Unidad 3.- Opciones reproductivas en angiospermas
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UNIDAD 3
OPCIONES REPRODUCTIVAS EN ANGIOSPERMAS
LA FLOR HERMAFRODITA
SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA
SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES:
HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA
FLORES UNISEXUALES MONOECIA Y DIOECIA
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS
DISTRIBUCIÓN A NIVEL INDIVIDUAL Y DISTRIBUCIÓN A NIVEL POBLACIONAL
Modo de reproducción: Sexual
división meiótica celular – diferenciación sexual – singamia – alternancia de
generaciones esporofítica y gametofítica - ambientes cambiantes
Modo de reproducción: Asexual
división mitótica celular – propágulos asexuales (vegetativos) o formación de semillas
sin procesos sexuales – alternancia de sucesivas generaciones esporofíticas –
ambientes estables
Fuentes de variabilidad
genética
Hermafroditismo vs. Unisexualidad
Autopolinización vs. polinización cruzada
Autofertilización vs. fertilización cruzada
Sexualidad vs. asexualidad
Mutación
A) FORMAS DE REPRODUCCIÓN SEXUAL (variabilidad genética)
Definición de los tipos sexuales en angiospermas
Expresión sexual a nivel de la flor androceo + gineceo gineceo androceo (flor bisexual o hermafrodita) (flor pistilada) (flor estaminada)
o +
o + o
(flores unisexuales)
Expresión sexual a nivel del individuo individuo “hermafrodita” individuo unisexual individuo ginoico individuo androico (dioecia) flores hermafroditas flores unisexuales i. hermafrodita i. monoico flores fem y herm flores masc y herm flores fem, masc y herm individuo ginomonoico individuo andromonoico individuo trimonoico
o +
o +
o +
o + o
o
o +
o +
o o +
o + o + o
Monoecia y dioecia sistemas diclíneos flores unisexuales
Monoecia
Esp
ádic
e
Apéndice
Flores masculinas
Flores femeninas
Inflorescencia
Inflorescencia
Flor masculina
Flor femenina
Inflorescencia
Inflorescencia
Flores femeninas con estilos
Zea mays
Dioecia w
ww
.life
.uiu
c.ed
u
Planta Planta
Expresión sexual a nivel de la población Hermafrodita Monoica Dioica Ginodioica Androdioica Poligamodioica
o +
o +
o y
o + o
+ y o
+ o y o o
+ o + y y
o + o
NOMBRE
DISTRIBUCIÓN DE LOS ÓRGANOS SEXUALES
SISTEMA APAREAMIENTO*
% DE SPP. DE ANGIOSPERMAS
Dioecia
xenogamia (entrecruzamiento)
4
Ginodioecia
alogamia, autogamia 7
Monoecia
alogamia, autogamia 5
Ginomonoecia
alogamia, autogamia 3
Hermafroditismo
alogamia, autogamia 72
(Otros)
alogamia, autogamia 9
o
o
y
y
- La mayor parte de las plantas se reproduce como parental paterno y materno - Progenie que se origina de fertilizaciones cruzadas generalmente es más exitosa que la que se origina de autofertilizaciones * alogamia = geitonogamia o xenogamia
MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS
Dicogamia
Hercogamia
Enantiostilia
HIPÓTESIS QUE TRATAN DE EXPLICAR EL SIGNIFICADO FUNCIONAL
DE LAS MODIFICACIONES DE LAS FLORES HERMAFRODITAS
1) Prevenir (o al menos reducir) el inbreeding o selfing (promover el entrecruzamiento)
Tanto plantas autocompatibles como plantas autoincompatibles
2) Reducir la interferencia entre las funciones sexuales, dentro de una misma flor y entre flores de
un mismo individuo
– interferencia espacial ( éxito reproductivo paterno)
– deposición de polen sobre el estigma ( éxito reproductivo materno)
SEPARACIÓN TEMPORAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: DICOGAMIA
(Griego: dikho - aparte y gamous - unión) (opuesto = adicogamia)
Criterios para subdividir la dicogamia (Lloyd & Webb, 1986)
1) Orden de presentación: protoginia - protandría + protandría - protoginia Protandría: secuencia de desarrollo normal centrípeto/acrópeto del eje floral Protoginia: reversión del desarrollo normal centrípeto/acrópeto del eje floral Protoginia más efectiva que protandría (primera oportunidad para el entrecruzamiento) Protoginia en familias primitivas Protandría en familias derivadas protandría asociada a polinización biótica - protoginia asociada a polinización abiótica
2) Unidad floral involucrada: intrafloral - interfloral
a nivel de la flor: flores hermafroditas
a nivel de la inflorescencia: flores hermafroditas
flores unisexuales en plantas monoicas
combinación de ambas
Asteraceae (ginomonoicas):
protoginia interfloral y protandría intrafloral
3) Grado de separación de la presentación del polen y del estigma:
incompleta - completa
grado de sobreposición de las funciones sexuales intra- o interfloral
poca sobreposición >>>> casi total sobreposición (sistema mixto de reproducción)
Períodos de presentación efectiva:
- polen está disponible para ser transferido
- estigma tiene la capacidad de recibir polen para fecundar los óvulos
- variables dependiendo de la visita de los polinizadores
4) Intervalo promedio entre la presentación del polen y el estigma:
un día (plantas tropicales) - varios días (plantas templadas)
semanas en un siconio de Ficus
Cambio de sexo
expresión de diferencias sexuales a lo largo del desarrollo de la planta
Plantas pequeñas Flores masculinas
Plantas intermedias en edad Flores masculinas y femeninas
Plantas “viejas” Flores femeninas
5) Grado de sincronía de las flores en una planta: - asincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas de diferentes flores (condición más común) geitonogamia e interferencia - hemisincrónica: no hay coincidencia en las fases masculinas y femeninas en un individuo (sí en una inflorescencia) geitonogamia e interferencia baja entre flores de la misma inflorescencias pero no las evita entre flores de diferentes inflorescencias del mismo individuo - sincrónica: todas las flores en una planta están sincronizadas en fase masculina o femenina - “dioecia temporal” multicíclica: varios ciclos polen-estigma en una planta duodicogamia: polen-estigma-polen un ciclo: polen-estigma o estigma-polen heterodicogamia: un morfo polen-otro morfo estigma (genético)
Protoginia intrafloral
Primer día de antesis (estigmas receptivos) Segundo día de anteris
(anteras dehiscentes)
Magnolia grandiflora
Primer día de antesis Segundo día de antesis
Estigmas
Anteras
Chamerion (Epilobium) angustifolium (Onagraceae) (protandría asincrónica)
Fase masculina: anteras liberando el polen – estilo lateral – estigma no abierto
Fase femenina: anteras “vacías” – estilo sube – estigma abierto
Fase de autopolinización: lóbulos del estigma se curvan
Polinización por abejas
Planta protándrica, con maduración acrópeta, mayor producción de néctar en las flores
femeninas entrecruzamiento
Protandría intrafloral e interfloral
fase femenina
fase masculina
estigma “cerrado” anteras
dehiscentes
Primer día de antesis
Segundo día de antesis
estigma “abierto”
polen ya liberado
Protandría intrafloral
Protandría y autopolinización en Campanula
1. Liberación del polen – estigma no receptivo
2. Estigma receptivo - sobresale sobre las anteras
3. Si la flor no es polinizada, los estigmas se curvan hacia abajo hasta
tocas las anteras
Protandría incompleta
SEPARACIÓN ESPACIAL DE LAS FUNCIONES SEXUALES: HERCOGAMIA Y ENANTIOSTILIA
Importancia de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: incrementan la precisión en el contacto con la misma zona del cuerpo del polinizador
Riesgo de que las estructuras sexuales en una flor estén cercanas: que las funciones
sexuales interfieran entre ellas limitando los apareamientos favorables
HERCOGAMIA
(Griego: herko - barrera y gamia - unión) (opuesto = no hercógamo)
Separación en sentido vertical 2 mm
Beneficio: reduce la interferencia entre las funciones sexuales de la flor
Riesgo: que el polinizador sólo haga contacto con una de las funciones sexuales o que el polinizador haga contacto con las funciones sexuales con distintas partes de su cuerpo
Clases de hercogamia (Webb & Lloyd, 1986)
1) Hercogamia homomórfica: todas las flores tienen una sola forma, hermafroditas a) Desordenada: numerosos contactos del polinizador con el polen y el estigma, sin
una secuencia particular; la distancia entre anteras y estigma es muy pequeña comparada con el tamaño del polinizador y de la amplitud de sus movimientos en la flor
b) Ordenada: usualmente el polinizador hace contacto en una forma ordenada con el
polen y el estigma
b.1) De aproximación: el polinizador hace contacto primero con el estigma b.2) Reversa: el polinizador hace contacto primero con las anteras b.3) De movimiento: las anteras y/o el estigma se acercan o se alejan de la
posición de presentación; movimiento inducido o causado por la visita 2) Hercogamia recíproca (heteromórfica): dos o más morfos florales, todos hermafroditas,
que difieren recíprocamente en la posición de presentación al polinizador a) Heterostilia b) Enantiostilia
CLASES DE HERCOGAMIA
Hercogamia desordenada (p.e. Mimosoideae)
Hercogamia ordenada (p.e. flores tubulares)
De aproximación
Reversa
De movimiento
Hercogamia recíproca: Heterostilia (p.e. Rubiaceae) Distilia
Tristilia
Flores heterostílicas (cada tipo de flor en una planta diferente)
Estigma (estilo)
Anteras
Flor longiestilo
Anteras
Estigma (estilo)
Flor breviestilo
“pin” “thrum”
Tristilia en Lythrum
Estilo corto – estambres medios y largos
Estilo medio – estambres cortos y largos
Estilo largo – estambres cortos y medios
*
* *
*
Estigma (estilo) Largos Medios Cortos
Longiestilo
Mediestilo
Población con un solo fenotipo floral en el que las anteras y el estigma
están a la misma altura
Costo Beneficio
Población con un solo fenotipo floral en el que las anteras y el estigma están ubicados a diferente altura
(hercógama)
Población distílica con dos morfos florales que difieren
recíprocamente en la ubicación de estambres y estigma
ENANTIOSTILIA (flores de imagen especular)
Deflexión recíproca del estilo: izquierda (morfo izquierdo) - derecha (morfo derecho)
Promueve el entrecruzamiento en plantas polinizadas por animales
Deposición lateral del polen – incapaz de depositar polen en flores del mismo morfo
Enantiostilia = Hercogamia recíproca
No existe evidencia de sistemas de incompatibilidad que prevengan la autogamia en especies enantiostílicas
Sólo la morfología floral promueve el entrecruzamiento
Monomórfica: los individuos de una población producen tanto morfo derecho como izquierdo
(geitonogamia) 10 familias de plantas
simetría radial
Dimórfica: las poblaciones poseen individuos de morfo derecho e individuos de morfo izquierdo
(derivada de la monomórfica) 3 familias de monocotiledóneas
simetría bilateral controlada por herencia mendeliana simple
Medida del entrecruzamiento usando aloenzimas polimórficas
Frecuencia de eventos intermorfo Frecuencia de eventos intramorfo Frecuencia de autogamia
Jesson & Barrett, 2002
a b
c d Tipo de heterodicogamia, dimorfismo sexual de movimiento (genético) Encontrado en los géneros Amomun y Alpinia de las Zingiberaceae Dos morfos florales: individuos con flores del morfo anaflexistilo/hiperflexistilo (protógino) e individuos con flores del morfo cataflexistilo (protándrico) que se encuentran en posición opuesta durante la antesis Ambos morfos florales cambian casi sincrónicamente entre una fase sexual y la otra sin que se produzca sobreposición entre ellos Previene efectivamente la interferencia entre las funciones sexuales (dicogamia previene el “selfing”)
a flor del morfo cataflexistilo en fase masculina c flor del morfo cataflexistilo en fase femenina b flor del morfo anaflexistilo en fase femenina d flor del morfo anaflexistilo en fase masculina
antesis 6:00 – 6: 30 a.m. a y b
mediodía c y d
polinización exitosa sólo entre morfos
Flexistilia C a t a f l e x i s t i l o
A n a f l e x i s t i l o
DICOGAMIA VS. HERCOGAMIA
Semejanzas
Frecuencia de autopolinización = ()
Interferencia polen – estigma = ()
Diferencias
Mecanismo de acción ≠ (temporal vs. espacial)
Gasto en atracción y recompensa ≠ (D - H )
FLORES UNISEXUALES
MONOECIA Y DIOECIA
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DICLÍNEOS
Aproximadamente 10% de las angiospermas tiene flores unisexuales
Diversidad de estrategias sexuales (combinaciones de flores femeninas, masculinas
y hermafroditas) – las más comunes: dioecia y ginodioecia
Flores unisexuales producidas por mutaciones de esterilidad
La evolución de los sistemas diclíneos promoción del entrecruzamiento
MONOECIA
Común entre plantas polinizadas por el viento
Evolucionó numerosas veces de la condición hermafrodita dominante en poblaciones con flores hermafroditas exclusivamente
Ventajas de la monoecia
- Prevenir la autogamia promover el entrecruzamiento
- Potencialmente todos los individuos pueden producir semillas
- Las dos funciones sexuales comparten los gastos de atracción ( hermafroditismo)
Desventajas de la monoecia
No evita la geitonogamia dicógama dioecia funcional
htt
p:/
/ww
w.a
roid
.org
/pol
linati
on/g
iber
nau/
Primer día de antesis
Flores femeninas receptivas
Segundo día de antesis
Resina
Dehiscencia de las anteras Coleoptero alimentándose del polen
Cerramiento de la espata
Cyclocephala colasi como polinizador de Philodendron solimoesense
DIOECIA
Ventajas de la dioecia
- Promover el entrecruzamiento (evitar la autofertilización)
- Evitar el “taponamiento” del estigma con polen propio
- Evitar el “malgasto” de óvulos
Desventajas de la dioecia
- Costos de las flores (polen como atrayente)
- Sólo el 50% de los individuos producen frutos (100% en la monoecia)
- Riesgo de que no ocurra la polinización (no hay visita a uno de los individuos, sobre
todo cuando la recompensa es polen)
Distribuida en varias familias de angiospermas
(aproximadamente la mitad de las familias de angiospermas)
Salicaceae = toda la familia dioica
Sólo 4% - 6% de especies dioicas
no asociada con una diversificación evolutiva exitosa
Se considera secundaria en angiospermas Hermafroditismo Dioecia
De origen polifilético, a partir de otros sistemas sexuales
asociada con la forma de vida arbórea y con ciertos ambientes como el bosque tropical
Seleccionada cuando debe predominar calidad sobre cantidad
Estigma (estilo)
Anteras
Flor longiestilo
Flor breviestilo
“pin” “thrum”
Heterostilia Dioecia
Boraginaceae – Menyanthaceae – Rubiaceae
Flujo de polen
X
Partes bucales largas - néctar – transfiere el polen
con sus partes bucales
Partes bucales cortas – polen o polen y néctar –
transfiere el polen con diferentes
partes del cuerpo