97

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos.Un Modelo para el Estudio de la Variación Morfológicade las Puntas de Proyectíl Lanceoladas de San Antonio

de los Cobres, Provincia de Salta, Argentina.

Marcelo Cardillo

RESUMEN

Se propone un modelo general de cambio y persistencia diferencial de rasgos en pobla-ciones humanas, utilizando los modelos de transmisión cultural formulados por Boyd yRicherson (1985) para dar cuenta de la variabilidad observada en conjuntos líticos de la Puna

Argentina. Estos son la Variación Guiada y la Transmisión Sesgada, los cuales actúan sobreel rango de variabilidad transmitida, aumentándola o restringiéndola a partir de criterioscomo el costo del error en la replicación. El modelo contempla dos momentos dentro de

un proceso que implicó la saturación paulatina de los ambientes locales más óptimos y uncrecimiento gradual de la población. Estos son: A) un primer momento de relajamientocompetitivo que puede haberse dado durante la exploración y ocupación de los ambientes

de altura en la Puna Argentina, probablemente hacia comienzos del Holoceno y B) un se-gundo momento de saturación, en donde actuaron factores densodependientes que po-drían haber comenzado durante el Holoceno medio. Cada uno de los mecanismos pro-

puestos se manifestarán diferencialmente dentro de bloques temporales amplios: En elMomento A, la Variación Guiada actuará permitiendo la producción de variabilidad porensayo y error. En el Momento B, el Sesgo Directo tenderá a restringir esta variabilidad y

permitirá la transmisión de rasgos más complejos producidos por Variación Guiada y, pro-bablemente, influirá sobre el tiempo de cambio. Ya que estos mecanismos pueden asimis-mo actuar sobre diversos niveles más inclusivos que el artefacto o el rasgo se propone la

utilización del concepto de Bauplan y el uso de técnicas taxonómicas para analizar la varia-ción en diversas escalas como conjuntos, artefactos y rasgos.

Marcelo Cardillo, Instituto de Ciencias Antropológicas, Sección Arqueología, Facultad de Filo-sofía y Letras, Universidad de Buenos Aires, 25 de mayo 217, 3er piso, (C1002ABE), Capital

Federal, Buenos Aires Argentina. E-mail:marcelo_cardillo@hotmail.com

98

Marcelo Cardillo

INTRODUCCIÓN

Desde comienzos de los ´70 se ha comenzado a enfatizar, a través de la formulación de

diversos modelos de transmisión cultural, el modo en que diversos mecanismos de heren-

cia cultural intervienen en la propagación de rasgos no genéticos (Cavalli-Sforza y Feldman

1981; Lumsen y Wilson 1981; Boyd y Richerson 1985) a partir de marcos explicativos gene-

rados dentro de la teoría evolutiva. Estos modelos se centran en la forma en que tanto

cultura como genes están vinculados en trayectorias de cambio dual (genética y cultural);

conformando patrones coevolutivos (Durham 1991). La transmisión cultural puede ser

definida de esta manera como un sistema de herencia que posee la cualidad de modificar la

distribución de los fenotipos en una población (Boyd y Richerson 1985, 2001).

Estos mecanismos pueden estar estrechamente relacionados al fitness de los individuos

o no, de tal manera que es posible plantear la existencia de rasgos que no sean favorecidos

por la selección natural (e.g., neutrales y no adaptativos) los cuales han sido estudiados

exhaustivamente por Neiman (1995), entre otros. La capacidad única de los seres humanos

de conformar tradiciones de rasgos culturales (Boyd y Richerson 1997) que varían paulatina-

mente debido al error replicativo y la innovación adaptativa, a través de amplias escalas es-

paciales y temporales, es factible por lo tanto de ser estudiada arqueológicamente. Tal como

lo han demostrado desarrollos recientes en arqueología la utilización de modelos de transmi-

sión cultural (Bettinger y Eerkens 1995, 1997; Mc Donald 1998; Shenann 2000) es util para

explicar las tendencias de cambio observadas en el registro arqueológico, así como para mode-

lar diversos procesos evolutivos en el nivel de las poblaciones humanas, como el surgimiento

de la desigualdad social y la diferenciación entre grupos (Richerson y Boyd 1999, 2000).

Tal como Bettinger y Eerkens sugieren (1997, 1999) es posible además dar cuenta de la

variación morfológica observable en las tecnologías líticas, ya que la transmisión y replica-

ción de artefactos ocurre dentro de contextos sociales, en donde el error tolerado en la repli-

cación es relativo. Estos factores se dan a diversos niveles que deben ser tenidos en cuenta,

tanto a nivel del artefacto (e.g., complejidad del diseño), de los sistemas técnicos (e.g., per-

formance) como a nivel de la población (e.g., tamaño y densidad). Ya que en poblaciones

grandes y densas la cantidad de información retenida en el pool cultural tiende a ser mayor

(Diamond 1978) se incrementa el tiempo y energía invertidas en la adquisición del nivel de

información mínimo relevante para conformar fenotipos viables en los ambientes locales.

Asimismo, los componentes de los ambientes ecológicos, como la distribución, predictibi-

lidad y abundancia de recursos, afectan el balance de energía disponible para las poblaciones

humanas y por lo tanto, modifican el costo de aprender y replicar una conducta. Los meca-

99

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

nismos de transmisión sociales pueden reducir los costos y el error vinculado a los proce-sos de replicación y de esta manera reducir las posibilidades de fallas en la implementación

de estrategias de captura de energía.

Nuestro trabajo, pretende contribuir al estudio del cambio en poblaciones humanasmediante la formulación de un modelo general de transmisión cultural utilizando princi-palmente los mecanismos de transmisión propuestos por Boyd y Richerson (1985). Nos

centraremos especialmente en las implicancias que éstos puedan tener sobre la variación mor-fológica observada en los conjuntos líticos, mediante la definición de unidades y escalas deanálisis pertinentes. Utilizaremos, como caso de estudio, conjuntos provenientes de la loca-

lidad de San Antonio de los Cobres, provincia de Salta, dentro de una escala temporal largaque abarca desde mediados del Holoceno en adelante. Este conjunto está compuesto porartefactos que si bien muestran un amplio rango de variación métrica poseen una morfolo-

gía similar, esta es; lanceolada o biconvexa (Aschero 1975).

Una de las características más relevantes de estas morfologías es que muestran una ampliadispersión espacial y temporal (Schobinger 1969) aunque asociadas principalmente al modode vida cazador recolector de inicios y mediados del Holoceno.

MECANISMOS DE TRANSMISIÓN

Variación Guiada

La variación guiada es un mecanismo de transmisión que se basa principalmente en elaprendizaje individual y la transmisión cultural, lo que significa que el individuo adquierepatrones generales de comportamiento a través de la imitación simple (e.g., imitación al

azar), comúnmente vertical u oblicua (Boyd y Richerson 1985) que luego son transmitidosa otros individuos. Si el objetivo de la regla de aprendizaje es adaptativo, entonces el indi-viduo modifica por medio del ensayo y error el comportamiento hasta llegar a un estado

del rasgo que se encuentre en torno al valor que es considerado el adecuado en ese ambien-te, aún en ausencia de selección natural. Esta forma de aprendizaje producirá pues gran va-riación ya que si bien los individuos pueden evaluar los costos y beneficios relativos de cada

comportamiento, lo hacen a partir de la información imperfecta que reciben de su interac-ción con el ambiente, lo que conduce a errores. La incorporación por transmisión culturalde un rasgo y su posterior modificación mediante esta regla de aprendizaje, lleva a que la

distribución de los rasgos varíe de una generación a otra.

100

Marcelo Cardillo

La transmisión sesgada

La transmisión sesgada, se basa principalmente en el aprendizaje social, en donde existeun sesgo en la transmisión por el cual se privilegian algunas variantes por sobre otras ya

presentes en el pool cultural, esto producirá un aumento en la frecuencia de la variante favo-recida por el sesgo. Este mecanismo de transmisión reduce los costos del aprendizaje, yaque limita la experimentación destinada a evaluar el resultado de diferentes sets de conductas,

al favorecer una variante por sobre las demás, por lo que el resultado será el recorte de varia-ción. Boyd y Richerson (1985) consideran tres tipos de transmisión sesgada: el sesgo directo(direc bias), sesgo indirecto (indirect bias) y el sesgo dependiente de la frecuencia (frecuency-depen-

dent bias) (ver Muscio y Martínez en este volumen). En este trabajo, consideraremos estemecanismo de forma general, tal como lo hemos definido, a partir de su indicador más clara-mente discernible en el registro arqueológico, que es el recorte de variación.

Aspectos relevantes del diseño de las morfologías líticas en relación a los procesos

de transmisión cultural

Los estudios realizados sobre el diseño y función de instrumentos líticos sugieren que

gran parte de la variabilidad observada estaría explicada por variables del diseño directamen-te ligadas a la performance de los instrumentos y de los sistemas técnicos (Hughes 1998;Ratto 1993; Shott 1997). Nosotros nos centraremos en la forma en que esta variabilidad es

controlada por los procesos de transmisión cultural mediante el grado de experimentacióny aprendizaje individual tolerado dentro de los diferentes mecanismos planteados. Estosmecanismos están vinculados estrechamente con el éxito biológico de las poblaciones por

lo que debemos entenderlos dentro de contextos más amplios donde la variabilidad am-biental y espacial de los recursos, el tamaño de las poblaciones humanas y la amplitud delnicho de las mismas son fundamentales (Boyd y Richerson 1985; Henrich y Boyd 1998).

Los diferentes procesos de transmisión no solo canalizarán esta variabilidad a través demodelos de aprendizaje y transmisión de la información sino que además controlarán, almenos en parte, el tempo de los cambios (Cavalli-Sforza y Feldman 1981; Guglielmino et al.

1995).

A nivel del registro arqueológico, lo que observamos es el efecto promediado de los

diferentes mecanismos de transmisión, a través de tendencias de cambio en frecuencias tem-porales amplias. Por lo tanto, proponemos que procesos como el aumento o la disminu-ción de la variabilidad dentro de los grupos morfológicos, la estandarización y las tasas de

recambio de morfologías estarán explicados en parte por la ocurrencia de estos mecanismos

101

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

de transmisión, junto con procesos ecológicos y poblacionales, como el cambio demográ-fico (Muscio y Cardillo 2000).

Uno de los factores claves vinculados a la variabilidad en el proceso de transmisión es la

complejidad del diseño y el costo del aprendizaje necesario para reproducir correctamenteun comportamiento (Bettinger y Eerkens 1997; Eerkens 2000; Eerkens y Bettinger 2001).De modo que la información técnica y la complejidad implicada en la replicación de un instru-

mento actuarán canalizando de alguna manera los rangos de variabilidad tolerados para lafunción que se le asigna (Bettinger y Eerkens 1997 y 1999).

Es esperable, por lo tanto, que a medida que el aprendizaje individual se vuelve máscostoso (e.g., en el caso de ambientes fluctuantes y heterogéneos donde el valor del fitness

cambia con frecuencia), aparezcan mecanismos de transmisión cultural más sesgados. Estopermite lograr una autocorrelación adaptativa más eficiente entre ambiente y fenotipo (Boydy Richerson 1985; Henrich y Boyd 1998; Richerson y Boyd 1997).

Para explorar las implicaciones de estos modelos, nos centraremos particularmente en elestudio de las morfologías líticas lanceoladas, ya que dentro de éstas es posible que exista

gran variabilidad funcional, basada en patrones de manufactura similares. Estas morfolo-gías que presentan una amplia dispersión temporal y espacial (Schobinger 1969) distribu-yéndose especialmente a lo largo del altiplano Andino Sudamericano y llegando hasta los

valles mesotermales, hasta la provincia de San Luis, Argentina. Es posible que estas morfo-logías hayan sido sumamente versátiles brindando la posibilidad de realizar funciones dife-rentes (e.g., puntas de proyectil, cuchillos enmangados, raederas, etc.) a partir de pequeñas

variaciones en la manufactura. Siguiendo a Anderderfer (1998), creemos que en muchos casosestas morfologías podían ser utilizadas indistintamente, para diversas tareas.

La utilización de un patrón general de manufactura de artefactos a partir de módulosunifaciales o bifaciales en lascas u hojas, centrada en la elaboración de una morfología ver-

sátil (Nelson 1991), producirá gran variabilidad que será adaptativa o no, en relación a ciertoumbral crítico dado por un contexto selectivo específico. Charlotte Beck (1998) propone unargumento similar, en que existiría variación azarosa en rasgos métricos de puntas de pro-

yectil, controlada por límites de tolerancia relacionados con los requerimientos de performancede las morfologías. En nuestro caso, los mecanismos de aprendizaje, son los que aumen-tan o estrechan estos límites, no la selección natural.

La gran dispersión espacial y temporal que presentan estas morfologías así como sugran variabilidad parece responder no sólo a factores vinculados con su funcionalidad o

performance sino con mecanismos de transmisión mediando en la replicación de estos ins-

102

Marcelo Cardillo

trumentos. Esto significa que las trayectorias de permanencia y reemplazo diferencial devariantes (e.g., replicative success de rasgos artefactuales o conductuales [sensu Leonard y Jones

1987]) se relaciona no sólo con mecanismos evolutivos (como la selección natural, la deri-va), o fenómenos no evolutivos (como el sorting) sino además con las características de losmecanismos de transmisión cultural (Bettinger et al. 1996; Neiman 1995)

La existencia de un plan general puede relacionarse heurísticamente con el concepto de

Bauplan (Gould y Lewontin 1979). Tal como fue definido, el Bauplan refiere a una estructuraque restringe la variación morfológica, tanto en el orden filético (aquella variación que puedeser heredada), como ontogenético (modificaciones en el fenotipo por la interacción genoti-

po-ambiente a lo largo de la vida del organismo). Es decir, un Bauplan constituye el planestructural o morfotipo (O´Brien y Lyman 2000) del diseño físico de los organismos y quecomo tal restringe la variación heredable y asimismo pauta el desarrollo ontogenético. De esta

manera, por ejemplo, es posible observar la existencia de un Bauplan vertebrado que determinala estructura ósea básica de todas las criaturas de este orden, por lo que influirá en las trayec-torias evolutivas y asimismo en la capacidad para producir innovaciones (Aunger 2000).

El concepto de Bauplan, por lo tanto, refiere a una estructura básica que canaliza la can-

tidad y el tipo de variabilidad morfológica, (Gould y Lewontin 1979) de manera tal que ladiversidad de formas que puedan producirse es una función de la estructura. Tomando esteconcepto y aplicándolo al caso aquí discutido, la variación presente dentro de las formas

lanceoladas estaría canalizada a partir de patrones generales de obtención de formas base,reducción y utilización de materias primas, conformando un Bauplan tecnológico para estosartefactos. Este concepto, será utilizado para referirnos a una estructura de diseño que se

basa en la transmisión cultural de conjuntos de variables asociadas, observables en los ras-gos físicos de los artefactos. Estos son una expresión de la relación entre el mecanismo deaprendizaje y la variación tolerada durante la replicación, la que puede provenir de diversas

fuentes, como por ejemplo, las propiedades de las materias primas (Ratto 1993; Tankersley1994). Esta estructura trasmitida culturalmente, limitará a través de la canalización el tipo devariación producida. De manera tal que aunque existen diversas fuentes de variabilidad de

los rasgos adquiridos, es posible establecer relaciones entre las nuevas variantes y la estruc-tura mantenida transgeneracionalmente en el pool cultural. Por lo que, el cambio producidoen el tiempo, estará en parte pautado por su historia filogenética (Aunger 2000), confor-

mando de esta manera un sistema de herencia.

El Bauplan es por definición una unidad de carácter inclusivo, (Gould y Lewontin 1979;

O´Brien y Lyman 2000) y, de esta manera, el Bauplan lanceolado puede entenderse como unconcepto que permite construir una jerarquía de clases, grupos, subgrupos e individuos a

103

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

partir de la definición de clases teóricas taxonómicas (Dunnell 1971). Es decir, un Bauplanpuede contener subgrupos homólogos (e.g., que comparten una o más características bási-cas o caracteres derivados (Gould y Eldredge 1979). Por lo tanto en nuestro análisis, hemostenido en cuenta morfologías que pueden llegar a ser definidas como subgrupos o varian-tes dentro de la clase de las lanceoladas como en el caso de las sub-ovales u ovales. Talcomo Rindos (1989) afirma, la creación de niveles taxonómicos inclusivos permite que elanálisis de clases similares de artefactos pueda ser operacionalizada de manera tal que décuenta no sólo del contenido, es decir de la diversidad de los tipos morfológicos, sino ade-más de la forma, al caracterizar la estructura de la variación a través de la comparación entresubgrupos. La concepción jerárquica nos permitirá analizar la forma en que la variación seestructura a diversos niveles y reconocer asimismo las relaciones causales existentes entrediversos aspectos de las tecnologías lanceoladas, es decir, es posible utilizar el concepto desorting (Vrba y Gould 1984; Vrba y Eldredge 1986) en el cual existe una jerarquía de entidadesinterconectadas de forma tal que procesos que se dan a un nivel particular, afectan a entidadeso rasgos de otros niveles, casi siempre en una jerarquía descendente de individuos menosinclusivos (ver Hurt et al. 2001, para una discusión de este concepto en arqueología)

Estos subgrupos que definiremos, están ubicados dentro de una estructura jerárquica (e.g.,compuesta por diversas dimensiones o categorías teóricas [Dunnell 1971]) con diversos gra-dos de inclusividad, donde el nivel taxonómico más general o inclusivo será el de la clase delos instrumentos lanceolados. De esta manera, los rasgos utilizados para definir esta clase,constituirán asimismo el Bauplan o plan de diseño. Se espera, por lo tanto, que el grado devariabilidad canalizada por el �Bauplan lanceolado� y retenida en el pool cultural sea, en parte,una función de los mecanismos de transmisión operando en ambientes selectivos diferentes.

MODELO DE CAMBIO

El reconocimiento de que la cultura funciona como un sistema de herencia (Boyd y

Richerson 1985) que puede afectar el fenotipo de una población en un sistema en dondetanto genes y cultura están interrelacionados, coloca a esta última en una posición diferenteen la concepción de su peso en el proceso evolutivo (Richerson y Boyd 2001). Anteriormen-

te, se consideraba que la selección natural conformaba la causa última en producir cambioevolutivo en poblaciones humanas, mientras que la cultura conformaba una causa próximade la variación observable, sin intervenir en la trayectoria evolutiva. Sin embargo, la existen-

cia de procesos de cambio biológico en poblaciones humanas, a partir, por ejemplo, de laconstrucción de nichos por la modificación cultural de los ambientes naturales (Laland et al.

104

Marcelo Cardillo

2001), los cambios y modificaciones en la dieta (Durham 1991), así como la existencia deniveles de altruísmo que van más allá del interés reproductivo (Richerson y Boyd 1998, 1999)

o la existencia de procesos de selección más inclusivos que el individuo, (Soltis et al. 1989;Richerson y Boyd 1998, 1999) colocan a la cultura dentro de las causas últimas ya que afec-tan el curso de cambio evolutivo en las poblaciones humanas y actúan por lo tanto aún en

el presente (Richerson y Boyd 2001). Esto último coloca a la Antropología y a la Arqueolo-gía en un punto privilegiado para el estudio del cambio evolutivo. De esta manera, la diver-sificación económica y cultural que parece haberse dado en diferentes puntos del Holoceno

en Argentina (Muscio 1996; Borrero 1994-1995) y en otras partes del mundo, la coloniza-ción de ambientes o la extinción de poblaciones locales como los de las tierras altas de laPuna Argentina (Muscio 1996, 1999), puede ser abordada utilizando modelos de transmi-

sión cultural.

A continuación, desarrollaremos un modelo de cambio en donde procesos a nivel depoblaciones locales llevan a una modificación de las reglas de aprendizaje, favoreciendo mo-dos de aculturación menos costosos, al menos para algunas variables conductuales. Este pro-

ceso permitiría favorecer la adquisición de rasgos más eficientes en estos hábitats, (Henrich yBoyd 1998) reduciendo, por un lado, el espectro posible de variantes para un mismo compor-tamiento y generando, por el otro, a partir de variación pre-existente nuevas variantes locales.

Este modelo, de carácter general, es en principio aplicable a diversos contextos espacio-tempo-rales en donde cabría esperar una saturación paulatina de los ambientes locales, debida tantoa una reducción de la biomasa aprovechable como a una tendencia al crecimiento demográfico

sostenido. Las implicancias del modelo serán aplicadas al estudio de la persistencia y genera-ción de variación en las morfologías líticas. Nos centraremos de forma particular, en el área deSan Antonio de los Cobres, Provincia de Salta, en donde disponemos de un registro fechado

recientemente hacia mediados del holoceno (Muscio 2000), que incluye además extensas co-lecciones de material superficial provenientes de �talleres� dispuestos sobre las capas arqueo-lógicas portadoras de estos fechados.

El modelo propuesto, supone la existencia de dos momentos (A y B) de condiciones

demográficas y ecológicas cambiantes, ocupados por una metapoblación compuesta porpoblaciones locales con una estrategia cazadora-recolectora altamente móvil en el desierto dealtura puneño. En este caso, se utilizaron zonas de concentración de recursos locales y con

conexión con grupos que ocupan hábitats en el gradiente altitudinal andino, en la vertientepacífica y atlántica (Yacobaccio 1994; Muscio 1999).

Estos grupos utilizaban tecnologías de tipo flexible que les permitían manejar la varian-za a través del consumo de recursos de bajo ránking y la minimización del riesgo (Muscio

105

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

1999). Nuestro modelo, contempla dos momentos dentro de un proceso que implicó lasaturación paulatina de los ambientes locales con mayor concentración de biomasa disponi-

ble para el consumo humano y un crecimiento gradual de la población (Muscio 1999). Estosson, siguiendo a Hernán Muscio (1996): un momento A de relajamiento competitivo, quepuede haberse dado durante la ocupación inicial de los ambientes de altura en la Puna Ar-

gentina, probablemente hacia comienzos del Holoceno y un momento B de saturación.Durante el momento A, la relativa abundancia de recursos en relación a las poblacioneshumanas posibilitarían un crecimiento demográfico inicial y la paulatina saturación de los

ambientes locales. Se espera que los principales mecanismos controladores de las adaptacio-nes humanas hayan sido independientes de la densidad (Krebs 1995), como las fluctuacio-nes climáticas que afectan la distribución espacial y temporal de la biomasa.

Luego, en un segundo Momento B de saturación, hacia mediados el holoceno, el creci-

miento demográfico, impulsaría la aparición de mecanismos de selección densodependientes(Krebs 1995) como la competencia. Sin embargo, la gran variabilidad espacial de la distribu-ción de biomasa disponible habría producido un proceso disarmónico en donde la saturación

se alcanzaría en momentos diferentes en la escala de la macrorregión (Muscio 1999).

PATRONES DE VARIABILIDAD MORFOLÓGICAEN RELACIÓN AL MODELO DE CAMBIO:

MECANISMOS DE TRANSMISIÓN EN LOS MOMENTOS A Y B

Nos centraremos en el análisis de dos de los procesos de transmisión cultural que po-

drían haberse dado a partir de cada uno de los contextos propuestos. Esto no significa quelos mismos no sean concurrentes en tiempo y espacio, sino que probablemente uno predo-minará por sobre el otro en los aspectos analizados.

De acuerdo a los momentos planteados, esperaremos que la variabilidad observada secomporte de diferente manera en cada uno de ellos. En el primer caso, -momento A- el costo

del error en un ambiente en donde no existen presiones de selección dependiente de la den-sidad será menor y permitirá la ocurrencia de mayor diversidad de variantes y rasgos sub-óptimos, comportándose neutralmente (sensu Durham 1991). En este ambiente el costo del

error está determinado por el riesgo. Por el contrario en el momento B se suman presionesselectivas densodependientes (saturación, competencia, etc.) que actuarán recortando el pool devariación en favor de las variables más eficientes. Además, aquellos rasgos que en el momento

A se comportaban neutralmente pueden resultar ahora sub-óptimos o maladaptativos por lo

106

Marcelo Cardillo

que es esperable que sean elimina-dos del pool tecnológico o su fre-

cuencia se reduzca al mínimo.Otras variables que por el contra-rio se comportaban neutralmente,

pueden ser cooptadas por exapta-ción (Gould y Vrba 1982) parauna nueva función. (Figura 1) El

gráfico muestra la relación entre lasvariantes óptimas y no-óptimasen condiciones de selección dife-

rentes, a medida que la presiónde selección se hace más intensa la diferencia entre X e Y es mayor, lo que implica ademásun recorte del pool de variación a favor de algunas morfologías específicas.

Cada uno de los momentos planteados, tiene implicancias diferentes en relación a la fuerza

de los mecanismos de transmisión que se espera sean no excluyentes pero sí predominantes.Procesos a nivel de las poblaciones como el incremento de la densidad y la competencia afectaránlos mecanismos de transmisión que controlan, a su vez, las fuentes de variación y por consi-

guiente la dinámica de los rasgos o unidades de transmisión (ver Tabla 1).

Mecanismos de transmisión en el Momento A

Creemos que dentro del Momento A un mecanismo de transmisión particular, la varia-

ción guiada, está participando con mayor intensidad en la transmisión de la información

-Mayor variabilidad dentro del grupo morfológico de las lanceoladas-Menores correlaciones entre diseño y materias primas que en B-Mayores rangos de variación métrica-Menor estandarización en las técnicas de reducción-Mantenimiento de instrumentos, tasas de descarte menores, reciclaje y reutilización

-Variabilidad menor dentro del grupo morfológico de las lanceoladas-Correlaciones entre diseño y materias primas más altas que en A-Menores rangos de variación métrica-Mecanismos de reducción más estandarizados-Aumento de la tasa de descarte de instrumentos y preformas de instrumentos

Expectativas para el registro arqueológico

MomentoA

MomentoB

Tabla 1. Expectativas para el registro arqueológico

Momento B

Momento A

Valor Óptimo X

Valor del rasgo

Valor del rasgo

Val

orde

lFit

ness

Óptimo Local

Valor Óptimo Y

Y X

Figura 1. Valor adaptativo de los rasgos para los diferentesMomentos (A y B) planteados por el modelo .

107

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

necesaria para replicar estas morfologías. Este mecanismo, como se ha dicho, tenderá a se-

guir estándares adaptativos mediante la transmisión de rasgos vinculados con el fitness de

los individuos. Pero estos rasgos tienden a ser incorporados a través de la observación y

experimentación por ensayo y error. Este modo de aprendizaje tenderá a replicar mayor

variabilidad neutral, canalizada por el Bauplan. Este patrón se manifestaría a través de una

menor estandarización en las técnicas de reducción. Por otro lado, es posible esperar que

predominen estrategias de mantenimiento, con tasas de descarte menores, reciclaje y reutiliza-

ción de instrumentos (Pintar 1995), ya que el mantenimiento de los mismos, puede asimis-

mo entenderse en términos de variación tolerada durante el proceso de aprendizaje. De esta

manera, parte de la variación no concierne solamente al proceso de manufactura (Bettinger y

Eerkens 1997) sino que los factores como el rejuvenecimiento de los instrumentos también

producen variación morfológica que afecta la performance relativa de éstos y de los sistemas

técnicos. Este factor es clave, por ejemplo en diversos sistemas de propulsión (Hughes 1998)

en donde el peso relativo de la punta de proyectil afecta el balance y eficacia de la trayectoria de

vuelo de todo el sistema técnico.

De esta manera, las expectativas generadas para el momento A son encontrar patrones de

variación amplios, en donde las correlaciones entre variables como diseño y materias primas

sean bajos (o existan rangos mayores de variación métrica). Asimismo, esperamos que la tra-

yectoria temporal de los rasgos muestre ser más bien aleatoria, ya que, como Richerson y Boyd

(1996) sugieren, al predominar mecanismos de aprendizaje individual la experimentación y no

la herencia es el criterio principal a partir del cual los rasgos son seleccionados. Por lo tanto,

cada generación �reinventa� las morfologías más que reproducir estándares heredados.

Mecanismos de Transmisión del Momento B

Podemos considerar una segunda situación, en que por un proceso de saturación de losambientes locales cambien las condiciones de selección. Esto afectará la relación costo-bene-ficio en el consumo de recursos de forma tal que sea necesaria una modificación en el pla-

neamiento tecnológico. Es esperable que una tendencia a la selección de morfologías máseficientes reduzca la variabilidad a favor de aquellos instrumentos con mejor performance.Esto llevará asimismo a un aumento en las tasas de descarte de instrumentos al haber un

mayor énfasis en estrategias de tipo confiable por sobre las estrategias de mantenimiento(Bleed 1986) que reducirían la eficiencia de los instrumentos. Un patrón similar a éste es elobservado por Pintar (Pintar1995) para el registro del Hipsitermal en el sitio Quebrada Seca

3, en el área de Antofagasta de la Sierra, provincia de Catamarca, donde parece existir un

108

Marcelo Cardillo

cambio de estrategias de mantenimiento por la de la elaboración de conjuntos líticos con-fiables y a la utilización de materias primas de mayor calidad para la talla.

Por otro lado, y contrariamente al momento A, parte de la variabilidad que antes se

comportaba neutralmente, puede volverse funcional por exaptación o incluso no adaptati-va. Es esperable que de ser así estas variables desaparezcan del pool tecnológico, o reduzcansu frecuencia al mínimo, de lo contrario podrían comprometer la continuidad de las estra-

tegias del manejo de la energía. Sin embargo, no necesariamente implica la desaparición deestas variantes, tal como sugiere Gintis (2000) y es posible que un rasgo sea menos exitosopero se mantenga en un punto de equilibrio, es decir relativamente estable en el tiempo. En

un contexto de transmisión sesgada, puede ser relativamente más económico en términosde energía invertida en el aprendizaje adquirir un rasgo menos eficiente que se ha manteni-do de forma tradicional, por ejemplo por transmisión vertical.

Para las estrategias extractivas, una hipótesis que puede derivarse de este planteo es que el

resultado de este proceso implicará la reducción de la variabilidad dentro del grupo de lasmorfologías lanceoladas hacia formas más estandarizadas de producción. Asimismo es posi-ble que lleve a la aparición de nuevas morfologías orientadas a la realización de tareas especí-

ficas, a través de la utilización de materias primas determinadas y técnicas de manufactura máscomplejas. Esto último está sugerido asimismo por la gran diversidad morfológica que seobserva en las muestras obtenidas para el Valle de San Antonio de los Cobres. Esta muestra

está compuesta por tipos lanceolados que presentan variaciones en el tratamiento de los lim-bos (dentados, festoneados, etc.) así como gran variación métrica y posiblemente técnicas dereducción diferentes.

La transmisión sesgada, actuará por lo tanto, reduciendo la variabilidad dentro del gru-po morfológico de las lanceoladas de modo tal que se privilegie la transmisión de aquellas

variantes que muestren ser más eficientes en este nuevo contexto, lo que implica la apariciónde clases más homogéneas internamente. Estos mecanismos facilitan la replicación de for-mas más complejas de artefactos ya que en este caso, las variantes no son seleccionadas en

relación a criterios individuales conformados a través del ensayo y error sino que son repro-ducidas sin ponerse a prueba con anterioridad.

Es esperable por lo tanto, observar patrones de correlación más altos, entre variablesmétricas, diseño y materias primas, así como de rasgos favorecidos por la regla de aprendi-

zaje, cuya frecuencia muestre cierta direccionalidad temporal.

109

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

Procesos de Divergencia y Maladaptaciones

Creemos que durante un momento A, un mismo paisaje adaptativo puede presentardiversos estados de los rasgos localmente óptimos. Si el proceso de saturación impulsa el

aumento de mecanismos sesgados, éstos pueden acentuar las diferencias entre poblacioneslocales (Henrich y Boyd 1998) que podrían mantenerse a pesar del flujo démico entre ellas.

En un momento A la variabilidad dentro de los grupos morfológicos, en escalas espa-ciales locales (VLA) sería equiparable a la variación a nivel regional (VLB), siendo producida

principalmente por factores aleatorios1 (Cavalli-Sforza y Feldman 1981), esto es, por mecanis-mos de variación guiada. En tanto que en el momento B la variabilidad dentro de los gruposmorfológicos locales (VLB) será menor a la que éstos presenten en escala regional (VRB). Por

lo tanto:

A = VLA ≅ VrA (1)

B = VLB < VRB

Por otro lado, y ya que esperamos la ocurrencia de mecanismos sesgados para el Momen-to B, es posible plantear que la reducción de la variabilidad a favor de determinados rasgos

pueda producir un retraso en la respuesta adaptativa en el caso de fluctuaciones en el ambiente(Bettinger et al. 1996). En el caso de que la fluctuación sea lenta, la capacidad para monitorearel cambio va a ser buena, por lo que se espera que la respuesta adaptativa esté en fase. Pero en

el caso contrario, es decir si se da una rápida fluctuación ambiental que convierta al ambienteen impredecible, la predominancia de formas sesgadas como las conformistas, puede llevar arespuestas maladaptativas (Henrich y Boyd 1998). Ya que tanto la población parental como la

que está siendo enculturada copian el rasgo maladaptativo que está presente en una frecuenciamayor (Findlay 1991), esto podría llevar a la desaparición de rasgos y a la consecuente retrac-

ción o extinción de poblaciones, por procesos vinculados a la transmisión cultural.

La desaparición o retracción de poblaciones locales, es un fenómeno sugerido por elregistro arqueológico de la zona andina para el Hipsitermal (sensu Muscio 1996) en dondese registran hiatos en las ocupaciones humanas fechadas en cuevas y aleros (Muscio 1996),

especialmente en las áreas más marginales de la Puna. Este hecho posiblemente se dio deforma paralela a una concentración humana en las zonas ecológicamente más productivas.La posterior reocupación de estos espacios ecológicos se dio principalmente a través de gru-

pos pastoriles en un intervalo de tiempo corto, entre el 4000 y el 3000 AP (Muscio 1996).Este proceso que habría ocurrido arqueológicamente en un tiempo corto, podría presentardiversos tipos de indicadores, como el reemplazo tecnológico y la exaptación hacia nuevas

110

Marcelo Cardillo

funciones. La tecnología puede haber sido especialmente sensible a estos procesos de retrac-ción y reocupación por grupos humanos diferentes, ya que como propone Shennan (2000)

la mayor parte del conocimiento tecnológico puede haberse aprendido principalmente deforma vertical. Esto limita la posibilidad de una transmisión de información tecnológicapor contacto entre grupos. Por lo que, en una situación de flujo démico en donde nuevos

grupos reocupen estos ambientes podríamos esperar tanto cambio biológico asociado a al-gunos marcadores tanto genéticos como culturales. Esto podría analizarse aún en casos endonde el reemplazo no sea absoluto y exista algún grado de mezcla entre diferentes pobla-

ciones (Wilson et al. 2001).

La probabilidad de retención de variación subóptima o maladaptativa puede ser forma-lizada, especificando las condiciones para su ocurrencia. Estas involucran las fluctuacionesde los entornos locales y la fuerza de la transmisión sesgada en el control de la variación

cultural. De manera que, dada una población N en donde la probabilidad de transmisiónde un patrón de comportamiento óptimo (Pop ), en un entorno fluctuante de intensidadvariable -a la que llamaremos β- , es directamente proporcional a la fuerza de la transmisión

sesgada α operando en ese patrón de conducta. Es decir, Pop es una función tanto de αcomo de β, según (2).

Pop=P (α; β) (2)

En el modelo, el aumento de la fuerza de la transmisión sesgada y de las fluctuaciones en

el entorno local, aumentan la probabilidad de retención de variación no óptima, según (3).

Pop= α (1- β) (3)

El valor que pueda tomar P, en el momento A como en el momento B, depende tanto

del valor instantáneo de β, (para 0 < β < 1), como de la fuerza de la transmisión sesgadaa en la población, (para 0 < α,< 1). De esta manera al aumentar β, disminuyen las proba-bilidades de respuesta óptima a iguales valores de α. Debido a que en el momento B pre-

dominan los mecanismos de transmisión sesgada en el control de variación cultural deter-minada (que en nuestro caso es aquella presente en el Bauplan lanceolado) se deriva que encondiciones de aumento de las fluctuaciones; la probabilidad de evolución y retención de

variación no óptima debe ser mayor que en A, según (4).

Pop (B)>Pop (A) (4)

Este proceso puede ejemplificarse gráficamente (como muestra la Figura 2) medianteuna curva demográfica, el punto de saturación separa respectivamente los momentos A y B

111

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

y marcaría la aparición de los mecanismos densodependientes y el aumento de la proba-bilidad de retención de variación no óptima Pop.

Metodología de análisis propuesta

La metodología que será utilizada se centrará en el análisis de variables tanto métricas comocualitativas que posibiliten discriminar funcionalidades potenciales diferentes en artefactos mor-fológicamente similares (Ratto 1991). Las variables métricas utilizadas permitirán analizar la

variabilidad de la muestra, algunos de estos métodos ya fueron utilizados por Bettinger yEerkens (1997, 1999) en el análisis de procesos de transmisión en puntas de proyectil y sonlos que, de forma más sencilla, describen la variación. Estos son los coeficientes de correla-

ción r de Pearson y medidas de dispersión como el coeficiente de variación (desviación típicao estándar dividida por la media). Este coeficiente permite analizar datos definidos a escalasdiferentes, ya que no es afectado por éstas como en el caso del desvío estándard.

La variación observada, puede ser medida en términos de estandarización relativa utili-

zando el coeficiente de Weber como parámetro (Eerkens 2000; Eerkens y Bettinger 2001) elcual mide la variación mínima capaz de ser reconocida por el ojo humano. Asimismo, laaplicación de técnicas clasificatorias derivadas de la taxonomía numérica (Crisci 1983) nos

permitirá analizar la variación entre conjuntos de rasgos tanto cualitativos como cualitativos,así como definir diversos niveles analíticos. Como definimos anteriormente, es posiblepensar en procesos de causalidad entre diversos niveles de la organización tecnológica y al-

Punto de saturación

Densidadde la

Población

Momento A Momento B TiempoPop Pop><

Figura 2. Curva de crecimiento demográfico la sobre la cual se señalan los Momentos A y B enrelación a la aparición de factores densodependientes.

112

Marcelo Cardillo

gunos rasgos pueden covariar junto con otros o ser aprendidos �en paquete�. Asimismo,la aplicación de técnicas experimentales de reducción bifacial y de manufactura de instrumen-

tos pueden servir para medir la manera en que la variación es canalizada a lo largo de lasecuencia de reducción2. Estos datos podrán asimismo ser comparados con los de coleccio-nes de instrumentos con una mejor definición temporo-espacial. De esta manera, se podrá

caracterizar el rango de variación existente en espacio y tiempo del Bauplan lanceolado.

CONCLUSIÓN

A lo largo de nuestro trabajo, hemos aplicado modelos teóricos coevolutivos que nos

permiten realizar un doble juego: por un lado abordamos procesos a nivel de las poblacio-nes locales, los cuales, como la extinción y el reemplazo, pueden haber implicado el recam-bio biológico de las poblaciones. Por otro, la utilización de una escala de análisis que se

centró principalmente en los artefactos, cuya variación es potencialmente sensible de serexplicada a través de mecanismos de transmisión cultural.

El uso del concepto de Bauplan, asimismo, puede servir para la delimitación de una jerar-quía de procesos generando variación a diversos niveles, tanto del rasgo, del artefacto, así como

de la organización de la tecnología como un todo. La variación y causalidad entre estos nivelespuede ser analizada a través del estudio de técnicas jerárquicas y aglomerativas mediante el usode algunos métodos de clasificación numérica y la aplicación de medidas de dispersión.

Esperamos que para el Holoceno medio se hayan dado cambios en el nivel de las po-blaciones, afectados primeramente por la aparición de mecanismos densodependientes.

Procesos de transmisión cultural sesgados pudieron actuar a nivel de poblaciones localesproduciendo patrones de reducción de la variabilidad dentro de los grupos morfológicos.Este sesgo, al beneficiar a algunos rasgos por sobre otros, puede haber disparado procesos

de divergencia en el interior de la metapoblación, a pesar de la existencia de flujo démico. Elaumento de la homogeneidad dentro de grupos locales por el efecto de mecanismos con-formistas, puede haber aumentado la probabilidad de situaciones maladapativas en el caso

de darse un cambio abrupto en el ambiente selectivo. Los pasos que proponemos pararastrear estos procesos se centran en el estudio de la variabilidad en escalas espaciales y tem-porales amplias y en la incorporación de otras líneas de evidencia.

Por último, nuestro aporte apunta a mostrar la relevancia de la aplicabilidad de los

modelos generados desde la antropología y la biología evolutiva de poblaciones humanasen la descripción y formulación de modelos arqueológicos coevolutivos.

113

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no hubiese sido posible sin el apoyo altruista del Lic. Hernán Muscio conel cual discutí y di forma a la gran mayoría de las ideas presentes en este trabajo. Al Dr LuisAlberto Borrero por sus valiosos comentarios y sugerencias. A Marcia Bianchi por aportar-me interesantes ideas, especialmente en relación al procesos de divergencia. A los Dres JoséLuis Lanata y Gustavo Martínez por invitarme a participar en este volumen. Y por supues-to, a mis amigos y compañeros del grupo de discusión, gracias a los cuales pude enriquecery modificar versiones anteriores de este manuscrito.

REFERENCIAS CITADAS

Anderderfer, M. S.

1998 Montane Foragers: Asana and the South-Central Andean Archaic. University ofIowa Press. Iowa.

Aunger, R.1999 Comparative Cultural Phylogenetics. http//www.cus.cam.a.UK/ ~rva20/

papers.html.

Beck, Ch.1998 Proyectile Point Types as Valid Chronological Units. En Unit Issues in

Archaeology. Measuring Time, Space, and Material, editado por A. F. Ramenofsky y A.Steffen, pp. 21-40. The University of Utha Press. Salt Lake City.

Bettinger, R. L.; R. Boyd y P. J. Richerson1996 Style, Function, and Cultural Evolutionary Processes. En Darwinian

Archaeologies, editado por D. G. Maschner, pp. 133-164. Plenum Press. New York.

Bettinger, R. y J. Eerkens1999 Point typologies, cultural transmission, and the spread of bow-and-arrow

technology in the prehistoric Great Basin. American Antiquity 64 (2): 231-242.

Bettinger, R. L. y J. Eerkens1997 Evolutionary Implications of Metrical Variation in Great Basin Proyectile

Points. En Rediscovering Darwin: Evolutionary Theory and Archaeological Explanation, editado

por C. M. Barton y G. A. Clark, pp. 177-191. Anthropological Papers 7.

114

Marcelo Cardillo

Bettinger, R.L.; R Boyd y P. J. Richerson1996 Cultural Inheritance and Evolutionary Ecology. Evolutionary Ecology and

Human Behavior, editado por E. A Smith y B. Winterwalder, pp. 61-92. Hawthorne,Aldine Gruyter. NY.

Bleed, P.1986 The optimal Design of Hunting Weapons: Maintainability or Reliability.

American Antiquity 51(4):737-747.

Borrero, L. A.

1994-1995 Arqueología de la Patagonia. Palimpsesto 4:9-69.

Boyd, R. y P. J. Richerson

1985 Culture and the Evolutionary Process. University of Chicago Press. Chicago.

Cardillo, M.

2001 Variación métrica en morfologías lanceoladas y procesos de transmisióncultural. Trabajo presentado al XIV Congreso de arqueología Argentina. Rosario. Argentina.

Cavalli-Sforza, L. L. y M.W. Feldman1995 Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach. Princeton

University Press, Princeton.

Crisci, J. V. y M. F. López Armegol

1983 Introducción a la Teoría y Práctica de la Taxonomía Numérica. Secretaría General dela Organización de los Estados Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científicoy Tecnológico. Washington. DC.

Dunnell, R. C.1971 Systematics in Prehistory. Free Press. NewYork.

Diamond, J.M.1978 The Tasmanians. The Longest the Isolation, the Simplest Technology. Nature

273:185-186.

Durham, W. H.1991 Coevolution: Genes Culture and Human Diversity. Stanford University Press.

Stanford, California.

115

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

Eerkens, J. W.2000 Practice Makes Within 5% of Perfect: Visual Perception, Motor Skills and

Memory in Artifact Variation. Current Anthropology 41(4):663-668.

Eerkens, J. W. y R. L. Bettinger2001 Techniques for Assessing Standarization in Artifact Assemblages: Can We

Scale Material Variability?. American Antiquity 66(3):493-504.

Gould, J. S. y R. C. Lewontin1979 The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of

the Adaptationist Programme. Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Vol. 205(1161):581-598.

Gould, J. S. y E. S. Vrba1982 Exaptation-a Missing Term in the Science of Form. Paleobiology 8(1):4-15.

Guglielmino, C.; R. Viganotti; C.B. Hewlett y L. L. Cavalli-Sforza1995 Cultural variation in Africa: Role of mechanism of transmission and

adaptation. Proceedings of the National Academy of Science. Vol. 92:7585-7589. USA.

Henrich, J.

1999 Cultural Transmission and the Diffusion of Innovations: AdoptionDynamics Indicate that Biased Cultural Transmission is the Predominate Force inBehavioral Change and Much of Sociocultural Evolution. 9/9/99. Working Paper at the

University of Michigan: http//www.webuser.bus.umich.edu/henrich.

Henrich, J. y R. Boyd

1998 The Evolution of Conformist Transmission and the Emergence ofBetween-Group Differences. Evolution of Human Behavior 19:215-242.

Hughes, S. L.1998 Getting to the Point: Evolutionary Change in Prehistoric Weaponry. Journal

of Archaeological Method and Theory 5(4):345-408.

Findlay, S. C.1991 Fundamental theorem of natural selection under gene-culture transmission.

Proceedings of the National Academy of Science. Vol. 88:4874-4876. USA.

116

Marcelo Cardillo

Hurt, T. D; T. L. VanPool; G.F. M. Rakita y R. D. Leonard2001 Explaining the Co-occurrence of Traits in the Archaeological Record. Style and

Function. Conceptual issues in Evolutionary Archaeology, editado por T. D. Hurt y G. F. MRakita, pp. 51-57. Bengin y Garvey. Westport, Connecticut. London.

Krebs, Ch. J.1995 Ecología. Estudio de la Distribución y la Abundancia, editado por Metropitana.

S.A Iztapalapa, D.F. México.

Lande, R.

1985 Expected time for random genetic drift of a population between stablephenotypic states. Proceedings of the National Academy of Science. Vol. 82:7641-7645. USA.

Laland, K. N.; J. Odling-Smee y M.W. Feldman2001 Cultural Niche Construction and Human Evolution. Journal of Evolutionary

Biology 14(1):22-33.

Lumdsen, Ch. J. y E. O. Wilson1981 Genes, Mind and Culture: The Coevolutionary Process, Cambridge MA: Harvard

University Press.

Lyman, L. R. y M. J. O´Brien1998 The Goals of Evolutionary Archaeology: History and Explanation. Current

Anthropology 39 (5):615-652.

MacDonald, D. H.1997 Subsistence, Sex and Cultural Transmission in Folsom Culture. Journal of

Anthropological Archaeology 17:217-239.

Martínez, J. G.

1997 Estrategias y Técnicas de Caza. Análisis Tipológico-Tecnológico de ProyectilesArqueológicos. Trabajo Final de la Carrera de Arqueología. MS. Facultad de CienciasNaturales e Instituto Miguel Lillo. Universidad Nacional del Tucumán. Tucumán.

Morales, M.2000 Primeras aproximaciones al uso del espacio en San Antonio de los Cobres. Un enfoque

geoarqueológico. MS. En posesión del autor. Buenos Aires. Argentina.

117

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

Muscio, H. J.1996 Poblamiento Humano y Evolución en la Puna Argentina. Desarrollo Teórico para la

Arqueología del Valle de San Antonio de los Cobres, Salta. Tesis de Licenciatura. MS. Facultadde Filosofía y Letras. Buenos Aires. Argentina.

1999 Tendencias en la Variabilidad Ambiental de la Puna Argentina: Implicancias

para la Ecología Humana prehistórica y para los Paisajes Arqueológicos. Cuadernos delInstituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano 18:271-295.

Informe al CONICET. MS.

Muscio, H. J. y M. Cardillo

2000 Transmisión Cultural y Variabilidad Arqueológica. MS en posesión de los autores,Buenos Aires. Argentina.

Neiman, F.1995 Stylistic variation in Evolutionary Perspective: Inferences from Decorative

Diversity in Inter-assemblage Distance in Illinois. Woodland Ceramic Assemblages.

American Antiquity 60:7-36.

Nelson, M. C.

1991 The Study of Technological Organization. Archaeological Method and Theory3:57-100.

O´Brien, M. J. y R. L. Lyman2000 Applying Evolutionary Archaeology. A Systematic Approach. Kluwer Academic/

Plenum Publishers. New York.

Pintar, E.

1995 Los conjuntos líticos de los cazadores Holocénicos en la Puna Salada.Arqueología 5:9-23.

Ratto, N.1991 Elección de rocas y diseño de artefactos. Propiedades físico-mecánicas de las

materias primas líticas del sitio arqueológico Inca Cueva C-4 (Jujuy-Argentina). Actas del

XI Congreso Nacional de Arqueología Chilena Tomo II: 121-137. Santiago de Chile.1993 What and how did they hunt?. Methodological essay to approach the

question of prehistoric hunting techniques. Arqueología Contemporánea 4:135-148.

118

Marcelo Cardillo

Richerson; P. J. y R. Boyd Sociality, En Ideology, Warfare, and Indoctrinability, editado por I. Eibl-Eibisfeldt and

F. Salter, pp. 71-95. Berghan Books.

Richerson, P. J. y R. Boyd1997 The Evolutionary Dynamics of a Crude Super Organism. Human Nature

10:253-289.

Richerson, P. J. y R. Boyd1996 Built for speed, not for comfort: Darwinian theory and human culture.

Philosophica 60:13-43.

Richerson, P. J. y R. Boyd

2001 Culture is Part of Human Biology: Why the Superorganic Concept Serves theHuman Sciences Badly. Probing the Dynamics of Scientific Knowledge, Science Studies, editadopor S. Maasen y M. Winterhager, pp. 147-177. Traducido por Verlag.

Rindos, D.1989 Diversity, variation and selection. Quantifying diversity in archaeology, editado por L. D.

Leonard y J. T. Jones, pp. 13-23. Cambridge University Press. Cambridge.

Shennan, S.2000 Population, Culture History, and the Dynamics of Culture Change. Current

Anthropology 41(5):811-835.

Schobinger, J.1969 Prehistoria de Sudamérica. Editorial Labor. Barcelona. España.

Shott, M. J.1996 Stones and Shaft Redux: The Metric Discrimination of Chipped Stone Dart

and Arrow Points. American Antiquity 62:86-101.

Soltis, J.; R. Boyd y P. J. Richerson

1995 Can group-functional behaviors evolve by cultural group selection? AnEmpirical Test. Current Anthropology 36:473-494.

Vrba, E.S. y N. Eldredge1984 Individuals, Hierarchies and Processes: Toward a More Complete

Evolutionary Theory. Paleobiology 10(2):147-171.

119

Transmisión Cultural y Persistencia Diferencial de Rasgos

Vrba, E.S. y S. J. Gould1986 The Hierarchical Expansion of Sorting and Selection: Sorting and selection

cannot be equated. Paleobiology 12(2):217-228.

Whitlock, M.C. y P. C. Phillips2000 The exquisite corpse. A shifting view of the shifting balance. Trends in Ecology

and Evolution Vol. 15 (9):347-348.

Wilson, J. F.; D. A. Weiss; M. Richards; M. G. Thomas; N. Bradman y D. B. Goldstein2001 Genetic Evidence for Different Male and Female Roles During Cultural

Transitions in the British Isles. Proceedings of the National Academy of Science. Vol. 98:078-5083.USA.

Yaccobaccio, H, D.1994 Biomasa Animal y Consumo en el Pleistoceno-Holoceno Surandino.

Arqueología 4:43-69.

NOTAS

1.- El modelo de Sewall Wright sobre la emergencia de adaptaciones complejas, (shifting

balance theory) propone que la deriva es un importante factor en la diferenciación de subpo-blaciones, a partir de leves diferencias en los paisajes adaptativos (Henrich y Boyd 1998;Whitlock y Phillips 2000). Procesos de deriva llevarían a que un grupo de rasgos por sobre

otros aumenten en frecuencia y sean seleccionados. Creemos que en el momento A, la de-riva cultural en la selección y replicación de rasgos puede llevar a diferentes óptimos locales(Lande 1985), que sin embargo mostrarán gran heterogeneidad interna tal como lo sugiere

el modelo A.

2.- Agradezco al Dr Luis Borrero por esta sugerencia.

120

Marcelo Cardillo