemosum por ejemplo) y a pesar de su baja

abundancia, se clasifica como un grupo que aporta servicios culturales; así mismo por su

particular aporte de frutos normalmente consumidos por aves y mamíferos y por su relación

con la variable AFE, este grupo está relacionado con los servicios de abastecimiento o

aprovisionamiento

El TFP2, debido a su alta abundancia relativa, dominancia, frecuencia, riqueza, altura total,

arquitectura foliar está relacionado a servicios de apoyo y de soporte y servicios de

regulación resaltando su peso en el aporte de estos servicios debido a la abundancia

relativa asociada.

El TFP3, debido a sus valores de AFE y CFMS, área foliar y altura total, está relacionado

con los servicios de regulación y de abastecimiento o aprovisionamiento.

El TFP4, debido a la característica de rápido crecimiento de sus especies, área foliar, área

basal y riqueza, está relacionado con servicios de regulación y de apoyo y soporte.

Mientras que el TFP5, está relacionado con Servicios de abastecimiento o

aprovisionamiento

Tabla 3-3 Relación de servicios ecosistémicos aportados por los diferentes tipos funcionales de plantas en un bosque en San José de Suaita, Santander, Colombia.

Clasificación Servicio ecosistemico Caracteristicas TPF Abundancia

relativa (promedio

Frecuencia relativa

(promedio)

Dominancia relativa

(Promedio)

IVI (promedio)

Servicios culturales

Uso medicinal, gastronómica de tradición o cultural para las

comunidades humanas aledañas

Presencia de características astringentes, antibacterianas o compuestos químicos; o plantas que por tradición son usadas en la

gastronomía y/o son necesarias para elaborar utensilios de uso diario TFP1 1,07 1,23 0,73 3,04

Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento

Conservación de la biodiversidad y subsistencia del hábitat

El acervo genético y el ensamblaje de comunidades compuestas por plantas de rápido y lento crecimiento, asociadas a diversas funciones dentro del ecosistema, per se, contribuyen a la manutención y estabilidad del ecosistema

TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33

Abastecimiento de frutos y alimento para la fauna

Las plantas que proveen recursos como frutos y alimento para la fauna hacen efectivo el tránsito de especies que pueden tener función como

polinizadores o dispersores. TFP1 1,07 1,23 0,73 3,04

Abastecimiento de materia prima en forma de combustible para uso de la comunidad o reserva de carbono para el suelo del ecosistema.

Plantas con mayor área foliar específica y contenido foliar de materia seca pueden ayudar a fijar carbono de una manera más eficaz, estas

plantas también pueden proveer de madera o leña a comunidades humanas.

TFP3 1,64 1,48 1,3 4,42

TFP1 1,07 1,23 0,73 3,04

Regulación de la cantidad y calidad del agua disponible para humanos,

animales domésticos y cultivos.

La vegetación dominada por plantas grandes, de rápido crecimiento, de hojas grandes, tiene una alta tasa de transpiración y absorción del

agua, lo que reduce el flujo de la corriente TFP5 2,42 2,14 1,9 6,5

Servicios de apoyo o soporte

Cantidad de biomasa producida por plantas consideradas importantes

por humanos

Dentro de un régimen constante de recursos y perturbaciones, es más probable que un gran grupo de especies contenga grupos de especies complementarias o facilitadoras y especies altamente productivas, lo

que podría conducir a una mayor productividad de la comunidad.

TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33

Las plantas de crecimiento más rápido, con mayor area foliar y mayor área basal, localmente producen más biomasa, independientemente

del número de especies presentes; En los sistemas pobres en especies, las plantas coexistentes con diferentes estrategias de uso de recursos o que facilitan el rendimiento de las demás pueden consumir

más recursos.

TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93

Estabilidad de la producción de biomasa por plantas consideradas

importantes por los humanos.

La gran variabilidad genética dentro de una especie de cultivo amortigua la producción contra pérdidas debidas a enfermedades y

cambios ambientales.

TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33

TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93

Las características del historial de vida y la estrategia de uso de recursos de las plantas dominantes determinan la capacidad de los

procesos del ecosistema para permanecer sin cambios o regresar a su estado inicial frente a las perturbaciones

TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33



89

Clasificación Servicio ecosistemico Caracteristicas TPF Abundancia

relativa (promedio

Frecuencia relativa

(promedio)

Dominancia relativa

(Promedio)

IVI (promedio)

Servicios de regulación

Control de plagas y enfermedades en sistemas agrícolas

La alta diversidad genética intraespecífica reduce la densidad de huéspedes para plagas especializadas y, por lo tanto, su capacidad de

propagación

TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33

TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93

Control del clima y microclima dentro del bosque y en sus

alrededores.

Comunidades de plantas con mayor altura del dosel, área foliar y con una arquitectura foliar tal que permita un intercambio de calor tal que no

afecte la pérdida de agua. TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33

Prevención de la erosión y preservación de la fertilidad de los suelos que sustentan la producción de plantas y animales considerados

importantes por los humanos.

Las plantas de rápido crecimiento y ricas en nutrientes mejoran la fertilidad del suelo; Los sistemas radiculares densos evitan la erosión

del suelo. TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93

Regulación a través del secuestro de carbono en la biosfera de

condiciones climáticas adecuadas para humanos y animales y plantas

que consideran importantes

Un alto número de especies puede retrasar la propagación de plagas y patógenos, que son agentes importantes de la pérdida de carbono de

los ecosistemas.

TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33

TFP4 1,54 1,79 1,59 4,93

Regulación mediante retroalimentaciones biofísicas de las condiciones climáticas adecuadas para los humanos y los animales y

plantas que consideran importantes.

La altura, la diversidad estructural, el área, arquitectura y la fenología de las hojas modifican la radiación incidente, la absorción de calor y la turbulencia mecánica, cambiando así la temperatura del aire local y los

patrones de circulación.

TFP3 1,64 1,48 1,3 4,42

Resistencia a organismos invasores que tienen impactos ecológicos,

económicos y / o culturales negativos.

En igualdad de condiciones, es más probable que las comunidades ricas en especies contengan especies altamente competitivas y

contengan menos recursos no utilizados y, por lo tanto, sean más resistentes a las invasiones.

TFP2 2,11 1,77 2,45 6,33

Algunas especies nativas clave son muy competitivas o pueden actuar como controladores biológicos

TFP3 1,64 1,48 1,3 4,42

3.2.3.1 Servicios de abastecimiento o aprovisionamiento

Dentro de los SE de abastecimiento ofrecidos por el lugar de estudio, se encuentran; la

conservación de la diversidad; suministro y almacenamiento de agua dulce, la subsistencia

del hábitat; la conectividad, el suministro de leña combustible para las poblaciones

humanas y la continua oferta alimentaria para la fauna, la producción de frutos, que es un

proceso de gran importancia en la dinámica de las poblaciones de vertebrados debido a

que en este tipo de bosques, muchas plantas son dispersadas por la fauna que los

consume (González y Parrado, 2010)

Este relicto boscoso es el último remanente de una antigua hacienda que contaba con

aproximadamente 5000 ha de selva subandina, la mayoría de ella consumida para

sostener un proyecto agroindustrial iniciado hacia 1908 y terminado en 1982, pero también,

para sostener el desarrollo social y económico de la creciente comunidad de este nuevo

asentamiento humano (Linares y Rivera-Díaz, 2015). Se podría afirmar, por lo tanto, que

el recurso de la madera fue altamente explotado de una manera no sostenible, reduciendo

el bosque considerablemente.

En particular un estudio de Valderrama y Linares (2008) realizado en el Corregimiento de

San José de Suaita sobre el uso de recursos maderables por pobladores aledaños a los

relictos boscosos, sostiene que, para el año de esa investigación, el corregimiento contaba

con 203 unidades familiares y 639 habitantes: Ellos encontraron que en el corregimiento,

el consumo promedio por familia fue de 157,5 kg de leña en una semana, y 4,8

kg/cápita/día. El consumo anual por familia es de 8,212 toneladas, sin embargo, este

estudio también reportó que el 94% de las especies usadas como leña son extraídas de

los bosques secundarios o en regeneración, cafetales, potreros o en bordes de camino; en

tanto que tan sólo el 6% de las especies son exclusivas del bosque primario.

Por otro lado, estudios sobre el recurso maderable ofrecido por los ecosistemas boscosos

del municipio de Encino-Santander, se encontró que entre las principales especies

aprovechadas para leña se encuentra Q. humboldtii (roble), debido que está al alcance de

la mano (dentro de las mismas fincas) y es de uso múltiple (postes y leña). (Díaz-Silva,

2010)



91

Dado que en estos bosques se encontró la presencia de Q. humboldtii y constituye una

importante fuente de germoplasma en la zona (ver capítulo 2), la explotación de sus

recursos maderables debe ser atendido con miras a su conservación. Durante los últimos

30 años, se han desarrollado varias iniciativas legislativas para la veda del roble entre ellas,

la resolución 316 de 1974 del INDERENA, que establece una veda nacional con

excepciones, y la resolución 1408 del 1975 del mismo instituto, que levanta la veda en

algunas regiones, pero establece la condición de hacer planes de manejo forestal. Más

recientemente en 2006, la resolución 096 el Ministerio del Ambiente, modifica las

resoluciones anteriores a la veda de roble (Resolución No 316 de 1974 y Resolución 1408

de 1975), restableciendo la veda en todo el territorio nacional. Sin embargo, en la

experiencia del manejo forestal se ha observado que la prohibición de tala es insuficiente

como mecanismo de conservación y que su manejo implica el establecimiento de planes

estratégicos integrados. (Escobar y Palacio 2010)

Por lo tanto, es necesario adelantar investigaciones que permitan conocer más

detalladamente esta especie para así apoyar las estrategias para su manejo y

conservación. (González y Parrado, 2010), e incentivar y realizar estudios que resalten la

importancia de conocer los servicios ecosistémicos que pueden aportar estos relictos

boscosos, para su uso sostenible y consciente; ya que, si bien los ecosistemas bien

administrados reducen los riesgos y la vulnerabilidad, los sistemas mal administrados

pueden exacerbarlos al aumentar los riesgos de inundación, sequía, pérdida de cultivos o

enfermedades (MEA 2005)

La Meseta constituye una zona donde la provisión de servicios de suministro (algunos de

ellos no renovables e irremplazables) crea un gran impacto en las comunidades humanas,

de tal manera que la comprensión de su importancia por parte de los campesinos de la

zona ayudaría a crear una cultura de conservación y usos sostenible (ver



Figura 3-4)

Figura 3-4 Usos de los servicios de suministro del relicto boscoso

Campesino en labores diarias trabajando las semillas de café recolectadas en la zona, se observa la madera

apiñada para uso doméstico

Uno de los numerosos cuerpos de agua que atraviesan el relicto boscoso

Uso de la madera como leña para la cocina en la cotidianidad de una casa campesina

La fauna del bosque se ve beneficiada por los recursos alimentarios que ofrece el relicto boscoso



93

3.2.3.2 Servicios de regulación

Dentro de los servicios de regulación ofrecidos por los tipos funcionales de plantas que

habitan los bosques de La meseta, se encuentra el control de erosión hídrica, la influencia

la productividad primaria, la regulación climática a través del secuestro biológico de

carbono, la regulación de la cantidad y calidad de agua disponible para consumo humano,

la resistencia a agentes patógenos que pueden afectar el estado del bosque y el secuestro

de carbono.

Todos estos servicios son altamente relevantes para la conservación del ecosistema y la

supervivencia del banco genético que éste genera, retroalimentando y ampliando la

redundancia en los servicios generados, esto asegura que los servicios se generen por

mucho más tiempo. También es de destacar el proceso que ayuda a la estabilidad de uno

de los bienes más preciados del hombre, el agua, Rodríguez et al. (2016) resaltan este

hecho, señalando que los bosques influyen en las redes hidrográficas y en el

funcionamiento de los ciclos hidrológicos, afectando el suministro de agua para uso

doméstico e industrial.

Así mismo la desestabilización de este ecosistema, por extracción de madera y/o el avance

de la frontera agrícola, puede traer graves consecuencias, afectando los servicios

mencionados (Figura 3-5).

Figura 3-5 Usos de los servicios de regulación del relicto boscoso

La temperatura y los ciclos del carbono y el agua son regulados por el relicto boscoso

Porción de vegetación en la parte externa del relicto boscoso en estado de regeneración



Aves e insectos pertenecientes al relicto boscoso contribuyen con la polinización de las especies vegetales del mismo

3.2.3.3 Servicios Culturales

Dentro de los servicios culturales ofrecidos por los tipos funcionales de plantas que habitan

los bosques de La Meseta, están el uso de madera y plantas con fines artesanales y

medicinales a través del tiempo y el valor de existencia, el cual está definido por Harrington

et al. (2010) como la satisfacción de saber que alguna característica del entorno continúa

existiendo, ya sea que esto también beneficie o no a otros. La resiliencia ha sido definida

como la capacidad de un ecosistema de absorber perturbaciones y reorganizarse mientras

está experimentando o tras experimentar cambios, de forma tal que pueda mantener

básicamente la misma estructura, funcionamiento y mecanismos de autorregulación

(Walker et al. 2004). Así mismo se deben mencionar otros SE de tipo cultural ofrecidos por

el lugar en estudio, como el bienestar estético, la identidad, y el hecho de ser fuente de

una variabilidad florística tal que posiblemente contenga un banco de genes (especies)

que sea potencialmente usado en bienestar del hombre en el área de la medicina,

ornamentación, religioso o ritual etc. En este sentido, este relicto de bosque, podría

representar un vínculo con la comunidad, mediante la educación y la identidad (

Figura 3-6).



95

Figura 3-6 Usos de los servicios culturales del relicto boscoso

Proceso de elaboración de canastos Canastos elaborados para uso doméstico

Semillas de Q. humboldtii secado al sol para ser molido,

tostado y consumido como “café de roble” Junco usado para realizar canastos

3.2.3.4 Servicios de apoyo o soporte

Dentro de los servicios de apoyo o soporte ofrecidos por La Meseta están: el ciclado de

nutrientes, la fertilidad de suelos y remoción de necromasa, la producción primaria, la

formación de suelos, la producción de oxígeno. Todos estos servicios son la base para

suministrar los demás, y una fuente de gran importancia para las poblaciones humanas y

para el ecosistema en general (Figura 3-7).

Figura 3-7 Usos de los servicios de soporte del relicto boscoso

Organismos transformadores del suelo en el relicto de bosque



3.2.3.5 La importancia de los servicios ecosistémicos para un bosque subandino en Santander

Identificar algunos de los SE ofrecidos por el área de estudio, es el primer paso para

comprender la importancia de estos relictos boscosos, y generar incentivos para su

conservación.

A partir de los SE identificados en este trabajo, se pueden incentivar la realización de más

estudios que den paso a crear propuestas que generen en un futuro nociones económicas

y con éstas establecer planes de manejo y conservación en un futuro, como también planes

de restauración sobre las zonas ya antropizadas que rodean los relictos boscosos, ya que

el valor de los bienes y servicios frecuentemente está poco considerado en la toma de

decisiones sobre el manejo de recursos naturales (GrêtRegamey et al 2008), citado por

Rodríguez et al. (2016), dado el importante papel que tiene la diversidad en la provisión de

servicios a la sociedad, resulta paradójico que sea escasamente considerada en la toma

de decisiones (Martin-López et al. 2007), sin embargo, Rodríguez et al. (2016) afirman que

analizar las propiedades de los ecosistemas, derivadas de los SE y de su valor de mercado,

puede ayudar a informar a las instituciones para la última fase decisional. Así, al realizar

la valoración de los servicios de los ecosistemas, debemos considerar un conjunto más

amplio de objetivos que incluyan la sostenibilidad ecológica y la equidad social, junto con

el objetivo económico tradicional de eficiencia (Costanza 2000).

Las intervenciones como la restauración o los pagos financieros pueden ayudar a

recuperar o mantener los servicios, pero es importante considerar las limitaciones de estos

acercamientos (Balvanera 2012), no obstante, es importante que se tenga claro cuáles son

los recursos que se deben priorizar y socializar tanto en las comunidades rurales aledañas

a este bosque, como en los entes oficiales, los cuales pueden realizar acciones legales

que concreten planes de conservación, restauración y desarrollo sostenible según se

requiera.

Los SE ofrecidos por este relicto boscoso, influyen sobre la comunidad de manera directa

(p.ej. el ciclado de nutrientes en el suelo) y de manera indirecta (p.ej. el bienestar general

a largo plazo generado por la contemplación). Martín-López et al. (2007) certeramente



97

indica que la seguridad, la salud, el acceso a recursos y medios de vida, la libertad de

acción y elección, entendidos como componentes esenciales del bienestar humano, se ven

así fuertemente influidos por la integridad de los ecosistemas y su capacidad de generar

funciones y proveer un flujo sostenido de servicios. Por lo tanto, el cambio en el estado del

bosque resulta de la pérdida de resiliencia y se caracteriza por una modificación parcial o

total que da origen a un tipo de ecosistema diferente del que se habría esperado para la

zona. Los cambios de situación se traducen en una reducción de la producción de bienes

y servicios (Thompson, 2011).

3.3 Discusión

Se encontró un grupo de especies que se separaró tempranamente mediante la

agrupación jerárquica al no compartir valores de los rasgos estudiados, como por ejemplo

Sciodaphyllum heterotrichum, la cual posee hojas de un tamaño contrastantemente mayor

que del de las demás especies registradas para los lugares muestreados, sin embargo,

esto no implica que esta especie no se encuentre interactuando o cumpliendo numerosas

funciones dentro de este ecosistema.

En ambas clases de bosque se encontró que los TFPs están conformados por

agrupaciones polifiléticas (grupos de plantas pertenecientes a diferentes géneros y

familias), mostrando que las plantas que conforman dichos grupos poseen respuestas

similares a los estímulos ambientales, y pueden estar moldeando los procesos

ecosistémicos en su entorno, tal como lo señala Díaz y Cabido, (2001). En general los

rasgos evaluados tienen una serie de respuestas asociadas, y los TFPs pueden presentar

amplios rangos de respuestas (Cornelissen et al. 2003), como consecuencia de esto, un

mismo grupo puede estar asociado a varias funciones y procesos ecosistémicos, los que

según Harrington et al. (2010) son las interacciones (eventos, reacciones u operaciones)

entre elementos bióticos y abióticos de los ecosistemas que subyacen a una función del

ecosistema.



En cuanto a las especies con mayor importancia ecológica, M klugii, se agrupa en el

bosque con dosel cerrado con Vouarana anomala y Conceveiba pleiostemona. Con

relación a la variable “Area foliar”, V anómala parece tener una relación más cercana con

M. klugii mientras que en cuanto a C pleiostemona, su relación es más próxima respecto

a “ápice de la hoja” y “área foliar específica”, dicha variable está relacionada con la reserva

de carbono en el ecosistema (Ruiz-Jaen y Povoti, 2010). Respecto a Q. humboldtii, se

encuentra cercanamente asociada con Viburnum toronis con valores de CFMS muy

similares.

En general para los rasgos cualitativos se observó que las agrupaciones de TFPs,

responden a muchas variables a la vez, como el TFP2 y TFP4.

Esto se puede interpretar de dos maneras, por un lado, es posible que las variables

cualitativas escogidas estén aportando poco peso frente a las variables cuantitativas, es

decir especies que realizan la misma función dentro de los TFPs, aumentarían la

redundancia (Rosenfeld, 2002), también se puede pensar, tal como lo postulan Cuesta et

al. (2010), individuos de la misma especie pueden tener diferentes rasgos funcionales que

pueden determinar su desempeño de acuerdo al estímulo, haciendo que se formen TFPs

que respondan a múltiples variables.

También hay que tener en cuenta que estos TFPs tienen una variedad de especies

asociadas, y la diversidad incrementa el espacio de nicho para las diferencias funcionales

entre las especies (Petchey et al. 2004); así una comunidad puede ser funcionalmente más

diversa si un número similar de individuos presenta distintos valores de un atributo, que si

la mayoría de éstos exhibe el mismo valor del atributo (Mouillot et al. 2005).

En cuanto a los servicios ecosistémicos, la diversidad funcional puede afectarlos, a través

de su efecto sobre las propiedades del ecosistema, en particular los principales procesos

biogeoquímicos relacionados con el carbono, los nutrientes y el ciclo del agua (Díaz et al.

2007b). En este estudio se pueden observar servicios que este relicto boscoso puede estar

aportando con mayor magnitud que otros, en particular, los que están asociados a los TFPs

2 y 4, en su mayoría de apoyo y de regulación ya que estas dos agrupaciones de plantas



99

tiene valores de riqueza, abundancia, abundancia relativa, dominancia relativa y frecuencia

más altos que los demás TFPs, ya que los rasgos de las especies de plantas más

dominantes (es decir, el tipo y la abundancia relativa de rasgos) tienen un impacto

considerable en los servicios del ecosistema y, por lo tanto, en el bienestar humano, (Díaz

et al 2007).

Por ejemplo, el servicio “Control del clima y microclima dentro del bosque y en sus

alrededores”, dicho servicio está siendo relacionado a las características de área foliar los

cuales indican una regulación de la temperatura superficial (Bustamante, 2018).

Para el caso del servicio “Abastecimiento de materia prima en forma de combustible para

uso de la comunidad o reserva de carbono para el suelo del ecosistema”, a éste se

encuentran relacionados los TFPs 1 y 3, los cuales tienen afinidad por las variables área

foliar específica y contenido foliar de materia seca, estos son buenos indicadores de

estrategias de uso de recursos de las plantas (Wilson et al. 1999). El área foliar por su

parte es uno de los rasgos más predominantes en la mayoría de las agrupaciones, este

tiene que ver con la producción primaria y la acumulación de carbono (Cornelissen et al.

2003), según Cornelissen et al. (1996), este rasgo está relacionado con la longevidad foliar,

siendo que un AFE alto tendría ventajas en hábitats productivos a costa de una menor

longevidad foliar, mientras que valores bajos de AFE traería ventajas en hábitats con cierta

escasez de nutrientes y agua.

El servicio “Regulación de la cantidad y calidad del agua disponible para humanos,

animales domésticos y cultivos” (TFP5) y “Regulación mediante retroalimentaciones

biofísicas de las condiciones climáticas adecuadas para los humanos y los animales y

plantas que consideran importantes” (TFP3) están muy relacionado con la morfología de

las hojas, ya que implica adaptaciones para termorregulación, restricciones hidráulicas,

patrones de expansión de especies deciduas, restricciones mecánicas, adaptaciones a la

herbívora, adaptaciones para optimizar la intercepción de luz, etc. (Nicotra et al. 2011).

En principio Balvanera, (2012), afirma que los bosques tropicales ofrecen servicios de

suministro, regulación, culturales y de soporte que son fundamentales para el bienestar de



las sociedades que los habitan, así como de todos los habitantes del planeta, en este

trabajo se exponen algunos de los servicios aportados por un bosque subandino en mayor

o menos medida, de acuerdo con las características florísticas particulares que se dan en

este ecosistema.

El enfoque de la diversidad funcional ofrece la interesante perspectiva de rastrear algunas

relaciones causales y retroalimentaciones mutuas entre los rasgos de plantas dominantes

localmente, las propiedades del ecosistema y los servicios del ecosistema (Díaz et al.

2007) y en este trabajo se lograron identificar de manera general asociaciones de servicios

que tienen diferente peso según la abundancia relativa promedio dentro de cada grupo de

plantas discriminado.

3.4 Conclusiones

Fueron discriminados cinco TFPs formados a partir del clúster de jerarquización y

asociados a las variables usadas por medio del análisis de componentes principales, éstos

fueron relacionados con diferentes propiedades escosistémicas.

Dado que se presentan varios TFPs con especies que están asociadas indistintamente a

numerosos rasgos sin que se pueda definir una tendencia clara, se interpreta que para

este estudio, estos grupos contienen una serie de especies que pueden estar cumpliendo

funciones similares o funciones redundantes de acuerdo con lo planteado por Córdova-

Tapia y Zambrano, 2015; esto quiere decir que están necesariamente asociados a varios

procesos ecosistémicos al mismo tiempo (productividad primaria, ciclaje de nutrientes,

acumulación de materia orgánica),

Las relaciones ecosistémicas existentes en los dos tipos de bosque crean un abanico de

procesos ecosistémicos que en su conjunto aportan numerosos servicios a la sociedad.



101

Se identificó que dentro de los servicios de suministro es de resaltar el de leña y

combustible, el cual puede llegar a afectar las partes del relicto de bosque que se

encuentran en estado de sucesión. También se identificó como muy relevante, el

suministro y abastecimiento de agua dulce, dada la cantidad de microcuencas que

atraviesan el relicto boscoso, aspecto observado durante la fase de muestreo

Dentro de los servicios de regulación se resalta la diversidad de elementos que este relicto

puede estar manteniendo en equilibrio, y de los que depende la calidad del agua, el banco

genético y la calidad del aire, por mencionar solo algunos.

Respecto a los servicios culturales, La Meseta ofrece constantemente elementos que están

incluidos en la vida cotidiana de los pobladores de San José de Suaita, es importante que

esta realidad sea percibida como un recurso limitado, a medida que se haga un uso

responsable y sostenible de dichos recursos.

Por otro lado, los servicios de apoyo o soporte se consideran fundamentales para este

bosque subandino, puesto que ofrece sustento para los demás servicios que están siendo

ofrecidos por los diferentes tipos funcionales de plantas que crecen en éste.

3.5 Recomendaciones

• En este estudio se tomaron en cuenta nueve variables a partir de las cuales se

discriminaron TFPs, sin embargo, se recomienda complementar estos resultados

haciendo uso de variables que permitan entender la acumulación de carbono y la

relación de la composición florística con los nutrientes del suelo, como nutrientes

en hoja, densidad de la madera, nutrientes en el suelo y rasgos de raíz, con el fin

de establecer de qué manera este bosque está aportando a la reserva de carbono.

• Se recomienda tener en cuenta la información funcional de las especies en

regeneración vegetal leñosa, ya que puede ser de gran utilidad para entender las



interacciones en este relicto boscoso, de igual manera que la información

procedente de la vegetación no leñosa.

• Dar a conocer a las comunidades humanas aledañas la importancia de la

conservación de estos bosques, dados los numerosos servicios ecosistémicos que

estos aportan.

• Incentivar el uso sostenible de estos recursos y servicios que son aportados por La

Meseta. Es necesario crear un concepto económico de los servicios ecosistémicos

que este relicto de bosque está aportando a la sociedad, para materializar su

importancia y educar a la población y a las autoridades ambientales; estos

conceptos pueden ayudar a crear políticas que reglamenten y protejan relictos

boscosos en Colombia por su aporte de servicios ecosistémicos.



103

3.6 Bibliografía

Balvanera, P. 2012. Los servicios ecosistémicos que ofrecen los bosques tropicales.

Revista Ecosistemas, 21(1-2):136-147

Bustamante C. 2018. Rasgos funcionales de cuatro especies de árboles urbanos en

medellín y su relación con la disminución de la temperatura y la luz bajo la copa [Tesis]

[Bogotá]. Pontificia Universidad Javeriana.

Callaway R. M. 2007. Positive interactions and interdependence in plant communities.

Springer. Dordrecht, The Netherlands. 404 pp.

Casanoves F, Pla L, Di Rienzo J. 2011. Valoración y análisis de la diversidad funcional y

su relación con los servicios ecosistémicos. Costa Rica. Centro Agronómico Tropical De

Investigación y Enseñanza CATIE. 84 p

Castillo D C, Ipia J, Zúñiga J K, Paz J P, Londoño L Al. 2013. Biological and socio-economic

characterization of a wet land in Popayan city, Colombia. Biotecnología en el Sector

Agropecuario y Agroindustrial, 11(1), 174-183.

Churchill S P, Balslev H, Forero H y Luteyn J L. 1995. Biodiversity and conservation of

neotropical montane forest. The New York Botanical Garden, New York, EEUU.

Córdova-Tapia F, Zambrano L. 2015. La diversidad funcional en la ecología de

comunidades. Ecosistemas. 24(3): 78-87.

Cornelissen J H C, Castro p, Hunt R. 1996. Seedling Growth, Allocation and Leaf Attributes

in a Wide Range of Woody Plant Species and Types. Journal of Ecology. 84(5): 755-765.

Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich D E, Reich P B, ter

Steege H, Morgan H D, van der Heijden M G A, Pausas J G, Poorter H. 2003. A handbook

of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide.

Australian journal of Botany. 51(4): 335-380.



Costanza R. 2000. Social Goals and the Valuation of Ecosystem Services. Ecosystems 3

(1): 4-10.

Cuesta B, Villar-Salvador P, Jaime Puértolas J, Rey Benayas J M, Michalet R. 2010.

Facilitation of Quercus ilex in Mediterranean shrubland is explained by both direct and

indirect interactions mediated by herbs. Journal of Ecology. 98(3): 687–696.

Dhar A, Parrott L, Heckbert S. 2016. Consequences of mountain pine beetle outbreak on

forest ecosystem services in western Canada. Can J For Res. 46(8):987–999.

Díaz S M, Cabido M. 2001. Vive la difference: Plant functional diversity matters to

ecosystem processes. Trends in Ecology and Evolution. 16 (11): 646-655.

Díaz-Silva M R M. 2010. Uso de especies forestales asociadas a bosques de roble

(Quercus humboldtii Bonpl.), con fines energéticos, en tres veredas del municipio de

Encino-Santander. Colom For. 13(12):237-243

Díaz S, Fargione J, Chapin F S, Tilman D. 2006. Biodiversity loss threatens human well-

being. PLoS Biol. 4 (8): 1300-1305.

Díaz S, Lavorel S, Cornelissen J, Chapin III F S , Tecco P, Gurvich D, Grigulis K. 2007.

Functional Diversity – at the Crossroads between Ecosystem Functioning and

Environmental Filters En: Terrestrial Ecosystems in a Changing World. The IGBP Series,

Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. 336p.

Díaz S, Lavorel S, De Bello F, Quetier F, Grigulis K, Robson T M. 2007b. Incorporating

plant functional diversity effects in ecosystem service assessments. PNAS. Ecology

Sustainability Science 104 (52): 20684-20689.

Escobar V C, Palacio D C. 2010. Participación social y conservación del bosque de robles:

el caso de Paipa y Duitama. Colomb for. 13 (2): 257-273.



105

Francisco V, de la Cueva. H. 2017. Nuevas perspectivas en la diversidad funcional de

ambientes marinos. Latin american journal of aquatic research. Lat. Am. J. Aquat. Res. 45

(2): 261-275. DOI: 10.3856/vol45-issue2-fulltext-3.

Galindo-T R, Betancur J, Cadena-M J. 2003. Estructura y composición florística de cuatro

bosques andinos del santuario de flora y fauna Guanentá-Alto río Fonce, Cordillera Oriental

Colombiana. Caldasia. 25(2): 313-335.

González A y Parrado A. 2010. Diferencias en la producción de frutos del roble Quercus

humboldtii bonpl. en dos bosques andinos de la Cordillera Oriental Colombiana. Revista

Colomb for.13 (1): 141-162.

Grêt-Regamey A, Walz A, Bebi P. 2008. Valuing Ecosystem Services for Sustainable

Landscape Planning in Alpine Regions. Mountain Research and Development, 28(2):156-

165.

Hansen K y Malmaeus M. 2016. Ecosystem services in Swedish forests. Scandinavian

Journal of Forest Research. 31(6): 626–640.

Harrington R, Anton C, Dawson T, de Bello F, Feld C, Haslett J Kluva´nkova-Oravska´ T,

Kontogianni A, Lavorel S, Luck G, Rounsevell M, Samways M, Settele J, Skourtos M,

Spangenberg J, Vandewalle M, Zobel M, Harrison. 2010. Ecosystem services and

biodiversity conservation: concepts and a glossary. Biodivers Conserv. 19:2773–2790.

Hernández-G M, Rosales-C N, Cortés S. 2011. Riqueza y Diversidad Florística de un

Bosque de Niebla Subandino en la Reserva Forestal Laguna de Pedro Palo (Tena –

Cundinamarca, Colombia). Revista Facultad de Ciencias Básicas. 7(1): 32-47. DOI:


Lavorel S, Díaz S, Cornelissen J, Garnier E, Harrison S, Mcintyre S, Pausas J. 2007. Plant

Functional Types: Are We Getting Any Closer to the Holy Grail? En: Terrestrial Ecosystems

in a Changing World. The IGBP Series, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. 336p.




Linares, E.L. y Rivera-Díaz, O. 2015. La Meseta: área de conservación San José de Suaita,

Suaita, Santander. Miniguías de Campo del Instituto de Ciencias Naturales No. 21. Instituto

de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Sede

Bogotá. Bogotá, Distrito Capital.

Martín-López B, González J, Díaz S, Castro I, García-Llorente M. 2007. Biodiversidad y

bienestar humano: el papel de la diversidad funcional Ecosist. 16 (3): 69-80.

MEA. Millennium Ecosystem Assessment 2005 Ecosystems and Human Well-Being:

Biodiversity Synthesis (World Resources Institute, Washington, DC), p 86.

Mouillot D, Mason W H N, Dumay O, Wilson J B. 2005. Functional regularity: a neglected

aspect of functional diversity. Oecologia, 142 (3): 353-359.

Nicotra A B, Leigh A, Boyce C K, Jones C S, Niklas K J, Royer D L, Tsukaya H. 2011. The

evolution and functional significance of leaf shape in the angiosperms. Functional Plant

Biology. 38(7): 35-552.

Pérez M, Marasas M. 2013. Servicios de regulación y prácticas de manejo: aportes para

una horticultura de base agroecológica. Ecosistemas 22(1):36-43.

Petchey O L, Hector A, Gaston K J. 2004. How do different measures of functional diversity

perform? Ecology 85 (3): 847-857.

Rodríguez García L, Curetti G, Garegnani, G., Grilli, G., Pastorella, F., y Paletto, A. 2016.

La valoración de los servicios ecosistémicos en los ecosistemas forestales: un caso de

estudio en Los Alpes Italianos. Bosque (Valdivia), 37(1): 41-52.

Rosenfeld J S. 2002. Functional redundancy in ecology and conservation. Oikos, 98(1):

156-162.



107

Ruiz-Jaen M C, Potvi C. 2010. Can we predict carbon stocks in tropical ecosystems from

tree diversity? Comparing species and functional diversity in a plantation and a natural

forest. New Phytologist Trust. 189(1): 978–98. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03501.x

Salgado-Negret B, Paz H. 2015. La ecología funcional como aproximación al estudio,

manejo y conservación de la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Bogotá. Instituto de

Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Thompson I. 2011. Biodiversidad, umbrales ecosistémicos, resiliencia y degradación

forestal. Medir La Degradación. Unasylva, 62 (2): 1-79.

Valderrama E, Linares L. 2008. Uso y manejo de leña por la comunidad campesina de San

José de Suaita (Suaita, Santander, Colombia) Colomb. for.11(1): 19-34.

Van der Putten W H. 2009. A multitrophic perspective on functioning and evolution of

facilitation in plant communities. Journal of Ecology. 97(6):131–1138



Tropical. 30(2): 943-952.

Walker B, Holling C S, Carpenter S R. Kinzig A. 2004. Resilience, adaptability and

transformability in social-ecological systems. Ecology and Society, 9 (2): Art. 5. URL:

http://www.ecologyandsociety.org/vol9/iss2/art5/

Wei H, Fan W, Wang X, Lu N, Dong Xa, Zhao Y, Ya X, Zhao. 2017. Integrating supply and

social demand in ecosystem services assessment: A review. Ecosystem Services 25 (1):

15–27.

Wilson P. J, Thompson K E N, Hodgson J G. 1999. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. The New Phytologist. 143(1): 155-162.

Anexo A Ubicación de parcelas en el área de estudio para caracterizar un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

109

Anexo B Valor de importancia (IVI) de las especies en un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

Familia Género Especie Abundancia relativa Frecuencia relativa Dominancia relativa IVI

Euphorbiaceae Mabea Mabea klugii 14,03 5,24 5,31 24,58

Burseraceae Protium Protium heptaphyllum 5,36 3,33 10,60 19,29

Euphorbiaceae Conceveiba Conceveiba pleiostemona 2,30 2,86 8,91 14,07

Lauraceae Lauraceae Lauraceae sp. 02 2,30 2,38 8,75 13,42

Burseraceae Protium Protium aff. sagotianum 4,34 4,76 3,49 12,59

Anacardiaceae Tapirira Tapirira guianensis 3,83 3,81 3,38 11,02


Fagaceae Quercus Quercus humboldtii 4,08 1,90 3,65 9,64

Melastomataceae Miconia Miconia trinervia 3,57 3,33 1,80 8,70

Apocynaceae Lacmellea Lacmellea edulis 2,81 3,33 1,92 8,06

Vochysiaceae Vochysia Vochysia megalantha 2,30 3,33 2,38 8,01

Myristicaceae Compsoneura Compsoneura rigidifolia 2,55 4,29 1,05 7,89

Euphorbiaceae Croton Croton smithianus 2,30 1,90 2,74 6,94

Simaroubaceae Simarouba Simarouba amara 1,53 2,38 2,19 6,11

Moraceae Pseudolmedia Pseudolmedia laevis 2,04 2,86 1,20 6,10

Euphorbiaceae Alchornea Alchornea latifolia 2,55 2,38 1,13 6,06

Burseraceae Protium Protium tenuifolium 1,79 2,38 1,83 6,00

Sapotaceae Pouteria Pouteria baehniana 2,30 1,43 2,23 5,96

Chrysobalanaceae Licania Licania apetala 1,02 0,95 3,73 5,71

Primulaceae Cybianthus Cybianthus laurifolius 0,77 1,43 3,07 5,26

Erythroxylaceae Erythroxylum Erythroxylum amazonicum 2,30 1,43 1,09 4,81

Araliaceae Dendropanax Dendropanax arboreus 1,53 1,90 1,20 4,64

Erythroxylaceae Erythroxylum Erythroxylum sp 0,77 0,95 2,76 4,48

Myrtaceae Psidium Psidium friedrichsthalianum 1,02 1,43 2,03 4,48

Lauraceae Aniba Aniba cf. perutilis 1,79 1,43 1,03 4,24

Sapotaceae Chrysophyllum Chrysophyllum argenteum 1,02 1,43 1,38 3,83


110 Tipos Funcionales de Plantas en un bosque subandino en el municipio de Suaita Santander, Colombia) y sus implicaciones en la

provisión de servicios ecosistémicos

Título de la tesis o trabajo de investigación


Annonaceae Annona Annona sp. 1 1,02 1,90 0,57 3,49

Sapindaceae Matayba Matayba scrobiculata 0,77 1,43 1,17 3,37


Indeterminada Indeterminada14 Indeterminada14 1,28 0,95 1,00 3,22

Chloranthaceae Hedyosmum Hedyosmum racemosum 1,28 0,95 0,83 3,05

Phyllanthaceae Hieronyma Hieronyma huilensis 1,02 0,95 1,02 3,00

Urticaceae Cecropia Cecropia sp 1,02 1,43 0,48 2,93

Burseraceae Tetragastris Tetragastris panamensis 1,02 1,43 0,48 2,93

Rubiaceae Cinchona Cinchona pubescens 1,02 1,43 0,29 2,74

Sapindaceae Vouarana Vouarana anomala 1,28 0,95 0,50 2,73

Clusiaceae Chrysochlamys Chrysochlamys colombiana 1,02 0,95 0,53 2,51


Myristicaceae Virola Virola macrocarpa 0,77 0,95 0,55 2,27

Melastomataceae Miconia Miconia sp1 1,02 0,95 0,20 2,17




Melastomataceae Blakea Blakea sp1 0,77 0,95 0,21 1,93



Podocarpaceae Podocarpus Podocarpus oleifolius 0,51 0,95 0,31 1,78


Clusiaceae Chrysochlamys Chrysochlamys aff. dependens 0,51 0,95 0,12 1,58

Myrtaceae Plinia Plinia sp 0,51 0,95 0,09 1,55





Rubiaceae Elaeagia Elaeagia alterniramosa 0,51 0,48 0,09 1,08

111



Melastomataceae Miconia Miconia megalantha 0,26 0,48 0,33 1,06

Indeterminada Indeterminada 09 Indeterminada 09 0,26 0,48 0,11 0,84

Clusiaceae Clusia Clusia aff schomburgkiana 0,26 0,48 0,11 0,84


Clusiaceae Chrysochlamys Chrysochlamys sp 0,26 0,48 0,08 0,81

Adoxaceae Viburnum Viburnum toronis 0,26 0,48 0,07 0,80

Fabaceae Abarema Abarema aff barbouriana 0,26 0,48 0,07 0,80

Cyatheaceae Cyathea Cyathea sp 0,26 0,48 0,07 0,80

Sapindaceae Billia Billia rosea 0,26 0,48 0,06 0,79

Lauraceae Aniba Aniba puchury-minor 0,26 0,48 0,05 0,78

Araliaceae Sciodaphyllum Sciodaphyllum heterotrichum 0,26 0,48 0,05 0,78




Anexo C Tabla de curva de acumulación de especies en un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

EstimateS (Version 9.1.0), Copyright R. K. Colwell: http://purl.oclc.org/estimates

Diversity Output from Input File: curva total (14 enero, 2018)

Muestras Individuos S(est) S(est) 95% CI Lower Bound

S(est) 95% CI Upper Bound

S(est) SD

S Mean (runs)

Singletons Mean

Doubletons Mean

ACE Mean Chao 1 Mean

Bootstrap Mean

1 17.5 17.5 13.96 21 1.81 17.68 17.7 0 176.8 176.8 18

2 35 28.79 24.07 33.5 2.41 29.47 23.1 6.38 97.36 71.27 35

3 52.5 37.01 31.8 42.2 2.66 37.64 25 9.33 80.1 74.05 45

4 70 43.42 37.97 48.9 2.78 43.77 26.2 10.9 76.85 74.81 53

5 87.5 48.6 43.03 54.2 2.84 48.85 26.3 12.2 77.31 76.44 58

6 105 52.89 47.26 58.5 2.87 53.11 25.9 13.8 78.62 77.54 63

7 122.5 56.5 50.83 62.2 2.89 56.85 25.3 14.8 80.05 78.17 67

8 140 59.56 53.86 65.3 2.91 59.69 24.4 15.5 81.49 78.91 70

9 157.5 62.17 56.44 67.9 2.93 62.19 23.3 16.5 82.38 78.05 72

10 175 64.41 58.62 70.2 2.95 64.36 22.2 17 83 77.95 74

11 192.5 66.33 60.47 72.2 2.99 66.18 21.1 17 83.51 78.17 76

12 210 68 62.02 74 3.05 68 20 17 83.09 78.51 77

Anexo D Catalogo de plantas de un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

Todas las plantas leñosas que se enuncian a continuación fueron halladas en un bosque

subandino en el departamento de Santander (Corregimiento de San José de Suaita) en la

vereda Neftali. Se discrimina el numero de la parcela donde fueron halladas, Se excluyen

de este catálogo las especies indeterminadas (10 morfoespecies) la información de las

especies enlistadas se puede relacionar con la siguiente tabla:

Ubicación de las parcelas realizadas

Parcela Códigode

campo Tipo de bosque

X Y Elevación

A-1 P02_A

Abierto

-73.417142 6.17176395 1808

A-2 P02_B -73.416490 6.17131636 1814

A-3 P03_A -73.425438 6.17255662 1742

A-4 P03_B -73.425102 6.17150482 1738

A-5 P09_A -73.414378 6.167435 1899

A-6 P09_B -73.413572 6.16813324 1919

C-1 P01_A

Cerrado

-73.420456 6.17003517 1797

C-2 P01_B -73.419567 6.17056592 1798

C-3 P04_A -73.418261 6.16775 1847

C-4 P04_B -73.419244 6.16767108 1858

C-5 P05_A -73.416108 6.16715389 1877

C-6 P05_B -73.415627 6.16793593 1880

Los ejemplares de referencia de las especies listadas fueron depositados en el Herbario

Nacional colombiano bajo la numeración correspondiente a Diana Carolina Malagón-

Romero (DMR). La fecha que se muestra es la correspondiente a la de la primera colecta,

sin embargo, se enuncia cada parcela donde fue hallada la especie independientemente

del momento en que se realizó la observación.

ADOXACEAE

Viburnum. toronis Killip & A.C.Sm.

Parcelas: P09_B 9 de noviembre de 2014. DMR-572

ANACARDIACEAE

Tapirira guianensis Aubl.

Parcelas: P01_A; P01_B; P02_A; P04_A; P04_B; P05_A; P09_A; P09_B 1 de junio de 2014. DMR- 563

ANNONACEAE

Annona sp.01

Parcelas: P01_A; P01_B; P04_A; P05_A 8 de agosto de 2014 DMR- 565

APOCYNACEAE

Lacmellea edulis H.Karst.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P02_B, P03_A, P04_B, P05_A 1 de junio de 2014 DMR- 585

ARALIACEAE

Dendropanax arboreus H.Karst.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P04_A. 1 de junio de 2014 DMR- 556

Sciodaphyllum heterotrichum (Seem.) R. Vig.

Parcelas: P05_A 8 de agosto de 2014 DMR- 637

Burseraceae

Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P02_B, P04_A, P05_A, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 601

Protium aff sagotianum Marchand.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_B, P03_A, P03_B, P04_A, P05_A, P05_B, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 588

Protium tenuifolium (Engl.) Engl.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P04_A, P04_B. 1 de junio de 2014 DMR- 581

Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze

Parcelas: P03_A, P09_A, P09_B. 9 de noviembre de 2014 DMR- 644

CHLORANTHACEAE

Hedyosmum racemosum (Ruiz & Pav.) G. Don

Parcelas: P09_A, P09_B. 9 de noviembre de 2014 DMR- 629

CHRYSOBALANACEAE

Licania apetala (E. Mey.) Fritsch

Parcelas: P01_A, P02_A. 1 de junio de 2014 DMR- 566

CLUSIACEAE

Chrysochlamys colombiana (Cuatrec.) Cuatrec.

Parcelas: P02_B, P03_A. 2 de junio de 2014 DMR- 594

Chrysochlamys aff dependens Planch. & Triana

Parcelas: P05_A, P05_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 561

Chrysochlamys sp.01.

Parcelas: P04_A 8 de agosto de 2014 DMR- 622

Clusia schomburgkiana (Planch. & Triana) Benth. ex Engl.

Parcelas: P03_B 3 de junio de 2014 DMR- 635

CYATHEACEAE

Cyathea sp.01.

Parcelas: P03_A 3 de junio de 2014

ERYTHROXYLACEAE

Erythroxylum sp.01.

Parcelas: P02_A, P04_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 607

Erythroxylum amazonicum Peyr.

Parcelas: P02_A, P02_B, P05_A. 8 de agosto de 2014 DMR- 599

EUPHORBIACEAE

Alchornea latifolia Sw.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P03_B, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 578

Conceveiba pleiostemona Donn. Sm.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_B, P04_A, P04_B, P05_A. 1 de junio de 2014 DMR- 560

Croton smithianus Croizat

Parcelas: P02_B, P05_A, P09_A, P09_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 600

Mabea klugii Steyerm.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_B, P03_A, P03_B, P04_A, P04_B, P05_A, P05_B, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 588



FABACEAE

Abarema barbouriana (Standl.) Barneby & J.W. Grimes

Parcelas: P02_A 1 de junio de 2014 DMR- 587

FAGACEAE

Quercus humboldtii Bonpl.

Parcelas: P03_A, P03_B, P05_A, P09_A. 8 de agosto de 2014 DMR- 648

LAURACEAE

Aniba perutilis Hemsl.

Parcelas: P04_A, P04_B, P05_A. 8 de agosto de 2014 DMR- 623

Aniba puchury-minor (Mart.) Mez


Lauraceae sp.01


Lauraceae sp.02

Parcelas: P01_A, P02_A, P04_A, P05_A, P05_B. 1 de junio de 2014 DMR- 555

Lauraceae sp.03

Parcelas: P01_A, P01_B 1 de junio de 2014 DMR- 557

Lauraceae sp.04

Parcelas: P02_B, P03_A, P09_A 9 de noviembre de 2014 DMR- 590

Lauraceae sp.05

Parcelas: P01_B, P02_A, P02_B, P04_A, P05_A, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 606

Lauraceae sp.06

Parcelas: P05_B 8 de agosto de 2014 DMR- 625

Lauraceae sp.07

Parcelas: P05_A, P09_A. 8 de agosto de 2014

Lauraceae sp.08

Parcelas: P04_B, P05_A, P09_A 8 de agosto de 2014

Lauraceae sp.09

Parcelas: P01_B, P03_A 31 de mayo de 2014

MELASTOMATACEAE

Blakea sp.01.

Parcelas: P02_A, P05_A 8 de agosto de 2014 DMR- 603

Miconia megalantha Gleason


Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon

Parcelas: P01_B, P02_B, P04_A, P05_A, P05_B, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 580

Miconia sp.01.

Parcelas: P01_A, P01_B. 1 de junio de 2014 DMR- 579

MORACEAE

Pseudolmedia laevis. (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr.

Parcelas: P01_A, P01_B, P02_A, P04_A, P04_B, P05_B. 1 de junio de 2014 DMR- 593

MYRISTICACEAE

Compsoneura rigidifolia W.A. Rodrigues

Parcelas: P01_B, P02_A, P02_B, P03_A, P04_A, P04_B, P05_A, P09_A, P09_B. 1 de junio de 2014 DMR- 582

Virola macrocarpa A.C. Sm.


MYRTACEAE

Plinia sp.01.

Parcelas: P01_A, P03_A 1 de junio de 2014 DMR- 643

Psidium friedrichsthalianum (O. Berg) Nied.

Parcelas: P02_A, P04_A, P09_B 8 de agosto de 2014 DMR- 604

PHYLLANTHACEAE

Hieronyma huilensis Cuatrec.


PODOCARPACEAE

Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb.


PRIMULACEAE

Cybianthus laurifolius. (Mez) G. Agostini.

Parcelas: P01_B, P02_A, P02_B. 1 de junio de 2014 DMR- 591



RUBIACEAE

Cinchona pubescens Vahl

Parcelas: P01_A, P05_A, P09_A. 1 de junio de 2014 DMR- 482

Elaeagia alterniramosa. Steyerm.


SAPINDACEAE

Billia rosea (Planch. & Linden) C. Ulloa & P.Jørg.

Parcelas: P04_B 8 de agosto de 2014 DMR- 632

Matayba scrobiculata Radlk.

Parcelas: P02_A , P04_B ,P05_B. 8 de agosto de 2014 DMR- 620

Vouarana anomala (Steyerm.) Acev.-Rodr.


SAPOTACEAE

Chrysophyllum argenteum Jacq.

Parcelas: P01_A, P01_B, P05_A 1 de junio de 2014 DMR- 642

Pouteria baehniana Monach.

Parcelas: P01_A, P09_A, P02_A. 1 de junio de 2014. DMR- 558

SIMAROUBACEAE

Simarouba amara Aubl.

Parcelas: P01_A, P01_B, P04_A, P05_A, P05_B. 1 de junio de 2014 DMR- 573

URTICACEAE

Cecropia sp.01

Parcelas: P01_A, P01_B, P05_A 1 de junio de 2014.

VOCHYSIACEAE

Vochysia megalantha Stafleuacq.

Parcelas: 1 P01_A, P01_B, P03_A, P04_A, P04_B, P05_A, P09_A 2 de junio de 2014 DMR- 583

Anexo E Distribución de Clases diamétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

Calculos previos

N° datos 392,00

Limite inferior 0,10

Limite superior 1,18

Rango 1,08

N° clases 10,00

Tamaño de clase o amplitud 0,11

Numero de clases

Limite inferior

Limite superior Frecuencia

I 0,1022 0,2090 244

II 0,2100 0,3167 66

III 0,3177 0,4245 44

IV 0,4255 0,5323 17

V 0,5333 0,6401 9

VI 0,6411 0,7479 5

VII 0,7489 0,8556 4

VIII 0,8566 0,9634 2

IX 0,9644 1,0712 0

X 1,0722 1,1790 0

XI 1,1800 1,2868 1




Anexo F Distribución de Clases altimétricas para un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

Calculos previos

N° datos 392

Limite inferior 8

Limite superior 40

Rango 32

N° clases 10

Tamaño de clase o amplitud 3,2

Numerode clases

Limite inferior

Limite superior Frecuencia

I 8,0000 11,1999 15

II 11,2000 14,3999 56

III 14,4000 17,5999 93

IV 17,6000 20,7999 115

V 20,8000 23,9999 25

VI 24,0000 27,1999 35

VII 27,2000 30,3999 32

VIII 30,4000 33,5999 7

IX 33,6000 36,7999 6

X 36,8000 39,9999 5

XI 40,0000 43,1999 3

Anexo G Matriz de rasgos funcionales para un bosque subandino en el corregimiento de San José de Suaita, municipio de Suaita, departamento de Santander Colombia.

Código F_ho AT AB AFE AF CFMS Ápice Base Margen

A1 2 19,25 0,03 103,80 83,04 462,43 2 2 1

AB 2 12,00 0,02 210,42 235,67 279,30 7 3 1

AL 1 15,70 0,03 160,52 489,66 350,03 5 2 2

AP 1 21,43 0,04 112,60 123,86 338,46 2 1 1

B1 1 16,33 0,02 137,17 180,01 291,53 3 2 3

BR 2 20,00 0,01 123,08 300,32 416,38 4 1 1

C1 1 18,00 0,02 173,56 31,24 160,71 2 1 1

CA 1 24,25 0,08 76,43 158,22 433,05 5 2 1

CC 1 14,50 0,03 134,22 36,24 284,21 3 1 1

CD 1 17,00 0,01 124,03 203,41 229,05 3 2 1

CL 1 15,00 0,03 49,98 308,22 280,94 7 5 1

CN 1 16,50 0,02 101,88 239,18 434,46 1 2 1

CP 1 25,67 0,24 230,48 139,22 360,70 5 3 2

CR 1 17,70 0,03 96,02 249,48 307,04 3 2 1

CS 1 18,89 0,07 264,88 394,39 250,36 1 5 3

DA 1 20,00 0,05 112,80 250,76 349,97 5 3 1

E1 1 19,33 0,22 113,17 45,84 373,21 3 3 1

EA 1 12,50 0,01 193,41 176,00 301,32 2 2 1

HH 1 28,25 0,06 142,86 74,96 247,05 5 2 1

HR 1 16,60 0,04 167,11 138,70 243,40 3 1 4

L1 1 12,00 0,02 94,34 94,34 492,61 2 3 1

L2 1 23,33 0,24 176,38 37,09 327,71 4 1 1

L3 1 19,67 0,06 90,28 117,36 492,42 3 2 1





L4 1 26,00 0,05 70,11 284,75 333,04 5 2 1

L5 1 17,58 0,08 127,55 116,25 362,23 2 1 1

L6 1 19,00 0,02 150,44 46,64 436,62 2 2 1

LA 1 22,25 0,23 159,63 19,16 313,83 2 2 1

LE 1 18,09 0,04 30,32 8,46 536,67 2 3 1

M1 1 17,25 0,01 113,03 33,91 306,12 1 2 1

MK 1 17,13 0,02 151,54 96,48 372,66 2 5 2

MM 1 18,00 0,08 80,20 137,94 373,91 5 3 4

MS 2 26,00 0,10 110,59 142,91 373,35 6 1 1

MT 1 20,43 0,03 128,13 67,22 395,38 3 2 4

P1 1 9,00 0,01 85,73 101,58 328,04 1 3 1

PB 1 17,22 0,06 94,47 171,35 437,11 5 4 1

PF 1 19,50 0,12 116,30 25,82 329,79 5 3 1

PH 2 20,95 0,12 109,37 251,85 500,43 3 3 1

PL 1 19,75 0,04 369,71 42,36 250,48 2 2 1

PO 1 16,50 0,04 69,12 22,81 423,08 2 4 1

PS 2 17,88 0,05 125,87 291,61 477,90 2 2 1

PT 2 20,71 0,06 76,31 286,37 513,44 5 3 1

QH 1 17,38 0,06 107,17 83,84 635,85 2 3 1

SA 2 20,67 0,09 102,22 799,39 369,91 1 3 1

SH 1 17,00 0,01 94,12 2401,09 278,07 5 3 1

TG 2 22,20 0,05 56,18 213,20 351,95 8 3 1

TP 2 23,75 0,03 87,81 374,09 286,29 3 2 1

VA 2 13,00 0,02 194,81 101,30 337,66 2 2 1

VM 1 13,67 0,04 145,33 87,20 251,05 4 2 1

VO 1 27,56 0,06 53,75 68,91 396,79 1 2 1

123


VT 1 19,00 0,02 89,46 33,99 584,62 3 2 1

AN 1 17,00 0,01 89,78 278,33 437,85 5 1 1

ER 1 18,78 0,03 64,85 95,30 536,91 4 3 1

CY 1 24,33 0,25 113,59 231,50 291,68 5 4 1

Vaiables: AB: Área basal; AT: Altura total; AF: Área foliar AFE: Área foliar especifica. CFMS: Contenido foliar de materia seca. AH: Ápice de la hoja. MH: Margen de la hoja. BH: Base de la hoja.

Especies: A1: Annona sp. 01 AL: Alchornea latifolia. AN: Aniba puchury-minor. AP: Aniba cf. Perutilis. B1: Blakea sp01 BR: Billia rosea. C1: Chrysochlamys sp. CA: Chrysophyllum argenteum CD: Chrysochlamys aff. dependens. CN: Cinchona pubescens CP: Conceveiba pleiostemona CR: Compsoneura rigidifolia CS: Croton smithianus. CY: Cybianthus laurifolius DA: Dendropanax arboreus. E1: Erythroxylum sp. ER: Erythroxylum amazonicum. HH: Hieronyma huilensis.. . L1: Lauraceae sp. 01. L2: Lauraceae sp. 02 L3: Lauraceae sp. 03 .L5: Lauraceae sp. 05. L6: Lauraceae sp. 06 LA: Licania apetala LE: Lacmellea edulis M1: Miconia sp.01 MK: Mabea klugii. MM: Miconia megalantha MS: Matayba scrobiculata MT: Miconia trinervia P1: Plinia sp PB: Pouteria baehniana PF: Psidium friedrichsthalianum PH: Protium heptaphyllum PL: Pseudolmedia laevis PS: Protium aff. sagotianum. PT: Protium tenuifolium. QH: Quercus humboldtii SA: Simarouba amara SH: Sciodaphyllum heterotrichum TG: Tapirira guianensis VM: Virola macrocarpa VO: Vochysia megalantha VT: Viburnum toronis

TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN UN BOSQUE …

Documents

Transcript of TIPOS FUNCIONALES DE PLANTAS EN UN BOSQUE …