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Introducción

LLa sala de paleontología «Lucas Mallada»se localiza en la primera planta (Área de

Paleontología) del edificio de Geológicas delcampus de San Francisco, en la Universidad deZaragoza (fig. 1). Recibe su nombre en homena-je a D. Lucas Mallada y Pueyo (fig. 2), inge-niero de minas oscense que vivió «a caballo»entre los ss. xix y xx. Se le considera el padre dela Paleontología española por sus dos obrasemblemáticas, Sinopsis de las especies fósilesque se han encontrado en España (1875-1887) yCatálogo general de las especies fósiles encon-tradas en España (1892). Sus vastas investiga-ciones en el seno de la Comisión del MapaGeológico de España y sus amplios conocimien-tos en Paleontología (ocupó durante doce años la

Cátedra de Paleontología de la Escuela Superiorde Ingenieros de Minas de Madrid) lo situaron ala par que científicos contemporáneos de granrenombre como Charles Lyell, Richard Oweno el propio Charles Darwin.

En la actualidad, en la sala «Lucas Mallada»se encuentran expuestas al público unas 500piezas fósiles, representativas de los principalesgrupos de organismos que han aparecido a lolargo de la historia de la vida sobre la Tierra.La mayoría de estas piezas son originales(incluyendo tan sólo unas pocas réplicas defósiles depositados en otros museos), y de ellasun alto porcentaje provienen de yacimientosaragoneses. La exposición se encuentra distri-buida en dos ámbitos temáticos principales: elprimero, situado en la periferia de la sala, con-

PALEONTOLOGÍA

* Área y Museo de Paleontología-IUCA. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cerbuna, n.º 12.E-50009 Zaragoza. España. C/e: <[email protected]>** Área de Paleontología. Depto. de Geología. Fac. de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. C/ Dr. Moliner, n.º 50.E-46100 Burjasot (Valencia). España.C/e: <[email protected]>, <[email protected]>

Un paseo por la historia de la vida a travésde los fósiles de la sala «Lucas Mallada»

(Museo Paleontológico de Zaragoza)

Luis Miguel SENDER PALOMAR*Eladio LIÑÁN GUIJARRO*

José Antonio GÁMEZ VINTANED**

Figura 1. Izda.: edificio C (Geológicas) de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Zaragoza, sede del Museo.Dcha.: interior de la sala «Lucas Mallada».

Naturaleza Aragonesa nº25 13/12/10 07:25 Página 4

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y la Diputación deZaragoza) y «Vincen-cio Juan de Lastanosa(1607-1681). La pa-sión de saber» (Dipu-tación de Huesca,Huesca, del 24 de abrilal 3 de junio de 2007;Instituto de EstudiosA l t o a r a g o n e s e s ) .También es digno demencionar que nume-roso material del Mu-seo ha ilustrado elreciente documentalde divulgación cientí-fica Tras las huellas dela vida primitiva (elPeriodo Cámbrico),elaborado en el senodel Proyecto «Mure-ro» de la Universidadde Zaragoza y primerdocumental realizadoen el marco de un pro-yecto Consolíder.

Fósiles: definición y tipos

Como en todo museo de paleontología, en lasala «Lucas Mallada» se exponen al público fósilesde diferentes tipos. Los fósiles son los restos o lasevidencias de los organismos (y de sus actividades)que vivieron en el pasado y que han quedado con-servados en las rocas, sobre todo sedimentarias.

Al entrar en el museo, en la primera vitrina semuestran ejemplos de los diferentes tipos de fósi-les que se pueden hallar: fósiles corporales, mol-des (tanto internos como externos) y réplicas natu-rales, permineralizaciones, carbonizaciones,momificaciones, fósiles químicos e icnofósiles(que son evidencias conservadas de la actividad delos organismos en vida, como las dejadas durantesu movimiento, alimentación, descanso, etcétera).

Los organismos más antiguos:fósiles proterozoicos

La vitrina de fósiles del Proterozoico recoge losfósiles más antiguos expuestos en el museo, con-sistentes en secciones pulidas de estromatolitos,

siste en vitrinas ordenadas de acuerdo con losperiodos geológicos de la historia del planeta.El segundo se ubica en el centro de la sala, convitrinas que contienen ejemplares fósilesemblemáticos, procedentes de los yacimientospaleontológicos más interesantes de Aragón, yque están relacionados a la vez con las vitrinas

del primer ámbito.Las colecciones

del Museo, que ha-bitualmente se pue-den disfrutar en lasala Lucas Mallada,salen en ocasionesfuera de ella paraconformar exposi-ciones de gran éxito.En los últimos añoshan destacado lasmuestras «Tesorosfósiles de Aragón»(en el Centro JoaquínRoncal, FundaciónCAI-ASC, Zaragoza,del 16 de febrero al11 de marzo de2006; organizadapor la SAMPUZ y elMuseo Paleontoló-gico de Zaragoza),«Aquaria. Vida yagua en Aragón»(La Lonja, Zarago-za, del 13 diciembrede 2006 al 29 enerode 2007; Depto. deMedio Ambiente delGobierno de Aragón

Figura 3. División de lostiempos geológicos durante elEón Fanerozoico, con indica-ción de algunos de los princi-pales bio y geoeventos en la

historia de la Tierra.

Figura 2. Cartel con las fotografías de Lucas Mallada yPueyo y otros insignes paleontólogos del s. XIX, situado en la

entrada a la sala «Lucas Mallada».

Figura 4. Portada del catá-logo de la exposición

«Aquaria».

Figura 5. Portada del DVDdel documental de divulga-

ción científica sobre elCámbrico con material del

Museo.

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que son estructuras etológicas de bioestratifica-ción formadas por la actividad de colonias (enforma de tapiz) de organismos muy primitivoscomo cianobacterias y algas microscópicas.Presentan una típica laminación concéntrica,muy repetitiva, donde se alternan sucesivamen-te en la vertical capas muy delgadas de carbo-nato cálcico de precipitación biológica conotras de material detrítico atrapado físicamentepor la colonia (un ejemplo más moderno, delCámbrico, puede verse en la fig. 6). Sus micro-

organismos productores tuvieron una importan-cia crucial para el desarrollo de la vida sobre laTierra, ya que fueron los generadores del oxí-geno atmosférico en la Tierra primitiva, propi-ciando así un nuevo recurso y la formación dela capa de ozono (que es crucial para la super-vivencia de casi cualquier ser vivo fuera delagua, ya que filtra las dañinas radiaciones sola-res del ultravioleta). Otros fósiles significati-vos, algo más modernos, son las algas megas-

cópicas encontradas en España denominadasVendotaenia (que algunos autores interpretancomo colonias de bacterias del azufre) (fig. 7) ylas réplicas de fósiles del famoso yacimientoneoproterozoico de Ediacara Hills, en Aus-tralia, con una edad de unos 560 millones deaños, que representan los primeros organismosconocidos de gran tamaño que vivieron en losocéanos.

La radiación cámbrica y elyacimiento de Murero (Zaragoza)

Uno de los acontecimientos clave en la his-toria de la vida sobre la Tierra se inició hacealgo más de 540 millones de años y representóel fin de una era (la Neoproterozoica) y elcomienzo de otra (la Era Paleozoica). Se hadenominado la «explosión cámbrica de la vida»y ha quedado reflejado en fósiles de animales

PALEONTOLOGÍA

Figura 9. Ejemplar completo del trilobitesEccaparadoxides? pradoanus, Verneuil y Barrande, 1860

del Cámbrico medio (Caesaraugustense) de la provincia deZaragoza. MPZ 2006/374a. Longitud: 3,7 cm.

Figura 6. Estromatolitos del Cámbrico inferior de laSierra de Córdoba. Muestra MPZ 2010/953a. Anchura

de la fotografía: 10,2 cm.

Figura 7. Vendotaenia del Neoproterozoic tardío delanticlinal de Guadalupe (Cáceres). Muestra

MPZ 2007/1466. Anchura de la fotografía: 10 cm.

Figura 8. Arqueociatos del Cámbrico medio (Ovetiense)de Las Ermitas (Sierra de Córdoba). Muestra MPZ

2010/954. Anchura de la fotografía: 4,5 cm.


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miento de Murero (Zaragoza) tiene reservadoun lugar especial en el museo, pues fue el pri-mer Bien de Interés Cultural (B.I.C.) de tipopaleontológico declarado en España, y en él seencuentra la sucesión estratigráfica más com-pleta y rica en diversidad y cantidad de orga-nismos de entre hace unos 515 y 505 millonesde años de toda Europa occidental. Destacan

los trilobites (artrópodos marinos extintos; fig.9 y portada), con ejemplares que suponen laevidencia más antigua del dimorfismo sexualanimal). También pueden contemplarse equino-dermos primitivos (como los antepasados de lasactuales estrellas de mar [fig. 10] y otros, de losque se habla en este mismo número: p. 26), bra-quiópodos, algunas de las esponjas más primi-tivas que se conocen (fig. 11) y ejemplos de unode los escasos registros mundiales de fósiles degusanos marinos de cuerpo blando y conserva-ción excepcional (fig. 12).

La fauna marina paleozoica

Las evidencias de organismos marinospaleozoicos no se limitan a fósiles corporalesy moldes de caparazones. La «revoluciónagronómica» (explotación, removilización yalteración del substrato de los fondos oceáni-cos por los organismos) que comenzó en elCámbrico tiene su reflejo también en las pis-tas fósiles que los animales dejaron, y queproporcionan una extraordinaria informaciónpara reconstruir las comunidades y los modosde vida del pasado. Algunos de los icnofósi-

marinos (esqueléticos [fig. 8] y de cuerpo blan-do [fig. 12]) en yacimientos de todo el mundo,también en Aragón. De entre ellos, el yaci-

PALEONTOLOGÍA

Figura 11. Leptomitus conicus García-Bellido et al., 2007,demospongia del Cámbrico medio (Caesaraugustense) deMurero (Zaragoza). MPZ 2005/591b. Altura del ejemplar

(casi completo): 1,7 cm.

Figura 12. Schistoscolex sp. nov., gusano paleoescoléci-do del Cámbrico medio (Caesaraugustense) de

la rambla de Valdemiedes, alrededores de Murero(Zaragoza). Ejemplar MPZ 2006/372.

Longitud (sin rectificar): 7,3 cm.

Figura 10. Equinodermo edrioasteroideo (lado adoral oventral) del Cámbrico medio (Caesaraugustense) de

Murero (Zaragoza). Ejemplar MPZ 2007/1890.Dimensión mayor del ejemplar: 1,9 cm.


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les que se pueden contemplar en la salaproceden del Periodo Ordovícico (488a 444 millones de años); son losicnogéneros Cruziana –madri-gueras dejadas por trilobites alalimentarse dentro del sus-trato (fig. 13)– y Ruso-phycus –producido por éstosal descansar en el fondomarino–. Además de es-tas estructuras etológi-cas (que informan sobreel comportamiento delos organismos), se puedecontemplar una gran variedadde fósiles corporales de anima-les con concha ordo-vícicos, como bra-quiópodos, cefalópo-dos y gasterópodos,equinodermos (fundamentalmente crinoide-os), briozoos y corales rugosos y tabulados,que muestran la riqueza y diversidad faunísti-ca de los fondos marinos aragoneses duranteel Paleozoico. Esta abundancia y diversidadde organismos se vio truncada a finales delOrdovícico por un evento de extinción enmasa ligado a una intensa glaciación que ter-minó con el 85% de todas las especies mari-nas conocidas. Sin embargo, la vida se fuerecuperando durante el Silúrico, cuandocomenzaron a proliferar animales colonialescomo los graptolitos y los corales. Ya en lasrocas procedentes del Periodo Devónico,hace entre 416 y 359 millones de años,

encontramos evidencias de unagran diversidad faunística enlos fondos marinos. Entre los

registros hallados des-tacan los fósiles depeces primitivos, de loscuales el museo exponeun magnífico cráneo de

pez acorazado (placoder-mo) de unos 395 millones

de años de antigüedad,único en el mundo, proce-

dente de la localidad deMonforte de Moyuela (Teruel) y

que se ha denominado Carolo-wilhelmina geognostica (fig. 14).

El salto del agua a la tierra: losprimeros organismos terrestres

y la flora del Carbonífero

Sabemos que a finales del Periodo De-vónico, hace unos 360 millones de años, algu-nos peces primitivos y varios grupos de artró-podos marinos se hallaban ya instalados enambientes terrestres, culminando un proceso decolonización de las tierras emergidas iniciadomucho tiempo atrás (al menos desde el comien-zo del Ordovícico). Igualmente, las plantas,que –a partir de ancestros relacionados conunas algas primitivas denominadas carofitas–habían ido colonizando paulatinamente laszonas encharcadas en las orillas de los océanos,eran ya una esplendorosa realidad sobre loscontinentes devónicos. Estos grupos de orga-nismos se fueron diversificando y ocupando lasnuevas áreas costeras generadas por la unión delas diferentes masas continentales en un sólomegacontinente (al que denominamos Pangaeao Pangea). De este modo, a mediados delPeriodo Carbonífero (hace unos 320 millonesde años) ya encontramos ambientes con gran-des masas vegetales en las cuales vivían diver-sos tipos de insectos y otros artrópodos, ademásde anfibios que habían evolucionado a partir deaquellos peces primitivos que dieron el paso delmar a la tierra en el Devónico.

Aunque en Aragón todavía no se han encon-trado evidencias fósiles de los animales y plan-

PALEONTOLOGÍA

Figura 14. Cráneo incompleto del pez placodermoCarolowilhelmina geognostica Carls, 1995 del Devónico

Medio de Monforte de Moyuela (Teruel). EjemplarMPZ 95/174, donado a la Universidad de Zaragoza por

el Prof. Peter Carls (Universidad de Braunschweig,Alemania). Colección «Peter Carls». Longitud: 43 cm.

Figura 13. Cruziana rugosa D’Orbigny, 1842.Ordovícico Inferior (Arenigiense) de Zaragoza.

MPZ 2006/1. Longitud: 23 cm.


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50% de las familias y más del 90% de todas lasespecies tanto marinas como terrestres de aquelentonces– supuso la extinción de muchos de losgrandes grupos de organismos que habían reina-do durante el Paleozoico, sin dejar descendien-tes. Así, en los mares desaparecieron gruposcomo los trilobites, los corales tabulados y rugo-sos y los graptolitos; y en tierra los anfibiosgigantes y las licofitas y esfenofitas. Sobre-vivieron algunos reptiles mamiferoides que mástarde dieron lugar a los verdaderos mamíferos.Fue sin duda la mayor extinción que ha azotadola Tierra. ¿Cuánto duró esta extinción? El 85%de las familias marinas se extinguieron en elplazo de un millón de años; pero las curvas deisótopos de carbono ligadas a la extinción indi-can un cambio que duró solamente 10.000 años.Entonces, ¿qué la produjo?

Se han invocado dos causas principales paraesta extinción tan súbita a escala de tiempo geo-lógico: el brusco descenso de los niveles de oxí-geno en la atmósfera y un aumento del dióxidode Carbono (CO2), que originó uno de los pri-meros episodios de calentamiento global. Peroademás contribuyeron otros factores geológicos.En efecto, este tiempo coincide con un periodode muy intenso vulcanismo en la actual Siberiay con la culminación del proceso de unificaciónde placas tectónicas para formar un único conti-nente o Pangaea, lo que redujo drásticamentelos ecosistemas costeros, de plataforma y mari-nos cerrados –lugares que soportaban una partemuy sustancial de la biomasa marina–, con laconsiguiente reducción del ecoespacio.

La configuración paleogeográfica del planetaresultó también fatal: con Pangaea situada enposición ecuatorial y con las versiones antiguasde las Montañas Rocosas y los Andes ya eleva-dos y limitando este megacontinente por suborde occidental, la circulación atmosféricadeterminó un episodio de clima global extraor-dinariamente cálido y árido, como no ha vueltoa haber otro igual en la historia de la Tierra. (Noen vano se depositaron durante este tiempo losmayores yacimientos de sal que existen, que hansido explotados por la humanidad desde hacemilenios y que guardan todavía inmensas reser-vas de este mineral.) Es evidente las dificultadesque encontrarían para sobrevivir, así, la flora yla fauna de los antaño esplendorosos bosqueshúmedos que ocupaban todas las latitudes.

Para comprender aún mejor el escenario enque desapareció gran parte de la fauna terrestre

tas terrestres que vivieron en este intervalo tem-poral tan crucial para la vida sobre los conti-nentes, el museo cuenta con una notable colec-ción de ejemplares procedentes de cuencas ale-dañas y contemporáneas como la de León-Palencia y la cuenca Cantábrica. Piezas espec-taculares como tallos de plantas esfenofitasgigantes (del género Calamites) o ramas y mol-des de raíces de licofitas arbóreas que podíanalcanzar los 60 m de altura pueden contemplar-se en las vitrinas del museo (fig. 15).

La extinción en masa del finaldel Pérmico y el comienzo

de una nueva era

La asimilación de una gran parte del CO2atmosférico por parte de las enormes masasforestales que se desarrollaron durante la últimaparte de la Era Paleozoica (periodos Car-bonífero y Pérmico) provocó un notable enfria-miento de los climas en la Tierra (glaciación),que fue seguido –tras el deshielo– por una crisissin precedentes. Este evento de extinción enmasa –que produjo la desaparición de más del

Figura 15. Fragmento de Annularia sphenophylloides (Zenker,1833), planta de la División Sphenophyta, conservado en

tobas volcánicas. Carbonífero superior de Puertollano(Ciudad Real). MPZ 2010/955. Longitud: 17,5 cm.

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en el Pérmico, se hace necesario echar un vista-zo al porcentaje de gases atmosféricos de nues-tro planeta. El oxígeno libre en la atmósfera, queen la actualidad supone aproximadamente un21% del volumen de todos los gases presentes,en los últimos 20 millones de años de la transi-ción Paleozoico/Mesozoico cayó desde un 30%a un 16% al final del Pérmico, y a un 12% en losprimeros diez millones de años del Triásico.Respirar al nivel del mar una atmósfera con un16% de O2 es parecido a hacerlo hoy a 3.000 m,y con un 12% es como hacerlo por encima delEverest. Al mismo tiempo, al aumentar la tem-peratura por el efecto invernadero, los niveles detemperatura y metabolismocorporales también suben,lo que requiere más oxíge-no del habitual parasobrevivir. Además, laescasez de oxígeno hizoinhabitable las zonasmontañosas altas y suspasos, quedando así lascomunidades aisladas yante una falta de nutrientesy la imposibilidad demigrar. Todo ello pro-dujo la desapariciónde la mayor parte dela vida sobre los con-tinentes, incluidos mu-chos de los grupos de vertebrados terrestres.

Para algunos autores, en este contexto lainmensa mortandad de plantas en las zonas ele-vadas suministró ingentes cantidades de bioma-sa vegetal que llegaron al mar arrastradas por losríos, proliferando así los hongos que se aprove-charon de este recurso alimenticio descompo-niéndolo, dando lugar en los océanos a una espe-cie de «sopa infecta» donde luchaban por sobre-vivir animales y plantas. Es lo que ciertos inves-tigadores han denominado «evento fúngico».Ello derivaría hacia las condiciones de euxinia(anoxia) generalizada que se detectan en el regis-tro geológico y que, junto con los altos nivelesde CO2, acidificarían las aguas marinas y produ-cirían la descalcificación de muchos esqueletoscomo los de los corales (al igual que se ha vistosucede hoy con los hexacoralarios que devienenen pólipos de cuerpo blando).

La extinción en masa del final del Pérmicomarca el final de la Era Paleozoica y el comien-zo de la siguiente era, la Mesozoica, que se divi-

de en tres periodos: Triásico, Jurásico yCretácico. Los supervivientes de este evento fue-ron organismos que pudieron adaptarse a estasnuevas condiciones ambientales gracias a suescasa especialización, sus características corpo-rales y sus estructuras particulares. Así, en losmares se diversificaron ampliamente moluscos,esponjas y corales, y en tierra los reptiles, quehabían evolucionado de los primitivos anfibiosdesde el Carbonífero y que fueron los organis-mos dominantes durante el Mesozoico (inclusoen medios marinos). Puede afirmarse que lacapacidad de los reptiles para sobrevivir –graciasa la reproducción mediante el huevo amniota– en

un planeta tanárido como el deentonces fue larazón de su ex-

traordinario éxito.Las comunidades de

plantas terrestres (fig.16) sufrieron también

grandes cambios, to-mando el relevo las

plantas gimnospermas.Este tipo de plan-tas, gracias a lapelícula cérea quecubría sus hojas ytallos –la cutícu-la–, podían sobre-

vivir mejor a la sequedad ambiental limitando lapérdida de agua de sus tejidos. Además, su inno-vadora estrategia reproductiva por medio desemillas les dotó de una ventaja añadida que per-mitió su expansión por todos los medios terres-tres durante la Era Mesozoica. En el museo pue-den observarse ejemplos de fósiles de plantasgimnospermas procedentes tanto de depósitosvolcanoclásticos del Pérmico Inferior de Fom-buena como fluviales del Triásico Medio deRodanas (ambas, localidades de la provinciade Zaragoza).

La fauna marina del Jurásicoen Aragón

El dominio de las plataformas marinas delTriásico, Jurásico y Cretácico, que se formarontras la ruptura de Pangaea, corrió a cargo de losinvertebrados (corales, esponjas, braquiópodos,crinoideos, bivalvos y –especialmente– cefaló-podos [fig. 17]) que evolucionaron y se diversifi-

PALEONTOLOGÍA

Figura 16. Fragmento de planta de la DivisiónPteridospermophyta (helechos con semillas) del género

Callipteridium conservado en cenizas volcánicas del PérmicoInferior (Autuniense) de Fombuena (Zaragoza). MPZ 2010/956.

Dimensión mayor de la muestra: 6,5 cm.


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del tren de alta veloci-dad Zaragoza-Madrid.

En la sala del museotambién se expone unaréplica de un pez delJurásico marino proce-dente de Inglaterra. Laexcelente conservaciónde este fósil demuestraque poseía una arma-dura de placas de hueso

que cubría su cuerpo y quepodría permitirle cierta defensafrente al ataque de otros anima-les, como por ejemplo loscocodrilos marinos.

Océanos,dinosaurios

y vegetación en elCretácico

Los principales grupos deseres vivos que se desarrolla-ron durante el PeriodoCretácico están representadosen el museo. Fósiles de losanimales marinos que siguie-ron dominando los océanos(como los gasterópodos, bi-valvos, artrópodos, corales,

caron ampliamente du-rante el Mesozoico dan-do lugar a miles deespecies que ocuparonlos océanos de la Tie-rra. El museo cuentacon una gran variedadde fósiles de todosestos grupos, destacan-do los moldes de con-chas de amonites. Los

mares que cubrían el actualterritorio aragonés fueronpoblados también por algunostipos de reptiles, gracias a susdiversas adaptaciones a lanatación. Un ejemplo especta-cular y único de este tipo deorganismos, y que se exponeen la sala «Lucas Mallada», esel del ya famoso «cocodrilode Ricla» (fig. 18). Los restosde este fósil aragonés tanmediático consisten en un crá-neo y en parte de la mandíbu-la inferior de un cocodrilomarino, que fueron encontra-dos cerca de esta localidadzaragozana en el año 1995,durante unas labores de con-trol de impacto paleontológicoprevias a las obras de la línea

PALEONTOLOGÍA

Figura 17. Belemnoidea indet. del Jurásico de Ricla(Zaragoza) que conserva el rostro completo y parte del

fragmocono. MPZ 2006/377. Longitud: 20,8 cm.

Figura 18. Cráneo del cocodrilo marino Metriorhynchus von Meyer, 1830 del Jurásico Medio de Ricla (Zaragoza).Ejemplar MPZ 2001/130. Longitud: 55 cm.

Figura 19. Rudista hipurítido con la partesuperior de la valva inferior seccionada y

pulida. Cretácico Superior de Huesca.MPZ 2010/916. Longitud: 20 cm.


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peces óseos y reptiles marinos) pueden observar-se en sus vitrinas. De entre los fósiles de inverte-brados, destacan los de un tipo de bivalvos muysingular, los rudistas, que eran organismos filtra-dores que poseían una valva inferior con formacónica que fijaban al sustrato, y que cubrían conotra plana (a modo de tapa). Los rudistas domi-naron los medios marinos arrecifales durante elCretácico Superior fundamentalmente (fig. 19).

Aunque el registro de fósiles marinos cretáci-cos es muy abundante en Aragón, los fósiles deanimales terrestres son también frecuentes endiversos yacimientos paleontológicos. En elmuseo, destacan por su espectacularidad los fósi-les de restos óseos (dientes, costillas, vértebras yhuesos largos) de diferentes tipos de dinosau-rios carnívoros (terópodos y barionícidos) yherbívoros (saurópodos y ornitópodos)del Cretácico Inferior de la provinciade Teruel. También se muestran alpúblico los huesos y mandíbu-las con dientes de los dino-saurios más modernos deEuropa occidental, queproceden del yacimientooscense de Arén (fig.20). Se trata de restosde hadrosaurios, común-mente llamados dino-saurios «de pico depato» debido a la con-figuración de la parte

delantera de las mandíbulas, que poseían un picocórneo similar al de estas aves actuales. En la salatambién se expone el fósil de otro dinosaurio conpico: un esqueleto original, con todos sus huesosarticulados, de Psittacosaurus mongoliensis delCretácico Inferior, encontrado en el desierto delGobi (Mongolia; fig. 21). Su nombre no escasual, ya que denota la similitud de alguno desus elementos corporales con los de las aves psi-tácidas actuales (que engloban a los loros, guaca-mayos, y periquitos, entre otros).

Respecto a la vida vegetal, las gimnospermas yhelechos se diversificaron ampliamente durante elMesozoico (figs. 22, 23 izda.), y en el Cretácico

Inferior aparecieron las angiosper-mas (o plantas con flores;

fig. 23 dcha.), que con su innova-dora estrategia reproductiva lle-

garían a ser, con el tiempo, eltipo de plantas dominantesen nuestro planeta. Las vitri-nas del Cretácico alberganejemplos de los principales

grupos de plantas que crecíanen lo que hoy es Aragón, yque proceden de yacimientos

asociados con las explota-ciones de carbón de laprovincia de Teruel.

Los dinosaurios, losreptiles voladores y lagran mayoría de los repti-

PALEONTOLOGÍA

Figura 21. Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923.Ejemplar completo procedente del Cretácico de

Mongolia (perteneciente a la Sociedad de Amigos delMuseo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza[SAMPUZ] y expuesto en la sala «Lucas Mallada»).Altura del ejemplar (en su posición actual): 52 cm.

Figura 20. Paratipo de Arenysaurus ardevoli Pereda-Suberbiola et al., 2009. Mandíbula izquierda (dentario), con una peque-ña parte de la batería dental conservada (12 dientes). Perteneció a un ejemplar adulto de la familia Hadrosauridae

(de «pico de pato»). Cretácico Superior (Maastrichtiense superior) de Arén (Huesca).Se trata de uno de los últimos dinosaurios europeos. MPZ 2008/258. Longitud: 43,5 cm.


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les marinos, así como los amo-noideos, los rudistas, muchostipos de microorganismos mari-nos (fundamentalmente forami-níferos) y algunos grupos deplantas desaparecieron hace 65millones de años debido a otroevento de extinción en masa.En esta ocasión se produjo porla fatal coincidencia en el tiem-po de un gran impacto meteo-rítico en el golfo de México yun episodio de vulcanismo muyintenso en el Deccán (India),exterminando cerca del 65% detodas las especies de aquelmomento (ver «Nuestro Museoy sus Protagonistas», p. 93).

El Cenozoico:otro nuevo comienzo

La extinción finicretácica marcó el fin de laEra Mesozoica y el comienzo de laCenozoica. Los fondos del cálido mar quetodavía bañaba el norte de Aragón durante laprimera parte de esta era (Periodo Paleógeno)eran muy ricos en formas de vida, con exten-sos arrecifes de corales y diversos tipos deinvertebrados como gasterópodos gigantes(fig. 24), micro y macroforaminíferos (comoel famoso y abundantísimo género Nummu-lites; fig. 25 izda.) y artrópodos marinos,e incluso de vertebrados como los tiburones.

PALEONTOLOGÍA

Figura 23. Izda.: Fragmento de tronco silicificado.Coniferophytina, Pinatae. Cretácico Inferior (Albiense)de Estercuel (Teruel). MPZ 2006/2. Longitud: 83 cm.

Dcha.: Hoja de la angiosperma acuática Ploufolia cer-ciforme Sender et al., 2010, relacionada con el ordenNymphaeales. Cretácico Inferior (Albiense) de Plou

(Teruel). MPZ 2007/2331. Anchura de la hoja: 9 mm.

Figura 22. Izda.: Ruffordia goepperti Seward, 1894. Compresión excepcionalde helecho completo (con frondes, tallos [estipes] y rizomas en conexión) de

la familia Schizaeaceae; Cretácico Inferior (Albiense) de Oliete (Teruel).MPZ 2009/341a. Longitud total (sin rectificar): 15,8 cm. Dcha.: frondes férti-les del helecho Weichselia reticulata (Stokes y Webb, 1824), Cretácico Inferior

(Albiense) de Utrillas (Teruel). MPZ 2006/378. Diámetro: 80 cm.

Figura 24. Cerithium (Campanile) sp., gasterópodo delEoceno marino de Huesca. MPZ 2006/381. Longitud: 42 cm.

Figura 25. Izda.: caliza numulítica del Eoceno marino de la sie-rra de Guara (Huesca). EMPZ 2002/3. Diámetro de las conchas:entre 1 y 2 cm. Dcha.: réplica (MPZ 2006/380) de la mandíbuladel cocodrilo marino de Fanlo (MPZ 94/1). Paleoceno superiordel Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido, provincia de

Huesca. Longitud: 46 cm.


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De entre todos los fósiles de estos organismosque se encuentran depositados en el museo, des-taca por su belleza y excepcional conservación elfósil corporal completo de un cangrejo –crustá-ceo decápodo (fig. 26)–, y por su importancia el

cráneo y la mandíbula de cocodrilo marino halla-dos en las calizas con alveolinas dentro delParque Nacional de Ordesa y Monte Perdido(fig. 25 dcha.). Ambos animales habitaban zonassomeras del citado mar hace unos 50 millones deaños, mientras que en los depósitos de las zonasmás profundas (denominados Flysch) se conser-varon numerosas pistas de invertebrados condiseños peculiares (fig. 27).

Los nichos ecológicos que quedaron vacantesen los medios terrestres al extinguirse los dino-saurios fueron ocupados por otros organismosoportunistas que hasta ese momento habían per-manecido a la sombra de los reptiles durante 150millones de años: los mamíferos. Con paso lentopero seguro, fueron evolucionando dando lugar a

diferentes órdenes que a su vez se diversificaronen nuevas familias, géneros y especies que ocu-paron todos los medios, tanto terrestres comoacuáticos, e incluso el medio aéreo.

Los mamíferos del Mioceno y losfósiles de conservación excepcional

El registro fósil de mamíferos en Aragónabarca todo el Cenozoico, pero es mucho másabundante en depósitos correspondientes a laépoca denominada Mioceno (Periodo Neógeno).Durante esta época, en la cual se produjerondiversos cambios climáticos, el paisaje deAragón y el de la península Ibérica en generalestaban altamente influenciados por los movi-mientos de los bloques tectónicos en que se divi-día el terreno. Estos eventos geológicos habíangenerado una serie de grandes depresiones quefueron rellenadas por las aguas de los ríos dandolugar a gigantescos lagos endorreicos, además degenerar largos y estrechos valles que eran en rea-lidad enormes fosas tectónicas. En este contexto,y con un clima más seco que el actual –aunquealternando con periodos húmedos–, se desarrollóun ambiente similar al de la sabana africanaactual en donde proliferaron diversos tipos deanimales, sobre todo mamíferos, que estabanbien adaptados a estas condiciones. Se han halla-do fósiles de caparazones de tortugas terrestresgigantes, restos craneales y postcraneales derinoceróntidos sin cuernos (fig. 28), probosci-dios (en este caso, «elefantes» tanto con dosdefensas en la mandíbula inferior, llamados dei-noterios [fig. 29], como con cuatro defensas, lla-mados gonfoterios; fig. 30), suidos (cerdos sal-vajes primitivos; fig. 31), félidos, équidos (aquí,

PALEONTOLOGÍA

Figura 28. Mandíbula de Alicornops simorrense (Lartet,1851), rinoceróntido aceratino (sin cuerno) de pequeña

talla del Mioceno medio (Aragoniense superior) de Daroca(Zaragoza). Ejemplar MPZ 2006/6. Longitud: 39 cm.

Figura 26. Zanthopsis dufouri Milne-Edwards, 1850, crustá-ceo decápodo marino, en vistas dorsal (izda.) y ventral.

Ejemplar macho (identificable por su región ventral). Eocenode Huesca. MPZ 2010/957. Anchura del tórax: 6,7 cm.

Figura 27. Holotipo de la icnoespecie Estrellichnusjacaensis Uchman y Wetzel, 2001. Eoceno (LutecienseSuperior-Bartoniense) de Jaca (Huesca). Sistema de

túneles horizontales radiales a partir de un fuste centralvertical. Eoceno (Luteciense Superior-Bartoniense) deJaca (Huesca). MPZ 98/477. Anchura de la laja: 87 cm.


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yacimientos miocenos de Rubielos deMora y de Libros, en la provincia deTeruel, con unos 18 y unos 10 millonesde años de antigüedad respectivamen-te, en cuyos sedimentos se conserva-ron restos de la vegetación (hojas,semillas, flores y frutos de diversostipos de plantas; fig. 32) que crecía ensus orillas así como los esqueletos –enalgunos casos completos– de los anfi-bios que habitaban sus aguas (ranas,tritones y salamandras). La conserva-ción es en ocasiones tan perfecta que,además de todos los huesos en cone-

caballos primitivos con tres de-dos al final de cada extremidad)y varios tipos de rumiantes, algu-nos de los cuales eran muy dife-rentes de los actuales.

En algunos de los lagos que sedesarrollaron en esta época, lascondiciones del fondo eran tales(aguas con escasa o nula agita-ción, ausencia de oxígeno en elfondo, depósito de sedimentosde grano muy fino con gran velo-cidad de sedimentación) que per-mitieron la conservación excep-cional de los organismos quecaían en ellos. A estos yacimien-tos se los denomina con el voca-blo alemán de uso internacionalKonservat-Lagerstätten (o yaci-mientos de conservación excep-cional). Este es el caso de los

PALEONTOLOGÍA

Figura 29. Deinotherium cuvieri Kaup, 1829 del Mioceno inferior (Aragoniense inferior) de Villafeliche(Zaragoza). Son los restos de proboscidios más antiguos hallados en la península Ibérica. Izda.: fragmento demaxilar derecho de individuo juvenil; de izda. a dcha.: dos molares (M3 y M2), un molar decidual o «de leche»

(DM1) y un premolar (P4). MPZ 6408. Longitud: 22,5 cm. Dcha.: defensa. MPZ 2006/5. Longitud: 44 cm.

Figura 30. Mandíbula incompleta de Gomphotherium angustidens Cuvier,1806. Mioceno medio (Aragoniense superior) de Daroca (Zaragoza).


Figura 31. Listriodon splendens major Roman, 1907, suido primitivodel Mioceno medio (Aragoniense superior) de Daroca (Zaragoza).

Es el cráneo más completo conocido de esta especie (se trata de unahembra geróntica). MPZ 2006/386. Longitud: 45,3 cm.


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xión en el esqueleto articulado, pueden apreciar-se también las impresiones de la piel, la carne eincluso las vísceras de estos organismos hastauna escala celular (micrométrica) (fig. 33).

El Cuaternario: la página másreciente del libro de la historia

de la vida

En la parte de la Era Cenozoica más cercanaa nuestros días –el Periodo Cuaternario, en elque nos encontramos actualmente– el clima sefue haciendo cada vez más frío debido a suce-sión de varias épocas glaciales. Sólo un númeromuy reducido de grupos de mamíferos poseíanlas características adecuadas para sobrevivir enestas condiciones tan extremas. Sus restos fósi-les han llegado hasta nosotros, ya que fueronarrastrados y acumulados en las graveras de loscauces y orillas de los ríos que discurrían porAragón en aquel entonces. Gracias a este hecho,se han podido recuperar molares y fragmentosde grandes defensas de elefantes primitivos delos géneros Elephas (fig. 34 izda.) yMammuthus, así como restos de cérvidos y delespectacular uro (Bos primigenius), emparenta-do con el toro actual. En algunos rellenos de cue-vas también se han podido recuperar grandesconcentraciones de huesos de rinocerontes,caballos, hienas, lobos, roedores y osos de lascavernas (fig. 34 dcha.).

Algunos fósiles cuaternarios nos dan pistassobre los cambios ocurridos en la Tierra durantelos últimos centenares de miles de años. Este esel caso de dos molares de Mammuthus que fue-ron pescados, literalmente, con redes en el mardel Norte, frente a las costas holandesas. Dehecho, todavía conservan algunos caparazonesde cirrípedos (balanos) adheridos a su superficiecomo mudos testigos de su tumba marina. Puedeparecernos extraño que fósiles de animalesterrestres como los mamuts se encuentren en elfondo del mar. Sin embargo, la explicación resi-de en los cambios sufridos en la superficie delplaneta después de la última glaciación. Duranteel Cuaternario, la zona ocupada en la actualidadpor el mar del Norte se encontraba emergida,debido a que una parte importante del agua delos océanos se encontraba congelada en formade hielo acumulado en las zonas septentrionalesdel hemisferio norte. En las llanuras que confor-maban este área emergida, pastaban y vivíanmultitud de animales, incluidos los mamuts, queal morir quedaban enterrados por depósitos con-tinentales. Cuando, hace entre 12.000 y 10.000años, el clima comenzó a cambiar hacia uno máscálido, los hielos acumulados se fundieron engran parte y el agua retornó a las cuencas mari-

PALEONTOLOGÍA

Figura 32. Hoja de Acer sp. Mioceno inferior (Rambliensesuperior-Aragoniense inferior) de Rubielos de Mora

(Teruel). MPZ 2006/19. Longitud: 8 cm.

Figura 33. Esqueleto de ejemplar completo de Ranapueyoi Navás, 1922, con impresiones de las partes blan-das. Mioceno superior (Vallesiense) de Libros (Teruel).



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Aragón. Catálogo de la Exposición. 16 de febrero - 11

de marzo de 2006. Centro Joaquín Roncal (Fundación

CAI-ASC). Zaragoza. Sociedad de Amigos del Museo

Paleontológico de la Universidad de Zaragoza,

Zaragoza. 32 pp.

LIÑÁN, E. y BAYÓN, J. M. 2009. Tras las huellas de la vida

primitiva (el Periodo Cámbrico). Prensas Univer-

sitarias, Universidad de Zaragoza. [DVD, 30’.]

MALLADA, L. 1875-1887. Sinopsis de las especies fósiles

que se han encontrado en España. Boletín de la

Comisión del Mapa Geológico de España, vol. II,

pp. 1-161; vol. VII, pp. 241-257; vol. XI, pp. 209-259;

vol. XII, pp. 619-670; vol. XIV, pp. 1-174. Imprenta

Manuel Tello, Madrid.

MALLADA, L. 1892. Catálogo general de las especies fósi-

les encontradas en España. Boletín de la Comisión del

mapa Geológico, vol. XVIII, pp. 1-253. Imprenta

Manuel Tello, Madrid.

SAS, T. (coord.) 2007. Vincencio Juan de Lastanosa (1607-

1681). La pasión de saber. Instituto de Estudios

Altoaragoneses, Huesca. 436 pp.

n

Nota. Todas las fotografías (excepto 3 y 21), cortesía delMuseo Paleontológico de Zaragoza (MPZ) y realizadaspor: José Antonio Gámez Vintaned (1, 6-8, 10, 12 izda.,

25 izda., 26, 27), Luis Miguel Sender Palomar (2),Galería (Andrés Ferrer y Antonio Ceruelo) (9, 12, 14, 17,18, 23 izda., 24, 25 dcha., 28-31, 33, 34), Diego García-Bellido Capdevila (11), Francisco Albalá Pérez (13, 32),

Isabel Pérez Urresti (15, 16, 19, 20) y Zarela HerreraToledo (22, 23 dcha.).

Figuras 3 y 21, cortesía de la Sociedad de Amigos delMuseo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza

(SAMPUZ) y realizadas por: JellyDan Studio (3) y JoséIgnacio Canudo Sanagustín (21).

nas en estado líquido, provocando un ascensodel nivel del mar en muchas decenas de metros einundando zonas que habían estado emergidas.

El Museo Paleontológico de Zaragoza poseetambién una colección de fósiles de animalesprocedentes de los depósitos de rellenos de gru-tas del Pleistoceno de la sierra de Atapuerca, enla provincia de Burgos. Mandíbulas de diferentestipos de mamíferos, así como grandes concentra-ciones de pequeños huesos y dientes de roedo-res, dan testimonio de la fauna cuaternaria queconvivía con nuestros antepasados humanos.Registros de nuestros antiguos ancestros puedenverse también en la exposición en forma de frag-mentos de huesos craneales procedentes delmismo yacimiento de Atapuerca y a través deuna colección de réplicas de los cráneos más sig-nificativos en la evolución de los homínidos,hasta llegar al género Homo y al hombre actual.

Agradecimientos

J.A.G.V. disfruta de un contrato «Juan de laCierva» (referencia JCI-2009-05319) delMinisterio de Ciencia e Innovación, España.Este trabajo se enmarca dentro del ProyectoConsolíder CGL2006–12975/BTE «MURERO»financiado por el M.E.C. y FEDER.

Bibliografía citada en el texto

ACÍN FANLO, J. L., CENTELLAS SALAMERO, R. y SANCHO

ROYO, J. (coords.) 2006. Aquaria. Agua, Territorio y

Paisaje en Aragón. Gobierno de Aragón, Diputación

Provincial de Zaragoza, Zaragoza. 527 pp.

GÁMEZ VINTANED, J. A., CLÚA MÉNDEZ, J. M. y SAURAS

HERRERA, M. D. (coords.) 2006. Tesoros Fósiles de

PALEONTOLOGÍA

Figura 34. Izda.: Molar (M2 inferior) de Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Falconer y Cautley, 1847), proboscidiodel Holoceno de Chiprana (Zaragoza). MPZ 2006/383. Longitud: 23,5 cm.

Dcha.: Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794. Cráneo incompleto de hembra de oso de las cavernas. Pleistoceno superiorde Tella-Sin (Huesca). MPZ 2006/7. Longitud: 40 cm.


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