Trichostrongyloidea

Los miembros de esta superfamilia están presentes en cualquier parte del mundo en las áreas principales de cría de ganado.  Existen en todos los vertebrados terrestres, en especial los mamíferos.  Son muy comunes e importantes párasitos de los animales domésticos, especialmente en los rumiantes, pero algunas especies se encuentran también en caballos y cerdos.

Clasificación

La siguiente tabla muestra la clasificación de los trichostrongilidos de los animales domésticos a nivel de género.

Superfamilia Familia Género

TrichostrongyloideaTrichostrongylidae

TrichostrongylusHaemonchusOstertagiaNematodirusCooperiaHyostrongylus

Dictyocaulidae Dictyocaulus

 

Trichostrongylidae

Los miembros de la familia Trichostrongylidae se encuentran frecuentemente en grandes animales, especialmente ganado vacuno, ovino, caprino, porcino, y en menor grado en caballos.  Sus lugares predilectos son el abomaso/estómago o el intestino delgado.  Son pequeños(~1/2 a 3 cm de largo), son semejantes a un pelo, con una cápsula bucal pequeña, y una bursa copulatriz muy prominente.

Todas la especie tienen ciclos biológicos directos (ningún hospedador intermediario).  No hay ninguna migración dentro del hospedador definitivo, la infección es mediante la ingestión de una larva de tercera etapa(L3) envainada.  La hipobiosis ó detención del desarrollo estacional es una característica importante de los ciclo biológico de los tricostrongílidos.  Por lo tanto, es un factor importante cuando se establecen métodos correctos para controlar las infecciones y enfermedades causadas por estos nematodos.

ARASITOS Y ENFERMEDADES PARASITARIAS   DE LOS ANIMALES DOMESTICOS

Trichostrongylidae- ciclos biológicos

Los nematodos que pertenecen a la familia Trichostrongylidae tienen ciclos biológicos similares entre sí.  Los lugares predilectos incluyen el abomaso, el estómago y el intestino delgado de los rumiantes, caballos y cerdos dependiendo de la especie.   Algunos ejemplos se muestran en la siguiente tabla.

 

 

 

 

 

Fase preparasitaria

La fase preparasitaria del desarrollo larvario es completamente de vida libre.  Los huevos son liberados en los excrementos de los hospedadores infectados. Embriones contenidos en su interior se desarrollarán para formar larvas de primera etapa y salir del cascarón si la temperatura y la humedad son óptimas (22° a 26°C y 100% de humedad).  La primera(L1) y la segunda(L2) etapas larvarias se alimentan de bacterias del suelo y de los excrementos. La tercera etapa larvaria (L3) no puede alimentarse, ya que está cubierta por una capa protectora impermeable, la cutícula retenida de L2.  Estas L3 envainadas sobreviven utilizando nutrientes almacenados por las etapas L1 y L2, cuando las mismas se alimentaban activamente.

El desarrollo de todas las etapas preparasitarias, desde los huevos hasta las L3 infectivas es también controlado por la temperatura y la humedad.  El desarrollo óptimo ocurre a una humedad de 100% y una temperatura entre 22° y 26 °C.  A temperaturas más altas, las tasas de desarrollo pueden ser más rápidas.  La actividad metabólica de las L3 también aumenta y las reservas de alimentos pueden ser utilizadas con mayor velocidad.  La larva puede morir, a menos que encuentre rápidamente un hospedador y lo infecte.

A temperaturas más bajas, el desarrollo es más lento y la actividad metabólica se reduce.  A temperaturas menores de 10°C el desarrollo larvaria, el movimiento y el metabolismo son mínimos.  A temperaturas menores del punto de congelación, las etapas preparasitarias son vulnerables y muy pocas larvas sobreviviven.

De igual manera, la humedad óptima necesaria para el desarrollo es de 100%, y muy poco desarrollo ocurre con una humedad por debajo de 80%. Sin embargo, aún cuando la humedad atmosférica es baja, las larvas pueden sobrevivir y desarrollarse. Esto se debe a que en su microclima en el pasto, la humedad puede ser lo suficientemente alta.  Largos periodos de sequía y periodos estacionales de sequía pueden desecar las larvas, matándolas.

Fase parasitaria

La etapa infectiva de los tricostrongílidos es una L3 cubierta por su capa protectora.   Los hospedadores son infectados mediante la ingestión de L3 al pacer.

El desenvainamiento es el próximo evento en la fase parasitaria  de los ciclos biológicos.  Los lugares en donde el desenvainamiento ocurre son específicos para cada especie y están siempre próximos al lugar predilecto de cada especie de tricostrongilido en particular.  Dos ejemplos son:Ostertagia ostertagi, nematodo abomasal, que se desenvaina en el rumen; y Cooperia curticei, que su lugar predilecto es el intestino delgado, se desenvaina en el abomaso.  El desenvainamiento es inmediatamente seguido por la movilización de L3 parasitarias al lugar predilecto, donde el crecimiento y el desarrollo a adultos tiene lugar(L3--> L4-->adultos).

Nematodohospedador

Lugar predilecto

Ostertagia ostertagi

Ganado vacuno

Abomaso

Trichostrong-ylus axei

Ruminants, caballos, cerdos

Abomaso, ó estómago

Cooperia curticei

Cabras y ovejas

Intestino delgado

Tras la reproducción sexual, las hembras maduras ponen los huevos aproximadamente 2 a 3 semanas después de la infección. El tiempo que transcurre desde el momento de la infección hasta que las hembras adultas ponen los huevos es específico para cada especie de nematodo, y es llamado periodo prepatente.

La siguiente tabla contiene los periodos prepatentes para varios miembros de esta familia.

nematodos Periodo prepatenteEspecies de Ostertagia 17-21 díasEspecies de Haemonchus 2-3 semanasEspecies de Cooperia 15-18 díasEspecies de Trichostrongylus 7-25 días

La hipobiosis  ó detención del desarrollo estacional es una característica importante del ciclo biológico de los miembros de esta familia.  Este fenómeno ocurre en lugares donde la temperatura estacional y la humedad predominantes baja a niveles que amenazan su supervivencia.  Por lo tanto, la hipobiosis es un mecanismo para asegurar la supervivencia, por medio del cual el nemátodo detiene su desarrollo en un hospedador cuando las condiciones ambientales predominantes ponen en riesgo la supervivencia de cualquier progenie.

Género Trichostrongylus

la especie de Trichostrongylus están extensamente distribuídas en todo el mundo.   Hay tres especies de importancia en los animales domésticos.  Las mismas están listadas en la siguiente tabla.

Especies de nematodos Especies hospedadores Lugar predilecto

Trichostrongylus axei rumiantes,caballos, y cerdos abomaso/estómago

Trichostrongylus colubriformis rumiantes intestino delgado

Trichostrongylus vitrinus rumiantes intestino delgado

la especie de Trichostrongylus son los miembros más pequeños de la familia Trichostrongylidae.  Debido a que son delgados y se extienden 10mm ó menos de largo es muy difícil verlos sin un microscopio.  Como la imagen a mano derecha demuestra, no hay cápsula bucal (A) y la apertura del poro excretor (B) es fácilmente observada en la región anterior esofágica de los gusanos adultos.  Las hembras tienen un extremo posterior acumivado acentuado y no poseen un prominencia vulvar.   Los machos son fácilmente identificados por sus espículas.

 

Ciclo biológico:

Los ciclos biológicos de las tres especies son similares y siguen el modelo familiar con huevos de tipo estrongilo y una fase preparasitaria de vida libre.  Las larvas infectivas de la especie de rumiantes normalmente emigran a la vegetación, en donde son cubiertas por una lámina de humedad, y  están dispuestas para ser ingeridas por animales en el pasto.

La fase preparasitaria no es migratoria. Dependiendo de la espece, el desarrollo a adulto es llevado a cabo en la mucosa del abomaso ó del intestino delgado.  El periodo prepatente es de 2 a 3 semanas en los rumiantes, y aproximadamente 25 días en los caballos (T. axei).

Otra especie de tricostrongilidos, Trichostrongylus tenuis, existe en el ciego de las aves, en especial en faisanes y en gansos(ocas), y está extensamente distribuida por todo el mundo.  Es particularmente común en el faisán rojo en Gran Bretaña, en donde es el agente causal de la "enfermedad del faisán".  Las tasas de prevalencia en los faisanes adultos puede alcanzar 100% y  durante el mes de mayo han sido registradas cargas de hasta 10,000 párasitos en aves adultas.  Los gusanos adultos pueden sobrevivir en las aves por lo menos dos años.

Los polluelos de los faisanes parece ser que adquieren la infección temprana, mientras su dieta cambia de brezo a insectos, y se aproximan a alcanzar la madurez.  Estudios de campo han demostrado que las L3 infectivas y envainadas se congregan en láminas de humedad en las puntas externas del brezo.

El periodo prepatente es de 7 a 8 días y la hipobiosis ocurre durante el invierno en la etapa de L3 desenvainada.  Durante la primavera, la reanudación sincronizada del desarrollo de las L3 arrestadas produce una "elevación primaveral" en la producción de huevos de tipo estrongilo, producto de la población de gusanos adultos.   Los cuales son responsables de la ocurrencia estacional de la enfermedad del faisán y la mortalidad asociada en faisanes rojos durante la primavera.

Patogénesis

Las L3 desenvainadas penetran  entre las glándulas gástricas, en el caso de T. axei, y entre las glándulas epiteliales en el caso de la especie intestinales.   La emergencia

subsiguiente de los adultos inmaduros, 10 a 12 días más tarde, causa erosiones en la superficie de la mucosa.

En el duodeno, las vellosidades están alteradas y su desarrollo interrumpido, reduciendo la superficie intestinal disponible para la absorción.  En el estómago/abomaso, las lesiones nodulares que contienen gusanos en desarrollo pueden ser observadas.  En los caballos, T. axei, puede producir una gastritis hiperémica severa.

Estos cambios patológicos pueden tener como consecuencia la pérdida de sangre, en especial las proteínas del plasma.   En infecciones severas pueden tener como consecuencia diarrea y pérdida de peso.  Animales, en especial ovejas, con infecciones considerables pueden fallecer.  T. axei produce una gastritis hiperémica en los caballos.

Estos nematodos no son normalmente patógenos primarios en las regiones templadas del mundo.  La habilidad que posee T. axei para infectar tanto a caballos como a rumiantes, le permite extender las infecciones de T. axei a los caballos, cuando se utiliza el pasto mixto de caballos y rumiantes como medida de control de párasitos.

 

PARASITOS Y ENFERMEDADES PARASITARIAS DE LOS ANIMALES DOMESTICOS

Los nematodos

 

Especies de Trichostrongylus- ciclos biológicos

Los lugares predilectos son el abomaso/estómago (A) para T. axei ó el intestino delgado (B) para T. colubriformis y T. vitrinus).

Fase preparasitaria

La fase preparasitaria es de vida libre.  Los huevos (C) puestos por las hembras pasan al ambiente exterior con los excrementos del hospedador.  Estos huevos son de "tipo estrongilo", con un cascarón elipsoidal, liso y delgado.

Bajo condiciones húmedas y cálidas, estos huevos madurarán a larvas de primera etapa (L1), salen del cascarón en 48 horas y se desarrollan de L2 a la etapa infectiva L3 en 7 a 14 días.

Las larvas que infectan a la especie de rumiantes tienden a emigrar a la vegetación, protegidas por una lámina de humedad, donde pueden ser ingeridas fácilmente por los animales en el pasto.

Fase parasitaria

La fase parasitaria no es migratoria.  En la especie de rumiantes, el desenvainamiento de las L3 ingeridas toma lugar en el rumen (D) para T.axei ó en el abomaso (A)

para T. colubriformis y T. vitrinus.  La etapa de adulto se alcanza en la mucosa del abomaso (A) ó el intestino delgado (B), dependiendo de la especie.  El periodo prepatente es de 2 a 3 semanas en los rumiantes y de 25 días en los caballos (T. axei).