S E G U N D A E D I C I NM O D I F I C A D A Y E X P A N D I D A

J O H N K R I C H E RPRLOGO POR MARK PLOTKIN

U N A I N T R O D U C C I N A L O S

A N I M A L E S , P L A N T A S , Y

E C O S I S T E M A S D E L T R P I C O

D E L N U E V O M U N D O

E D I T O R E S D E L A V E R S I N E N E S P A O L

A L V A R O J A R A M I L L O Y L U I S S E G U R A

UnCompaeroNeotropical

Un Compan?ero NeoTropical f&b:Layout 1 11/12/06 06:55 Page 1

UnCompaeroNeotropical

Una introduccin a los animales,

plantas, y ecosistemas del

trpico del nuevo mundo

Segunda Edicin, Modificada y Expandida

POR JOHN KRICHER

ILLUSTRADA POR WILLIAM E. DAVIS, JR.

EDITORES DE LA VERSIN EN ESPAOL

ALVARO JARAMILLO Y LUIS SEGURA

Copyright 2010 by American Birding Association, Inc.All rights reserved. Un Compaero Neotropical isa derivative work of A Neotropical Companion,published by Princeton University Press. Expresswritten permission has been granted by PrincetonUniversity Press to publish this Spanish translation.

ISBN Number: 1-878788-50-7

Third Edition1 2 3 4 5 6 7 8 9

Printed in the United States of America

Publisher:American Birding Association, Inc.4945 N. 30th StreetSuite 200Colorado Springs, CO 80919

Layout and Design: Ed Rother

Distributed by:American Birding Association, IncBirders Exchange program4945 N. 30th StreetSuite 200Colorado Springs, CO 80919(719) 578-9703email: bex@aba.orgwebsite: www.americanbirding.org

A Betty Petersen, su energa y visin ha dirigidoa Birders Exchange y ha ayudado perceptiblementea la causa de la conservacin y de la educacin a

travs de Amrica latina. Viva Betty!

To Betty Petersen, whose drive and vision haveguided Birders Exchange and thus significantlyhelped the cause of conservation and education

throughout Latin America. Viva Betty!

Alejandro Arellano Sanaphre, bilogo, Quertaro, Mxico (revisin)

Guido Berguido, educador ambiental y gua de observacin de aves, Repblica dePanam (traduccin)

Carlos Bonilla-Ruz. CIIDIR-Oaxaca, Mxico. Becario COFAA. cbonill@hotmail.com(traduccin, revisin)

Sergio A. Cabrera Cruz, bilogo y observador de aves, Veracruz, Mxico (traduccin)

Sophie Calm, investigadora, El Colegio de la Frontera Sur, Chetumal, Q.Roo, Mxico(traduccin)

Juan Carlos de Las Casas, bilogo - investigador corporacin sentido natural, Bogot,Colombia (revisin)

Noem Chvez Castaeda, ornitloga, departamento de zoologa, Instituto de Biologa,UNAM, Mxico (revisin)

LARN Mara Jos Espinosa Romero, presidenta de la Red Ambiental Juvenil de Yucatn,coordinadora de proyectos ambientales y de desarrollo social, Mxico (traduccin)

Eduardo Galicia, coordinador del Programa Costero, Pronatura Pennsula de YucatnA. C., Mrida, Yucatn, Mxico (revisin)

Jos Manuel Galindo-Jaramillo, voluntario de Cipamex, Mxico, Distrito Federal,Mxico (traduccin)

Jos Antonio Gonzlez Oreja, doctor en ciencias biolgicas (ecosistemas), Universidadde las Amricas, Puebla, Mxico (traduccin)

Jos Ignacio Gonzlez Rojas, investigador, UANL, San Nicols de los Garza, N. L.,Mxico (traduccin)

Dr. Jos Ignacio Granados Pen, (Nacho Granados) dentista, observador, y fotgrafo denaturaleza, Monterrey, N.L., Mxico (traduccin)

Manuel Grosselet, observador de aves, Mxico (traduccin)

Marco A. Gurrola Hidalgo, Instituto de Biologa, UNAM, Mxico (revisin)

Laura Martnez Ros Del Ro, directora, Pro Esteros, Ensenada, Baja California, Mxico(traduccin)

Ricardo Prez, bilogo, observador de aves, El Salvador (traduccin, revisin)

Alejandro Prez-Arteaga, investigador de aves acuticas, Mxico (revisin)

El equipo de traduccin y revisin tcnica

German Pugnali, observador de aves y bilogo, Seriema Nature Tours, Buenos Aires,Argentina (traduccin, revisin)

Mercedes Rivadeneira, Neblina Forest, Quito, Ecuador (traduccin)

Carolina Roccatagliata, lic. en adm. de empresas, voluntaria de la FVSA, Argentina (tra-duccin)

Jos Roberto Rodrguez Salazar, ingeniero en ecologa, Chihuahua, Mxico (traduccin,revisin)

Georgita Ruiz Michael, consultora sobre conservacin de especies de prioridad,Comisin Nacional de reas Naturales Protegidas, Mxico. (traduccin)

Irene Ruvalcaba Ortega, ornitloga, UANL, San Nicols de los Garza, N. L., Mxico(traduccin)

Alejandro Salinas Melgoza, asistente de campo, Proyecto Pericos, estacin de biologaChamela, IB-UNAM. Jalisco, Mxico (traduccin, revisin)

Miguel Angel Salinas Melgoza, eclogo de plantas, Mxico (revisin)

Jorge E. Schondube, Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM, Mxico (tra-duccin, revisin)

Dra. Sofia Solrzano-Lujano, investigadora en procesos ecolgicos y evolutivos queocurren en el neotrpico, Mxico (traduccin, revisin)

Luis H. Segura, Trogon Tours/Birding Argentina, Puerto Madryn, Patagonia, Argentina(traduccin, revisin)

Daniel Tenes, bilogo de la Universidad de San Carlos de Guatemala y voluntario de laSociedad Guatemalteca de Ornitologa (revisin)

Elizabeth Torres Bahena, biloga, Oaxaca, Mxico (revisin)

Rodrigo Torres Nez, profesor asociado, Universidad Pedaggica Nacional, departa-mento de biologa, Bogot, D.C.,Colombia, S.A. (traduccin)

Claudio Vidal, Fantstico Sur, Punta Arenas, Chile (traduccin)

Ana Victoria Wo Ching, biloga, Costa Rica (traduccin, revisin)

Mark Zola, traductor, ferroviario, y amante de la naturaleza, Cambridge, Massachusetts,EEUU

El equipo de traduccin y revisin tcnica

PROLOGO POR MARK J. PLOTKIN, PH.D. ix

PREFACIO x

AGRADECIMIENTOS xiii

AGRADECIMIENTOS PARA EDICIN EN ESPAOL xv

SPANISH EDITION ACKNOWLEDGEMENTS xviii

NOTA PERSONAL AL LECTOR xx

PREFACIO DEL AUTOR A LA VERSIN EN ESPAOL xxi

AUTHORS PREFACE TO THE SPANISH EDITION xxiii

NOTA DE LOS EDITORES DE LA EDICIN EN ESPAOL xxiv

BIOGRAFIAS DE LOS EDITORES xxv

CAPTULO 1. Climas y ecosistemas tropicales. 1

CAPTULO 2. El bosque lluvioso, estructura y diversidad. 20

CAPTULO 3. Como funciona un bosque lluvioso. 44

CAPTULO 4. Patrones evolutivos en los trpicos. 76

CAPTULO 5. Complejidades de la coevolucin y ecologa de la fruta. 126

CAPTULO 6. La farmacia neotropical. 144

CAPTULO 7. La utilizacin de la tierra en los trpicos. 169

Contenido

CAPTULO 8. Ros que atraviesan el bosque lluvioso. 189

CAPTULO 9. Introduccin a los Andes y Tepuis. 217

CAPTULO 10. Sabanas y bosques secos. 226

CAPTULO 11. Ecosistemas costeros: mangles,

pasto marino y arrecifes de coral. 237

CAPTULO 12. Aves neotropicales 249

CAPITULO 13. Un bestiario del bosque lluvioso. 291

CAPTULO 14. Deforestacin y conservacin de la biodiversidad. 332

APNDICE Y ATENCIN, TENGAMOS CUIDADO AH AFUERA 376

GLOSARIO 388

GUAS Y MANUALES DE CAMPO PERTINENTE AL NEOTRPICO 392

REFERENCIAS RECOMENDADAS 394

LITERATURA CITADA 397

NDICE 429

viii | Contenido

Cuando empec mi trabajo en el Neotrpico hace casi veinte aos, haban pocasguas de viaje para leer. Los dos libros disponibles ms comnmente eranSouth America on $15 a Day (Sudamrica por US$15 al da) y The SouthAmerica Handbook (El Manual de Sudamrica), ambos enfocados principalmente endnde comer y dormir. Ir al bosque lluvioso armado slo con estos libros era comoviajar a Pars con una gua de restaurantes de comida rpida.

El inters por Amrica Latina est en un pico mximo histrico. Si bien algunaspersonas viajan all por la comida, la msica o los tejidos, el mayor atractivo es elbosque lluvioso tropical, un ecosistema que representa a la Madre Naturaleza en todasu exuberancia y espectacularidad. Hoy en da la nica fuente importante de divisasextranjeras para Costa Rica no es el caf, la madera ni el ganado, sino el ecoturismo.

As que hasta hace unos pocos aos, si uno viajaba a ver estos bosques, la mejormanera de prepararse era leyendo los clsicos de historia natural neotropical: Wallace,Bates, Darwin y dems. Tambin se poda profundizar en publicaciones tcnicas paraaveriguar que era lo que estaban descubriendo los investigadores sobre estos ecosiste-mas tan complejos. Todo eso cambi en 1989 con la publicacin de la primera edicinde Un Compaero Neotropical, de John Kricher. Lo que Kricher logr era elegante enel diseo y brillante en la ejecucin: destil la mejor informacin de todas las fuentesdisponibles sobre historia natural del Neotrpico en un libro muy legible y extrema-damente educativo. Cuntos libros son usados por maestros de preescolar para escri-bir sus programas de estudio, asignados como lectura requerida en cursos universita-rios, llevados por mochileros desde Mxico hasta Argentina y devorados por viajerosde silln ansiosos por experimentar el bosque lluvioso tropical al alcance de la mano?Viajar con el libro de Kricher es un poco como ir a observar aves con Ted Parker,investigar hormigas con E. O. Wilson, colectar plantas con Al Gentry, ir de pesca conMichael Goulding, estudiar murcilagos con Louise Emmons, medir rboles con NickBrokaw, e investigar plantas alucingenas con R. E. Schultes.

La primera edicin de Un Compaero Neotropical ya es considerada un clsico yla nueva edicin es an mejor. El foco geogrfico del trabajo de investigacin perso-nal de John Kricher es Centroamrica y el primer libro reflej este hecho. La nuevaedicin presenta un foco expandido no slo sobre la Amazonia sino sobre tpicoscomo ictiologa de agua dulce, etnobotnica y conservacin de la biodiversidad, queslo cubra brevemente en la edicin anterior. Esta edicin tambin contiene seccio-nes aumentadas sobre sistemas distintos a los bosques lluviosos, como montaas,sabanas, manglares y arrecifes de coral, que tambin son de inters para el viajero tro-pical.

No se me ocurre ningn otro libro de historia natural tan til e informativo paraCentroamrica, Sudamrica y el Caribe. Si va a visitar el Neotrpico, no deje su casasin l.

Mark J. Plotkin, Ph.D.Director Ejecutivo, El Equipo de Etnobotnica y ConservacinAutor de El Aprendiz del Shaman

Prlogo

Este es un libro sobre el trpico americano, las tierras de Centro y Sudamrica,sus magnficos bosques lluviosos y otros ecosistemas y las criaturas que vivenen ellos. Esta es la segunda edicin de Un Compaero Neotropical, revisada yaumentada sustancialmente para incorporar ms de la abundante informacin obteni-da sobre el Neotrpico desde 1989, cuando el libro fue publicado por primera vez. Mehe enfocado en cubrir la Amazonia mucho ms detalladamente que en la edicin ante-rior. He hecho adiciones a cada captulo, que a menudo implicaron reescribirlos engran medida, por lo cual el presente volumen ha sido impreso en un formato msgrande que su predecesor. He aadido nuevos captulos sobre ecosistemas fluviales yandinos, como tambin sobre ecologa humana y deforestacin. El captulo sobre evo-lucin ha sido ampliado de manera considerable y los temas de coevolucin y ecologadel consumo de frutas quedaron combinados en un solo captulo. Los captulos prin-cipales se enfocan en aves y otros animales neotropicales, con nfasis en los vertebra-dos. Como soy ornitlogo de profesin y ya que las aves son una razn de peso paraque muchos observadores de aves y estudiantes de ecologa visiten el Neotrpico, hetendido a hacer nfasis sobre las aves en todo el libro. La verdad es que el captulosobre aves en s es bastante largo, pero espero que mis lectores reciban una slidaintroduccin sobre las criaturas que mejor conozco. He reordenado los captulos con-siderando que actualmente el libro es utilizado como texto en muchos cursos de eco-loga tropical. Todas las ilustraciones han sido preparadas recientemente para la segun-da edicin, ahora se incluyen fotografas y se ha aadido color1.

El trpico del Nuevo Mundo, o Neotrpico, provee notables ejemplos de historianatural. En aos recientes, un nmero cada vez mayor de turistas, estudiantes e inves-tigadores se aventuran hacia el neotrpico en busca de aves exticas, mamferos,insectos y plantas y para ver en directo la sorprendente biodiversidad de los bosquestropicales y la gente que los habita. Cada vez ms y ms cursos de universidades, pre-paratorias e incluso secundarias se enfocan en Amrica Latina y muchos de ellosincluyen viajes a estaciones de campo tropicales. El conocimiento cientfico sobre eltrpico americano sigue creciendo rpidamente. La investigacin llevada a cabo endiversos lugares por todo el neotrpico ha proporcionado extraordinarios ejemplos dela complejidad de la naturaleza. Hasta ahora muchos, si no la mayora, de estos ejem-plos han aparecido de manera aislada en la literatura tcnica y aun no logran ser vol-cados en un libro general. Este libro, continuando con la tradicin de su predecesor,intenta remediar esa situacin.

Este libro est basado en un curso de grado que dicto en Wheaton College enMassachussets y en un curso corto que dict en Chautauqua hace unos aos. He con-fiado mucho en mis experiencias personales por todos los pases de Centro ySudamrica. Aunque este libro no tiene la intencin de ser altamente tcnico, tratonumerosos ejemplos de investigacin publicada e incluyo una seccin completa deliteratura citada para que el lector interesado pueda consultar directamente cualquie-ra de los estudios mencionados y el estudiante pueda acceder con xito a la literaturatcnica. Por necesidad, he tenido que ser altamente selectivo y he tenido que omitirmuchos estudios excelentes. En efecto, desde que se public la primera edicin, elnmero de ttulos sobre ecologa neotropical se ha incrementado al parecer exponen-

Prefacio

cialmente. Sin embargo, creo que los que eleg incluir servirn bien a modo de intro-duccin sobre qu es lo que tiene el trpico americano para hacer que varios colegasy yo queramos regresar y seguir estudindolo. Para el lector con poco o ningn cono-cimiento previo o preparacin formal en ecologa, he incluido un glosario de trminosecolgicos especialmente orientado a ecologa neotropical, y considerablementemayor que el de la primera edicin.

El libro empieza con una revisin del clima tropical, la importancia de la estacio-nalidad y una breve revisin de los diversos tipos de ecosistemas que se encuentran enel trpico americano. A partir de all trato la estructura compleja, alta riqueza de espe-cies y funcionamiento ecolgico del bosque lluvioso. Despus me centro en la evolu-cin en el Neotrpico, en por qu los trpicos albergan un nmero tan grande de espe-cies y en cmo las especies evolucionan e interactan, incluyendo cmo desarrollan aveces interdependencias extraordinariamente intrincadas. La gente ha tenido una pro-funda influencia sobre la ecologa del bosque lluvioso y he profundizado sustancial-mente en el tratamiento de la antropologa neotropical, que ahora cuenta con su pro-pio captulo. Un captulo titulado La Farmacia Neotropical trata sobre la gran can-tidad de notables drogas presentes en la vegetacin tropical, la influencia evolutiva deestas drogas y el recientemente reactivado campo de la etnobotnica. Se suceden cap-tulos sobre ecosistemas fluviales, montanos, de sabana, bosques secos y ecosistemasmarinos costeros. Hay un extenso captulo sobre ecologa de las aves del bosque llu-vioso y uno sobre otros animales: los mamferos, reptiles, anfibios y artrpodos. Estoscaptulos tienen la intencin de dar a conocer algunas de las criaturas halladas mscomnmente en el Neotrpico. Finalizo con un captulo, reescrito y muy ampliado enrelacin a la edicin anterior, que trata sobre los complejos temas de conservacin quedeterminarn el futuro del Neotrpico.

El trpico est cambiando rpidamente, al ser talados los bosques para crear espa-cios para agricultura, pastoreo y otras actividades humanas. Las poblaciones humanasen toda Latinoamrica continan creciendo, algunas a un ritmo alarmante, exigindo-le en ltima instancia cada vez ms a la tierra. Tales cambios tienen un impacto signi-ficativo sobre la ecologa de la regin, en particular sobre diversas formas de vida sil-vestre. Los conservacionistas se entristecen de que hayan tantas especies de grupostales como mamferos, aves, cocodrilos y otros en los listados de la Convencin sobreel Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres(CITES) en las categoras de amenazadas o en peligro, a menudo en todo su rango dedistribucin. Algunas especies otrora abundantes y de amplia distribucin, como elmagnfico Guacamayo Jacinto (Anodorhynchus hyacinthinus), han sido mermadas dra-mticamente y ocupan ahora un rango mucho ms restringido. Se teme que otrasespecies, como el Guacamayo Azul (A. glaucus) que se distribua ampliamente por elcentro-sur de Sudamrica, estn ahora extintas (Collar et al. 1992).

El cambio es de hecho tan rpido y el hbitat se encuentra en un riesgo tan inme-diato, que los investigadores de una organizacin llamada Conservation International(CI) han establecido lo que han dado en llamar Rapid Assessment Programs (RAP), pro-gramas en los cuales bilogos expertos hacen investigaciones de hbitat de corta dura-cin pero minuciosas, para determinar si un rea es lo suficientemente importantecomo para que su conservacin sea considerada de alta prioridad. En Agosto de 1993,dos investigadores de CI murieron cuando su pequeo avin se estrell contra la lade-

Prefacio | xi

ra de una montaa envuelta en un manto de niebla en Ecuador, mientras completa-ban un estudio RAP. Theodore A. Parker III, un ornitlogo y Alwyn H. Gentry, unbotnico, eran inigualables en sus respectivas reas de estudio. Ted Parker y Al Gentryeran los mejores que haba en lo que hacan (ver Forsyth 1994 para un tributo aParker, y Hulbert 1994 para un tributo a Gentry). Su prdida es inconmensurable, noslo para quienes los conocieron, sus colegas, amigos y familias, sino tambin para laciencia de la ecologa neotropical. Estos hombres pagaron el precio mximo en suintento por aprender de los bosques lluviosos neotropicales y por conservarlos. Todoslos que nos preocupamos por los bosques lluviosos, honramos sus memorias y lesdebemos nuestro ms profundo respeto.

La velocidad a la que los bosques lluviosos, bosques secos, manglares y otros eco-sistemas naturales estn siendo talados es asunto de gran preocupacin para los bi-logos. Estos ecosistemas son verdaderamente magnficos y an queda mucho poraprender de ellos. Soy uno de los que esperan que se aminore la marcha y se tomendecisiones sabias con respecto a la conservacin de extensiones esenciales de bosqueslluviosos y otros hbitats neotropicales. Espero que despus de leer este libro, no sloentienda mejor el trpico americano, sino que tambin comparta mi preocupacin yconciencia de la necesidad de conservar la singularidad ecolgica de Amrica tropical.

John Kricher

Novato, CaliforniaAgosto de 1996

1 Nota de los editores: lamentablemente la versin en espaol no incluye las fotos en color

xii | Prefacio

Hay un investigador que merece una mencin especial por haber contribuidotanto a los campos de la ecologa tropical y biologa de conservacin y por haber-me inspirado indirectamente a escribir este libro. Sin el trabajo de Daniel Janzen,este libro habra sido muy diferente y mucho menos perceptivo. Es en parte como tribu-to a Janzen que tantos, incluyndome a m, se han abierto camino hacia el Neotrpico.

Nuevamente agradezco a Rober Askins, Nicholas Brokaw, Brian Cassie, William(Ted) Davis Jr., Stephen Hubbel y Leslie Johnson, que leyeron crticamente diversas par-tes de la primera edicin y aportaron numerosas sugerencias excelentes.

Estoy sumamente agradecido con las siguientes personas que me ayudaron mientrasrecopilaba informacin para esta edicin: Peter Alden, Gerhard Beese, Dean Cocking,Victor Emanuel, Richard French, Jrgen Haffer, Edward Harper, John Harwood, LarryHobbs, Peter Jenson, Robert Meade, Bruce Miller, Carolyn Miller, Charles Munn, MarkPlotkin, Robert Ridgely, James Serach, Scott Shumway, Miles Silman, Robert Stiles, GuyTudor, James Wetterer, Andrew Whittaker y Kevin Zimmer.

Adems, agradezco a los numerosos lectores que se tomaron el tiempo y la molestiade enviarme comentarios, correcciones o sugerencias para esta revisin. Tambin me hebeneficiado de los comentarios publicados por numerosos revisores de la primera edi-cin y he adoptado muchas de sus sugerencias. Todos cuentan con mi ms profundoaprecio. Los animo a escribirme sus comentarios sobre esta edicin a Wheaton College,Norton, MA 02766 o por correo electrnico a jkricher@wheatonma.edu

James Cronk, Frederick Dodd, Charles Munn, Pepper Trail, Christian Voigt, JamesWetterer y Kevin Zimmer han tenido la gentileza de permitirme utilizar sus diapositivaspara ilustrar esta edicin, lo cual aprecio profundamente. Tambin agradezco a mi buenamigo William E. Ted Davis Jr. por haber hecho los dibujos a pluma y tinta que ilus-tran la nueva edicin. Bob Meade me envi generosamente una gran diversidad de mate-rial sobre hidrografa y geologa del Orinoco y el Amazonas. Christopher Neill y JerryMelillo me proporcionaron mucha informacin sobre el trabajo de investigacin queestn haciendo ellos y sus colegas sobre biogeoqumica del suelo en Rondonia, Brasil.Robert Askins me provey material de gran ayuda sobre antiguas tcnicas de agricultu-ra maya y agricultura hidrulica moderna, como as tambin de una discusin percepti-va sobre la diversidad tropical y sus posibles causas. William Gotwald me dio informa-cin sobre las hormigas marabunta. Burkhard Seubert me provey informacin sobreAlexander Von Humboldt. Estoy muy agradecido por toda esta ayuda. Los siguientesestudiantes de Wheaton College me ayudaron en la investigacin de diversos aspectosde la segunda edicin: Katherine Banks, Tony Baptista, Sean Fuss, JacqulineLaMontagne, Kellie Laurendeau, Lelia Mitchell, Jill Roberge, Jessica Stevens yAlessandro Vaccaro. Tambin aprecio la ayuda de Janet Wessel y la cooperacin y hos-pitalidad del Point Reyes Bird Observatory que me permiti usar su biblioteca.

William E. Davis Jr. agradece a James Cronk de la Childrens Environmental TrustFoundation International, a Fred Dodd y al fotgrafo Michael J. Doolittle por proveerlefotos que fueron usadas como modelo para muchas de las ilustraciones de este libro.

No podra haber escrito este libro sin haber tenido una extensa experiencia de prime-ra mano en el trpico. Le estoy agradecido a Alice F. Emerson, por entonces presidente delWheaton College, por su apoyo y estmulo cuando en 1977 propuse la idea de llevar estu-

Agradecimientos

diantes a Belice para un curso de campo sobre ecologa tropical. Desde ese entonces, misnumerosas peregrinaciones a Belice, Guatemala, Panam, Trinidad, Tobago, Mxico,Puerto Rico, Venezuela, Brasil, Per y Costa Rica han podido realizarse gracias al aportede numerosos individuos y entidades que las han subvencionado. Estoy muy agradecidocon Frederick Dodd de International Zoological Expeditions por su inmensa ayuda yamistad, especialmente en los primeros tiempos de los viajes a Belice y Guatemala. Miagradecimiento tambin a la familia Bowman del Pelican Beach Resort en Dangriga por suhospitalidad y amistad en Belice. Donaciones del Wheaton College, Andrew MellonFoundation y Center for Field Research (Earthwatch) proveyeron los fondos para algunosde mis viajes. Escrib parte de la primera edicin durante una breve estada en laUniversidad de Oxford, que se hizo posible gracias a una donacin de GTE/Focus alWheaton College. Stephanie Gallagher de la Oceanics School facilit mis primeras visitasa Per y Ecuador. Society Expeditions me proporcion apoyo para viajes a Venezuela yBrasil. Agradezco a los dueos de Chan Chich Lodge en Gallon Jug, Belice, por su hospi-talidad conmigo y mi grupo. Estoy muy agradecido con Childrens Environmental TrustFoundation International, particularmente con su presidente, James Cronk y con su coor-dinador nacional, Terry Larkin, por haberme dado la oportunidad de volver a visitar elrea de Iquitos y por el placer de participar en los CET Childrens Rainforest Workshops.Agradezco a los dueos y operadores de Explorama Lodges y Yacumama Lodge por suamable hospitalidad cuando estuve en Iquitos. Tambin agradezco, con mucho aprecio, alAmazon Center for Environmental Education and Research (ACEER) y a su vicepresiden-te para investigacin cientfica, Dr. Stephen L. Timme, por permitirme visitar el iniguala-ble sendero elevado sobre el dosel que forma parte de la reserva ACEER.

Agradezco a los muchos participantes de los diversos cursos Chautauqua que he dic-tado por su entusiasmo y animadas discusiones. La ayuda de Ann Spearing y WilliamZeitler fue decisiva para que tuviera la oportunidad de participar en el programaChautauqua. Entre los compaeros de campo que me acompaaron mientras preparabala primera edicin, deseo agradecer a Brian Cassie, Ted Davis, las docenas de voluntariosde Earthwatch, Wayne Petersen, los Ocenicos (Helen, Barbara, Mary Beth, Steve, Andy,Lyman, Chris, Kate, Jon, Enrique, Charo y Scott), Melinda Welton y a mis estudiantes deWheaton College por haberme provisto de tan memorables momentos de franca alegra.Mi especial agradecimiento a Linda Kricher, que ha sido una compaera de campo genialy entusiasta y una inmensa ayuda en cada uno de los viajes a Belice del Wheaton College.

Desde la primera edicin, mis viajes neotropicales han sido realzados por la compa-a de Betsey Davis, Ted Davis, Ann Dewart, Jack Dineen, Pat Eastwood, Ed Harper,Patty ONeil, Susan Scott, Susan Smith, Marthe Steele, Bob Stymeist, Martha Vaughan yJannet Wessel. Todos ustedes han hecho que estos viajes fueran inmensamente diverti-dos, como, de hecho, deben ser.

Quien me sugiri escribir el libro originalmente fue Mary Kennan y le estoy agrade-cido por su estmulo y apoyo. Tambin le agradezco a Judith May y por su intermedioa Princeton University Press, por su constante apoyo, estmulo y habilidad editorial.

Por encima de todos, le agradezco a mi esposa, Martha Vaughan, por su aliento,compaerismo y tolerancia; por su aguda destreza editorial y por sus preguntas defondo; por proveerme de tan maravilloso santuario donde escribir, como tambin de tresentusiastas asistentes felinos; por permitirme compartir el placer de la paternidad y porsu inquebrantable compromiso y evidente amor por la historia natural... y por mi.

xiv | Agradecimientos

Agradecimientos para edicin en espaol

De vez en cuando un pensamiento llega a la mente como un relmpago. Aslleg la idea de traducir al espaol la reconocida obra de John Kricher, ANeotropical Companion. En retrospectiva, fue probablemente afortunado queen el momento de este impulso inicial, no apreciara realmente la tarea monumentalque result ser un proyecto como este. Lo que me sorprendi, sin embargo, fue cmola gente estaba dispuesta a ayudar! Si no hubiera sido por los entusiastas esfuerzos deun gran nmero de devotos individuos, probablemente la versin del libro que ustedtiene ahora en sus manos nunca hubiera salido a la luz.

Es difcil expresar adecuadamente mi profunda y sincera gratitud a las numerosaspersonas que contribuyeron en este proyecto con su apoyo financiero, destreza para latraduccin y habilidad editorial. Como resultado de sus esfuerzos colectivos, se hizouna enorme contribucin a la educacin y a la conservacin de las regiones neotropi-cales; una contribucin que sin duda beneficiar a esta y a futuras generaciones. Atodos y cada uno de los traductores, mis ms sinceros agradecimientos y apreciacinpor su contribucin entusiasta en tiempo y talento, que tan generosamente donaron.

Antes que nada, agradezco especialmente a mi amigo de toda la vida, mentor yautor de A Neotropical Companion, John Kricher. Como miembro del comit directivode la American Birding Association, John ha sido un leal partidario, donante y conse-jero de Birders Exchange desde el inicio del programa en 1990. Asimismo, brind susconsejos y amistad inapreciables que merecen mi ms alta estima.

Al ilustrador talentoso y amigo de siempre, William (Ted) Davis, Jr., mi profundoreconocimiento por permitir a Birders Exchange la reproduccin de sus ingeniososdibujos de la versin original de A Neotropical Companion. La bondad y la generosidadde Ted contribuyeron de manera particularmente importante y valiosa a la calidadtotal del proyecto.

Si no hubiera sido por Ben Tate, de Princeton University Press y por su apoyoentusiasta al proyecto, la versin en espaol del libro nunca se hubiera vuelto reali-dad. Ben fue clave en la obtencin de los derechos de A Neotropical Companion comodonacin por parte de Princeton University Press al programa Birders Exchange de laAmerican Birding Association. Gracias, Ben, por vislumbrar la importancia de tener ANeotropical Companion traducido al espaol, para la educacin y la conservacin en lasregiones neotropicales.

Birders Exchange agradece mucho el apoyo generoso recibido del United StatesDepartment of Agriculture (USDA) Forest Service International Programs Office.

Adems, mil gracias al Neotropical Migratory Bird Conservation Act del U.S. Fishand Wildlife Service y al Fondo Blake del Nuttall Ornithological Club por la significa-tiva asistencia financiera otorgada a Birders Exchange.

Quiero destacar la trascendencia de los donantes que hicieron contribucionesfinancieras esenciales para el proyecto de traduccin. Sin su apoyo financiero al pro-

xvi | Agradecimientos para edicin en espaol

yecto, la traduccin nunca se habra hecho. Kathy Emrich y Bob Sherwood, BernieMcHugh y Frances Clark, Brooke Stevens y Tom McCorkle, y Janet Ruff, nunca podrexpresar en palabras mi gratitud a todos Ustedes. Su entusiasmo y pasin permitieronque una idea y un sueo se volvieran realidad. El programa Birders Exchange delAmerican Birding Association agradece la generosidad del Nuttall Ornithological Cluby su fondo Charles Blake.

Agradezco especialmente a Paul Baicich, antiguo Director de Conservacin yPolticas Pblicas de la American Birding Association, por dar su aprobacin inicial aBirders Exchange para emprender este proyecto. El apoyo de Paul es un regalo quecontina dando frutos.

Un cumplido especial para Bryan Patrick y Ed Rother del Departamento dePublicaciones de la American Birding Association. Su magnfico trabajo de diseo haservido considerablemente al proyecto desde el comienzo hasta el final. Adems de sutalento para la produccin, la amistad de estos dos estimados colegas ha hecho placen-tero el trabajo conjunto a travs de los aos de nuestra asociacin.

Para Alvaro Jaramillo, Co-Editor de Produccin, la expresin de mi agradecimien-to nunca ser suficiente! Alvaro, desinteresadamente, ha hecho a un lado varios pro-yectos lucrativos para avocarse a la edicin de la traduccin de A NeotropicalCompanion, simplemente porque reconoci la importancia de tener una versin enespaol disponible para sus colegas y compatriotas. A pesar de que el proyecto de tra-duccin revel ser una tarea mucho ms grande y compleja que lo haba anticipado,Alvaro sigui trabajando de buena gana sobre el proyecto hasta que lleg a su trmino.Alvaro, tienes mi gratitud para siempre.

Luis Segura de Argentina, Co-Editor de Produccin y traductor de gran parte deeste libro. Voluntariamente, Luis revis y edit la traduccin original, captulo porcaptulo! l dio al proyecto muchos meses de duro trabajo y lleg mucho ms all demi solicitud original de apoyo para la traduccin de un captulo o dos. Luis, no haypalabras de agradecimiento que puedan transmitir mi gratitud, aprecio y admiracinpor aportar tanto de tu tiempo y destreza.

Susie Vancura fue voluntariamente Asistente Administrativa extraordinaria, encar-gndose de la enorme misin de coordinar las tareas del equipo de traduccin.Increblemente, fue capaz de mantener dentro del plazo a treinta y cinco traductores enonce pases, adems de ser una fuente incansable de ayuda para todos los involucradosen el proyecto. Sin la constante atencin de Susie para los detalles (lo cual requiri elenvo de miles de correos electrnicos), sin su exquisito estilo y gracia, as como su fan-tstico sentido del humor, la traduccin nunca se hubiera podido terminar, nunca!Susie complet su misin y qued impvida ante la cantidad de trabajo que hubo hastael final. Susie, eres la personificacin de la afirmacin de Kahlil Gibran, Tu amigo esla respuesta a tus necesidades. Todas las gracias del mundo a ti, querida amiga!

Finalmente, a mi pareja, Wayne, gracias por el regalo de ser tu mismo una fuen-te constante de conocimiento enciclopdico, apoyo incondicional para mi trabajo y elproveedor constante de amor y estmulo que alimentan mi existencia.

Si omit agradecer y reconocer la contribucin de alguien, le pido que me perdone.

Betty Petersen,Directora del Programa Birders Exchange, American Birding Association.

Quisiera agradecer a toda la gente que respondi a mis varias preguntas sobre nom-bres de aves, animales y plantas mientras trabajaba en este proyecto Gracias!Muchas gracias a Betty, Susie y Luis por todo el trabajo que hicieron y su buen humordurante este proyecto, y a los traductores y revisores del texto que trabajaron muyduro durante su tiempo libre para apoyar a esta obra. Y finalmente, gracias a mi espo-sa Katja por su apoyo durante este largo trabajo.

Alvaro Jaramillo.

Quisiera agradecer a Betty, Susie y Alvaro por haberme dado la oportunidad de par-ticipar en este proyecto como coeditor. Ellos fueron mis mentores y me hicieron des-cubrir un mundo totalmente nuevo al darme tal responsabilidad. Asimismo, creo quejams podra haber invertido todas las horas que puse en este libro, sin la invalora-ble colaboracin de mi esposa Nancy, quien siempre estuvo a mi lado mientras traba-jaba en l, acompandome hasta altas horas de la madrugada y compartiendo infi-nitas tazas de t o caf conmigo. Sin su apoyo incondicional, nunca hubiera podidollevar este proyecto a buen trmino.

Luis Segura.

Agradecimientos para edicin en espaol | xvii

Now and then a thought enters the mind like a bolt of lightning. The idea totranslate into Spanish John Krichers highly acclaimed reference, ANeotropical Companion, arrived just that way. In retrospect it is probably for-tunate that on the occasion of that initial impulse I did not fully appreciate what amonumental task such a project would prove to be. More fortuitous, however, ishow willing people were to help! If it were not for the labor-of-love efforts of a tre-mendous number of dedicated individuals, the version of the book that you now holdin your hands might never have existed.

It is difficult to adequately express my heartfelt and most sincere gratitude to themany people who contributed financial support, translation skills, and editorialexpertise to this project. As a result of their collective efforts, a huge contribution hasbeen made to education and conservation throughout the Neotropics, a contributionthat will undoubtedly benefit this and future generations. To each and every transla-tor my heartfelt thanks and appreciation for your enthusiastic contribution of all ofthe time and talent you so willingly contributed.

First and foremost special thanks belong to my longtime friend, mentor, andauthor of A Neotropical Companion, John Kricher. As a board member of theAmerican Birding Association, John has been a loyal supporter, donor, and advisor toBirders Exchange since the programs inception in 1990, along with providing invalu-able council and friendship deserving of the highest esteem.

To talented illustrator and friend of longstanding, William (Ted) Davis, Jr. goesdeep appreciation for allowing Birders Exchange to reproduce his skillful drawingsfrom the original version of A Neotropical Companion. Teds kindness and generosityprovided an especially important and valuable contribution to the overall artistry ofthe project.

If it were not for Ben Tate, of Princeton University Press, and his enthusiastic sup-port for this project, the Spanish version of the book would never have become a real-ity. Ben was instrumental in obtaining the rights to ANeotropical Companion as a dona-tion from Princeton University Press to the American Birding Associations BirdersExchange program. Thank you, Ben, for having the vision to realize the importance toeducation and conservation in the Neotropics of having A Neotropical Companiontranslated into Spanish.

Birders Exchange is most appreciative of the generous support received from theUnited States Department of Agriculture (USDA) Forest Service InternationalPrograms office.

In addition, major thanks go to the U.S. Fish and Wildlife Services NeotropicalMigratory Bird Conservation Act for the significant financial assistance awarded toBirders Exchange and to The Nuttall Ornithological Clubs Blake Fund.

The significance of the donors who made essential financial contributions to the

Spanish Edition Acknowledgements

translation project can never be over-stated. Without their financial support for theproject the translation could never have happened. To Kathy Emrich and BobSherwood, Bernie McHugh and Frances Clark, Brooke Stevens and Tom McCorkle,and Janet Ruff, words can never express my gratitude to all of you. Your enthusiasmand passion allowed an idea and a dream to become a reality. The American BirdingAssociations Birders Exchange gratefully acknowledges the generosity of the NuttallOrnithological Club and its Charles Blake Fund.

To Paul Baicich, former Director of Conservation and Public Policy, at theAmerican Birding Association, I offer special thanks for giving initial approval toBirders Exchange to undertake this project. Pauls support is a gift that keeps on giv-ing.

Special kudos belong to Bryan Patrick and Ed Rother of the American BirdingAssociations Publications Department. Their superb layout, design, and productionwork has benefited the project considerably from beginning to end. In addition totheir production talents, the friendship of these two esteemed colleagues has madethem a pleasure to work with throughout the years.

For Alvaro Jaramillo, Project Editor, an expression of thanks will never be enough!Alvaro unselfishly put aside many lucrative projects in order to take on the job of edit-ing the translation of A Neotropical Companion, simply because he recognized theimportance of having a Spanish language version available for his colleagues and com-patriots. In spite of the translation project being a far greater and more complex taskthan he ever imagined, Alvaro willingly continued to work on the project until the jobwas done. Alvaro, you have my enduring gratitude.

Luis Segura, volunteer translator from Argentina, willingly took on an addition-al, and quite consuming, rolethat of Co-Editor. Luis voluntarily reviewed, proof-read and helped edit the translation, chapter by chapter! He willingly gave manymonths of hard work and expertise to the project and went far beyond my originalrequest to help translate, a chapter or two. Luis, no words of thanks can ever con-vey my gratitude, appreciation and admiration for contributing so much of your timeand expertise.

Susie Vancura, volunteer Administrative Assistant extraordinaire, took on theenormous task of coordinating the translation teams assignments. Amazingly, she wasable to keep thirty-five translators in eleven countries on schedule, and was a constantsource of help to everyone involved in the project. Without Susies constant attentionto detail, which required sending thousands of e-mails, and with her exquisite styleand grace and terrific sense of humor, the translation would never have been complet-ed. Never! Susie completed her assignment and remained undaunted by the volumeof work to the very end. Susie, you are the epitome of Kahlil Gibrans statement, Yourfriend is your needs answered. All the thanks in the world to you, dear friend!

Finally to my spouse, Wayne, thank you for the gift of being you - a constantsource of encyclopedic knowledge, unconditional support for my work, and constantprovider of the love and encouragement that fuel my existence.

If I have omitted thanking and acknowledging anyone at all, I ask for your for-giveness.

Betty Petersen, Birders Exchange Program Director

Spanish Edition Acknowledgements | xix

Realmente, usted debera visitar el Neotrpico. Espero que leer este libro loayude a entender algo de la complejidad ecolgica de esta extraordinaria regindel mundo, pero simplemente no hay nada como estar ah. Hay muchasempresas de ecoturismo que ofrecen diversas excursiones enfocadas en diferentestemas, especialmente en aves. He tomado varios de estos viajes, nunca me he decep-cionado y he aprendido mucho. En aos recientes, las estaciones de campo para eco-turismo e investigacin se han multiplicado por todo el Neotrpico y se estn cons-truyendo muchas ms. Para mayor informacin sobre muchos de estos sitios, verCastner (1990) como as tambin las numerosas guas de viaje regionales con orienta-cin ecolgica.

Se puede leer Un Compaero Neotropical en el confort del hogar o en un avin queest lleno de gente, con asientos terriblemente estrechos y donde aun no le sirven lacena o en la calma y tenue luz de una estacin biolgica en algn lugar del maravillo-so bosque lluvioso neotropical. Espero que lo haga en todas estas situaciones. A pesarde que el nmero de pginas de este volumen ha aumentado considerablemente desdesu primera edicin, trate de hacerle un lugar en su mochila de campo cuando vaya altrpico.

Antes de ir al campo, le recomiendo enfticamente leer el apndice titulado YAtencin, Tengamos Cuidado Ah Afuera. Es un compendio de los diversos riesgospotenciales a la seguridad y salud de quien visite el trpico. Leerlo con bastante ante-lacin al viaje, lo ayudar a mantenerse seguro y saludable durante el mismo y evita-r que lo devore una Anaconda o se lo lleven las hormigas marabunta.

Nota personal al lector

Cuando Un Compaero Neotropical se public por primera vez en 1989, tenaesperanzas de que fuera traducido pronto al espaol, para que as pudiera lle-gar a un mayor nmero de lectores en Amrica Central y del Sur. Al revisar yaumentar considerablemente el contenido del libro que fue publicado nuevamente en1997, segua deseando que de algn modo pudiera ser traducido al espaol (tal comola primera edicin fue traducida al japons). De hecho, la pregunta ms frecuente queme hacan quienes conocan mi libro en Amrica Latina era, Cundo va a salir la ver-sin en espaol? La respuesta era siempre la misma: cuando encontremos un editorque quiera comprar los derechos para traducir e imprimir el libro en espaol. Pero enrealidad, este deseo era por lo menos distante. Para que los lectores en espaol pudie-ran disponer del libro, haba que disponer de otros recursos.

Estos recursos se hicieron evidentes en Agosto de 2003. Estbamos observandoaves playeras migratorias en South Beach, Chatham, Massachusetts con algunos obser-vadores de aves del Manomet Center for Conservation Sciences, entre los cuales esta-ba mi vieja amiga Betty Petersen, que dirige Birders Exchange para la AmericanBirding Association. Nos pusimos a hablar de Un Compaero Neotropical y de como sepodra hacer para que estuviera disponible en espaol. Una cosa llev a la otra y la ina-gotable energa que tiene Betty por Birders Exchange ech las cosas a rodar. Me comu-niqu con Princeton University Press en el lapso de horas, no das, PrincetonUniversity Press acept ceder generosamente los derechos de traduccin al espaol,sin recibir ningn tipo de compensacin por ello. Por supuesto, yo no intentaba obte-ner ningn tipo de regalas sobre la versin en espaol. La American BirdingAssociation no tard en autorizar a Betty a proseguir con el proyecto. El punto erahacer que el libro estuviera disponible pronto y a un costo mnimo.

Betty busc la ayuda de Susan B. Vancura, quien demostr su habilidad y perseve-rancia al organizar lo que claramente fue una tarea pavorosa y compleja. Juntas, Bettyy Susan comenzaron a buscar traductores y fondos para el proyecto. Y los traductoresaparecieron, como tambin el apoyo financiero. Humildemente, qued sorprendidopor el hecho de que en el lapso de 16 meses a partir de nuestra conversacin originalen South Beach, el libro estaba totalmente traducido y los fondos para su publicacinestaban asegurados.

Quiero agradecer de corazn a las docenas de traductores, algunos de los cualestuve el placer de conocer en la convencin de la American Birding Association en2004. Asimismo, quiero destacar mi aprecio por el trabajo de Alvaro Jaramillo, quienacept la pavorosa tarea de edicin final y correccin de todo el manuscrito. Tomar eltrabajo de tantos voluntarios y editarlo con consistencia no es tarea fcil y el Sr.Jaramillo ha hecho un trabajo esplndido. Tambin deseo expresar mi ms profundoaprecio a Luis Segura. En un principio, Luis se ofreci como voluntario para traduciruno de los captulos del libro, pero termin escribiendo el glosario, editando y corri-giendo el libro entero varias veces y traduciendo ms que slo un captulo. Puso cien-tos, si no miles de horas de trabajo voluntario en el proyecto y de esta manera se con-virti en coeditor de este volumen. A todos los que trabajaron en esta obra, la exten-sin de mis palabras les ha causado trabajo y no puedo ms que estarles profundamen-

Prefacio del autor para edicin en espaol

xxii | Prefacio del autor para edicin en espaol

te agradecido por su inters en este proyecto y su conviccin de que el libro ser til.Su labor en este proyecto es el mayor honor profesional que jams haya recibido.Asimismo, quiero expresar mi gratitud a todas aquellas personas que contribuyeron ahacer posible esta traduccin con su aporte financiero.

Para m, Birders Exchange representa un cambio paradigmtico en las iniciativasde conservacin. Comenz como un proyecto bsico, en extremo pragmtico, un con-cepto simple diseado para hacer llegar a manos de investigadores y docentes latino-americanos equipos tales como binoculares, telescopios, cmaras y todo tipo de mate-rial de campo. Bajo el prodigioso y creativo liderazgo de Betty Petersen, el programasigue creciendo e identificando otras maneras de realizar la investigacin ornitolgicay el crecimiento de la ciencia de la conservacin por todo el Neotrpico. La lista dedestinatarios de BEX y los logros obtenidos por ellos hasta la fecha, dan vasto testimo-nio de la practicidad y eficacia de Birders Exchange.

Es mi deseo ferviente que la versin en espaol de Un Compaero Neotropical pro-mueva las causa de la educacin y de la conservacin por toda la regin que cubre ellibro. A todos los que han estado involucrados en este extraordinario proyecto,Muchas gracias!

John KricherPocasset, Massachusetts

When A Neotropical Companion was first published in 1989 my hope was that itsoon be translated into Spanish so that it might find wider readership throughoutCentral and South America. When I revised and significantly expanded the bookand it was republished in 1997 I continued to wish that somehow it would find its way intoSpanish (as the first edition had into Japanese). Indeed, my most frequently asked question,upon meeting someone in Latin America who knew of my book was, "When is the Spanishedition coming out?" The answer was always the same: whenever we find a publisher whowants to purchase the rights to translate and print the book in Spanish. But in reality, thathope was distant at best. For the book to be available to readers of Spanish, it would haveto be through other means.

That means became evident in August of 2003. With some birders from ManometCenter for Conservation Sciences that included my long-time friend Betty Petersen, whodirects Birder's Exchange for the American Birding Association, we were watching migratingshorebirds on South Beach in Chatham, Massachusetts. We got to talking about ANeotropical Companion and how it might bemade available in Spanish translation. One thingled to another and Betty's insatiable energy for Birder's Exchange got the ball rolling. I calledPrinceton University Press and within hours, not days, Princeton University Press gene-rously agreed to allow rights to Spanish translation with no compensation to the press what-soever. I, of course, sought no royalties on a Spanish translation. The American BirdingAssociation was quick to authorize Betty to pursue the project. The point was to make thebook available soon and at a minimal cost.

Betty sought the collaboration of Susan B. Vancura, someone whose organizational skillsand perseverance proved well up to what was clearly a daunting and complex task. TogetherBetty and Susan began seeking translators and funding for the project. And the translatorscame forth, as did the financial support. I am amazed and humbled that within about 16months from our initial conversation on South Beach, the book was fully translated and thefunding for its publication assured.

To the dozens of translators, some of whom I had the privilege of meeting at theAmerican Birding Association 2004 convention, I express my most heartfelt appreciation.My wordiness was your labor and I cannot be other than deeply thankful for your interestin the project and belief in the usefulness of the book. Your work on this project is the gre-atest professional honor that has ever been given me. I likewise express my gratefulness tothe various people whose financial contributions facilitated the translation.

Birder's Exchange to me represents a paradigm shift in conservation initiatives. It beganas a grass roots project, pragmatic in the extreme, a simple concept designed to get equip-ment such as binoculars, spotting scopes, cameras, and various other field-worthy materialinto the hands of Latin American researchers and teachers. Under Betty Petersen's pheno-menal and highly creative leadership, the program continues to grow and identify additio-nal ways to enhance the study of ornithology and the growth of conservation sciencethroughout the neotropics. The list of BEX recipients and their accomplishments to dateserves as ample testimony to the wisdom and efficacy of Birder's Exchange.

It is my fervent hope that making A Neotropical Companion available to Spanish readerswill further the cause of education and conservation throughout the region covered by thebook. To all who have been involved in this remarkable project, Muchas gracias!

John KricherPocasset, Massachusetts

Authors preface to the Spanish edition

Este ha sido un proyecto difcil pero muy gratificante para nosotros. Comenz enforma bastante simple, sabamos que una edicin en espaol de Un CompaeroNeotropical sera una herramienta muy beneficiosa para aquellos lectores de hablahispana interesados en aprender cmo funcionan los ecosistemas neotropicales, cmocontribuyen a nuestro entendimiento y disfrute del mundo natural y cmo colaborar ensu preservacin. Betty y Susie no necesitaron torcerle el brazo a Alvaro para contar consu participacin en este proyecto! El impacto y la importancia de contar con una versinen espaol de este libro eran evidentes, as que, avanzamos! Susie reuni un gran equi-po de traductores, de varios pases Latinoamericanos; una verdadera fuerza de tareasmulticultural. Al principio enfrentamos este proyecto con inexperiencia pero de maneramuy positiva y con mucha energa, ignorando por completo los escollos por venir. Comoes tpico al comienzo de cualquier proyecto nuevo, tropezamos con algunos obstculos alo largo del camino. Ah s; el maravilloso problema de carecer de nombres estandariza-dos de animales y plantas en espaol nos peg de lleno muy al principio del trabajo.Cmo manejar esto y mantener a todos contentos? La respuesta es que no se puede.Algunos nombres tendrn sentido para algunos lectores, otros no, pero al menos com-pensamos la falta de estandarizacin de los nombres comunes con el uso de nombrescientficos. De esta manera, decidimos elegir los nombres comunes siguiendo mtodossubjetivos, pero asimismo optamos por incluir los nombres cientficos para poder enmar-car a las especies dentro un contexto aceptado a nivel internacional. Eventualmente nostopamos con un problema mayor: la estandardizacin del idioma espaol en s. Aqu esdonde Luis adquiri un rol cada vez ms protagnico en el proyecto. Estaba claro quepara estandardizar adecuadamente el texto, traducido por gente de diversos pases, eranecesario contar con el aporte de un hispano parlante que viviera en Amrica Latina;alguien que utilizara el idioma a diario. Luis comenz como traductor en este proyecto,pero su inters en el asunto se acrecent con el paso del tiempo. Sus aportes a las traduc-ciones y su conocimiento acerca de los temas tratados en la obra hicieron que se involu-crara cada vez ms y finalmente se transformara en parte integral del proyecto, sumn-dose al mismo como coeditor. Nuestro trabajo realmente tom vuelo a partir de estepunto. Nos dividimos las tareas de manera tal que cada uno abordara aquellos temasdonde su experiencia personal ayudara a superar los desafos que se planteaban y poco apoco terminamos esta obra. Despus de pasar por altibajos, tropezones en el camino,inexperiencia inicial y el proceso en s, que resultaba a veces muy tedioso, nos parece algodescabellado haber aceptado este trabajo. Sin embargo, ver terminada la versin del libroen espaol y pensar en el impacto positivo que llegar a tener sobre la gente y los hbi-tats neotropicales que tanto queremos, nos hace sentir que ha valido la pena. Tambinaprendimos mucho y no hay nada ms maravilloso que esto. Este proyecto ha sido suma-mente gratificante para nosotros y queremos agradecer a Betty, Susie y a BirdersExchange por habernos dado el honor de formar parte de su equipo. Asimismo queremosvalorar la importancia del programa Birders Exchange y realzar el optimismo y energade Betty y Susie y su ahnco en alcanzar objetivos de importancia verdadera. Esperamosque los lectores de esta edicin en espaol de Un Compaero Neotropical encuentren ellibro tan educativo como lo hicimos nosotros cuando lo lemos por primera vez.

Alvaro Jaramillo y Luis Segura

Nota de los editores de la edicin en espaol

Alvaro JaramilloAlvaro naci en Chile pero comenz a observar aves desde nio en Toronto, Canad,donde se cri. Despus de estudiar ecologa y evolucin en la Universidad de Torontoy en Simon Fraser University en Vancouver, Alvaro se traslad al clima ms calido dela baha de San Francisco, California. Ecolgicamente, es muy similar a Chile! Variosviajes de investigacin y de mochilero durante los aos de estudio introdujeron aAlvaro a las riquezas del neotrpico, adonde l ha viajado extensivamente. A travs desu investigacin de tesis sobre el comportamiento de los tordos (Molothrus) enArgentina, l desarroll una fascinacin con los ictridos, que termin en la produccinde un libro sobre estas aves (New World Blackbirds: The Icterids.) l ha acabado recien-temente su nuevo libro, Aves de Chile, una gua de campo sobre la avifauna chilena.Tambin a contribuido captulos a libros como The Sibley Guide to Bird Life andBehavior, y The Complete Birds of North America por Nacional Geographic. Alvaro esgua ornitolgico y conduce viajes de observacin de aves para la compaa FieldGuides Incorporated, con nfasis en el continente Americano. Vive con su esposa Katjay sus hijos Pablo y Bianca en la costa de California en el pueblo de Half Moon Bay.

Luis SeguraEl hogar de Luis es Patagonia, en Argentina, donde pas la mayor parte de su vida.Comenz a trabajar como gua naturalista en 1982. En aquel momento viva en BuenosAires y comenz su entrenamiento como naturalista en la Asociacin Ornitolgica delPlata y la Fundacin Vida Silvestre Argentina, tomando varios cursos sobre aves, mam-feros marinos, flora y geologa. Pronto comenz a guiar grupos de naturalistas y obser-vadores de aves argentinos en diversos parques nacionales y reservas naturales de esepas. A la edad de 20 aos, Luis lider su primer grupo de observadores de aves extran-jeros por Argentina y desde entonces ha trabajado como tour leader para este tipo degrupos en Argentina, Chile, Brasil, Ecuador y las Islas Galpagos. En 1987 Luis deci-di radicarse definitivamente en su ciudad, Puerto Madryn. Desde aqu continu tra-bajando como tour leader independiente y tambin como gua local especializado entours de observacin de aves y naturaleza en general. En 1997 fund Seabirds; unaempresa especializada en tours de observacin de aves en Patagonia. En 2000, junto aMiguel Castelino, fund Birding Argentina/Trogon Tours, combinando su propia expe-riencia de campo y administrativa con la de Miguel para crear una empresa de turismoaltamente especializada, que actualmente opera con xito programas de observacin deaves, historia natural y culturales en Argentina, Bolivia, Brasil y Antrtida. Luis tambinestuvo involucrado en varios proyectos de conservacin de vida silvestre, principal-mente de aves marinas y costeras. Trabaj como voluntario en el Proyecto Pingino deMagallanes por 4 temporadas y en 1991 estuvo a cargo de una estacin de recuperacinde pinginos afectados por derrames de petrleo en mar abierto. En ese mismo ao fuecofundador de la Asociacin Ornitolgica Austral, entidad de la cual tambin fue suprimer presidente. Desde entonces, Luis contina organizando cursos de observacinde aves en Patagonia, estimulando a la comunidad local a tomar conciencia de laimportancia de las aves en el medio ambiente. Luis vive en Puerto Madryn junto a suesposa Nancy.

Biografas de los editores

Climas y Ecosistemas Tropicales

Nunca la naturaleza se ha mostrado ms generosa que en los trpicos.Cualquier apasionado por la historia natural debe tratar de visitar los trpi-cos y experimentar de primera mano los ecosistemas ms diversos de laTierra. Este es un libro sobre el Nuevo Mundo o Neotrpico. Alexander von Humboldt,Henry Walter Bates, Charles Darwin, Alfred Russel Wallace, Louis Agassiz, ThomasBelt, Charles Waterton, William Beebe, Frank M. Chapman y otros eminentes natura-listas han sido profundamente influenciados en sus creencias sobre historia naturalpor sus visitas al Neotrpico. Su espritu de aventura e investigacin no es menos fer-voroso hoy en da. Miles de turistas viajan anualmente a los selvas y bosques lluvio-sos neotropicales, con la esperanza de ver algunas de las innumerables especies deaves, coloridas mariposas e insectos variados, ruidosos grupos de monos y muchosotros atractivos de estos majestuosos ecosistemas. Docenas de estudiantes e investiga-dores profesionales estn desenredando con paciencia y meticulosamente lo que pro-bablemente sea el ms complejo Nudo Gordiano en ecologa; la multitud de interac-ciones entre plantas, animales y microbios resultantes en la vasta biodiversidad de losbosques tropicales.

Existe una urgencia que concierne a la ciencia de la ecologa tropical: los bosquestropicales, que ocupan aproximadamente el 7% de la superficie de la Tierra pero talvez alberguen un 50% de la biodiversidad mundial (Myers 1988; Wilson 1988), estnsiendo talados a un ritmo alarmante (Repetto 1990). Establecimientos ganaderos ycampos de soja estn reemplazando a los bosques lluviosos. Si bien tambin existenbosques tropicales lluviosos en frica y Asia, aproximadamente el 57% de los que que-dan en la Tierra estn en el Neotrpico, con un 30% slo en Brasil. Muchos estn sien-do talados: tan solo queda un 12% del singular Bosque Atlntico Costero de Brasil(Brown y Brown 1992), y solamente en 1987 alrededor de 8.100.000 hectreas de bos-que hmedo brasileo fueron taladas y quemadas (Miller y Tangley 1991). Otras reasneotropicales en peligro y que requieren inmediata atencin para su conservacinincluyen el Choc Colombiano, los bosques del oeste de Ecuador y las tierras altas dela Amazonia occidental (Wilson 1992). Al ritmo actual de deforestacin, en un lapsode 177 aos todos los bosques lluviosos tropicales de la Tierra podran haber desapa-recido. En este momento, menos del 5% de los bosques tropicales del mundo seencuentran protegidos dentro de parques nacionales o reservas. Aunque algunos datosalentadores sugieren una merma en la tala del Bosque Hmedo Amaznico (Bonalume1991), persiste la preocupacin sobre el futuro a largo plazo de estos bosques lluvio-sos como as tambin otros ecosistemas tropicales, no slo en el Neotrpico sino anivel global. Obviamente, los ecosistemas que comprenden el tema principal de estelibro se encuentran potencialmente en peligro. Estos ecosistemas merecen algo mejor.Alexander von Humboldt, uno de los primeros grandes naturalistas en aprender de lostrpicos, captur la sensacin de asombro que uno recibe al ver un bosque lluviosopor primera vez:

1

Un enorme bosque se extenda a nuestros pies hasta alcanzar el ocano; lascopas de los rboles cubiertas de lianas colgantes, y coronadas por grandesmatas de flores, se extendan como una gran alfombra, cuyo oscuro verde pare-ca relucir contrastando con la luz. Todos estbamos de lo ms impresionadospor esta imagen porque era la primera vez que nos encontrbamos con unamasa de vegetacin tropical.... Pero aun ms hermosa que todas las maravillasindividuales es la impresin transmitida por toda esta naturaleza vigorosa,lujuriante y an as ligera, agradable y moderada en su totalidad. Puedo decirque ser muy feliz aqu y que tales impresiones a menudo me animarn en elfuturo. (Citado en Meyer-Abich 1969.)

La mayora de la gente que nunca ha estado en las regiones ecuatoriales suponeque son un continuo bosque lluvioso, como es descrito por Humboldt. El bosque llu-vioso tropical es, en efecto, un ecosistema principal a lo largo de gran parte del rea yes el foco principal de este libro. Sin embargo, otras clases de ecosistemas caracterizantambin a los trpicos (Beard 1944; Holdridge 1967; Walter 1971). El clima en gene-ral es clido y hmedo, pero bajo ningn punto de vista es uniforme, y tanto la esta-cionalidad como la topografa tienen marcados efectos sobre las caractersticas dediversos ecosistemas tropicales. En este captulo presentar una visin general delclima tropical, estacionalidad, y principales tipos de ecosistemas que se encuentran enel Neotrpico.

El Clima

Definicin de los Trpicos

Si uno decidiera mudarse a Manaus, Brasil, o tal vez a Iquitos, Per, ambas localida-des ubicadas dentro de la Cuenca Amaznica, debera esperar al menos 130 das delluvia al ao y en algunos lugares hasta 250 das. La temperatura ser constantemen-te clida, a menudo calurosa, (altas de alrededor de 31C y bajas nocturnas de alre-dedor de 22C) y la humedad relativa nunca ser menor al 80% (Meggars 1988).Aunque puede llover en cualquier momento dado, la lluvia, en la mayora de los luga-res, ser estacional. En pocas palabras, as es como son los trpicos. En la Cuenca delAmazonas, el corazn mismo del Neotrpico, el clima es permanentemente calurosoy hmedo, con un promedio de temperatura de 27,9C durante la temporada seca yde 25,8C durante la temporada lluviosa. En los trpicos, la fluctuacin diaria de tem-peratura excede el promedio de la fluctuacin estacional anual (ver abajo) y la hume-dad del aire es bastante alta, alrededor del 88% en la temporada lluviosa y del 77% enla temporada seca (Junk y Furch 1985).

Geogrficamente, el trpico comprende una regin ecuatorial, el rea entre elTrpico de Cncer (23 27N) y el Trpico de Capricornio (23 27S), una franja lati-tudinal de aproximadamente 50 grados que, en cada extremo, es ms subtropical quetropical. El Trpico de Cncer pasa a travs Mxico central y justo al sur del estadonorteamericano de Florida. El Trpico de Capricornio pasa a travs del norte de Chile,noroeste de Argentina, centro de Paraguay y sudeste de Brasil, casi directamente a tra-

2 | Captulo 1

vs de la ciudad brasilea de So Paulo. De este modo, el Neotrpico incluye el extre-mo sur de Norteamrica, todo Centroamrica y mucho de Sudamrica. Se puede visi-tar el Neotrpico viajando al sur de Mxico, Guatemala, Belice, El Salvador, Honduras,Nicaragua, Costa Rica, Panam, Venezuela, Colombia, Guyana, Surinam, GuayanaFrancesa, Ecuador, Per, Brasil, parte de Paraguay y Bolivia y el extremo norte deChile y noroeste de Argentina. En el Mar Caribe, las Antillas Mayores y Menores seencuentran dentro del Neotrpico.

Los trpicos son clidos y generalmente hmedos porque la radiacin solar cae demanera ms directa y constante sobre el ecuador, calentando de este modo la Tierrams en los trpicos que en otras latitudes. A medida que uno se desplaza hacia el norteo el sur desde el ecuador, la inclinacin axial de la Tierra de 23 27 hace que los rayosdel sol caigan de manera ms oblicua y por perodos de tiempo ms cortos duranteparte del ao, provocando as los bien conocidos ciclos de duracin del da asociadoscon el cambio de estaciones en las regiones templadas y polares. En el ecuador, el calorse incrementa y as el aire se eleva, acarrendolo. El agua se evapora, as que el vaporde agua tambin se eleva. A medida que asciende, el aire clido y hmedo se enfra,condensando el agua, que luego cae en forma de precipitacin, aportando al aspectolluvioso de los climas tropicales. El flujo normal de aire clido cargado de humedad esdesde latitudes ecuatoriales hacia latitudes ms boreales y australes. A medida que elaire se enfra, no solamente pierde su humedad en forma de precipitacin, sino queadems se vuelve ms denso y cae, creando un flujo inverso hacia el ecuador. En elecuador, dos masas de aire principales, una del norte y otra del sur, junto con impor-tantes corrientes ocenicas, forman la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), lamayor mquina de calentamiento climtico sobre el planeta.

En la cuenca del Amazonas, las precipitaciones oscilan entre 1.500 y 3.000 mm alao, promediando alrededor de 2.000 mm al ao en la Amazonia central (Salati y Vose1984). Cerca de la mitad de la precipitacin total es llevada hacia a la cuenca por vien-tos alisios del este que soplan desde el Ocano Atlntico, en tanto que la otra mitad esel resultado de la evapotranspiracin del vasto bosque que cubre la cuenca (Salati yVose 1984, Junk y Furch 1985). Hasta un 75% de la lluvia que cae sobre un bosquehmedo de la Amazonia central puede provenir directamente de la evapotranspiracin(Junk y Furch 1985), un reciclado de agua obviamente estricto y un sistema de reci-clado que demuestra claramente la importancia de un bosque intacto para el ciclo delagua. Esta vasta precipitacin y el sistema de reciclado de agua es esencial en la manu-tencin del equilibrio y la deforestacin a gran escala podra afectar el balance signifi-cativamente (Salati y Vose 1984; ver tambin captulo 14).

Las reas tropicales se encuentran dentro de las zonas de vientos alisios o vientosde cambio (as llamados porque eran favorables para los buques a vela que cambia-ban sus mercancas) excepto cerca del ecuador, un rea conocida como la convergen-cia intertropical o zona de vientos calmos, donde los vientos en general son suaves, locual disminuye la marcha de los buques a vela. Desde el ecuador hasta los 30 de lati-tud norte, los vientos alisios del este soplan a ritmo constante del noreste, direccindeterminada por la rotacin constante de la Tierra de oeste a este. Desde el ecuadorhasta los 30 de latitud sur, los vientos alisios orientales soplan del sudeste, nuevamen-te debido al movimiento rotacional del planeta. A medida que la Tierra, inclinada23,5 sobre su eje, se desplaza en su rbita alrededor del Sol, su ngulo directo hacia

Climas y Ecosistemas Tropicales | 3

la radiacin solar vara con la latitud, causando un cambio estacional, que se manifies-ta en los trpicos por patrones de calor cambiantes en las masas de aire alrededor dela convergencia intertropical, lo cual produce precipitaciones estacionales. En elHemisferio Occidental, desde julio hasta octubre, vientos severos y tormentas de llu-via llamados huracanes pueden darse en partes del Neotrpico. Tormentas similaresson denominadas monzones en los trpicos del Viejo Mundo.

Lluvia anual (mm) en la Amazonia. reas negras, cerca de la base de los Andes,

representan regiones con mas de 4.000 mm por ao. De Haffer y Fitzpatrick (1985).

Reproducido con permiso.

Las variaciones estacionales en el perodo de luz del da en el trpico no son tan dra-mticas como en las zonas templadas. En el ecuador, la luz de da dura exactamentedoce horas todo el ao. Inmediatamente al norte del ecuador, los das se hacen un pocoms largos durante el verano boreal y ms cortos en invierno, pero esto solo quiere decirque el ocaso de verano es a las 18:15 o 18:20 en vez de a las 18:00. La temperatura fluc-ta relativamente poco en el trpico. Tpicamente, la temperatura durante el da se sitaalrededor de los 29C, aunque en muchas reas puede oscilar entre los 32 y 37C, conuna fluctuacin estacional sorprendentemente baja. En general, no hay ms de 5C dediferencia entre las temperaturas medias de los meses ms clidos y ms fros. Por ejem-plo, en la Estacin Biolgica La Selva en Costa Rica, agosto es el mes con temperaturamedia ms alta, 27,1C (Sanford et al. 1994). La humedad relativa, tal como se mencio-na arriba, es generalmente alta en el trpico, en especial en los bosques lluviosos de tie-rras bajas donde es comn que oscile entre el 90 y 95% a nivel del suelo. La humedades menor en el dosel del bosque lluvioso, donde usualmente no supera el 70%.

4 | Captulo 1

El Nio La Oscilacin del Sur

Sudamrica y, de hecho, el clima global es afectado peridicamente y a veces de mane-ra dramtica por un evento climtico todava poco entendido llamado El Nio, o laOscilacin del Sur. Originalmente llamado as porque tiende a comenzar alrededor deNavidad, El Nio causa un cambio climtico a corto trmino suficiente como paraproducir alteraciones importantes en los ecosistemas, especialmente en los marinos(Glynn 1988). Un fenmeno El Nio implica el calentamiento impredecible de lasaguas superficiales del este del Ocano Pacfico alrededor del ecuador.

El Nio ocurre en forma peridica, aproximadamente cada dos a siete aos, cuan-do se descompone un sistema climtico de alta presin que normalmente se encuen-tra estable sobre el Ocano Pacfico oriental, destruyendo el patrn de vientos alisiosque soplan hacia el oeste. De este modo los vientos alisios se debilitan severamente,invirtiendo a veces su direccin de flujo normal hacia el oeste. Agua clida del Pacficooccidental fluye hacia el este, realzando la Contracorriente Ecuatorial y provocandoun flujo de agua anormalmente clida hacia la costa oeste de Sudamrica. Los vientosalisios, en lugar de empujar agua desde la costa occidental de Sudamrica, creando unascenso de agua ms profunda, fra y rica en nutrientes (pgina 13), cesan. Cuandoesto sucede, aguas clidas fluyen a lo largo de la normalmente fra costa sudamerica-na, los patrones globales de calor varan y los sistemas climticos cambian, causandoinundaciones en algunas regiones y sequas donde debera haber lluvias, efectos quepueden resultar entre moderadamente estresantes y desastrosos para poblacionesvegetales y animales. Algunas partes de Sudamrica por ejemplo, sufren chaparronesanormalmente fuertes mientras que otras reas, particularmente en Amrica Central,son afectadas por la sequa. Tambin pueden producirse sequas en lugares tales comoAustralia, Indonesia y el sur de frica.

Desde 1945, han habido ocho fenmenos El Nio importantes y al menos veintedurante el siglo XX. En 1982/83 un El Nio considerado hasta ese momento el mspoderoso ocurrido en el siglo XX, caus daos materiales alrededor del mundo esti-mado en 8.650 millones de Dlares. Un evento El Nio aun ms severo se produjo en1986/87. Un El Nio comparable ocurri en el invierno boreal de 1994/95. La costade California fue azotada por lluvias, que produjeron inundaciones masivas y aludesde lodo desde Los ngeles hasta el rea del Ro Russian al norte de San Francisco, entanto que Nueva Inglaterra experiment mucha menos precipitacin invernal que lausual. Datos satelitales indicaron que el nivel del Ocano Pacfico norte se encontrabacasi 20 centmetros por encima de lo normal, debido a la afluencia de aguas superfi-ciales clidas. Los factores causales responsables de la periodicidad de los fenmenosEl Nio son hasta ahora desconocidos (Canby 1984; Graham yWhite 1988), pero estclaro que la Convergencia Intertropical, un sistema complejo de corrientes ocenicasy areas, migra hacia una latitud menor, elevando las temperaturas de la superficie delmar y destruyendo el patrn ascendente normal a lo largo de la costa oeste deSudamrica. El cese de un El Nio hace que la ZCIT se desplace hacia el norte a suposicin normal (de ah el trmino alternativo utilizado para El Nio; la Oscilacindel Sur). Los ecosistemas tropicales, ya sensibles a la variacin estacional (ver siguien-te seccin), pueden ser afectados en un grado moderado a severo por los cambios cau-sados por El Nio (Glynn 1988; ver tambin Foster 1982b, abajo). De hecho, se ha

Climas y Ecosistemas Tropicales | 5

sugerido que El Nio de 1986/87 ha contribuido fuertemente a la aparente extincinde dos especies de anfibios, el Sapo Dorado (Bufo periglenes) y la Rana Arlequn(Atelopus varius), de la Reserva Tropical Bosque Nuboso Monteverde en Costa Rica(Pounds y Crump 1994).

La Importancia de la Estacionalidad

En latitudes tropicales las lluvias varan estacionalmente, a menudo de modo dram-tico. Debido a la presencia de aire clido a lo largo de todo el ao, la precipitacin esen forma de lluvia, (excepto en la cima de las altas montaas como en los Andes,donde nieva, aun en el ecuador), pero la cantidad de lluvia vara considerablementede mes a mes y de una localidad a otra. En general, la precipitacin es mayor en laCuenca Amaznica Central y las laderas orientales de los Andes y tierras bajas, y dis-minuye hacia el norte o hacia el sur, variando entre los 6.000 mm (laderas orientalesde los Andes) y los 1.500 mm (extremos norte y sur) (Junk y Furch 1985). Aun den-tro de la Cuenca Amaznica central, la lluvia estacional es variable de un lugar a otro.Por ejemplo Iquitos, Per, sobre el Ro Amazonas, recibe un promedio de 2.623 mmde lluvia al ao, en tanto que Manaus, Brasil, tambin sobre el Ro Amazonas, recibeen promedio 1.771 mm a la vez que experimenta una fuerte estacin seca. Como ejem-plo ms extremo, Andagoya, en el oeste de Colombia, recibe 7.089 mm anualmente.(El rea que recibe la mayor cantidad de lluvia en el mundo no se encuentra en elNeotrpico sino en los Estados Unidos. Es el Monte Waialeale, Hawaii, promediando11.981 mm al ao).

A lo largo de la mayor parte del trpico, algo de lluvia cae cada mes, pero existeusualmente una pronunciada estacin hmeda y seca y a veces dos perodos hmedosy secos, cada uno de los cuales difiere en magnitud. Donde la estacin seca es pronun-ciada, muchos, a menudo la mayora, de los rboles son deciduos, perdiendo sus hojasen esta temporada. Dichos bosques secos tropicales se suelen denominar bosquesmonznicos, ya que poseen hojas solamente durante las lluvias monznicas. La esta-cin seca se define como aquella en que las lluvias son menores a 100 mm al mes, entanto que la estacin lluviosa es aquella en la cual la lluvia oscila entre los 200 y 1.000mm mensuales (ocasionalmente ms). Un bosque lluvioso tropical tpico recibe unmnimo de 1.500 a 2.000 mm de lluvia al ao.

La estacin lluviosa vara en tiempo de comienzo, duracin e intensidad de un reaa otra en el trpico. Por ejemplo, en Belem, Brasil, virtualmente sobre el ecuador, losmeses de estacin seca se extienden de agosto a noviembre, y los meses ms hmedosvan de enero a abril. En Ciudad de Belice, Belice, ubicada a 17 de latitud norte, la esta-cin lluviosa comienza moderadamente a principios de junio pero seriamente amediados de julio y se extiende hasta mediados de diciembre y a veces hasta enero.Los meses secos son normalmente desde mediados de febrero hasta mayo. En general,cuando es temporada de lluvias al norte del ecuador, es temporada seca al sur. Dadoque el Ro Amazonas fluye en las cercanas del ecuador, partes de este enorme ro seencuentran en estacin lluviosa al mismo tiempo que otras estn en estacin seca.

El cambio estacional de estacin lluviosa a seca tiene un efecto directo sobre lasplantas y los animales que habitan los bosques lluviosos y otros ecosistemas tropica-les. Un concepto errneo comn referente a los trpicos es que la estacionalidad puede

6 | Captulo 1

ser ignorada en general. Imgenes de cielos soleados a lo largo de todo el ao y sua-ves vientos alisios son mitolgicas. La verdad es que los cambios estacionales son nor-males y a menudo pronunciados, provocando una respuesta en muchos patrones eco-lgicos. Algunos cambios son obvios, pero otros son sutiles y varan considerablemen-te dependiendo de la magnitud de la estacionalidad. Durante la temporada de lluvias,los cielos se encuentran tpicamente cubiertos de nubes la mayor parte del da y hayfuertes aguaceros intermitentes, que a menudo se tornan especialmente torrenciales alfinal de la tarde y principio de la noche. Tal cubierta de nubes, que bloquea la luz delsol impidindole alcanzar el bosque, puede ser un marcado factor limitante sobre lafotosntesis total; de este modo el crecimiento de las plantas es frecuentemente mayordurante la estacin seca, cuando los cielos estn claros por hasta diez horas durante elda y los aguaceros, aunque a veces fuertes, son breves.

Las diferencias estacionales no resultan triviales para los organismos. HenryWalter Bates, en El Naturalista en el Ro Amazonas (1863), escribi sobre como lospatrones estacionales afectan la vida a lo largo del Amazonas. Al comienzo de la esta-cin lluviosa, La innumerable multitud de tortugas de varias especies, abandonanentonces el ro principal en direccin a las lagunas interiores: los bancos de arena que-dan bajo el agua y las bandadas de aves zancudas entonces migran al norte hacia lasaguas superiores de los tributarios que fluyen de esa direccin, o hacia el Orinoco; quefluye en perodo hmedo cuando los Amazonas estn disfrutando de los cielos sinnubes de su temporada seca. Estudios ms recientes, particularmente los llevados acabo por investigadores en la Isla Barro Colorado (IBC) en Panam (Leigh et al. 1982)y en la Estacin Biolgica La Selva en Costa Rica (McDade et al. 1994), han documen-tado el fascinante drama de las estaciones cambiantes del bosque tropical.

Los rboles florecen ms comnmente durante la estacin seca (Janzen 1967;1975) cuando los aguaceros menos frecuentes y de menor intensidad permiten que losinsectos polinizadores estn activos por perodos ms largos, aumentando de estemodo la polinizacin cruzada. Algunas especies de rboles sincronizan sus floracionesluego de los aguaceros (Augspurger 1982), lo cual puede incrementar la eficiencia depolinizacin al concentrar el nmero de polinizadores (Janzen 1975). La polinizacinen temporada seca tambin facilita la supervivencia de un mayor nmero de plantasnuevas, ya que estas brotan al comienzo de la temporada lluviosa, cuando la humedades suficientemente adecuada para asegurar su crecimiento inicial. Un estudio sobre185 especies de plantas en Isla Barro Colorado determin que la mayora de las plantasnuevas brotaron en los primeros dos meses de la estacin lluviosa que dura ochomeses (Garwood 1982). Cuarenta y dos por ciento de las especies de plantas disper-saron sus semillas durante la estacin seca y germinaron al comienzo de la estacinlluviosa. Cuarenta por ciento de las especies dispersaron sus semillas al principio dela temporada lluviosa y germinaron ms tarde durante la misma temporada.Aproximadamente el 18% de las especies produjeron semillas que se dispersarondurante una temporada de lluvias, permanecieron en estado latente la siguiente esta-cin seca y germinaron al comienzo de la segunda temporada lluviosa. Las especiesms sensibles al comienzo de la temporada lluviosa fueron las especies de rbolespioneras; lianas, especies del dosel y especies dispersadas por el viento y los anima-les. Las especies de estratos inferiores y las tolerantes a la sombra fueron menos sen-sibles.

Climas y Ecosistemas Tropicales | 7

Los patrones de fructificacin, como es de esperarse, se encuentran asimismo bajofuerte influencia estacional. En general, la mayor parte de la fructificacin coincideaproximadamente con el pico de la temporada lluviosa y la disponibilidad de fruta esmnima al comienzo de la estacin seca (Fleming et al. 1987), aunque existe granvariabilidad entre especies. Los patrones de fructificacin en la Isla Barro Coloradoestn influenciados estacionalmente (Foster 1982a). El tiempo de la fructificacin enmuchas especies parece ser un compromiso entre la conveniencia de germinacin delas semillas al comienzo de la estacin lluviosa y las ventajas de florecer temprano enla temporada lluviosa, cuando los insectos son ms abundantes (ver abajo).

Las especies de rboles pioneras a menudo germinan al comienzo de la estacinlluviosa, que es cuando tiende a ser ms comn la cada de rboles abriendo claros enel bosque, donde estas especies que no toleran la sombra pueden llegar a establecerse(ver captulo 3). En IBC (Isla Barro Colorado), un claro grande por hectrea se produ-ce en promedio cada 5,3 aos, frecuencia suficiente para sostener una poblacin altade especies de rboles pioneros de crecimiento rpido (Brokaw 1982).

Las tasas de ramoneo sobre las hojas se elevan a ms del doble durante la tempo-rada lluviosa en comparacin con la temporada seca (Coley 1982; 1983). Las hojasnuevas son ms vulnerables a los insectos herbvoros, porque carecen de tejidos deproteccin y qumicos (ver captulo 6). La mayora de los rboles desarrollan sus hojasnuevas al comienzo de la estacin lluviosa. Algunos rboles son deciduos durante laestacin seca, perdiendo sus hojas por completo.

Como podra esperarse, los artrpodos, muchos de los cuales son altamentedependientes de las plantas, tambin muestran cambios estacionales en cuanto a suabundancia. Un estudio llevado a cabo en varios hbitats del sudeste de Per demos-tr que la biomasa de artrpodos del suelo del bosque era ms abundante durante laestacin lluviosa. Virtualmente todos los taxones de artrpodos mostraron clarospatrones estacionales (Pearson y Derr 1986). Efectos estacionales similares se desta-can en Panam (Levings y Windsor 1982) y en Costa Rica (Lieberman y Dock 1982),donde la abundancia de artrpodos alcanza un pico al final de la estacin seca y prin-cipio de la estacin lluviosa.

Las aves de los bosques lluviosos son sensibles a los ritmos estacionales. En CostaRica la nidificacin tiene lugar mayormente entre los meses de marzo y junio, el finalde la estacin seca y comienzo de la lluviosa, con alguna actividad de nidificacinentre octubre y diciembre (final de la estacin lluviosa y comienzo de la seca), unpatrn que se destaca en gran parte de Amrica Central (Levey y Stiles 1994). Cambiosestacionales en la distribucin y abundancia de aves nectarvoras, frugvoras y delsotobosque estn bien documentados para Panam (Leck 1972; Karr 1976; Karr et al.1982) y Costa Rica (Levey y Stiles 1994). Se ha encontrado que los Saltarines(Pipridae), pequeas aves que se alimentan casi por completo de frutas (pgina 274),no se reproducen durante los perodos de escasez de frutas y al menos en una locali-dad cercana a IBC, la poblacin de Saltarines flucta con la disponibilidad de fruta(Worthington 1982). En Grenada, el Mielero (Coereba flaveola), un ave pequea quese alimenta de nctar (pgina 265), sincroniza su temporada de reproduccin para quecoincida con el comienzo de la estacin hmeda (Wunderle 1982). Un estudio lleva-do a cabo en Puerto Rico llev a la conclusin de que las aves necesitaban de lluviasadecuadas para reproducirse exitosamente durante su temporada normal que va de

8 | Captulo 1

abril a julio (Faaborg 1982).El Tamandu (Tamandua mexicana), un hormiguero comn en el bosque, cambia

su dieta de hormigas durante la estacin lluviosa a termitas durante la estacin seca(Lubin y Montgomery 1981). Las termitas son ms jugosas que las hormigas y de estemodo le aportan al hormiguero un mayor contenido hmedo. Las termitas(Nasutitermes sp.) son tambin sensibles a las estaciones, formando enjambres duran-te el comienzo de la estacin lluviosa (Lubin 1983). La aparicin en masa puede ase-gurar a cada insecto enjambrado una mejor posibilidad de reproduccin, ya que esms probable encontrar otra termita rpidamente. Adems, los potenciales predadoresde termitas no tienen posibilidad de comerse toda la masa enjambrada. De este modo,algunas termitas sobreviven para iniciar nuevas colonias. Muchos animales, talescomo monos, flidos, iguanas y varias lagartijas, abandonan los bosques deciduosdurante la estacin seca cuando se han cado las hojas. Estas criaturas se desplazanhacia bosques ribereos en galera, que conservan sus hojas.

En la Isla Barro Colorado, la escasez de fruta al final de la estacin hmeda afectala ecologa de dos especies comunes de roedores del bosque hmedo. El Agut(Dasyprocta punctata), un roedor diurno (activo durante el da), depende de re locali-zar las semillas que ha enterrado para sustentarse a travs de los meses de sequa. Otroroedor, la nocturna Paca (Cuniculis paca), sobrevive a la estacin seca pastoreando msintensamente sobre las hojas y viviendo de su grasa de reserva. Ambos el Agut y laPaca forrajean por perodos ms largos durante la estacin seca y sus poblaciones

Climas y Ecosistemas Tropicales | 9

Mono de Cara Blanca

(Cebus albifrons)

estn indirectamente limitadas por la escasez de alimentos en temporada seca. Al tenerque forrajear por perodos ms largos y tomar riesgos mayores para satisfacer su ape-tito, caen presa de los depredadores con mayor frecuencia (Smythe et al. 1982).

Un caso extremo de estrs estacional fue documentado en la Isla Barro Colorado(Foster 1982b). Normalmente hay dos picos de fructificacin al ao, uno al principioy otro a mediados de la temporada lluviosa. Durante 1983, un ao El Nio (ver arri-ba), el segundo pico no se produjo. Entre Agosto de 1970 y Febrero de 1971, la can-tidad normal de fruta disminuy un tercio, generando de este modo una hambruna.No todas las especies de plantas fallaron en producir una segunda cosecha de frutas,pero lo hicieron las suficientes como para afectar severamente a la comunidad animal.Los investigadores en la IBC notaron que animales normalmente precavidos como lospecares (Tayassu tajacu), agutes, tapires (Tapirus bairdii) y kinkayes (Potos flavus)realizaban frecuentes visitas al rea del laboratorio para obtener comida que haba sidodepositada para ellos. Los pecares parecan demacrados y un Kinkay se vea muertode hambre cuando apareci por primera vez. Ms sorprendentes eran los monos.Segn palabras de Robin Foster, los monos araa (Ateletes geoffroyi), que normal-mente visitan el claro del laboratorio al menos una vez al da, ahora han lanzado unasalto con mxima fuerza sobre los recursos alimenticios dentro de los edificios,aprendiendo por primera vez como abrir puertas y hacer rpidas incursiones a la mesade la cena, buscando pan y bananas e ignorando la carne, las papas y la ensalada defrutas enlatada y haciendo a un lado a los sorprendidos bilogos durante su cena.Foster destac que se encontraban animales muertos mucho ms seguido que en aosanteriores. Los cadveres ms abundantes eran los de los coates, agutes, pecares,monos aulladores (Alouatta palliata), zarigeyas, armadillos y puerco espines; soloocasionalmente se encontraban muertos Perezosos de Dos y Tres Dedos (Choloepushoffmani y Bradypus variegatus), Monos de Cara Blanca (Cebus albifrons) y Pacas. Pormomentos era difcil evitar el hedor: los Zopilotes de Cabeza Roja (Cathartes aura) yde Cabeza Negra (Coragyps atratus) parecan incapaces de mantener el ritmo con talabundancia de cadveres. El motivo por el cual las dos especies de perezosos, losMonos de Cara Blanca y las Pacas fueron menos afectados es porque se alimentan dehojas. Las frutas eran las que estaban escaseando, no el follaje.

La severa estacin seca de 1983, en parte debida al fenmeno del Nio y en partea oscilaciones climticas a largo plazo, tambin result en un incremento en las tasasde mortandad entre los rboles del dosel de Barro Colorado (Condit et al. 1995).

Los estudios citados ms arriba contrastan marcadamente con la ingenua visin delos trpicos expresada en el relato de Humboldt al principio del captulo. Los trpicospueden parecer exuberantes a primera vista, pero en realidad imponen tensiones esta-cionales significativas sobre los habitantes vegetales y animales. Adems, los trpicosno acogen ecosistemas estables e imperturbables. La ecologa tropical, como aprende-rn, es ms que un poco dinmica. All afuera es una verdadera jungla.

La Importancia de la Montaas

Las montaas de los Andes comenzaron a elevarse hace aproximadamente 20 millo-nes de aos (Zeil 1979). El ascenso orogrfico ha continuado sin amainar hasta el pre-sente siendo la Cordillera de los Andes una de las reas de mayor actividad geolgica

10 | Captulo 1

en el planeta. El extremo norte de los Andes se elev hace tan solo un milln de aosy Charles Darwin (1906), en su viaje del H.M.S Beagle, atestigu el abrumador poderde un importante terremoto en Chile.

Un mal terremoto destruye de una vez nuestros recuerdos ms antiguos: latierra, el mismo emblema de solidaridad, se ha movido bajo nuestros pies

Climas y Ecosistemas Tropicales | 11

Relieve de Centro y Sudamrica, mostrando la baja elevacin de la Amazonia. El

nivel entre 500 y 1.000 m esta indicado solo al este de los Andes. De Haffer (1974).

Reproducido con permiso.

como una fina costra sobre un