UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEBAJA CALIFORNIA SUR

`REA INTERDISCIPLlNARIA DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO DE BIOLOGíA MARINA

RELACiÓN ENTRE LAS AGREGACIONES INVERNALES DEL RORCUALJOROBADO Megaptera novaeangliae EN EL PAcíFICO MEXICANO

EN BASE A LA FOTO IDENTIFICACiÓN y MORFOLOGíA CAUDAL

TESISQUE PARA OBTENER EL TíTULO DE

BiÓLOGO MARINOPRESENTA

ARMANDO MARTíN JARAMILLO LEGORRETA

LA PAZ B C S JULIO DE 1995

íFï1Y1

II

33322

A mi Madre OfeHa ejemplo aæ emtntega y nesp0JnmHbrii11mal ærmìgaimcCIIIllliicional creadora de todo10 que soy y el ser mÆs bello llJme PJuæare hrabYereristœaIID

A Edwyna mi esposa y amiga quien con su pasiÓn rrre hizo sentir por pmimnera vez

A mis hijos Irenka e IvÆn el sentimiento mÆs inexplicable que pweala1lcnIflr

A m Familia Morales mi padrino Armando mi tía lBertha Y mi pr1ˇma lBentIbilæimrnmncllcicma y el bDgar lejüs del hogar

A 1lIIIÌ tía Felipa mi segunda madre la fortaleza heclm nmöcr

A 1lIIIÌ paciIre EahIardo quien al final regresó

AGRADECIMIENTOS

Los agradecimientos son sin duda la parte que cualquier persona lee primero de una tesis Si Østo se hace

por morbo o simple curiosidad no importa el hecho es que ya es toda una tradición tratar de enterarse de

los por menores ocurridos durante el desarrollo de un trabajo de este tipo a travØs de la lectura de esta

parte Así que para no faltar a la tradición a continuación repartirØ en prosa lo que a cada cual considero

corresponde

Jorge UrbÆn Ramírez responsable del Programa de Investigación de Mamíferos Marinos de la U ABCSme aceptó como servicio social participante del programa y tesista dÆndome acceso a los datos que utilizØ

en este trabajo Ken Ba1comb del Center for Whale Research fue el detonante para el inicio de los

muestreos en el Ærea de Los Cabos y fue el responsable de la temporada mÆs exitosa en la Bahía de

Banderas Para ambos muchas gracias

Un reconocimiento se debe hacer a los compaæeros de la UNAM que fue la institución pionera en el

estudio de las joronchas rorcual jorobado para los muy formales A Anelio Aguayo fundador de este

grupo Rafael Campos y Carlos `lvarez primeros tesistas con esta especie Mario Salinas y Paloma

Ladrón de Guevara que han continuado en el esfuerzo y a Jorge UrbÆn primer hijo acadØmico surgido de

ese clan infinitas gracias Jeff Jacobsen gringo poco comœn casi mexica ha aportado gran cantidad de

fotos al catÆlogo de Revillagigedo

En el Laboratorio de Amniotas lugar donde laborØ y reside el Programa de Mamíferos Marinos encontrØ

el ambiente tal vez mÆs especial de la universidad La diversidad de individuos fenomenales que ahí se

encuentran hace de la vida un sufrimiento mÆs placentero Cada uno de ellos de una u otra forma siempreestuvieron dispuestos a ayudarme tanto en el campo como en el trabajo de laboratorio Y aunque este

grupito de locos es capaz de hacer llorar a bozo o reir aun burro siempre fue muy grato convivir con ellos

Vayan mis mÆs sinceros abrazos aunque siempre los evitaban por orden de antiguedad aSamuel Bond

Francisco Javier Jarocho RubØn Rubis Alida sic Alejandro Topo JosØ Chetos Juan Carlos

Chiquis Isabel China Luis Cachetón Guillermo Momo Georgina Gina Felipe Felipano EfrØn

Abuelo Miguel Michelodium Ernesto Neto Carmiæa die Gabriela die Jorge Magui Susana

mdlc Mercedes edlc y Victor edc Ramonillo Chuy el Bayo Don Pancho y el Lic Romel fueron el

equipo tØcnico que siempre nos condujo seguros no se rían durantŁ las salidas gracias

Oscar Arizpe y Sergio Flores revisaron el texto y aportaron valiosas ideas Sergio estuvo siempreinteresado en el trabajo desde su concepción hace ya tiempos olvidados siempre demostrando su amistad

David Siqueiros fue una importante ayuda para mi formación siendo su asistente en la edición de la revista

científica de la universidad ademÆs de que meconsiguió el trabajo que conservo hasta ahora gracias mil

Si he de dar desagradecimientos Østos los merecen Edwyna Irenka e IvÆn quienes con su amor

provocaban que yo estuviera el mayor tiempo posible con ellos quitÆndome siempre el tiempo para trabajaren la tesis A ellos todo mi amor

Vaya mi agradecimiento mÆs especial a aquellas que todo lo pueden que trabajan sin descanso y no pidenmÆs que muy poco y que hacen que esta vida enrrollosa sea un poco mÆs fÆcil de analizar me refiero amis

compaæeras de muchas horas las computadoras

RESUMEN

El rorcual jorobado Megaptera novaeangliae es un cetÆceo misticeto que se distribuye en aguas

mexicanas durante otoæo invierno para llevar al cabo actividades relacionadas con la

reproducción En el Pacífico mexicano esta especie se agrega en tres Æreas a porción sur de laPenínsula de Baja California b costas del macizo continental desde Sinaloa hasta Chiapas con

zonas de importante concentración en la Bahía de Banderas Isla Isabel e Islas Tres Marías yc islas del ArchipiØlago de Revillagigedo Gran parte de los conocimientos que se tienen de las

poblaciones de esta especie se basan en la fotoidentificación que consiste en el reconocimiento deindividuos en base a la fotografia de la porción ventral de la aleta caudal la cual presenta granvariedad de características que hacen relativamente fÆcil la diferenciación Diversos estudios queutilizaron la fotoidentificación han indicado que el destino migratorio en zonas de alimentación delPacífico Norte de los rorcuales que se agregan en la Península de Baja California y el Continentemexicano estÆ en California central en los Estados Unidos El destino migratorio de los que se

agregan en el ArchipiØlago de Revillagigedo aœn no se determina Por otra parte estudios queutilizaron el anÆlisis del DNA mitocondrial encuentran que segun los haplotipos definidos hay un

mayor parecido entre los rocuales agregados en las dos zonas continentales del Pacíficomexicano que entre estas con los de Revillagigedo El objetivo de esta tesis es el de aportarevidencias para la identificación de stocks de esta especie en el Pacífico mexicano hipotetizandoque los rorcuales que se agregan en el ArchipiØlago de Revillagigedo forman un stock aislado en

cierto grado del que forman en conjunto los rorcuales agregados en las dos restantes Æreas de

agregación El trabajo consistió en la comparación de las intensidades de intercambio de animalesentre zonas de agregación en relación a la cantidad de comparaciones efectuadas entre individuosEsta comparación incluyó a los 1 200 animales fotoidentificados y catalogados por el Programade Investigación de Mamíferos Marinos de la UABCS y la UNAM 471 identificados en BajaCalifornia 383 en Contiente y 410 en Revillagigedo El catÆlogo comprende animales

fotografiados en las tres zonas de agregación mencionadas desde 1980 hasta 1993 AdemÆs se

hizo una selección de las mejores fotografias para caracterizar rasgos morfológicos susceptiblesde ser cuantificados lo cual resulto en la definición de 38 patrónes de pigmentación y 5 tipos de

marcas círculos motas manchas irregulares líneas y rastros de mordidas Posteriormente se

comparó estas características entre los individuos de las tres zonas de agregación mexicanasutilizando el AnÆlisis de Varianza no ParamØtrico de Kruskall Wallis para el caso del patrón decoloración y el AnÆlisis Discriminante para todas las variables en conjunto Los resultados indican

que la mayor intensidad de intercambio de individuos se da entre Baja California y Continente a

continuación la que se da entre Continente y Revillagigedo siendo la menos intensa entre BajaCalifornia y Revillagigedo La comparación morfológica indica que no hay diferencias

significativas entre las tres agregaciones en relación al patrón de coloración sin embargo haydiferencias importantes entre los tres grupos utilizando el AnÆlisis Discriminante En conclusiónexisten evidencias que indican que cada una de las zonas de agregación podría formar un stockaunque con cierto intercambio exitoso de animales reproductivos Es recomendable continuar con

este tipo de anÆlisis encaminado a examinar posibles relaciones entre la morfología caudal y el

sexo o alguna otra característica individual Esto permitirÆ obtener otros conocimientos de larelación entre estos grupos como son los patrones de dispersión así como el aporte de losindividuos observados en las diferentes regiones a las pozas gØnicas existentes

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN 1

HIPÓTESIS 6

OBJETIVOS 7

`REA DE ESTUDIO 8

J1ETODOLOG˝A 10

Obtención catalogación y descripción de los datos 10

Movimientos entre agregaciones 10

Determinación de variables morfológicas 11

Medición de las variables en las aletas 12

Simetría y comportamiento de las variables 12

Comparación del patrón de coloración entre agregaciones 12

Comparación de todas las variables entre agregaciones 14

RESULTADOS 15

Catalogación y descripción de los datos 15

Movimientos entre agregaciones 18

Determinación de variables morfológicas 19

Medición de las variables en las aletas 22

Simetría y comportamiento de las variables 24

Comparación del patrón de coloración entre agregaciones 25

Comparación de todas las variables entre agregaciones 26

DISCUSIONES 33

Catalogación y descripción de los datos 33Movimientos entre agregaciones 33

Características de las variables morfológicas 34

Comparación del patrón de coloración entre agregaciones 37

Comparación de todas las variables entre agregaciones 38

Consideraciones finales 39

CONCLUSIONES 44

RECOMENDACIONES 45

LITERATURA CITADA 46

APÉNDICESApØndice A Resultados del AnÆlisis Discriminante entre agregaciones incluyendo recapturasApØndice B Resultados del AnÆlisis Discriminante entre individuos que son recapturasApØndice C Resultados del AnÆlisis Discriminante entre agregaciones sin recapturasApØndice D Resultados del AnÆlisis Discriminante entre la primera y segunda partes de la

temporada en Baja California

ApØndice E Resultados del AnÆlisis Discriminante entre Isla Isabel y Bahía de Banderas

Tabla 1

Tabla 11

Tabla III

Tabla IV

Tabla V

˝NDICE DE TABLAS

Origen de las fotografias del CatÆlogo de la UAB C S 11

Nœmero de individuos fotoidentificados por aæo en las tres

Æreas de agregación mexicanas 18

Prueba X para el anÆlisis de movimientos de rorcuales entre lasd 18areas e agregaclOn meXlcanas

Comparación entre el nœmero total de individuos y los seleccionados

para determinar el patrón de coloración y características morfológicas 19

Media moda y desviación estÆndar de todas las variables medidas 23

Tabla VI Prueba de Muestras Pareadas de Wilcoxon para analizar lasimetría entre lóbulos 24

Tabla VII AnÆlisis de Varianza por Rangos de Kruskal Wallis para analizardiferencias entre sectores del lóbulo izquierdo 25

Tabla VIII Comparación del patrón de coloración entre las tres agregacionesdel Pacífico mexicano 25

Tabla IX

Tabla X

Tabla XI

Comparación del patrón de coloración entre temporadas en Baja California 25

Comparación del patrón de coloración entre el grupo de rorcuales

que son recaptura y entre Østos con sus respectivas agregaciones 26

Coeficientes de Correlación de Spearman entre el patrón de coloración

y las variables del lóbulo izquierdo 26

Tabla XII AnÆlisis de varianza de Kruskal WaIlis para anlizar las diferenciasde cada variable entre las tres Æreas de agregación del Pacífico mexicano 27

Tabla XIII AnÆlisis discriminante entre aæos en Baja California 1990 1993 28

Tabla XlV AnÆlisis discriminante entre las tres agregaciones del Pacífico mexicano 30

Tabla XV AnÆlisis discriminante entre los tres grupos de rorcuales que son recapturas 32

Tabla XVI Prueba de X2 para bondad de ajuste a distribución normal de los

valores de las correlaciones canónicas obtenidas en el anÆlisisdiscriminante entre agregaciones 32

Tabla XVII Movimientos de rorcuales entre Baja California y Continenteen la misma temporada 40

˝NDICE DE FIGURAS

Figura l Zonas de agregación y Æreas de muestreo en el Pacífico mexicano 9

Figura 2 Sectorización de la aleta caudal y ejemplo del trazado de lossectores en una fotografia digitalizada 13

Figura 3 Ejemplo de la forma en que la base de datos despliega información

y la fotografia digitalizada de los individuos en el catÆlogo 16

Figura 4 Esquema de recapturas entre las agregaciones del Pacífico mexicano 17

Figura 5 Patrones de coloración definidos en rorcuales jorobadosde las agregaciones del Pacífico mexicano 20

Figura 6 Ejemplos de las marcas usadas como variables 21

Figura 7 Diagrama de dispersión de las dos raíces canónicas obtenidasen el anÆlisis discriminante entre agregaciones 29

Figura 8 Diagrama de dispersión de las dos raíces canónicas obtenidasen el anÆlisis discriminante entre recapturas 31

Figura 9 Observaciones sobre la naturaleza de los círculos 36

Figura 10 Presencia de rorcuales jorobados que son recaptura durante su estancia en

Continente y en Baja California 42

INTRODUCCIÓN

El rorcual jorobado Megaplera novaeangliae Borowski 1781 se distribuye en todos losocØanos Leatherwood el al 1982 Winn y Reichley 1985 En el Hemisferio Norte esta especiemigra al sur durante otoæo invierno para llevar al cabo actividades relacionadas con la

reproducción Durante primavera verano migra al norte para alimentarse Winn y Reichley 1985

En el Pacífico nororiental sus Æreas de alimentación se encuentran ubicadas en mares de Alaska yCalifornia central en los Estados Unidos mientras que las Æreas de reproducción se encuentran en

islas de Hawaii y en aguas del Pacífico mexicano En el lado asiÆtico se alimentan en aguas de

Japón y la Península de Kamchatka y se reproducen en las islas Mariana Bonin Ryukyu y Taiwan

Baker el al 1986 Leatherwood el al 1982

En el Pacífico mexicano se distinguen tres Æreas de agregación invernal 1 La porción sur

de la Península de Baja California desde Isla Cedros en la costa oeste rodeando por la región deLos Cabos hasta Loreto en la costa este 2 aguas adyacentes al macizo continental desdeMazatlÆn hasta por lo menos el Golfo de Tehuantepec con concentraciones importantes en laBahía de Banderas Isla Isabel e Islas Tres Marías y 3 aguas del ArchipiØlago de Revillagigedoincluyendo las islas Socorro San Benedicto y Clarión UrbÆn R y Aguayo L 1987 Figura 1

Steiger el al 1991 reportaron la identificación de dos rorcuales jorobados en California y en

Costa Rica lo cual indica que la agregación del continente mexicano probablemente se extiendahasta CentroamØrica

Rice y Wolman 1978 estiman que la abundancia de rorcuales jorobados en el PacíficoNorte debe haber sido de alrededor de 16 000 animales antes de iniciarse las capturascomerciales Por la segunda mitad del siglo XIX esta especie fue abundante y ampliamentecapturada en las costas de la Bahía de Banderas Nay y en Bahía Magdalena B C S Scarnmon1968 La pesca de esta especie fue particularmente intensa durante el inicio del presente siglo al

grado que la mitad de las capturas mundiales estaban ocupadas por rorcuales jorobados Tomilin1957 Segœn datos de la 11International Whaling Statistics entre 1909 y 1947 las capturas

japonesas alcanzaron 2 697 animales y 12 080 por la flota norteamericana Tomilin 1957 Para

1966 la población de rorcual jorobado en el Pacífico Norte estaba tan mermada que perdió interØscomercial y se prohibió totalmente su captura Winn y ReicWey 1985

CÆlculos recientes estiman una población de entre 1 113 a 1 701 individuos en aguas de

Maui en Hawaii Baker y Herman 1987 mientras que en aguas de Kauai tambiØn en Hawaii se

estima la presencia de mÆs de 2 000 animales Cerchio 1994 Perry el al 1990 estiman en elsureste de Alaska una población de entre 327 a 421 animales En el Golfo de FarallonesCalambokidis el al 1990 estiman una población de mÆs de 200 animales En el Pacífico

mexicano se ha estimado una población de entre 180 a 886 animales en aguas circundantes a laIsla Isabel `lvarez el al 1990 UrbÆn el al 1994 estiman un mínimo de 2 300 individuos paratodo el Pacífico mexicano en el aæo de 1992 Lo anterior nos indica que existen un llÚnimo de4 000 animales en las Æreas de agregación invernal en el Pacífico nororiental Esta estimación es

superior a las calculadas en las Æreas de alimentación lo cual indica que aœn falta por conocer

destinos migratorios usados por el rorcual jorobado durante el verano en el Pacífico Norte

1

Como consecuencia del cierre de las capturas comerciales fue necesario iniciar estudios deestimación de parÆmetros poblacionales para evaluar el estado que guardaban las especies queestuvieron sujetas a la pesca La imposibilidad de realizar estudios en base a colectas de

especímenes originó la necesidad de aplicar tØcnicas no letales para la obtención de datos Sinduda una de las tØcnicas mÆs utilizadas fue el marcaje En principio se utilizaron artefactos que se

montaban o fijaban en los animales de tal forma que se pudiera hacer observaciones repetidas del

organismo portador algunas de estas marcas requerían de la matanza del animal para ser

recuperadas Nishiwaki 1966 Posteriormente se desarrollaron otras tØcnicas de marcado mÆseficientes y no letales que permitieron seguimientos a mÆs largo plazo Entre estas tØcnicas se

encuentra el anÆlisis del DNA fingerprinting la fotoidentificación y las identificaciones acœsticasIWC 1990 La primera tØcnica se basa en el anÆlisis de sitios hipervariables del DNA que

muestran diferencias entre individuos Amos y Hoelzel 1990 La fotoidentificación se basa en latoma de fotografias de regiones del cuerpo susceptibles de individualizar organismos Ejemplo deØsto son los parches de coloración de la región dorsal de arcas Bigg 1982 o las callosidades dela cabeza de ballenas francas Payne el al 1983 La tercer tØcnica se basa en la grabación desonidos emitidos por los animales los cuales pueden ser analizados para encontrar diferencias que

distingan entre individuos Clark 1989

Es clara la dificultad de aplicar las tØcnicas acœsticas así como el alto costo del anÆlisismolecular aparte de la dificultad de la obtención de muestras Por tal motivo la foto identificaciónha sido ampliamente utilizada para el estudio de poblaciones de cetÆceos en prÆcticamente todoel mundo IWC 1990

La porción ventral de la aleta caudal del rorcual jorobado presenta tal variabilidad y talcantidad de marcas y caracteres morfológicos que es relativamente fÆcil aplicar lafotoidentificación Katona el al 1979 AdemÆs los individuos de esta especie muestran la aletacaudal muy frecuentemente al iniciar una inmersión larga Leatherwood el al 1982

En el OcØano Pacífico Norte se iniciaron estudios de fotoidentificación de esta especie en

aguas de Alaska Jurasz y Jurasz 1978 en Glockner Ferrari y Ferrari 1990 Posteriormentevarios trabajos utilizan la fotoidentificación en otras zonas del Pacífico Norte para el estudio de

aspectos poblacionales entre los que se cuentan estimaciones de abundancia Darling yMorowitz 1986 Baker y Herman 1987 Perry el al 1990 Calambokidis el al 1990 `lvarez et

al 1990 Cerchio 1994 UrbÆn el al 1994 deterTIÚnación de destinos TIÚgratorios Darling yJurasz 1983 Darling y McSweeney 1985 Baker et al 1986 Baker et al 1987 UrbÆn y

Aguayo 1987 UrbÆn et al 1987 JaraTIÚllo el al 1992 Ladrón de Guevara 1995 tasas

reproductivas Baker el al 1987 Salas Rodarte 1993 comparaciones de la coloración de la

aleta caudal Glockner y Venus 1983 Baker el al 1986 Rosenbaum el al en prensa entre

otros

Donovan 1991 revisa los límites de stocks de cetÆceo s en el mundo Discute lasdefiniciones de stock que la International Whaling Cornmission ha adoptado con fines deestudio Distingue entre el stock biológico que se basa en diferencias de pozas gØnicas y el stockde manejo que se basa en la división en base a exitos de manejo En una reunión sobre ballenas del

AtlÆntico norte se adoptó la siguiente definición de stock tomada de literatura acerca de

2

pesquerías Población relativamente homogenea y auto contenida en la cual las pØrdidas poremigración y ganancias por inmigración si existen son despreciables en relación a las tasas decrecimiento y mortalidad El mismo autor menciona que hasta ese momento no se tenían

argumentos suficientes para delimitar stocks de rorcual jorobado en el Pacífico norte

De acuerdo a ocho reavistamientos realizados entre las distintas zonas de agregación en elPacífico Norte Darling y Jurasz 1983 proponen que esta Ærea estÆ formada por un solo stock o

un grupo de poblaciones fuertemente sobrelapadas En otro estudio con 60 recapturas mÆs

Darling y McSweeney 1985 apoyan esta hipótesis e indican la posibilidad de que los animales

que se reproducen durante el invierno en Hawaii se dispersen en Æreas de alimentación desdeVancouver hasta Alaska Baker el al 1986 conjuntaron una muestra de 1 056 animalesfotoidentificados en prÆcticamente todas las Æreas de agregación en el Pacífico central y orientalEn base a este estudio proponen que esta Ærea esta formada por un stock estructurado el cual

comprende grupos de alimentación aislados que se congregan o sobrelapan en Æreas de

reproducción Esta hipótesis la basan en las altas tasas de retorno observadas en agregaciones dealimentación lo cual denota una fuerte fidelidad al sitio En las zonas de reproducción las tasas

halladas no fueron conclusivas pero tendieron a denotar un ligero sobrelape de animales entre

Hawaii y MØxico Sin embargo se observa una fuerte tendencia de los animales de Hawaii a

migrar hacia zonas de alimentación en Alaska y CanadÆ Los pocos reavistamientos de animalesvistos en MØxico y otras zonas de agregación no permitieron emitir conclusiones Por el regresode hembras y críos de un aæo de edad a las zonas de agregación Baker el al 1987 piensan quela fidelidad al sitio estÆ maternalmente dirigida

Los machos de rorcual jorobado emiten una serie de sonidos principalmente durante la

Øpoca reproductiva llamados cantos El patrón de estos cantos es similar entre individuos

agregados en un Ærea particular Payne y McVay 1971 Se supone que es necesario un estrechocontacto acœstico entre rorcuales para que esta similitud en cantos se de En base a esta

suposición algunos autores han analizado diferencias en los cantos emitidos en diferentes zonas de

agregación Payne y Guinee 1983 analizan el canto de machos de jorobada grabados en Hawaii

y Revillagigedo y concluyen que no hay diferencias importantes Sugieren que las agregaciones deHawaii y MØxico deben pertenecer a una misma población Sin embargo encuentran que aunque

hay diferencias con el canto de rorcuales grabados en el AltÆntico Norte la estructura bÆsica se

mantiene indicativo de que hay ciertas reglas generales en la constitución de estos cantos Los

mismos autores proponen tres posibles mecanismos para que ocurra Østo a los rorcualescantando en MØxico y Hawaii estÆn en contacto en Æreas de alimentación b se mueven en una

misma temporada entre agregaciones invernales y c los cantores se alternan aæo con aæo entre lasdos Æreas de agregación Helweg el al 1990 hallan tambiØn similitudes entre los cantos

grabados en Hawaii y MØxico pero ahora grabados en Baja California AdemÆs encuentran pocasimilitud con el canto de agregaciones del Pacífico occidental Se sabe que la estructura del canto

varía durante la temporada de reproducción de manera que al final de Østa la estructura del canto

es diferente en forma y duración de algunas frases Cerchio y Jacobsen 1995 El canto al final de

una temporada e inicio de la siguiente es bÆsicamente el mismo Ya que los datos acerca de

migración sugieren la presencia de los stocks central y oriental parece lógico suponer que existe

un contacto acœstico durante la migración Se ha sugerido que la migración hacia las Æreas de

reproducción se realiza por aguas de mÆs de 200 m de profundidad y por ende alejadas de la costa

3

y que el regreso a Æreas de alimentación es costero Winn y Reichley 1985 Ésto parece lógicodebido a que las hembras tienen que regresar junto con las crías sin embargo los machos no se

ven sujetos a esta restricción Esto puede apoyar entonces la hipótesis de la existencia de un

contacto acœstico entre los rorcuales que migran de Alaska y de California sin que Østo involucreel contacto de estos animales durante actividades reproductivas

La comparación de patrones de coloración así como la presencia de marcas en el cuerpo

pueden ser œtiles en la diferenciación de stocks de cetÆceos segœn las conclusiones del Taller

sobre Reconocimiento Individual y Estimación de ParÆmetros de Poblaciones de CetÆceos IWC1990 Herman y Antinoja 1977 estudiaron la coloración de la porción dorsal de la aleta pectoralde rorcuales jorobados en Hawaii y Alaska Encuentran que los animales en Alaska presentancoloraciones sensiblemente diferentes a las de organismos vistos en Hawaii con lo queargumentan el posible aislamiento entre los dos grupos Glockner y Venus 1983 estudian lacoloración de la aleta pectoral caudal y costados del cuerpo de rorcuales jorobados en HawaiiEncuentran que estos caracteres son muy variables en la población Estos autores proponen una

clasificación de la coloración de la porción ventral de la aleta caudal en base a sus datos de

Hawaii Esta clasificación comprende 5 patrones de pigmentación que se distinguen por lacantidad de color blanco y negro presente Baker el al 1986 estudian la coloración de la aletacaudal de las agregaciones del Pacífico nororiental en base a tres fases de coloración Encuentran

una distribución clinal de la coloración en las agregaciones de alimentación siendo los animalesdistribuidos hacia el oeste mÆs claros que los que se distribuyen hacia el este Las diferencias entre

estos grupos fueron significativas No se hallaron diferencias significativas entre Hawaii y las

agregaciones mexicanas y los valores para estas agregaciones resultaron intermedios entre las

coloraciones observadas en Æreas de alimentación Segœn los autores estos resultados sugierenque los animales de las zonas de alimentación se sobrelapan en las Æreas de agregaciónreproductivas Entonces proponen tres hipótesis para explicar el mantenimiento de las diferenciasen coloración en las poblaciones de alimentación 1 el apareamiento se da en las zonas dealimentación entre estos individuos o durante la migración 2 el apareamiento se da en las zonas

de reproducción pero preferentemente entre individuos con coloraciones parecidas y 3 el patrónde coloración es heredable y existe fidelidad maternalmente dirigida al sitio de alimentaciónAllen el al 1994 encuentran un esquema similar en el AtlÆntico Norte y llegan tambiØn a laconclusión de que las agregaciones de alimentación discretas se mezclan en Æreas de agregacióninvernal AdemÆs encuentran que el patrón de coloración difiere entre sexos Proponen cuatro

hipótesis para explicar las diferencias en coloración entre las agregaciones de alimentación å las

agregaciones de alimentación no se reproducen entre sí b líneas maternas geogrÆficas son

mantenidas conductualmente y la pigmentación es heredable lo que mantiene un cierto grado deaislamiento 3 la coloración se ve afectada por condiciones ambientales que actuan de diferenteforma en cada una de las regiones geogrÆficas y 4 un sesgo sistemÆtico en el esfuerzo demuestreo produce diferencias aparentes debidas a dimorfismo sexual y varianza muestral En un

estudio mundial de comparación del patrón de coloración Rosenbaum el al en prensa utilizaanimales fotografiados en aguas mexicanas y encuentra diferencias significativas en todas las

comparaciones realizadas Japón Hawaii Australia Antillas y Colombia Este autor encuentraademÆs que los organismos del hemisferio sur son notablemente mÆs claros que los del hemisferionorte que son mÆs obscuros

4

Baker el al 1990 estudiaron el DNA mitocondrial de la población de rorcuales jorobadosdel Pacífico nororiental Proponen la existencia de dos stocks en esta Ærea en base a los haplotiposencontrados a el stock hawaiiano o central compuesto por las zonas de alimentación de Alaska

y CanadÆ y la agregación reproductiva de Hawaii y b el stock oriental compuesto por las

agregaciones de alimentación de California y las agregaciones reproductivas del Pacíficomexicano Estos resultados fueron despuØs apoyados por Baker el al 1994 en un estudiomundial de DNA mitocondrial de rorcuales jorobados Resultados similares se obtuvieron con

secuenciación nucleotipos Baker el al 1993 En un trabajo que utilizó DNA nuclearanalizando el gen que codifica para la actina Palumbi y Baker 1994 encuentran resultados quese oponen a los obtenidos por el anÆlisis de DNA mitocondrial Hallan similitudes importantesentre Hawaii y California entre las cuales hay poco intercambio segœn los datos fotogrÆficos ydiferencias segœn el anÆlisis del DNA mitocondrial

Jaramillo el al 1992 analizan el esquema de recapturas en las tres agregaciones delPacífico mexicano y observan un fuerte intercambio entre las agregaciones de Baja California ydel Continente TambiØn mencionan que el intercambio entre estas dos agregaciones y el

ArchipiØlago de Revillagigedo es muy bajo Ésto da la pauta para hipotetizar acerca de laexistencia de dos poblaciones reproductivas presentes en el Pacífico mexicano Ladrón deGuevara 1995 apoya esta hipótesis en base a movimientos observados de animales durante lamisma temporada entre Continente y Baja California Medrano 1994 estudió el DNA

mitocondrial de rorcuales jorobados en las agregaciones del Pacífico mexicano y Hawaii Susresultados indican que las agregaciones de Baja California y del Continete mexicano forman una

sola unidad reproductiva aislada a un cierto grado de la agregación del ArchipiØlago de

Revillagigedo Encontró tambiØn diferencias importantes entre Hawaii y las agregacionesmeXlcanas

Lo anteriormente expuesto indica que en el Pacífico nororiental existen dos stocks elcentral y el oriental A este œltimo pertenecen las agregaciones mexicanas sin embargo aœn entre

Østas se muestran diferencias importantes a nivel de intercambio de organismos entre Æreas y a

nivel molecular Este trabajo es un aporte al entendimiento de la segregación entre las

agregaciones mexicanas y se basa en el estudio comparativo de las características morfológicas dela porción ventral de la aleta caudal de rorcuales identificados en las tres Æreas de agregación delPacífico mexicano AdemÆs se analiza el estado de las recapturas entre agregaciones hasta elmomento y se les trata estadísticamente con el fin de validar las diferencias

5

HIPÓTESIS

Los rorcuales jorobados que se agregan en Baja California y `rea Continental de MØxico

forman un stock aislado en un cierto grado del stock formado por los rorcuales que se agreganen el ArchipiØlago de Revillagigedo

El intercambio de animales entre las Æreas de Baja California y Continente es mÆs intenso

que entre cualquiera de las dos con Revillagigedo

Los rorcuales jorobados agregados en Baja California y Continente compartencaracteristicas morfológicas que difieren de los rorcuales agregados en Revillagigedo

6

OBJETIVOS

Objetivo General

Aportar elementos que apoyen la identificación de los stocks del rorcual jorobado en elOcØano Pacífico mexicano

Objetivo Específico

Determinar el grado de relación de los rorcuales jorobados que se reproducen en aguasmexicanas en base a los movimientos de animales entre zonas de agregación y a las diferencias en

la morfología de la porción ventral de la aleta caudal

lIetas

Formar un banco de datos computarizado de los rorcuales fotoidentificados en aguas delPacífico mexicano y otras Æreas del Pacífico Norte

Analizar los movimientos de rorcuales entre agregaciones del Pacífico mexicano con el finde detectar diferencias en las intensidades de intercambio entre zonas

Caracterizar la porción ventral de la aleta caudal de esta especie en base a características

apreciables en fotografias tomadas en el Pacífico mexicano

Comparar las morfologías definidas de la aleta caudal entre las tres agregaclOnes delPacífico mexicano

7

`REA DE ESTUDIO

En la Figura 1 se presenta la ubicación de las tres Æreas de agregación del rorcual jorobadoen el OcØano Pacífico mexicano UrbÆn y Aguayo 1987 Los sitios de muestreo se indican con

un recuadro El trabajo correspondiente a la costa continental se llevó al cabo en la Bahía deBanderas y en la Isla Isabel En el ArchipiØlago de Revillagigedo se trabajó principalmente en laIsla Socorro aunque se hizo trabajo esporÆdico en las islas Clarión y San Benedicto En laPenínsula de Baja California se trabajó en la región de Los Cabos RCS

La región de la Boca del Golfo de California se ve influenciada por tres masas de agua

superficiales provenientes de la Corriente de California del Pacífico Tropical Oriental y del Golfode California La Corriente de California acarrea aguas frías de salinidad baja 34 60 0 Y fluyedesde el sureste de Alaska hasta aguas del Pacífico mexicano Las aguas del Pacífico TropicalOriental provienen de la Contracorriente Ecuatorial que fluye desde Filipinas hasta Colombia Al

llegar al contiente esta corriente se divide en dos una de estas ramas corre por CentroamØricahasta llegar a aguas mexicanas y es llamada Corriente Costera de Costa Rica Las aguas de esta

corriente son cÆlidas de salinidades intermedias 34 65 34 85 0 El agua que fluye desde elGolfo de California es caliente y muy salina 34 9 0 `lvarez Borrego y Lara Lara 1991 en

Zuria JordÆn 1993 Weihaupt 1984

La Boca del Golfo de California alcanza los 3 000 m de profundidad y estÆ caracterizada

por una estructura termohalina muy complicada debido a frentes remolinos e intrusionesocasionados por la mezcla de las tres masas de agua antes descritas `ivarez Borrego y Lara

Lara 1991 en Zuria JordÆn 1993 Uno de los frentes mÆs importantes es el que se da entre las

aguas de la Corriente de California y del Golfo de California Éste se presenta generalmente en elÆrea de Cabo San Lucas aunque en ocasiones se da en la región de la Bahía de Banderas ZuriaJordÆn 1993

El patrón de circulación antes descrito sufre variaciones estacionales que definen tres

períodos en el aæo Wyrtki 1965 en Zuria JordÆn 1993

A de agosto a enero la Corriente de California se separa de la costa cerca de los 25N y

alimenta a la Corriente Ecuatorial a los 20oN La Contracorriente Ecuatorial estÆ bien desarrollada

de manera que la influencia de la Corriente Costera de Costa Rica influencia a la Boca del Golfode California

B de febrero a abril la Corriente de California corre por la costa hasta los 30N La

Contracorriente Ecuatorial estÆ prÆcticamente ausente por 10 que la influencia de la CorrienteCostera de Costa Rica es muy dØbil

C de mayo a julio la Corriente de California permanece fuerte La ContracorrienteEcuatorial se forma de nuevo de manera que la Corriente Costera de Costa Rica alcanza el Æreade la Bahía de Banderas

8

Península de Baja California

200N

ArcbilJiØlago de Revillagigedo0

ðo

cy0

I

`rea continental

Figura 1

Zonas de agregación y Æreas de muestreo en el Pacífico mexicano

9

METODOLOG˝A

Obtención catalogación y descripción de los datos

Las fotografias usadas para el desarrollo de esta tesis son resultado del esfuerzo de variosaæos muchas personas y varias instituciones Tabla 1 Las fotografias de la aleta caudal son

tomadas con cÆmaras reflex equipadas con lentes zoom 70 200 mm o con telefoto 300 mm Seutilizó película blanco y negro 400 ASA forzada a 1600 ASA Se imprimió en papel PolycontrastKodak en formato de 312 por 2V2 pulgadas Los botes utilizados para la bœsqueda de los animalesen el mar variaron desde lanchas inflables de 12 y 18 pies hasta pangas de fibra de vidrio de 21

pies Los botes se impulsaban con motores fuera de borda de dos tiempos con caballajes quevariaron segœn la lancha desde 25 hasta 85 hp Las navegaciones se hicieron en los principalessitios de agregación del rorcual jorobado en el Pacífico mexicano Figura 1 Las navegaciones se

efectuaban sin rumbo fijo aunque dirijiØndose hacia los sitios donde se suponia había mayorconcentración de rorcuales Cuando se avistaban animales se anotaba la posición condiciones

oceanogrÆficas y meteorológicas nœmero de animales y conducta de Østos entre otros datos

biológicos de interØs

El primer paso consistió en crear un catÆlogo propiedad de la UABC S que conjugaratodo el material fotogrÆfico disponible para el Pacífico mexicano En la Tabla 1 se presenta elvolumen del material indicando la autoría período y región de estudio y los nombre de los

responsables en cada institución

Cada individuo fotografiado fue comparado con todo el catÆlogo para hallar recapturas es

decir las ocasiones en que un mismo individuo es observado en diferentes fechas o lugares

Los datos se almacenaron en base de datos para computadora Se utilizó el programaAccess for Windows 2 0

Los datos de Pacífico mexicano se agruparon en tres agregaciones llamadas a BajaCalifornia que comprende la porción sur de la Península de Baja California en el estado de BajaCalifornia Sur b Continente que comprende desde las costas de Sinaloa y hasta las costas de

Costa Rica c Revillagigedo que comprende las islas del ArchipiØlago de Revillagigedo Los

sitios de colecta específicos ya se mencionaron

IVlovimientos entre agregaciones

Se contabilizó el nœmero de recapturas entre agregaciones para todos los aæos combinadosPara medir si los rorcuales se movían homogØneamente entre las Æreas de agregación se comparóel nœmero de recapturas observadas contra el nœmero de recapturas que se esperaría encontrar en

caso de homogenidad Si existe la misma probabilidad de encontrar un animal en cualquier zona

entonces el nœmero de recapturas debe ser proporcional a las comparaciones pareadas que se hagaentre cada agregación Utilizando esta aproximación se calcularon las recapturas esperadas y se

compararon con las observadas utilizando el criterio X2

10

Tabla 1

Origen de las fotografías del CatÆlogo de la U A B CS

Zona de estudio Período de estudio Institución

Continente 19 ene 83 15 feb 83 UNAM

21nov 83 26 feb 84 UNAM

18 nov 84 O 1 mar85 UNAM

20 die 85 04 mar 86 UNAM

25 die 86 20 mar 87 UNAM

22 ene 88 08 eb 88 UNAM

24 ene 89 05 mar89 UNAM

25 nov 89 21 mar 90 CWRUABCSIUNAM28 nov 90 26 eb 91 UNAM26 die 91 06 mar92 UNAM

Baja Calìfonøa 10 feb 87 05 mar 87 CWRJUABCS06 feb 88 08 mar88 CWRUABCS

23 ene 89 25 mar89 CWRUABCS

20 feb 90 31 mar90 CWRJUABCS

24 ene 91 23 mar91 UABCS

20 ene 92 02 abr 92 UABCS

15 ene 93 05 abr 93 UABCS

Revillagigedo 16 ene 86 20 feb 86 UNAM

20 ene 87 05 mar 87 UNAM

01 feb 88 09 mar88 UNAM

16 ene 89 07 mar 89 UNAM

31 ene 90 20 mar 90 UNAM

15 ene 91 25 abr 91 UNAM

25 abr 92 07 mav 92 UNAMUABCS CS

Personal responsable en cada institución

UNAM Anelio Aguayo L Jorge UrbÆn R Marío Salinas Z Carlos `lvarez F

Rafael Campos S Jeff Jacobsen Paloma Ladrón de Guevara P

CWR Kenneth C Ba1comb IlI

CS Michel Cousteau Jorge UrbÆn R

UABCS Jorge UrbÆn R Armando Jaramillo L Juan Carlos Salinas VUNAM Universidad Nacional Autónoma de MØxico UABCS Universidad Autónoma de Baja California Sur

CWR Center for Whale Research Friday Harbor Washington USA CS COllsteau Society

Determinación de variables morfológicas

Se hizo una inspección del catÆlogo y se seleccionó a los individuos de los cuales se contócon una buena fotografia en base a dos parÆmetros a calidad de la foto en relación a su enfoqueexposición e impresión y b momento de la foto en relación a la situación de la aleta cuando se

fotografió esto es el Ængulo con respecto al lente distancia a la cÆmara etc

De las fotos seleccionadas se caracterizaron rasgos morfológicos susceptibles de ser

cuantificados Cada característica fue entonces dividida en clases o rangos que pudieran ser

cuantificados para ser usados como variables Este tipo de variables ya habían sido descritas porMizroch el al 1990 Cabe aclarar aquí que todas las variables definidas son medidas en base a

conteos por lo que se hizo necesario el uso de algunos mØtodos estadísticos no paramØtricos parasu anÆlisis

11

Medición de las variables en las aletas

Las aletas fueron divididas en cuatro sectores por cada lóbulo Figura 2 Ésto se hizo con

el fin de detectar posibles asimetrías entre ambos lóbulos así como para buscar diferencias a 10

largo de un mismo lóbulo Se dividió en cuatro sectores debido a que así se relaciona con loscinco patrones de coloración definidos por Glockner y Venus 1983 esto es se espera que el

patrón de coloración 1 abarque los cuatro sectores hasta el 5 que no abarca ninguno en relacióna la coloración blanca Para trazar los sectores y cuantificar las marcas se digitalizó el material

fotogrÆfico con el fin de ser manejado por computadora Se utilizó una computadora AT 486

DX2 Se digitalizó con videograbber Winvision en tonos de gris usando una cÆmara de videoPanasonic VHS C y digitalizador de negativos Tamron Fotovix III S La imagen digitalizada se

importó a CorelDraw 5 O for Windows para trazar los sectores En este programa se puede trazar

una malla base y rotarla o ampliarla sin perder proporción es decir los sectores permanecen delmismo tamaæo Figura 2

El patrón de coloración definido por Mizroch el al 1990 tambiØn fue usado como

variable sin embargo se modificó ya que esta clasificación no utiliza los contornos exactos de la

pigmentación mÆs bien los patrones representan la cantidad de negro y blanco Los sectores

fueron utilizados tambiØn para detectar la simetría de esta característica Para asignarle valores a

los patrones se hicieron esquemas Carel Draw 5 0 y se exportaron a AutoCAD 10 en donde se

midieron las Æreas de cobertura negra y blanca

Simetría y comportamiento de las variables

Se usó la Prueba de Muestras Pareadas de Wilcoxon para comparar el mismo sector entre

lóbulos para todas las variables Esta prueba es la contraparte no paramØtrica de la prueba t demuestras pareadas Zar 1984 La prueba de AnÆlisis de Varianza por Rangos de Kruskal Wallisse usó para evaluar las diferencias entre sectores del mismo lóbulo Esta prueba es aplicable parael diseæo completamente aleatorio cuando se tienen mÆs de dos grupos por comparar Es lamejoropción cuando no se puede aplicar el anÆlisis de varianza paramØtrico de una vía debido a laincertidumbre de la distribución de las variables utilizadas En el caso de este trabajo las variablesusadas toman sus valores de conteos es decir son en naturaleza discretas por lo que la aplicaciónde herramientas no paramØtricas es la opción mÆs conservadora Todos los anÆlisis efectuados en

este trabajo se hicieron usando STATISTICA for Windows 4 3 en la misma computadorautilizada para la digitalización

Comparación del patrón de coloración entre agregaciones

La comparación se hizo utilizando ANDEVA por rangos de Kruskal Wallis TambiØn se

efectuó para Baja California una comparación entre aæos con el fin de comprobar si es vÆlido

utilizar la muestra global para la comparación entre agregaciones Esto no se hizo para los otros

dos sitios por falta de datos

12

Figum 2

Sectorización de la aleta caudal y ejemplo del trazado de los sectores enuna fotografia digitalizada

13

TambiØn se comparó a los tres grupos de individuos recapturados entre sí y con cada una

de las agregaciones en total Este anÆlisis se efectuó para detectar si algunos organismos se

intercambian mÆs que otros caracterizados Østos por su patrón de coloración

Comparación de todas las variables entre agregaciones

Como una evidencia de que la interacción de las variables con el patrón de coloración

pudiera ayudar a evidenciar diferencias entre las agregaciones se procedió a analizar estas

correlaciones esperando encontrar valores bajos Para Østo se utilizó el Coeficiente deCorrelación por Rangos de Spearman el cual se usa cuando se desconoce la distribución de lasvariables utilizadas Es la mejor opción cuando las mustras son grandes Zar 1984 TambiØn se

revisaron las diferencias en las variables con respecto al Ærea de agregación usando un ANDEVA

de Kruskal Wallis Lo anterior se hizo para fundamentar la aplicación de un anÆlisis multivariado

que permitiera hallar diferencias entre las agregaciones en base a las variables medidas

Se aplicó el AnÆlisis Discriminante Cooley y Lohnes 1985 para comparar entre

agregaciones usando las variables adecuadas segœn el pÆrrafo anterior TambiØn se analizó lasdiferencias entre aæos en Baja California Sur para validar el uso de la muestra global

Por œltimo se analizaron las recapturas como en la sección anterior para revisar la

posibilidad de que sea un tipo particular de organismos los que se estØn moviendo entre

agregaclOnes

En AnÆlisis Discriminante es en realidad un conjunto de procedimientos que analizan en

primer lugar la significancia de diferencias entre grupos via un AnÆlisis de Variancia MiltivariadoPosteriormente se determina cuales de las variables tienen la mayor influencia en la variación En

base a Østo el siguiente procedimiento consiste en la construcción de funciones lineales quecombinan a las variables utilizadas Un AnÆlisis de Correlación Canónica analiza entonces cualesde las funciones lineales generadas son las que brindan el mayor poder discriminatorio Un uso

importante de estas funciones es que puede dibujarse sus valores en una grÆfica que combine a

dos de Østas lo cual da una gran idea de la separación entre grupos Un procedimiento mÆsconsiste en analizar las distancias entre grupos obtenidas a partir de los valores de las funcionesdiscriminantes generadas Para Østo generalmente se utilizan las Distancias Cuadradas deMahalanobis Cooley y Lohnes 1985

14

RESULTADOS

Catalogación y descripción de los datos

En el catÆlogo desarrollado a cada individuo se le asigna un nœmero entero y estÆ

representado por la fotografía de la porción ventral de la aleta caudal La mejor fotografia de cadaanimal se almacena en carpetas adecuadas para este fin Las recapturas de cada rorcualconsideradas Østas como el avistaje de un animal en un día se almacenan juntas en un sobrerotulado con el mismo nœmero de catÆlogo Las fotografías se acomodan en el catÆlogo deacuerdo a los cinco patrones de coloración propuestos por Glockner y Venus 1983 parafacilitar la comparación entre fotos Cada fotografía fue comparada con todas las que presentabanun patrón de color similar Las comparaciones se hicieron en multiplicidad de ocasiones por varias

personas

Los datos resultantes del catÆlogo y las comparaciones se almacenaron en formato digitalpara computadora usando el paquete administrador de bases de datos Access for Windows 2 0

La base de datos presenta la siguiente estructura en base a tablas

CatÆlogo Incluye la clave de catÆlogo de cada rorcual fotoidentifícado Østa es nœmeroentero œnico para cada organismo Esta tabla tambiØn comprende el lugar donde se almacena la

fotografía de cada animal así como las claves que otros investigadores han asignado a los mismosindividuos UN AM Center for Whale Research National Marine Marnmal Laboratory Jeff

Jacobsen entre los mÆs importantes Esta tabla incluye la imagen digitalizada de cada individuolo que permite ver la aleta en pantalla Figura 3

Registros En esta parte se detalla cada uno de los avistamientos realizados de cada

individuo Incluye lugar fecha clave de avistamiento del grupo donde se observó al individuo ycaracterísticas de calidad de la foto obtenida

Avistamientos De manera similar a los registros se detalla en este caso las característicasdel grupo de animales avistados empezando por el nœmero de ellos su sexo conducta así como

las condiciones oceanogrÆficas y meteorológicas que imperaban en el momento del avistamientoentre otros datos

BitÆcora Aquí se detalla bÆsicamente el tipo de embarcación que se utilizó así como elesfuerzo total en tiempo y distancia que se realizó en cada día de navegación de cadaembarcación

La Base de Datos del Rorcual Jorobado del Pacífico Mexicano propiedad de laUAB C S cuenta actualmente con 1 200 individuos 471 avistados en Baja California 383 en elÆrea continental y 450 en el ArchipiØlago de Revillagigedo En la Tabla 11 se presenta el total de

organismos identificados por aæo en cada agregación mientras que en la Figura 4 se presenta el

esquema de recapturas entre estas Æreas

15

CatÆlogo de rorcuales jorobados de la U A B C S

ICLAVE

11HOJA

B1C01

UNAM

1MBBP003 LJ LJ IJACOOSENAREA FECHA AVISTAMIENTO

10 OS Mar88

40 27 Feb 91

ICLAVE 6

HOJA

B2C03 I LJ I IIJACOSSENUNAM

IMAGEN AREA FECHA AVISTAMIENTO

10 28Mar 90 1090030

10 09Mar 91 1091059

10 13Mar 91 1091072

10 14Mar 91 1091082

10 19 Mar 91

10 31 Mar 93

10 27 Mar 93

Figura 4

Ejemplo de la forma en que la base de datos despliega información yla fotografia digitalizada de los individuos en el catÆlogo

16

a de Baja CØllb lfò

17

390 471

61o

atS

g299 383

410 450

c 60

ðl 1To

C˘Ølgo de Re

Figura 4

Esquema de recapturas entre las agregaciones del Pacífico mexicanoentre parØntesis el nœmero total de individuos por agregación

17

Tabla II

Nœmero de individuos fotoidentificados flor aæo en las tres Æreas de agregación mexicanas

Baja California `rea continental A de RevillagigedoAI10 de individuos AIˇo de individuos A110 de individuos

fotoidentificados fotoidentificados fotoidentificados

1985 1 1966 1979 1

1987 10 1980 1986 33

1988 54 1983 3 1987 41

1989 39 1984 7 1988 75

1990 62 1985 21 1989 121

1991 114 1986 81 1990 51

1992 162 1987 66 1991 205

1993 104 1988 26 1992 44

1989 51

1990 183

1991 6

1992 27

Total 471 Total 383 Total 450

Movimientos entre agregaciones

En la Tabla III se presenta el cÆlculo de X2 para comparar el nœmero de recapturasobservadas contra las esperadas en el caso de que los animales se muevan homogØneamente entre

agregaciones Se muestra para cada caso el nœmero de comparaciones pareadas la fracción de

comparaciones con respecto al total 564 693 el nœmero de recapturas observadas las

recapturas esperadas la diferencias entre Østas y el valor de X2 Se aprecia que el valor del

estadígrafo resultó ser ÆItamente significante por lo que se concluye que las probabilidades de

recaptura entre agregaciones para cada par de Æreas son muy diferentes

Tabla III

Prueba XZ para el anÆlisis de movimientos de rorcuales entre las Æreas de agregación mexicanas

y 39 12664 g 1 2 P 0 000001

Lugares comparados Comparaciones Proporción Recapturas Obs Esp 12

pareadas Observadas Esperadas

Baja California Continente 180 393 0 319 64 34 13 29 87 26 13

Baja California Revillagigedo 211 950 0 375 20 40 13 20 13 10 09

Continente Revillagigedo 172 350 0 305 23 32 74 9 74 2 90

Totales 564 693 0 999 107 107 00 0 00 39 13

18

Determinación de variables morfológicas

DespuØs de revisar todo el catÆlogo se decidió utilizar para la definición del patrón decoloración a 905 individuos y a 329 para la definición de variables morfológicas En la Tabla IV

se presenta una comparación por agregación entre el nœmero de individuos a los que se les midióel patrón y las marcas y el nœmero de individuos que se espera si la proporción de fotografiasocupadas es similar en proporción a la muestra total Se hizo lo mismo para el grupo de animales

que son recapturas entre agregaciones Al aplicar el criterio de X2 se hallo un valor del estadígrafode 0 73 para las agregaciones y de 019 para las recapturas en el caso del patrón de coloración y

de 149 y 2 08 para el caso de las marcas El valor tabulado de X2 a un nivel de significancia de0 05 y dos grados de libertad es de 5 99 con lo cual se acepta la hipótesis nula de igualdad paratodos los casos Con Østo se evidencia que la submuestras son representativas de la muestra totallo que evita un sesgo a los anÆlisis posteriores

Tabla IV

Comparación entre el nœmero total de individuos y los seleccionados para determinar el

patrón de coloración y características morfológicasCasos todas patrón marcas

observadas esperadas observadas esperadas

Baja California 471 349 358 67 147 135 81

`rea continental 383 289 29166 107 11044

Revillagigedo 450 355 342 68 122 129 75

Baja California Continente 64 55 5443 30 29 31

Baja California Revillagigedo 20 18 17 01 12 9 16

Continente Revillagigedo 23 18 19 56 7 10 53

En total se definieron 38 patrones de coloración los cuales se hallan esquematizados en la

Figura 5 El nœmero inferior derecho de cada esquema representa el valor asignado a cada patróny el inferior izquierdo la proporción de coloración blanca con respecto al Ærea total de aleta

esquematizada La proporción complementaria corresponde al color negro Cabe aclarar que todo

tipo de marcas presentes no cuentan para la coloración Otra variable consiste en medir en cadauno de los 8 sectores si se presenta coloración blanca o no Se asigna un 1 para el primer caso yun O para el segundo

Se definieron en total 5 tipos de marcas los cuales se presentan con ejemplos en la Figura 6

Éstas son círculos motas manchas irregulares líneas y rastros de mordidas Las primeros cuatro

tipos se presentan en blanco y en negro TambiØn se definieron dos tipos de mordidas A

continuación se explican y se menciona como se nombran para ser usadas como variables

Círculos Son marcas en forma de anillo casi perfectamente circulares Aproximadamentemiden entre 5 y 12 cm de diÆmetro Los anillos aparecen tanto en negro como en blanco Las

variables definidas empiezan con N para los negros y B para los blancos A continuación se asignael sector en el que se miden del 1 al 4 Por œltimo la letra 1 para el lóbulo izquierdo y D para el

19

eaen

en

10en

QO

tIJO

tr O

1 gŒ

Q

@388cQtIJoO

ïuQO

co

3

o

Õ

QOtIJ

8

o

Xl

enen

o

Q

Eo

u

o

VO

tIJQco

3

el

el

o

olj00j

å ol

2e e

o

ªg

E 0

ª989 u ŒO

aj

o 6h o

ti u Sg ºc

Su 0

i1E5oª o

o j

5 g¸ o

o l o

8 2 gıl

O 0

g Ü þJ

El ü

x a2 5f

ºo o

o50 tEd o1 2

ol jO o

S oS

tQ5

gu03

8Ej o oe

¸je

XlM

C

1M

N

20

Círculos negros

Ú

w

Manchas irregulares negras

Líneas negras

H

Rastros de mordida tipo tiburón

Chculos blancos

j l I lllllllll flillljl ii ii l I l l l I I @ fi F

p

Líneas blancas

Figura 6

Ejemplos de las marcas usadas como variables con flechas se seæalan

21

33322

derecho De esta forma las variables se nombran como NlI N2I N3I N4I N4D N3D N2D YN1D Para los círculos blancos se substituye la N por la B

Motas Son marcas de forma circular Varían de de 1 a 10 cm Se presentan tanto en blancocomo en negro Las variables se codifican como M para las motas negras y Z para las blancas

Manchas irregulares Son parches de coloración sin forma definida que le dan un aspectomanchado a la coloración normal Se aprecian tanto en negro como en blanco Las variables se

codifican como R para el negro y Y para el blanco

Líneas Son rayas normalmente curvilíneas No tienen un largo ni grueso definidos y su

distribución es muy amplia en el lóbulo Se presentan tanto en blanco como en negro Secodifican como L para las negras y X para las blancas

Rastros de mordidas Son cicatrices que se aprecian como un conjunto de líneas que

siguen un mismo trazo lo que indica que fueron provocadas por dientes Para un caso se apreciancomo líneas equiespaciadas entre sí y generalmente gruesas Éstas se codificaron como O

suponiendo que son provocadas por arcas Un segundo tipo de herida se presenta como paquetesde dos en dos líneas Cada paquete equidista de sus cercanos Esta marca se codifica como T

argullendo que pudieran ser provocadas por tiburones o por algœn odontoceto por ejemploPseudorca o Feresa

De las variables definidas anteriormente las tres primeras junto con el patrón de coloraciónse considerarÆ que son parte de la expresión fenológica propia de la especie Las dos œltimas son

marcas que adquieren los animales debido a factores externos aunque Østo no se puede asegurar

totalmente en el caso de las líneas Los anÆlisis se harÆn entonces por separado para los dos tiposde variables

Medición de las variables en las aletas

Como se mencionó el patrón de coloración se mide asignando uno de los patrones decoloración definidos a la aleta en medición Para el resto de las variables se contó el Ærea decobertura del tipo de marca en cada sector Esta cobertura puede tomar cuatro valores O

cuando no hay marcas en el sector 1 cuando la cobertura de esas marcas abarca mÆximo un

tercio 2 cuando la cobertura estÆ entre 13 y 2 3 3 cuando la cobertura estÆ entre 2 3 y latotalidad del sector

En la Tabla V se presentan estadísticos descriptivos de las variables medidas en los 329

individuos Puede notarse que la escala del patrón de coloración es grande en comparación con elresto de las variables Dado que sólo Østa presenta tal disparidad se decidio no estandarizar Seaclara que en la Tabla V ya no aparecen las motas Ésto se decidió debido a que parece ser que

algunos defectos fotogrÆficos pueden dar la apariencia de motas de modo que no hay seguridadde medir correctamente Se menciona este tipo de marca ya que su origen puede ser fenotípicopor lo que debe ser importante considerada para futuros trabajos de diferenciación de poblacionesde esta especie

22

Tabla V

Media moda y desviación estÆn dar de todas las variables medidas

Todas Baja California Conlmenle RevillagigedoVanables N 329 Palrón905 N 147 Patrón 349 N 107 Palrón 289 N 122 PallÓn 355

m M de m M de m M de m M de

PATRON 26 16 33 00 13 08 24 92 29 00 1352 26 20 32 00 12 98 26 63 33 00 12 92

NlO 014 0 00 0 59 056 000 0 65 0 36 000 055 036 000 048NII 0 46 000 0 61 063 100 067 042 000 057 030 000 046

N2D 044 0 00 059 054 000 065 037 000 054 036 000 048N21 043 000 061 0 55 000 069 036 000 054 034 000 049

N3D 027 000 048 035 000 053 016 000 037 0 24 000 045N31 028 000 049 033 0 00 055 021 0 00 04 0 25 000 043N4D 013 0 00 0 37 0 17 000 043 007 000 025 013 000 034N41 0 14 000 0 37 0 18 000 013 0 12 000 033 0 10 000 030BlO 055 100 0 56 0 73 100 0 59 0 53 100 054 043 0 00 0 51

BII 0 56 100 0 56 074 100 057 056 100 054 040 000 052B2D 043 000 056 059 100 064 037 000 052 030 000 048

B21 043 000 057 0 61 100 066 036 0 00 055 030 000 048BJO 0 46 000 055 061 100 0 59 045 000 059 030 0 00 048B31 042 000 054 056 100 057 038 000 056 030 000 046B4D 036 000 051 050 000 054 030 0 00 048 024 000 043

B41 033 000 050 048 000 055 031 0 00 050 021 000 041RID 043 0 00 050 0 30 0 00 0 46 043 000 0 50 0 56 100 0 52RII 045 0 00 050 032 000 017 0 44 000 050 056 100 050R2D 044 0 00 0 50 032 000 047 047 0 00 050 053 100 050R21 045 000 050 0 30 000 046 0 44 000 0 50 0 61 100 0 5

R3D 032 000 017 022 000 O oll 030 000 046 Ool3 000 0 51R31 0 32 000 047 023 0 00 042 028 000 015 043 0 00 051RolD 0 13 0 00 034 0 12 000 033 014 000 035 015 0 00 036R41 014 000 0 35 012 000 0 33 013 000 034 019 000 039YlO 060 100 0 50 037 0 00 050 0 58 100 053 0 82 100 041Yll 055 100 051 034 0 00 019 054 100 0 54 0 75 100 045Y2D 0 53 100 0 52 035 000 052 058 100 053 067 100 049nI 052 100 052 035 000 052 057 100 0 53 062 100 050Y3D 0 59 100 051 0 33 000 050 0 62 100 051 079 100 043Y31 054 100 0 51 029 000 049 057 100 0 52 075 100 046Y4D 052 100 051 0 25 000 0 44 053 100 0 50 0 77 100 044Y41 0 50 000 0 51 026 000 044 0 46 0 00 050 075 100 046LlD 0 17 0 00 037 022 0 00 011 009 0 00 0 29 0 16 000 0 37LlI 024 000 045 027 000 019 017 000 0 38 021 000 041

L2D 022 0 00 OAJ 0 29 0 00 Ool7 0 13 000 034 025 000 044L21 023 000 0 46 0 25 000 052 0 17 000 0 38 023 000 042UD 013 0 00 034 0 16 000 037 010 000 031 0 12 000 033

UI 0 14 000 0 36 0 14 000 039 009 0 00 029 0 16 000 037L4D 004 000 0 19 0 03 000 018 0 05 000 0 21 004 000 020

L41 005 000 022 005 0 00 0 23 0 05 000 0 21 004 0 00 020XlO 020 0 00 040 0 24 000 043 0 15 000 0 36 021 000 041

XII 0 18 000 038 021 000 041 021 000 041 013 000 034X2D 0 20 0 00 040 0 24 000 013 024 000 043 016 000 036

X21 022 000 042 0 25 0 00 044 0 19 000 039 022 000 042

X3D 0 28 000 046 0 31 0 00 046 031 0 00 048 0 25 000 043X31 0 29 0 00 047 031 0 00 048 0 27 000 045 025 000 046

X4D 027 0 00 045 0 29 000 0 46 023 0 00 043 0 28 0 00 045X41 024 000 043 0 25 000 0 44 0 19 0 00 039 0 27 000 045

010 010 000 048 0 07 000 033 0 18 000 063 008 0 00 046011 0 10 000 045 006 000 034 010 000 017 015 000 0 54

02D 009 000 030 0 07 000 025 008 000 031 O 1 000 034021 008 000 028 007 000 026 006 000 023 0 10 000 033

03D 005 0 00 023 005 000 021 007 000 030 003 000 018

031 005 000 0 23 007 0 00 026 011 0 00 0 19 003 000 0 1804D 0 04 000 0 19 005 000 0 21 004 000 019 002 000 0 13

041 0 04 0 00 0 19 0 11 000 0 20 0 02 000 0 14 0 04 000 0 20TlO 0 03 000 0 25 005 000 034 001 000 0 10 0 05 000 031

TlI 003 000 024 003 000 0 27 005 000 025 011 000 030

T2D 002 000 0 18 004 000 026 000 000 000 002 000 020T21 002 000 017 0 03 0 00 020 0 02 0 00 0 14 011 000 024

T3D 001 000 0 11 0 01 000 0 12 000 000 000 002 000 0 16

DI 001 0 00 0 11 0 01 000 012 0 01 000 0 10 0 02 000 0 16

T4D 001 000 010 0 01 000 0 12 001 000 010 001 000 009

T41 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 0 00

m media M mediana de desviación estÆndar

23

Simetría y comportamiento de las variables

Para medir la simetría del patrón de coloración se restó en cada sector el valor O ó 1 dellado izquierdo aliado derecho Los posibles valores de la resta son 1 O Y 1 Si el patrón es

simØtrico se espera que la mayoría de las sustracciones resulten en O Para el sector 1 el 99 O 1

de las mediciones resultaron ser O 98 90 para el sector 2 98 12 para el sector 3 y 98 79

para el sector 4 Por tal motivo se considera que el patrón de coloración es simØtrico con respectoa los cuatro sectores

La simetría del resto de las variables se midió aplicando una prueba de muestras pareadas deWilcoxon Los resultados se muestran en la Tabla VI En esta tabla se aprecia que todas las

pruebas excepto dos en negritas aceptaron la hipótesis nula al 95 de confianza de que ladistribución de las diferencias tienen mediana O Con Østo se puede concluir que no hay evidenciade que halla asimetria entre los lobulos por lo que se escogió sólo un lobulo para los

subsecuentes anÆlisis El lóbulo escogido fue el izquierdo

Tabla VI

Prueba de Muestras Pareadas de Wilcoxon para analizar la simetría entre lóbulos

Comparación T Z P Comparación T Z P

NlI vs NlD 1054 0 727 0467 LII vs LlD 693 20480 0 013

N21 vs N2D 756 0 117 0 907 L21 vs L2D 1089 0 105 0 916

N31 vs N3D 840 0 340 0 734 UI vs UD 637 5 0 239 0 811

N41 vs N4D 342 0 143 0 886 L41 vs L4D 51 0 879 0 379

BU vs BlD 930 0 326 0 744 XU vs XlD 837 0 779 0 436

B21 vs B2D 976 5 0 000 1000 X21 VS X2D 672 0 821 0 412

B31 VS B3D 904 5 1 284 0199 X31 VS X3D 1560 0 098 0 922

B41 VS B4D 1168 0 819 0413 X41 VS X4D 423 1284 0 199

RU VS RlD 598 0 609 0 542 OU VS OlD 230 0 051 0 959

R21 VS R2D 715 0 237 0 813 021 VS 02D 298 0 278 0 781

R31 VS R3D 600 0 124 0 901 031 VS 03D 68 0402 0 687

R41 VS R4D 99 0 574 0 566 041 VS 04D 855 0 000 1000

YII vs YID 246 2 204 0 028 TU VS TlD 22 0 059 0 953

Y21 VS Y2D 340 0 698 0485 T2I VS T2D 16 0 280 0 779

Y31 VS Y3D 477 1931 0 054 T31 VS T3D 5 0 000 1000

Y41 VS Y4D 572 0 853 0 394 T41 VS T4D O 1604 0 109

Para analizar el comportamiento de las variables a travØs del lobulo se aplicó una pruebaANDE VA por rangos de Kruskal Wallis y los resultados se muestran en la Tabla VII Para cada

tipo de marca se comparan los 4 sectores del lóbulo izquierdo Para las variables O y Y se aceptala hipótesis nula de igualdad para el resto se rechaza Ésto indica que hay diferencias importantesentre los sectores por lo que se decidió utilizarlos para los subsecuentes anÆlisis Es decir las

variables se seguirÆn definiendo por el sector

24

Tabla VD

AnÆlisis de Varianza por Rangos de Kruskal Wallis paraanalizar diferencias entre sectores del lóbulo izquierdo

Variable Resultado

N H 3 N 1316 79 33102 P 0000

B H 3 N 1316 3169439 P 0000

R H 3 N 1316 94 37402 P 0000

y H 3 N 1316 1693277 P 6384

L H 3 N 1316 5179797 p OOOO

X H 3 N 1316 9 851338 P 0199

O H 3 N 1316 5 099787 P 1647

T H 3 N 1316 8 288393 P 0404

Comparación del patrón de coloración entre agregaciones

Para revisar si existen diferencias en las frecuencias del patrón de coloración entre

agregaciones se aplicó una prueba ANDEVA por rangos de Kruskal Wallis Los resultados se

presentan en la Tabla VIII Se aceptó la hipótesis nula de igualdad con lo que no hay evidencias

que indiquen diferencias en los patrones de coloración entre agregaciones Para este anÆlisis se

utilizó como muestra para cada agregación la suma de todos los organismos identificadosdurante los diferentes aæos de muestreo Para comprobar la validez de esta muestra se aplicó elANDEVA de Kruskal Wallis para diferenciar entre aæos en Baja California Los resultados se

presentan en la Tabla IX Nuevamente se acepta la hipótesis nula de igualdad lo que permiteargumentar que los aæos son homogeneos entre sí y por lo tanto es vÆlido utilizarlos combinados

para representar a cada agregación No se pudo realizar esto mismo para las otras dos

agregaciones sin embargo se supuso que es vÆlido el mismo razonamiento seguido para BajaCalifornia

Tabla VID Tabla IX

Comparación del patrón de coloración entre Comllaración del patrón de coloración entre

las tres agregaciones del Pacífico mexicano temporadas en Baja California

H 2 N 993 2 664386 P 2639 H 5 N 393 5 875432 P 3186

Agregación N Suma de Rangos Aæo N Suma de Rangos

Baja California 349 166736 5 1988 42 8450 5

Continente 289 145636 0 1989 32 70825

Revillagigedo 355 181148 5 1990 48 9769 5

1991 84 16727 0

1992 112 22525 0

1993 75 12866 5

25

Se comparó a los grupos de recapturas entre sí y con las agregaciones para analizar siexisten preferencias por algœn tipo de individuos en base a su patrón de coloración de moverse

entre Æreas La Tabla X presenta estos resultados Se ve que para todos los casos se acepta la

hipótesis nula de igualdad lo que evidencia que los patrones de coloración descritos para las Æreas

de agregación estÆn representados en la misma proporción en los grupos de recapturas

Tabla X

Comparación dellJatrón de coloración entre el grupo de rorcuales que son reCalJturay entre Østos con sus resllectivas agregaciones

Grupos Resultados

Baja California Continente Revillagigedo H 2 N 91 0 9826749 P 0 6118

Baja California vs Baja California Continente H 1 N 404 0 1106557 P 0 7394

Baja California vs Baja California Revillagigedo H 1 N 367 10384720 P 0 3082

Continente vs Baja California Continente H 1 N 344 0 8716251 P 03505

Continente vs Continente Revillagigedo H 1 N 307 2 6450610 P 01039

Revillagigedo vs Baja California Revillagigedo H 1 N 373 2 3270430 P 01272

Revillagigedo vs Continente Revillagigedo H 1 N 373 2 9391200 P 0 0865

Comparación de todas las variables entre agregaciones

Para justificar la inclusión del resto de variables definidas para la comparación entre

agregaciones se analizó la correlación entre Østas y el patrón de coloración Se utilizó elCoeficiente de Correlación por Rangos de Spearman y los resultados se presentan en la Tabla XI

El coeficiente R para la mayoría de las comparaciones es menor a 0 5 lo cual se considera bajo yentonces adecuado para aplicar un anÆlisis posterior

Tabla XI

Coeficientes de Correlación de Speannan entre el patrón de coloración y las variables del lóbulo izquierdoVariables

PATRON vs NII

PATRON vs N21

PATRON vs N31

PATRON vs N41

PATRON vs BlI

PATRON vs B21

PATRON vs B31

PATRON vs B41

PATRON vs RlI

PATRON vs R21

PATRON vs R31

PATRON vs R41

PATRON vs YlI

PATRON vs Y21

PATRON vs Y31

PATRON vs Y41

R

0414922

0415494

0 472375

0 473488

0387366

04888691

0 2570212

0 049841

0 510907

0 475386

0 530412

0 510063

05830349

0 6021699

03246996

0 1989849

t N 2 P Variables

8 246458 4 022XlO 5 PATRON vs LlI

8 260201 3 657X1O 15 PATRON vs L21

9 691456 1088XI0 9 PATRON VS L31

9 720867 8 7X1O20 PATRON VS L41

7598 3 196XlO ll PATRONvs XlI

10 133797 3 615XlO 21PATRON vs X21

4 8093152 2 315XlO6 PATRON vs X31

0 902407 0 367505 PATRON VS X41

10 74736 2 839XlO 23 PATRON VS OlI

9 771189 5 926XI0 20 PATRON VS 021

1131423 2 872XlO 25 PATRON VS 031

10 72335 3 44XlO 23 PATRON VS 041

12 97697 0 00000001 PATRON VS TlI

1363923 0 00000001 PATRON VS T21

6 2079535 1 626XI0œ9 PATRON VS T3I

3 6716964 0 0002813 PATRON vs T41

R

0 373702

0 392229

0 368752

0 240089

03111807

04040708

0 3051537

0 0718804

0 0391497

0 1204254

01395962

0 0775185

0 07246

0 14082

0 107091

tN 2 P

7 285547 2416XI0 12

7 710608 l52X1O 13

717375 4 913XlO 12

4 472384 1069X1O oS

5 9211035 8 088XI0œ97 9880271 2 365X1O 4

5 794518 1612XlO08

13031948 0 1934251

0 7084921 04791445

2 1936331 0 0289653

2 5493 0 0112501

14060082 0 1606711

131376 0189848

2 572107 0 0105493

1947745 0 052301

26

TambiØn se analizó la significancia de todas las variables para diferenciar entre Æreas de

agregación Para Østo se utilizo el ANDEVA de Kruskal Wallis Se presentan los resultados en laTabla XII Se nota que ninguna de las marcas adquiridas muestra diferencias entre Æreas Por el

contrario las marcas naturales por si solas diferencian entre agregaciones excepto tres por lo

que es factible que las interacciones entre Østas y el patrón de coloración ayuden a diferenciar aœnmÆs en los anÆlisis multivariados Para efectuar el anÆlisis discriminante se decidió entonces

utilizar el patrón de coloración los círculos Ny B Y las manchas irregulares R y Y

Tabla XII

AnÆlisis de varianza de Kl1Iskal Wallis para analizar las diferencias de cada variable entre las tres

Æreas de agregación del Pacífico mexicano

Naturales AdquiridasResultado Variable Resultado

H 2 N 376 17 53096 p 0002 LII H 2 N 376 2 790256

H 2 N 376 6 961714 P 0308 L2I H 2 N 376 1536659

H 2 N 376 2403764 P 3006 L3I H 2 N 376 2463240

H 2 N 376 2 635142 P 2678 L4I H 2 N 376 2674432

H 2 N 376 24 37090 P 0000 XII H 2 N 376 3 307424

H 2 N 376 20 87888 P 0000 X2I H 2 N 376 1498613

H 2 N 376 16 93538 p 0002 X3I H 2 N 376 1211259

H 2 N 376 18 82993 P 0001 XJI H 2 N 376 2382458

H 2 N 376 15 35688 P 0005 01I H 2 N 376 2 887782

H 2 N 376 2J 58182 P 0000 021 H 2 N 376 9881293

H 2 N 376 1162761 P 0030 031 H 2 N 376 2 987169

H 2 N 376 2 609185 P 2713 041 H 2 N 376 1127741

H 2 N 376 44 07476 P 0000 TII H 2 N 376 7029330

H 2 N 376 22 93158 P 0000 T2I H 2 N 376 6159155

H 2 N 376 55 14450 P 0000 T3I H 2 N 376 9272567

H 2 N 376 6191977 P 0000 T4I H 2 N 376 0 000000

Variable

NlI

N21

N3I

N41

BU

B2I

B3I

B4I

RU

RlI

RJI

R41

YU

Y2I

Y31

Y41

P 2478

P 4638

P 2918

p 8748

p 1914

P 4727

P 5457

p 3039

P 2360

p 6101

p 2246

p 5690

P 7037

P 7349

P 6290

P 1000

Nuevamente para comprobar que el uso de todos los aæos combinados para el anÆlisis entre

agregaciones no incluye un sesgo se aplicó el anÆlisis discriminante entre aæos para BajaCalifornia La Tabla XIII presenta estos resultados Se aprecia que la Lambda de Wilks tuvo un

valor de 0 69 con una significancia de 0 57 lo cual indica poca discriminación entre aæos y aceptala hipótesis nula de igualdad de centroides lo que sugiere que no hay diferencias entre aæos Con

esto se procedio a aplicar el anÆlisis discriminante entre agregaciones utilizando como muestra lacombinación de todos los aæos de estudio La Tabla XIII tambiØn presenta los siguientesresultados para cada una de las variables Lambda de Wilks al remover la variable Lambda

parcial que es el cociente de la división de la lambda despuØs de incluir la variable entre la lambdaantes de incluirla la F asociada a la lambda parcial la significancia de esta F la Tolerancia queresulta de restarle a 1 la correlación mœltiple R2 de esa variable con las restantes y la R2 Dadoslos valores de las lambdas se puede concluir que todas las variables tienen una importancia similar

y que por lo tanto no se hizo necesario aplicar un procedimiento stepwise para eliminarvariables Parte de los procedimientos matemÆticos del anÆlisis discriminante incluyen la inversiónde la matriz de varianza covarianza Las variables redundantes impiden efectuar este

procedimiento La redundancia de una variable estÆ asociada a una alta correlación con el resto delas variables La tolerancia es una medida de la redundancia y es recomendable que las variables

27

con tolerancias menores a 0 01 sean eliminadas Se aprecia que todas las variables estÆn por arribade este valor y por tanto pueden ser utilizadas

Tabla XllI

AnÆlisis discriminante entre aæos en Baja California 1990 1993

Lambda de Wilks 0 68801 aproximación F 51361 0 94747 P 0 5791

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia R2

Wilks Parcial 3121 I R2

PATRON 0 6928085 0 9930695 0 2814811 0 8386824 0 2739911 0 7260089

NlI 0 6928166 0 9930578 0 2819571 0 8383402 0 2918552 0 7081448

B1I 0 7077041 0 9721676 11547104 0 3300212 0 5545475 0 4454525

R1I 0 716714 0 9599465 16829003 0 1742657 0 5630866 04369134

Y1I 0 6939364 0 9914554 0 3476022 0 7909428 03496611 0 6503389

N2I 0 6990845 0 9841542 0 6494023 0 5848185 0 2000678 0 7999321

B2I 0 6926434 0 9933062 0 2718023 0 8456324 03398395 0 6601605

R2I 0 7060442 0 9744532 10574039 0 3699209 0 623365 0376635

Y2I 0 6952362 0 9896018 04238011 0 7362751 0 3824392 0 6175609

N3I 0 7009597 0 9815215 0 75933 0 519048 0 3482725 0 6517274

B3I 0 6961785 0 9882624 04790414 0 6974601 0 377668 0 622332

RJI 0 6908633 0 9958656 0 1674472 0 9181514 0 5447916 04552084

Y3I 0 6994831 0 9835934 0 6727697 0 570356 0 5799373 0 4200627

N4I 0 7184579 0 9576163 1785135 01536019 04730098 0 5269902

B4I 0 6950152 0 9899165 04108432 0 7454979 0 6474336 03525664

R4I 0 6902316 0 996777 0 1304151 0 9418445 0 5807396 04192604

Y4I 0 6986575 0 9847557 0 6243713 0 6005914 0 6343926 03656074

La Tabla XIV presenta los resultados del anÆlisis discriminante entre las tres agregacionesLa Lambda de Wilks observa una discriminación de 0 55 p O OOOO rechazo de la hipótesis nulade igualdad de centroides El resto de los anÆlisis se presentan en el ApØndice A Østos incluyencorrelación canónica de las dos funciones discriminantes generadas distancias cuadradas deMahalanobis entre grupos y funciones de clasificación En la Figura 7 se presenta una grÆfica de

dispersión con la raíz canónica 1 en el eje x y la raíz canónica 2 en el eje y La grÆfica incluyeelipses de probabilidad al 95

Los resultados de este anÆlisis dejan ver que existe una distancia mayor entre los tiposmorfológicos de Baja California y de Revillagigedo 4 065 que entre Baja California y Continente1399 Sin embargo Continente que se halla a una distancia intermedia entre las otras dos

agregaciones se halla a una distancia menor de Revillagigedo 1 128 que de Baja California

Cabe notar que prÆcticamente todo el poder de discriminación recae sobre la raiz canónica l En

la Figura 7 Østo se nota por el desplazamiento en el sentido horizontal de las elipses En el sentidovertical casi no se notan diferencias En el apØndice se puede observar ademÆs que lasestimaciones de distancias son Æltamente significativas

Los valores obtenidos para las lambdas y las tolerancias indican que el uso de todas estas

variables es adecuado

28

4

Baja Califtmmia o

3 o Continente

Revíllagigedo2 II

II

CJ 1lJ2eo OelJü I

1lJo

2

3o

45 4 3 2 1 O 1 2 B

Raíz Canónica 1

Figura 7

Dìagrama de dispersión de las dos raíces canónicas obtenidas en el anÆlisis discrinønante entreagregacirnres

ilW

TablaXN

AnÆlisis discriminante entre las trcs agregaciones del Pacífico mexicano

Lambda de Wilks 0 55211 aproximación F 34 714 7 2622 P 0 0000

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia R2

Wilks Parcial 2 357 lR2

PATRON 0 55807 0 9893 1 92689 0 1471 0 2807 0 7193

NlI 0 55693 0 9913 155804 0 212 0 4214 0 5786

BlI 0 56709 0 9736 4 84275 0 0084 0 6399 0 3601

RlI 0 55338 0 9977 041075 0 6635 0487 0 513

YlI 0 58871 0 9378 118314 0 00001 04406 0 5594

N2I 0 55333 0 9978 039304 0 6753 0 3486 0 6514

B2I 0 57152 0 966 6 27407 0 0021 04503 0 5497

R2I 0 56122 0 9838 2 94299 0 054 04661 0 5339

Y2I 0 5557 0 9935 11611 0 3143 04175 0 5825

N31 0 55312 0 9982 0 3252 0 7226 04068 0 5932

B3I 0 55325 0 998 0 36638 0 6935 04919 0 5081

R31 0 554 0 9966 0 60887 0 5445 0 5158 04842

Y31 0 56704 0 9737 4 8259 0 0086 0 5782 04218

N41 0 55419 0 9963 0 67116 0 5118 0 5764 04236

B4I 0 55356 0 9974 046679 0 6274 0 6773 0 3227

R4I 0 55573 0 9935 1 16878 0 3119 0 6047 03953

Y4I 057089 0 9671 6 07065 0 0026 0 7103 0 2897

TambiØn se efectuó un anÆlisis discriminante entre los grupos de animales que son

recapturas Los resultados se presentan en la Tabla XV Se aprecia que la lambda de Wilks rindióun valor de 0 33 lo cual es una alta discriminación aunque el nivel de significancia no rechaza la

hipótesis nula al 95 de confianza Østo tal vez debido al pequeæo tamaæo de muestra sobre todoen el grupo de recapturas entre Revillagigedo y Continente Sin embargo en la Figura 8 se apreciaque de los 7 animales 5 se alejan conspicuamente del resto lo cual brinda evidencias de que estos

individuos son diferentes

En el ApØndice B se muestran las distancias cuadradas de Mahalanobis entre los tres

grupos El grupo Revillagigedo Continente estÆ alejado de los otros dos en mÆs de nueve

unidades mientras que los dos grupos de re capturas con individuos en Baja California se alejan en

prÆcticamente 2 unidades

La Tabla XVI presenta un anÆlisis de bondad de ajuste para distribución normal de lasfunciones discriminantes obtenidas para la comparación entre grupos Se analiza el

comportamiento de cada función por grupo y para los grupos combinados Se observa que paratodos los ajustes se acepta la hipótesis nula de normalidad Dada la normalidad de estas funcioneslineales se puede inferir que la variable vector de que se extrajeron se distribuye de forma normalmultivariada Looney y Lohnes 1985 Ésto indica que el juego de variables utilizado estÆcercano a la normalidad con 10 que el anÆlisis obtiene mayor credibilidad

30

3 5

3

2 5

2

1 5

Cl1

rol

e 0 5oero OÜ

0 5roo

1

1 5

2

2 5

36

Bïaja CalifumniaCIDflti

o Baja Califomia RevillagigedoContinenteRevillagigedo

5 3 44 3 2 1 O 1 2

Raiz Canónica 1

Figura 8

D iaßTamnde dispersión de las dos raíces canónicas obtenidasenel anÆlisis discriminante entrerecaptlmBi 3m

Tabla XV

AnÆlisis discriminante entre los tres rupos de rorcuales que son recallturasLambda de Wilks0 33021 aproximación F 34 60 13063 p 0 1806

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia l Toler

Wilks Parcial 230 R SqrPATRON 0 3663203 0 9014146 16405123 0 210799 0 2425238 0 7574762

NlI 0 3373674 0 978774 0 3252947 0 7248303 0 3879144 0 6120856

BlI 0 335539 0 9841077 0 2422339 0 7863929 0 2335791 0 7664209

RlI 0 3370066 0 9798221 0 3089011 0 7365609 0553809 0 446191

YlI 0 3539468 0 9329268 10784322 0 3529502 0 1427787 0 8572213

N21 0 3453249 0 9562197 0 6867707 0 510935 0 2943898 0 7056102

B21 0 3352574 0 9849341 0 2294451 0 7963568 0 172746 0 827254

R21 0 3721948 0 8871873 19073653 0 1660465 0323892 0 676108

Y21 0 3502845 0 9426809 0 9120655 04125443 0 175857 0 824143

N31 0 3315083 0 9960731 0 0591356 0 9426886 03302491 0 6697509

B31 0 3612484 0 9140704 14101142 0 2598333 0 2501868 0 7498132

R31 0 333657 0 9896584 0 1567447 0 8556179 04932604 0 5067396

Y31 04755327 0 6943928 6 6016064 0 004208 0 1596087 0 8403913

N41 0 4500235 0 7337539 54428225 0 0096218 04285883 0 5714117

B41 0 382788 0 8626355 2 3885732 0 1089958 0 3661518 0 6338482

R41 0 3467054 0 9524124 0 7494807 04812551 0 3400798 0 6599202

Y41 0 3614558 0 913546 14195341 0 2576063 0 2699428 0 7300572

Tabla XVI

Prueba de 1 llara bondad de ajuste a distribución normal de los valores de las correlaciones

canónicas obtenidas en el anÆlisis discriminante entre agregacionesraiz 1 raiz 2

Total

Baja California

Continente

Revillagigedo

1 13 94225 g1 9 P 0 1244489 X26 268714 g l 7 p 5087609

X2 4 905552 g l 5 P 04275334 X2 3 506060 g l 5 p 6224750

X2 1038747 g1 5 p 0 0650017 X2 5 552639 g l 5 P 3522323

X2 4 968622 g l 5 p 0 4197404 X2 5 991708 g1 6 P 4241405

32

DISCUSIONES

Catalogación y descripción de los datos

El catÆlogo de rorcuales jorobados que se manejó en este trabajo comprende varias

temporadas de muestreo que no son similares entre sí ni en la abundancia de rorcuales ni en el

esfuerzo realizado Por Østo es la notable diferencia observada en el nœmero de ballenas

fotoidentificadas por aæo En este trabajo se utilizó todo Øse universo muestral ya que no se

intentó bÆsicamente comparar entre aæos sino mÆs bien recopilar toda la información posibleacerca de la presencia de individuos entre las diferentes Æreas de agregación del OcØano Pacífico

mexicano Tomilin 1957 estima en base a recuperación de harpones una longevidad de 20 a 22

aæos para esta especie En ausencia de esfuerzo pesquero la longevidad debe ser notablemente

mayor Chittleborough 1965 en Winn y Reichley 1985 reporta un animal de 48 aæos Los datos

mÆs antiguos del catÆlogo son los de los individuos identificados en 1983 en el `rea ContinentalÉsto es una diferencia en aæos de diez con respecto al dato mÆs nuevo que corresponde a losindividuos vistos en 1993 en el Ærea de Los Cabos B C S Existen entonces probabilidades de queel primer rorcual observado en 1983 estØ vivo actualmente y sea susceptible de ser recapturadoNo se tiene una estimación de la tasa de mortalidad natural para esta especie aunque debe de ser

relativamente baja Se sabe de ataques que pueden resultar en la muerte de rorcuales jorobadospor parte de arcas OrcillllS OTea Leatherwood el al 1982 Winn y Reichley 1985 Whitehead

y Glass 1985 Sin embargo este factor debe ser una porción mínima de la mortalidad totalTodos estos hechos se conjuntan para justificar el uso del universo muestra descrito para eldesarrollo de este trabajo

Movimientos entre agregaciones

Los primeros trabajos sobre fotoidentificación del rorcual jorobado en el Pacífico norte

cuando incluyen animales fotoidentificados en MØxico no hacen distinción entre las agregacionesdel Pacífico mexicano Tal es el caso de las recapturas reportadas por Darling y Jurasz 1983Darling y McSweeney 1985 y Baker el al 1986 Posteriormente varios trabajos marcan lasdiferencias en las tasas de recapturas entre los sitios de agregación en MØxico indicando una

estrecha relación entre Baja California y Continente y un intercambio menos intenso entre estas

dos y Revillagigedo UrbÆn R y Aguayo L 1987 UrbÆn el al 1987 `lvarez el al 1990 La

prueba de 12 efectuada valida estas observaciones

Como se hipotetizó la prueba de 12 detectó diferencias importantes entre las recapturas

observadas y las esperadas Tabla III La mÆxima diferencia se halló entre las recapturas de BajaCalifornia y Continente 29 867 esperando muchas menos de las que se observan 10 cualcorrobora la relación entre estos dos sitios La rnínimna diferencia 9 742 se halla entre

Continente y Revillagigedo esperando mÆs de las que se observan El mismo es el caso para BajaCalifornia y Revillagigedo Sin embargo hay que resaltar el hecho de que el nœmero de

comparaciones pareadas entre Baja California y Revillagigedo es superior al de Continente y

Revillagigedo en 39 600 A pesar de Østo el nœmero de recapturas entre las œltimas es superior

33

Esto refleja que tambiØn hay un intercambio mÆs intenso entre los rorcuales que se distribuyen en

Continente y Revillagigedo que entre los de Baja California con Revillagigedo

Una comparación similar entre agregaciones de alimentación en el Pacífico Norte la

efectuó Baker el al 1986 con una aproximación diferente Ellos sugieren que la probabilidad dereavistar un individuo en un Ærea diferente en aæos alternas es la misma de reavistar un mismoindividuo entre aæos en una misma Ærea Para calcular la probabilidad de reavistar un individuo en

una misma Ærea calcularon el inverso aditivo del límite superior del intervalo de confianza al95 para la estimación de abundancia segœn la media ponderada del modelo de Petersen

lN 196 Error estÆndarEn la prÆctica la probabilidad de capturar un animal estÆ asociada a

la probabilidad de encontrar un grupo de animales Mientras mÆs grande sea un grupo mayor

probabilidad de observarlo y por lo tanto mayor la probabilidad de hallar un individuo en

particular Por otro lado el mØtodo que usaron estos autores da un nœmero diferente de sumas defrecuencias observadas y esperadas

Características de las variables morfológicas

El hecho de haber encontrado que las submuestras generadas en base a la calidad

fotogrÆfica guardan la misma proporción indican que el trabajo de muestreo fue similar en lasdiferentes Æreas y temporadas Esto asegura de alguna forma el que los datos sean homogØneos

Varios autores mencionan la presencia de manchas o motas en el cuerpo y aletas del rorcual

jorobado Scammon 1874 Tomilin 1957 Glockner y Venus 1983 Mizroch el al 1990 haceuna clasificación de marcas para utilizadas en la comparación de individuos Las marcas aquídefinidas se basaron inicialmente en este œltimo trabajo ademÆs de revisar material fotogrÆficoDe las cuatro marcas definidas parece que las líneas y rastros de mordidas son adquiridasGlockner y Venus 1983 reportan la aparición de líneas negras sobre blanco en una hembra quehabían fotografiado 12 días antes Estas líneas deben ser adquiridas por el rasguæo contra otros

animales o contra el fondo Tomilin 1957 habla de observaciones hechas por balleneros de haber

visto animales raspando se contra el fondo El autor infiere que puede ser debido a la comezón

provocada por los ectoparÆsitos Sin embargo es necesario apuntar que algunas crías presentanlíneas lo que parece indicar que algunas de Østas ya estÆn presentes antes del nacimiento y por 10tanto pueden ser tambiØn fenotípicas o adquiridas por algun evento ocurrido dentro de la matríz

de la madre Por otro lado las marcas que parecen rastros de mordidas son tan claras que no

parece haber otra posible explicación

Los círculos manchas irregulares y motas estas œltimas no consideradas en el anÆlisis se

consideraron como marcas naturales Las posibles causas externas que puedan causar este tipo demarcas en caso de no ser propias del organismo pueden ser actividades de ectoparÆsitos o elresultado de enfermedades Los probables organismos causantes pueden ser calamares ventosas

balanos tiburones o lampreas

Se puede especular que los C˝rculos son el resultado de la marca de ventosas de calamar

gigante Architeutis spp como es el caso de las marcas presentadas por cachalotes Clarke 1986

Este autor menciona que las marcas en forma de líneas paralelas y los círculos presentes en la

34

cabeza de cachalotes son el resultado de las marcas dejadas por los ganchos y las ventosas decalamares AdemÆs los círculos dejados por las ventosas deben presentar dos o cuatro hileras deindentaciones causadas por los dientes de Østas Este autor menciona ademÆs que los círculosmÆs grandes que pueden ser causados miden un poco mÆs de 4 cm y son provocados por calamar

gigante Segœn datos reportados por Tomilin 1957 la envergadura de la aleta caudal del rorcual

jorobado en el Pacífico norte es de entre 29 2 y 35 5 de la longitud total Winn y Rich1ey 1985informan que la longitud promedio estÆ alrededor de 13 5 m para ambos sexos al tiempo de lamadurez fisica Tomando 135 m de longitud y 29 2 de proporción las marcas circularesmedidas en las fotografias pueden llegar a medir 10 a 12 cm lo cual se aleja mucho del tamaæo de

las marcas dejadas por Architeulhis spp AdemÆs en las fotografias mÆs nítidas y cercanas no se

aprecia el indentado ni las líneas paralelas mencionadas por Clarke 1986 Figura 9

Otra posible causa de las marcas circulares puede ser el resultado del desprendimiento debalanos Tornilin 1957 lista las especies de ectoparÆsitos presentes en rorcual jorobadoCoronula diadema y C regina se hallan principalmente fijadas en la garganta barbilla y abertura

genital Su incidencia en la aleta caudal se considera escasa Segœn este autor C diadema es la

especie preponderante en el Pacífico Norte Ésta mide hasta 78 mm de diÆmetro y su forma no es

completamente circular por 10 que no parece ser la causa de Øste tipo de marcas En la Figura 9

se presenta una fotografia mostrando balanos insertados en Æreas de la aleta donde existencírculos Se puede apreciar notablemente la diferencia en tamaæo Otro punto a discusión es elhecho de que en todas las fotos disponibles se aprecia que los balanos se insertan en los extremos

de la aleta sin embargo los círculos aparecen en cualquier parte En la Figura 9 se muestra una

fotografia tomada por Iwago 1994 Ésta es una foto de un animal alimentÆndose por lo cualtiene la cavidad bucal distendida Se puede apreciar unas marcas blancas en forma de estrella

quizÆ causadas por el desprendimiento de balanos ademÆs se notan marcas en forma de anillo

pero punteadas quizÆ como resultado de lesiones causadas por dientes o indentaciones TambiØn

se notan C˝rculos similares a los de la aleta caudal apreciando la diferencia de Østos con los dos

descritos anteriormente

Jones 1971 presenta el tipo de marcas dejadas por la mordida de Isistius brasiliellsis en

cetÆceo s y peces Resultan ser heridas en forma de crater o serniluna de mÆximo 7 cm de diÆmetro

muy diferentes a la forma de los círculos por lo que tambiØn se descarta a este organismo como la

posible causa de los círculos Pike 1951 describe la cicatrización y la forma de las heridas

provocadas por lampreas en rorcual comœn ballena azul y rorcual jorobado La fase final de la

cicatrización resulta en una marca ovalada de aproximadamente 5 5 cm de largo razón por la cualtambiØn se le descarta como causa de las marcas circulares

Ya se dijo que las aletas analizadas resultan ser simØtricas con respecto a las variablesmedidas Esta simetría se analizó en el sentido centro extremos En la Figura 9 se muestra como

la distribución de las marcas circulares es simØtrica tambiØn en el sentido antero posterior Éstepatrón dificilmente puede ser explicado en base a actividad parasitaria Allen el al 1994discuten la heredabilidad del patrón de coloración en rorcuales jorobados del AtlÆntico norte Sieste carÆcter es heredable entonces existe la probabilidad de que las marcas circulares tambiØn losean y por lo tanto sirvan como variables adecuadas en la definición de stocks o poblaciones

35

Figura 9

Observaciones sobre la naturaleza de los círculosarriba se muestra la forma y comparación con balanos enmedio otro tipo de marcas en la región de los labios y garganta abajo

varias fotos mostrando la simetría de ladistribución

36

La explicación del origen de las manchas irregulares es mÆs complicado Son marcas que no

tienen un tamaæo ni forma definidos sin embargo no parecen ser causadas por los organismosdescritos anteriormente Carlson y Mayo 1990 en un estudio con fotografias de ocho aæos deestudio analizan variaciones en el patrón de coloración con el tiempo Encuentran que el 4 6 de

los individuos analizados sufrieron cambios significantes en la coloración principalmente pØrdidade Æreas de coloración blanca Es probable que Østo sea causado por algœn tipo de enfermedad yestØ asociado a las manchas irregulares aunque hay que notar que la incidencia de estas manchases alta Tabla V AdemÆs presentan una alta relación con el Ærea de agregación al igual que los

círculos Tabla XII Esto parece ser un indicativo de que mÆs bien son marcas propias de lacoloración de la especie

Las motas resultaron ser marcas fÆcilmente confundibles con defectos fotogrÆficossobretodo cuando se presentan en tamaæos pequeæos Por este motivo no se tomaron en cuenta

para el anÆlisis y por tanto no se discute su origen

La medición de las variables en base a tres niveles de cobertura brinda una apreciablediferenciación entre agregaciones Ésto no fue logrado con el patrón de coloración por sí solo

por lo que se evidencia que no es necesaria un mayor precisión en la medición Sin embargo con

la aplicación de tØcnicas de manejo de imÆgenes como los sistemas de redes neurales es posiblecorregir el Ængulo y dobleces de las aletas en las fotografias1 Esto darÆ la posibilidad de trazar

mallas sobre las alØtas que permitan una medición mÆs fina y correcta ademÆs de que se tendrÆ la

posibilidad de usar otro tipo de variables como las proporciones morfomØtricas

Katona el al 1979 y Gloclcner y Venus 1983 en sus trabajos de descripción del patrónde coloración de la aleta caudal de rorcual jorobado no mencionan ningœn anÆlisis de asimetría

Las aletas analizadas en este trabajo resultaron ser muy simØtricas y las ligeras variacionesencontradas deben deberse mÆs a errores de muestreo que a diferencias reales

Las diferencias de la cantidad de marcas entre sectores del lóbulo izquierdo estÆn asociadas

al patrón de coloración ya que Østas se distinguen por su color La variación del patrón haciavalores grandes tiende a perder coloración blanca desde el centro hacia los extremos por talmotivo las marcas negras no aparecen en los sectores centrales de aletas con patronesintermedios Esta interacción entre variables tuvo repercución en los anÆlisis estadísticos

Comparación del patrón de coloración entre agregaciones

Baker el al 1986 no hallaron diferencias significativas entre Hawaii y MØxico al compararel patrón de coloración en base a tres niveles de pigmentación Sin embargo Rosenbaum el al en

prensa encontró diferencias importantes entre estos sitios utilizando cinco patrones decoloración incluso usando estadísticos no paramØtricos Esto puede ser debido en parte a laescasa muestra usada en el primer trabajo 43 rorcuales de Revillagigedo en comparación con lausada por Rosenbaum 796 individuos de las tres agregaciones mexicanas Otro factor que pudoinfluir es la diferente escala usada para la medición de la pigmentación Parece lógico el resultadodado que el anÆlisis que detectó diferencias fue el que usó cinco niveles de coloración Sin

IInformación obtenida de un folleto distribuído por Nichols Research Corporation Huntsville Alabama uS A

37

embargo un punto importante de resaltar es el hecho de que la muestra de MØxico utilizada porBaker elal ocupa fotografias tomadas sólo en Revillagigedo Los resultados aquí presentados no

detectan diferencias significantes entre las agregaciones mexicanas utilizando 38 patrones de

coloración Cabe apuntar que las medianas del patrón de coloración de Continente y

Revillagigedo estÆn mÆs cercanas 32 y 33 respectivamente en comparación con la de BajaCalifornia 29 Tabla V Ésto parece reafirmar la relación detectada entre las dos primerasagregaciones por la comparación de las recapturas Por otro lado Perry el al 1983 indican la

probabilidad de un intercambio de animales entre Hawaii y Revillagigedo lo cual explicaría el

parecido de los animales entre estos sitios Herman 1979 en Baker el al 1993 supone que la

agregación hawaiiana debe haberse originado apenas en este siglo en base a la ausencia de

indicios de actividades culturales por parte de nativos hawaiianos relacionadas con rorcuales

jorobados así como la ausencia de capturas registradas en la zona Ésto permite suponer que losrorcuales que hoy se agregan en Hawaii descienden de los que se distribuían en Revillagigedoantes de este siglo Medrano 1993 estima en base al anÆlisis de DNA mitocondrial que losrorcuales agregados en Revillagigedo se aislaron de los que se agregan en las otras dos Æreas delPacífico mexicano hace aproximadamente 10 000 aæos durante la œltima glaciación El parecidodel patrón de coloración de rorcuales agregados en las zonas mexicanas puede deberse entonces

a que este carÆcter es muy poco variable con el tiempo o a la existencia de un ligero intercambio

gØnico entre Æreas

El grupo de animales recapturados no presenta diferencias con las respectivas Æreas de

agregación a las que pertenecen indicando que todos los tipos de organismos en base al patrónde coloración se mueven entre las Æreas de agregación

Comparación de todas las variables entre agregaciones

La aplicación del anÆlisis discriminante a los datos aquí presentados se ve reforzada por el

hecho de encontrar poca correlación entre las variables pero una correspondencia con el Ærea de

agregación lo cual antes de efectuar el anÆlisis ya denota las diferencias entre los grupos ElanÆlisis discriminante entre aæos en Baja California evidencia que no hay diferencias Este hechodemuestra que la muestra usada para la comparación entre grupos usando los individuosidentificados a lo largo de todas las temporadas fue adecuada

La discriminación entre grupos resultó ser altamente significativa p O OOOO aunque demediana diferenciación Lambda de Wilks 055211 En la Figura 7 se aprecia como BajaCalifornia y Revillagigedo muestran algo de sobrelape sin embargo las distancias entre los dos

grupos son significantes ademÆs de que se clasifican bien un alto porcentaje de individuos

ApØndice A El sobrelape de Continente es muy alto entre las otras dos agregaciones y porlógica la clasificación correcta de individuos es baja Aunado a Østo la distancia entre Continente y

Revillagigedo es menor que la de Continente y Baja California La distancia apreciada en la

Figura 8 de las recapturas entre Continente y Revillagigedo evidencia mÆs la diferencia de BajaCalifornia con respecto a estos sitios

UrbÆn el al 1989 en un trabajo que ocupa gran cantidad de material fotogrÆfico del

Pacífico norte halla un gran movimiento entre el Ærea de alimentación de California y las

38

agregaciones mexicanas de Baja California y Continente Hasta la fecha no ha encontrado el

destino migratorio de los rorcuales que se agregan en Revillagigedo Los resultados del anÆlisis

discriminante apoyan la idea de la separación entre Baja California y Revillagigedo sin embargono queda claro el parecido intermedio de Continente con Østos sitios

Consideraciones finales

Baker el al 1990 mencionan que las diversidades nucleotídicas encontradas en losanÆlisis de DNA mitocondrial de rorcuales jorobados en el Pacífico norte son muy bajas en

relación con otros mamíferos Sugieren que Østo puede ser debido a una desaceleración en la tasa

de evolución del DNA mitocondrial en el rorcual jorobado o a un intercambio períodico entre

stocks que rÆpidamente se difunde Otra posible causa de esta baja diversidad pudo haber sido laalta tasa de explotación comercial sobre todo si los esfuerzos de pesca se efectuaron

preferentemente en algunas zonas lo que pudo haber disminuido algunos haplotipos suponiendoque la distribución estÆ maternalmente dirigida Baker el al 1993 estudiaron el DNA

mitocondrial de 90 rorcuales jorobados distribuídos en el Pacífico Norte AtlÆntico Norte yHemisferio Sur Este anÆlisis muestra que en Alaska sólo se encuentra un haplotipo A quetambiØn es el dominante en Hawaii Los restantes haplotipos F G AE H E se encuentran en

MØxico y California aunque en MØxico tambiØn se encontró el haplotipo A y en Hawaii el

haplotipo F Se hallaron diferencias significativas X2 GST entre estos stocks aunque no fue asíentre Hawaii y MØxico usando el índice de identidad gØnica La comparación de los gruposcombinados Alaska Hawaii contra California MØxico mostró diferencias significativas Estos

resultados sugieren que hay una fuerte fidelidad filopatria a los destinos migratorio s sobre todo

a los de alimentación aunque con cierto intercambio en la zonas de reproducción En un estudiosimilar efectuado entre las tres agregaciones del Pacífico mexicano Medrano 1994 no

encuentra diferencias significativas GST entre Baja California y Continente pero si entre estos

dos sitios y Revillagigedo lo cual refleja lo sugerido por las intensidades de intercambio deanimales analizadas en este trabajo Analizando el tiempo de divergencia el autor sugiere que en

los datos se refleja un patrón demogrÆfico ancestral que indica una diferenciación del stock de

Revillagigedo que coincide con la œltima glaciación hace aproximadamente 10 000 aæos En elmismo estudio se analiza la variabilidad dentro de cada agregación resultando similar en BajaCalifornia y Revillagigedo y mÆs alta en Continente TambiØn se analiza la variablidiad gØnicaentre sexos hallando que hay ligeras diferencias aunque no significativas en rorcuales

muestreados en Continente Se sugiere que un sesgo relacionado con el sexo pudiera ser la causa

de la falta de variabilidad encontrada entre Baja California y Continente ya que parece ser que elmuestreo en Baja California se aleja de la proporción 1 l

Los estudios descritos anteriormente indican cuales han sido las historias seguidas por laslíneas maternas sin embargo se evidencia la posibilidad de que la variación a nivel del DNA

nuclear sea mÆs compleja Palumbi y Baker 1994 iniciaron un estudio en base a amplificación de

intrones específicamente el de la proteína muscular actina Se sabe que esta familia de genes estÆÆltamente conservada a travØs de varios phyla animales Los resultados encontrados se

contraponen a los hallados con anÆlisis de DNA mitocondrial en base a que no se halló

variaciones importantes entre Hawaii y California

39

Allen el al 1994 halló en el AtlÆntico norte que el patrón de coloración de la aleta caudal

parece heredarse de madres a hijas aunque no de madres a hijos Es decir los genes que regulanel patrón de coloración parecen estar ligados al cromosoma X TambiØn se halló que los machosresultaron ser mÆs claros en el patrón de coloración que las hembras reafirmando la relaciónentre este caracter y el sexo En el presente estudio el patrón de coloración no difirió

significativamente entre las tres agregaciones lo cual puede indicar que no existen sesgos

relacionados con la proporción de sexos es decir la proporción de sexos parece ser la misma en

las tres Æreas de agregación Debe comprobarse que cada sexo tiene las mismas probabilidades de

capturarse en las tres agregaciones para dar validez a esta conclusión pero la similitud en las

metodologías de campo en los tres sitios no parece incluir un sesgo debido al muestreo

Las diferencias observadas entre Baja California y Continente al usar todas las variablessustenta el uso del anÆlisis de DNA nuclear evidenciando que hay posibilidades de obtenerresultados diferentes Ladrón de Guevara 1995 sugiere la existencia de dos stocks invernales elde Revillagigedo y el de Continente Baja California en base a datos similares a los aquíreportados Sin embargo no toma en cuenta el diferente nœmero de comparaciones entre sitiossino solamente el porcentaje de ballenas de Continente vistas en Baja California y en

Revillagigedo Por otro lado propone que la principal Ærea de agregación del stock BajaCalifornia Continete es la Bahía de Banderas siendo el Ærea de Los Cabos un sitio de trÆnsito

durante la migración a regiones de alimentación Propone Østo en base a la observación deindividuos vistos en las dos Æreas el mismo aæo los cuales primero se ven en Continente y despuØsen Baja California Urban y Aguayo 1983 reportan la presencia de animales en Baja California

de septiembre a abril y de octubre a mayo en Continente Salinas Vargas tesis en procesoencuentra que de 1991 a 1993 en Baja California la abundancia de rorcuales por hora de esfuerzoes de 3 19 antes y durante febrero y de 2 98 durante y despuØs de marzo Estos resultados indican

que en el `rea de Baja California deben existir actividades reproductivas desde el inicio de la

temporada Ésto junto con el hecho de las diferencias observadas en el anÆlisis discriminanteentre Baja California y Continente sugiere la posibilidad de que Baja California sea una entidad

aparte y aislada de las otras dos agregaciones Los datos de esta tesis reflejan lo mismo que lo

expuesto por Ladrón de Guevara Tabla XVII Nueve individuos fueron vistos primero en

Continente y posteriormente en Baja California y uno el caso contrario

Tabla XVII

Movimientos de rorcuaJes entre Baja CaJifornia y Continente en la misma temporadaClave `rea Fecha `rea Fecha

9 10 05 Feb92 21 28 Feb92

47 21 31 Jan 90 10 27 Mar 9067 20 12 Feb 89 20 16 Feb89

68 21 26 Feb89 21 28 Feb89

100 21 12 Jan 90 21 13 Jlln 90

137 21 26 Feb 89 11 25 Mar 89

144 21 15 Feb 89 10 17 Mar 89196 21 19 Feb 91 10 07 Mar 91

204 21 19 Feb 91 10 06 Mar 91248 21 16 Feb 92 10 16 Mar 92

10 Baja Califomia 20 Isla Isabel 21 Balœa de Banderas 40 Isla Socorro

`rea Fecha

1010

10

24 Feb89

18 Mar 89

16 Mar 90

40

Al efectuar el anÆlisis discriminante sin tomar en cuenta las recapturas ApØndice C

lógicamente aumenta la significancia de la prueba ademÆs de que la discriminación es mayorLambda de Wilks OA0122 F 34 530 9 0213 p O OOOO Por otro lado las distancias

cuadradas de Mahalanobis entre Baja Califomia y los otros dos sitios se incrementan mÆs del100 mientras que la distancia entre Revillagigedo y Continente sólo aumenta un 8 Éstoconfirma aœn mÆs la diferencia de Baja California con los otros dos sitios

En la Figura 10 se muestra una grÆfica que va del 1 de diciembre al 18 de mayo En Østa se

muestra el nœmero de animales observados por cada diez días sin que ello estØ precisamenterelacionado con la abundancia relativa En la parte superior se presenta el nœmero total de

animales vistos en todos los aæos de estudio en Baja California A continuación las recapturasBaja California Continente cuando son vistas en Continente y en la parte inferior cuando son

vistas en Baja California Se aprecia claramente que las recapturas se ven en Continente desdediciembre mientras que en Baja California aparecen a partir de febrero Se debe aclarar que elesfuerzo realizado en Baja California antes de febrero es pequeæo sin embargo se aprecia como el

grupo modal de las recapturas se encuentra hasta marzo lo que hace suponer una presencia muy

baja de estos animales antes de febrero

Si el patrón de coloración y las marcas usadas como variables son realmente parte de la

expresión fenológica del rorcual jorobado en el Pacífico norte entonces se debe pensar en que

Baja California estÆ aislado de Continente en un cierto grado Se puede hipotetizar entonces quelos animales vistos en Baja California como recapturas provenientes de Continente se encuentran

en trÆnsito de regreso hacia zonas de alimentación sin que ello limite el que algunos organismosparticipen en actividades de reproducción durante su estancia en Baja California Cabe esperarentonces que el comportamiento de las variables difiera si se compara el inicio y fin de la

temporada en esta agregación En el ApØndice D se muestran los resultados del anÆlisis

discriminante hecho entre los animales vistos antes y durante febrero con los que se ven durantemarzo y despuØs Los resultados indican una discri1lÙnación baja pero significante como era de

esperar Lambda de Wilks 0 83186 F 17 147 17478 p 0404 Las distancias cuadradas deMahalanobis resultaron ser tambiØn significantes A este punto surge la duda acerca de si losresultados de la comparación del DNA mitocondrial efectuada por Medrano 1994 se ven

sesgado s por la posibilidad de muestrear animales en Baja California que realmente pertenezcan a

Continente AdemÆs las diversidades nucleotídicas ajustadas por diversidad dentro de los gruposmuestran una distancia menor entre Continente y Revillagigedo 0 009 que entre Baja California

y los otros dos sititos 0 012

Para validar las diferencias entre Baja California y Continente se efectuo un anÆlisisdiscriminante con las 1lÙsmas variables entre Isla Isabel y Bahía Banderas que son parte de la

agregación continental En el ApØndice E se presentan los resultados Se observa que no haydiferencias significativas lo cual indica que los animales de ambos sitios presentan morfologíassimilares Ésto evidencia que las diferencias entre Baja California y Continente no son artificiales

Si investigaciones posteriores demuestran feacientemente que las marcas utilizadas en este

trabajo son en realidad marcadores genØticos entonces el intercambio observado entre BajaCalifornia y Continente corresponde a una convergencia 1lÙgratoria con la posibilidad de un

41

140Baja California

120

100

80

60

40

en20

OO OctlU 20

Recapturas en ContinenteJ

cQO

15OJ

SCQ 10

ctl

Ec

5ct1

IDO

e oClE 20

J Recapturas en Baja California2

15

10

5

o1 10 11 20 21 30 31 9 1019 20 29 308 9 18 1928 29 9 1019 2029 308 918 19 28 298 918

diciembre enero febrero marzo abril mayo

Figura 10

Presencia de rorcuales jorobados que son recaptura durante su estancia en Continente y Baja CalifoITÚa

42

intercambio gØnico menos intenso de lo esperado Baja California parece aœn mÆs aislado de

Revillagigedo sin haber una segregación total Y todo parece indicar una relación mÆs estrechaentre Continente y Revillagigedo Medrano 1994 argumenta que la distribución de rorcuales

jorobados en Æreas mÆs al sur del Pacífico mexicano e incluso en CentroamØrica es el resultado

de la distribución de las Æreas de reproducción durante la œltima glaciación ahora relictas De tal

forma los grupos de animales de Revillagigedo y de Baja California deben haber derivado de la

agregación de Continente Ésto puede explicar la posición intermedia de Continente en el anÆlisis

discriminante suponiendo que Revillagigedo y Baja California variaron en sentidos opuestos a

partir de la morfología de los rorcuales de la agregación original AdemÆs si como lo mencionan

Baker el al 1990 la tasa evolutiva del DNA mitocondrial del rorcual jorobado es baja losresultados del anÆlisis de esta molØcula pueden estar aparentando un mayor intercambio gØnicoentre agregaciones del que realmente se estØ dando

TambiØn habrÆ de aclararse si este tipo de marcas tiene alguna relación con el sexo y si losresultados aquí obtenidos son el resultado de un sesgo de este tipo Ésto habrÆ de aclararseanalizando las marcas por sexo y determinando la proporción de sexos en cada Ærea de

agregación

Si las marcas no resultan fenotípicas sino adquiridas habrÆ de aclararse cual es la vía de

adquisición y si existen condiciones oceanogrÆficas o de otro tipo que las propicien Esto podrÆaclarar entonces si existe alguna preferencia de algœn tipo de individuos por una regióngeogrÆfica particular que propicie la aparición en mayor o menor grado de estas marcas

43

CONCLUSIONES

El movimiento de rorcuales jorobados entre Æreas de agregación del Pacífico mexicanodurante varias temporadas de reproducción muestra diferencias significativas El intercambio mÆsintenso se da entre Baja California y Continente seguido por Continente Revillagigedo siendo

el menos intenso el que se da entre Baja California y Revillagigedo

La porción ventral de la aleta caudal de rorcuales jorobados en el Pacífico mexicano

presenta distintos patrones de coloración y marcas características Se definieron 38 patrones de

coloración Dos tipos de marcas se consideran como parte de la fenología propia de la especiecírculos y manchas irregulares y dos como marcas adquiridas resultado de heridas rastros de

mordidas y líneas

Los lóbulos de la aleta caudal son simØtricos con respecto a la medición del patrón decoloración y las marcas La cantidad de marcas observadas difiere con respecto al sector dellóbulo donde se midan

No hay diferencias en el patrón de coloración entre las tres Æreas de agregación del Pacíficomexicano Tampoco existen entre aæos en el Ærea de Baja California

Las marcas descritas tienen poca correlación con el patron de coloración Las dos marcas

naturales muestran diferencias entre las Æreas de agregación las marcas adquiridas tienen valoressimilares entre las tres Æreas

La comparación de todas las variables en conjunto muestra diferencias entre Æreasdistanciando estadísticamente al Ærea de Baja California de los otros dos sitios Ésta distancia es

mayor con RevilIagigedo La distancia de Continente es intermedia entre la de Revillagigedo y

Baja California

La comparación entre aæos de todas las variables no muestra diferencias en el Ærea de BajaCalifornia lo que indica que las variables utilizadas son adecuadas para la comparación entre

agregaciones

Si las marcas naturales son en realidad marcadores gØnicos hay indicios que suponen que laintensidad de recapturas entre Baja California y Continente son un indicativo de convergenciasmigratorias mÆs que de intercambio gØnico Sin embargo debe existir un flujo gØnico entre las tres

Æreas aunque al parecer no muy intenso y mÆs estrecho entre Continente y Revillagigedo Éstoparece indicar la presencia de tres stocks en el Pacífico mexicano porción sur de la Península de

Baja California Costa Continental Mexicana y ArchipiØlago de Revillagigedo

Si las marcas naturales son en realidad adquiridas debe haber factores oceanogrÆficos o deotro tipo que las propicien en mayor o menor grado 10 que debe indicar entonces que haypreferencias por individuos a distribuírse en Æreas particulares

44

RECOMENDACIONES

HabrÆ de aplicarse tecnología computacional para el manejo de imÆgenes digitalizadas que

permitan una medición mÆs fina de las variables definidas Esto confirmarÆ feacientemente losresultados del anÆlisis aquí presentado La aplicación de esta tecnología permitirÆ tambiØn lamedición de otras importantes variables como son las proporciones morfomØtricas

Se debe analizar cuÆl es el comportamiento de las variables definidas con respecto al sexo

Ésto permitirÆ corregir sesgos en las observaciones hechas en este trabajo Por otro lado si es

posible determinar que existe dimorfismo sexual claro con respecto a las variables existe la

posibilidad de estudiar otros aspectos como es la estructura de sexos las tasas de reproducciónpatrones de dispersión etc

El estudio del genoma nuclear como ya se estÆ iniciando debe brindar informaciónadicional que el anÆlisis del DNA mitocondrial no es capaz de detectar

45

LITERATURA CITADA

A11en JM H C Rosenbaum S K Katona PJ Clapham y D K Mattila 1994 Regional and

sexual differences in fluke pigmentation ofhumpback whales Megaptera llovaeangliae from

the North Atlantic Ocean Can J lool 72 274 279

`lvarez C A Aguayo R Rueda y 1 UrbÆn 1990 A note on the stock size ofhumpback whales

along the Pacific coast ofMexico 191 194 In Hammond P S S A Mizroch y G P Donovan

Eds Individual Recognition of Cetaceans Use of Photo identification and Other Techniquesto Estimate Population Parameters International Whaling Commission Special Issue 12

Cambridge UK 440 pp

Amos B Y AR Hoelzel 1990 DNA fingerprinting cetacean biopsy samples for individual

identification 79 85 111 Hammond P S S A Mizroch y G P Donovan Eds Individual

Recognition of Cetaceans Use of Photo identification and Other Techniques to Estimate

Population Parameters International Whaling Commission Special Issue 12 Cambridge UK440 pp

Baird R W y PJ Stacey 1988 Variation in saddle patch pigmentation in populations of killerwhales Orcinus orca from British Columbia Alaska and Washington State Can J lool

6611 2582 2585

Baker C S y LM Herman 1981 Migration and local movement of humpback whales

Megaptera novaeangliae through Hawaiian waters Can J lool 59460 469

Baker C S y LM Herman 1987 Alternative population estimates of humpback whales

Megaptera novaeangliae in Hawaiian waters Can J loo1 6511 2818 282l

Baker CS A Perry y LM Herman 1987 Reproductive histories offemale humpback whales

Megaptera novaeangliae in the North Pacifico Mar Ecol Prog Ser 41 103 114

Baker C S S R Palumbi R H Lambertsen M T Weinrich lCalambokidis y SJ O Brien

1990 Influence of seasonal migration on geographic distribution of mitocondrial DNA

haplotypes in humpback whales Nature 344 6263 238 240

Baker C S LM Herman A Perry W S Lawton lM Straley AA Wolman G D KaufmanR E Winn lD Hall lM Reinke y 1 Östman 1986 Migratory movement and populationstructure of humpback whales Megaptera novaeangliae in the central and eastern NorthPacifico Mar Ecol Prog Ser 31 105 119

Baker C S R W Slade lL Bannister RB Abernethy M T Weinrich lLien 1 UrbÆn PCorkeron lCalambokidis O Vasquez y S R Palumbi 1994 Hierarchical structure ofrnitochondrial DNA gene flow among humpback whales Megaptera llovaeangliaeworld wide Molecular Ecology 3 313 327

46

Baker C S A Perry 11 Banister M T Weinrich RB Abernethy 1 Calambokidis 1 LíenR H Lambertsen 1 UrbÆn Ramírez O Vasquez PJ Clapham A Alling SJ O Brien y S RPalumbi 1993 Abundant mitochondrial DNA variation and world wide population structure in

humpback whales Proc Nat Acad Sci USA 90 8239 8243

Bigg M A 1982 An assessment of killer whale Orcinus orca stocks off Vancouver Island

British Columbia Alaska and Washington State Can J loo 66 2 582 585

Bloch D M Zachariassen y P Zachariassen 1989 The possibility of using morphologicalcharacteristics of the long finned pilot whale G obicepha a me as Traill in stockidentification Report to the International Whaling Commíssion SC 41SM 9

Calambokidis 1 le Cubbage G H Steiger Ke Balcomb y P Bloedel 1990 Populationestimates of humpback whales in the Gulf of Farallones California 325 333 111 HammondP S S A Mizroch y G P Donovan Eds Individual Recognition of Cetaceans Use ofPhoto identification and Other Techniques to Estimate Population Parameters International

Whaling Commission Special Issue 12 Cambridge UK 440 pp

Carlson C A y C A Mayo 1990 Changes in the ventral fluke pattern of the humpback whale

Megaptera novaeangliae and its effect on matching evaluation of its significance to

photo identification research 105 111 In Hammond P S S A Mizroch y G P DonovanEds Individual Recognition of Cetaceans Use of Photo identification and Other Techniques

to Estimate Population Parameters International Whaling Commission Special Issue 12

Cambridge UK 440 pp

Cerchio S 1994 Estimates of humpback whale Megaptera novaeangliae abundance off Kauai

Hawaii 1989 to 1993 using mark recapture techniques Report to Sanctuaries and Reserves

Division N O AA Draft 19 pp

Cerchio S y lJacobsen 1995 Geographic variation and cultural evolutionin songs of

humpback whales Megaptera novaeangliae in the Eastern North Pacifico Ponencia

presentada en la XX Reunión Internacional para el Estudio de los Mamíferos Marinos La Paz

B C S MØxico

Clark C W 1989 The use ofhowhead call tracks based on call characteristics as an independentmeans of determining tracking parameters Appendix 2 of Annex G of the IWC Scientific

Committee Report Rep int Wha Commn 39 111 113

Clarke M R 1986 Cephalopods in the diet of odontocetes 281 321 In Bryden M M y RHarrison Eds Research on Dolphins Clarendon Press Oxford UK

Cooley W W y P R Lohnes 1985 Multivariate data analysis Robert E Krieger PublishingCompany Florida US A 364 pp

Darling lD y C M Jurasz 1983 Migratory destinations of North Pacific humpback whales

Megaptera novaeallgliae 359 368 In Payne R Ed Communication and Behavior of

Whales Westview Press Inc AAAS Selected Symposia Series Colorado US A 643 pp

47

Darling J D Y DJ McSweeney 1985 Observations on the migrations of North Pacific

humpback whales Megaptera novaeangliae Can 1 loo 63 308 314

Darling lD Y H Morowitz 1986 Census of Hawaiian humpback whale Megapteranovaeangliae by individual identification Can 1 loo 64 105 111

Donovan G P 1991 A Review ofIWC Stock Boundaries 39 68 In Hoelzel AR Ed Genetic

Ecology of Whales and Dolphins International Whaling Cornmission Special Issue 13

Cambridge UK 311 pp

Glockner D A Y S C Venus 1983 Identification growth rate and behavior ofhumpback whale

Megaptera novaeangliae cows and calves in the waters off Maui Hawaii 1977 79 223 258

In Payne R Ed Communication and Behavior of Whales Westview Press Inc AAAS

Selected Symposia Series Colorado US A 643 pp

Glockner Ferrari D A Y MJ Ferrari 1990 Reproduction in the humpback whale Megapterallovaeangliae in Hawaiian waters 1975 1988 the life history reproductive rates andbehavior of known individuals identified through surface and underwater photography161 169 In Harnmond P S S A Mizroch y G P Donovan Eds Individual Recognition of

Cetaceans Use of Photo identification and Other Techniques to Estimate PopulationParameters International Whaling Commission Special Issue 12 Cambridge UK 440 pp

Helweg D A LM Herman S Yamamoto y P H Forestell 1990 Comparision of songs of

humpback whales Nfegaptera novaeangliae recorded in Japan Hawaii and Mexico duringthe winter of 1989 Sci Rep Cetacean Res 1 1 20

Herman LM y Re Antinoja 1977 Humpback whales in the Hawaiian breeding waters

population and pod characteristics Sci Rep Wha es Res 1nst 29 59 85

lnternational Whaling Commission 1990 Report on the Workshop on Individual Recognition andthe Estimation of Cetacean Population Parameters 3 40 In Hammond P S S A Mizroch y

G P Donovan Eds Individual Recognition of Cetaceans Use of Photo identification and

Other Techniques to Estimate Population Parameters International Whaling Cornmission

Special Issue 12 Cambridge uK 440 pp

Iwago M 1994 Mitsuaki Iwago s Whales Chronicle Books San Francisco CA U S A15 pp 73 fotografias

Jaramillo Legorreta AM 1 UrbÆn Ramírez lC Salinas Vargas K C Balcomb III M SalinasZacarias P Ladrón de Guevara Porras y 1 Jacobsen 1992 Fotoidentificación de rorcuales

jorobados Megaptera novaeangliae en Baja California Sur Ponencia presentada en el IV

Congreso de la Asociación de Investigadores del Mar de CortØs Ensenada Baja California

MØxico

Jones E C Isistius brasiliensis a squaloid shark the probable cause of crater wouncls on fishes

and cetaceans Fishery Bulletin69 4 791 798

48

Katona S B Baxter O Brazier S Kraus lPerkins y H Whitehead 1979 Identification of

humpback whales by fluke photographs 33 44 In Winn HE y B Olla Eds The Behavior of

MarineMammals Vol 3 PlenumPress NewYork US A 438 pp

Ladrón de Guevara Porras P 1995 La ballena jorobada Megaptera llovaeangliae Borowski1781 en la Bahia de Banderas Nayarit Jalisco MØxico Cetacea Balaenopteridae Tesis de

Licenciatura Biología Fac de Ciencias UN A M MØxico D F 155 pp

Leatherwood S R R Reeves W F Perrin y W E Evans 1982 Whales dolphins and porpoisesof the Eastern North Pacific and adjacent waters A guide to their identification US

Department of Commerce NOAA Technical Report NMFS Circular 444 Rockville MD

U S A 245 pp

Medrano 1 1993 Estudio genØtico del rorcualjorobado en el Pacífico mexicano Tesis Doctoral

Fac de Ciencias UN A M MØxico D F

Mizroch S A lA Beard y M Lynde 1990 Computer assisted photo identification of

humpback whales 63 70 In Harnmond P S S A lVIízroch y G P Donovan Eds Individual

Recognition of Cetaceans Use of Photo identification and Other Techniques to Estimate

Population Parameters lnternational Whaling Commission SpecialIssue 12 Cambridge UK440 pp

Nishiwaki M 1966 Distribution and migration of the larger cetaceans in the North Pacific as

shown by Japanese whaling results 171 191 In Norris K S Ed Whales Dolphins and

Porpoises Univ Calif Press Berkeley California US A 789 pp

Palumbi S R y CS Baker 1994 Contrasting population structure from nuclear intron sequences

and rntDNA ofhumpback whales Mal Biol Evo 11426 435

Payne R Y 1N Guinee 1983 Humpback whale Megaptera novaeangliae songs as an

indicator of stocks 333 358 In Payne R Ed Cornmunication and Behavior of WhalesWestview Press Inc AAAS Selected Symposia Series Colorado US A 643 pp

Payne R Y S McVay 1971 Songs ofhumpback whales Science Wash D C 173 585 597

Payne R O Brazier E M Dorsey 1 S Perkins VJ Rowntree y A Titus 1983 External

Features in Southern Right Whales Eubalaena australis and Their Use in IdentifyingIndividuals 371 445 In Payne R Ed Communication and Behavior ofWhales WestviewPress Inc AAAS Selected Symposia Series Colorado US A 643 pp

Perry A C S Baker y LM Herman 1990 Population characteristics of individualy identified

humpback whales in the Central and Eastern North Pacific a surnmary and critique 307 318

In Harnmond P S S A Mizroch y G P Donovan Eds Individual Recognition ofCetaceansUse of Photo identification and Other Techniques to Estimate Population Parameters

International Whaling Commission SpecialIssue 12 Cambridge UK 440 pp

Pike G C 1951 Lamprey marks on whales J Fish Res Bd Can 8 4 275 280

49

Rice D W 1978 The humpback whale in the North Pacific distribution exploitation andnumbers 29 44 In Norris K S y RS Reeves Eds Report of a workshop on problemsrelated to humpback whales Megaptera novaeangliae in Hawaˇi Report to the US Marine

Mammal Commission Washington D C US A

Rosenbaum H C el al en prensa Geographic variation in ventral fluke pigmentation of

humpback whale A4egaptera llovaeallgliae populations worldwide Marine Ecology ProgressSeries

Salas Rodarte 1 V 1993 Intervalos de reproducción y tasas de nacimiento de las ballenas

jorobadas Megaptera llovaeangliae identificadas en dos Æreas de reproducción del pacíficomexicano 1986 1991 Tesis de Licenciatura Biología Facultad de Ciencias UNAM

MØxico D F 53 pp

Scarnmon C M 1968 The marine marnmals of the Northwestern coast of North America

Together with an account of the American Whale Fishery Edición abreviada del originalpublicado por John H Carmany and Company San Francisco y G P Putnam s Sons New

York en 1874 Dover Publications Inc New York US A 319 pp

Steiger G H J Calambokidis R Sears Ke Balcomb y le Cubbage 1991 Movement of

humpback whales between California and Costa Rica Marine Mammal Science 7 3 306 310

Tomilin A G 1957 Cetacea Vol IX In Heptner vG Ed Marnmals of the US S R and

adjacent countries Mammals of Eastern Europe and Adjacent Countries Translated fromRussian Israel Program for Scientific Translations Jerusalem Israel 711 pp

UrbÆn R J Y A Aguayo L 1987 Spatial and seasonal distribution of the humpback whale

Megaptera novaeangliae in the mexican Pacifico Marine Mammal Science 3 4 333 344

UrbÆn R J A Jaramillo L M Salinas Z 1 Jacobsen K Balcomb III P Ladrón de Guevara yA Aguayo L 1994 Population size of the humpback whale Megaptera novaeangliae in themexican Pacitìc Report to the International Whaling Commission SC 46NP4

UrbÆn J Kc Balcomb e `lvarez e Bloedel P Cubbage J Calambokidis G Steiger y A

Aguayo 1987 Photo identification matches of humpback whales Megaptera novaeangliaebetween Mexico and Central California Ponencia presentada en la 7th Biennial Conference on

theBiology ofMarine Mammals Miami US A Diciembre de 1987

Urban JR Aguayo AL Salinas M Z Campos RR Ba1comb K C Jacobsen J K Ladran

de Guevara P P and Alvarez e F 1989 Abundance and interaction ofthe humpback whalesin their Mexican breeding grounds Ponencia presentada en la 8th Biennial Conference on the

Biology ofMarine Marnmals Monterey CA US A Noviembre de 1989

Weihaupt 1 G 1984 Exploración de los ocØanos Introducción a la Oceanografia CompaæiaEditorial Continental S A de cv MØxico D F 640 pp

Whitehead H y e Glass 1985 Orcas killer whales attack humpback whales 1 Mamm

661 183 185

50

Winn H E Y N E Reichley 1985 umpbac whale Megaptera llovaeallgliae Borowski 1781

241 273 In Ridgway S H y Sir R Harnson F R S Eds Handbook of Marine Mammals

Volume 3 The Sirenians and Baleen Whales Academic Press London NWl 7DX 362 pp

Zar lB 1984 Biostatistical analysis 2da Ed Prentice Hall Inc New Jersey US A 718 pp

Z ria JordÆn IL 1993 Patrones estacionales e interanuales de la biomasa fitoplanctónicau

derivada de satØlite en la Boca del Golfo de California y en la costa occidental de BajaCalifornia Sur Tesis de Licenciatura Biología Fac de Ciencias UN AM MØxico D F

90 pp

51

ApØndice A

Resultados del AnÆlisis Discriminante entre agregaciones incluyendo recapturas

AnÆlisis discriminante entre las tres agregaciones del Pacífico mexicano

Lambda de Wilks 0 55211 aproximación F 34714 7 2622 P 0 0000

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia R2

Wilks Parcial 2357 I R2

PATRON 0 55807 0 9893 1 92689 01471 0 2807 0 7193

NIl 0 55693 0 9913 155804 0 212 04214 0 5786

BIl 0 56709 0 9736 4 84275 0 0084 0 6399 03601

RIl 0 55338 0 9977 041075 0 6635 0487 0 513

YIl 0 58871 0 9378 118314 0 00001 04406 0 5594

N21 0 55333 0 9978 0 39304 0 6753 03486 0 6514

B21 0 57152 0 966 6 27407 0 0021 04503 0 5497

R21 0 56122 0 9838 2 94299 0 054 04661 0 5339

Y21 0 5557 0 9935 11611 03143 04175 0 5825

N31 0 55312 0 9982 0 3252 0 7226 04068 0 5932

B3I 0 55325 0 998 0 36638 0 6935 04919 0 5081

RJI 0 554 0 9966 0 60887 0 5445 0 5158 04842

Y31 056704 0 9737 4 8259 0 0086 0 5782 0 4218

N41 055419 0 9963 0 67116 0 5118 0 5764 04236

B4I 0 55356 0 9974 046679 0 6274 0 6773 0 3227

R4I 0 55573 0 9935 116878 03119 0 6047 0 3953

Y41 0 57089 0 9671 6 07065 0 0026 0 7103 0 2897

Distancias Cuadradas de Mahalanobis

Baja California Continente RevillagigedoAgregación DCM F P DCM F P DCM F P

Baja California 0 00000 139983 4 83997 0 00000 4 06504 15 14266 0 00000

Continente 139983 4 83997 0 00000 0 00000 112795 3 58811 0 00000

Revillagigedo 4 06504 15 14266 0 00000 112795 3 58811 0 00000 0 00000

DCM Distancia Cuadrada de Malwlanobis F varianza asociada gl 17 357 p significancia de F

Prueba de X2 con raíces sucesivas removidas

eigenvalor R Canónica Lambda de y g l PWilks

Raíz Canónica 1 0 7264496 0 6486729 0 5521128 216 81104 34 2 21xl0 28

Raíz Canónica 2 0 0491033 0 2163447 0 953195 17496569 16 03542476

Matriz de clasificación

Porcentaje de casos Baja California Continente RevillagigedoAgregación bien clasificados

p 39096 p 28457 p 32447

Baja California 79 591 117 18 12

Continente 32 710 39 35 33

Revillagigedo 67 213 12 28 82

Total 62 234 168 81 127

PATRON

NIl

BU

RU

YIl

N21

B21

R21

Y21

N31

B31

R31

Y3I

N41

B41

R41

Y41

Constante

EigenvalorProbabilidad acumulada

Coeficientes de las variables canónicas

Coeficientes en bruto Coeficientes estandarizados

Raiz 1 Raiz 2 Raiz 1 Raiz 2

0 00415 0 06517 0 05634 0 88571

034917 044690 0 20316 0 26002

0 54815 048955 030017 0 26808

0 11087 056067 0 05398 0 27299

108265 139001 053233 0 68346

0 15312 041654 0 09064 0 24656

0 55841 144054 0 32090 0 82784

0 58782 0 18560 0 28600 0 09031

0 17989 0 96980 0 09323 0 50261

0 07156 0 61077 0 03416 0 29157

017111 0 21518 0 09173 0 11536

0 24271 036135 0 11209 016689

0 65019 057724 0 31540 0 28001

0 20435 0 81727 0 07455 0 29815

018258 0 18469 0 09065 0 09170

044917 0 15761 0 15881 0 05573

0 67006 0 76441 031004 035370

0 73704 100290

0 72645 0 04910

0 93669 100000

0 72645

0 93669

0 04910

100000

Matriz de Estructura de FactoresCorrelaciones Variables Raíces Canónicas

Correlaciones mancomunadas dentro de grupos

PATRONNII

BII

RII

YII

N21

B21

R21

Y21

N31B31

R31

Y31

N41

B41

R41

Y41

Raiz 1

0 0224239

0 278774

0 308919

0 2422632

04172621

0180154

0 275466

03119685

0 272256

0 091068

0 246502

0 2043452

04688823

0 108936

0 266471

0 0893428

0 5180262

Centroides de grupo

Raiz 2

03031761

010963

0 0094059

0 036107

0 088284

0 25806

032055

0 1077650 29188690 290394

01538270247046

0 13880690 072749

0106229

0 1568540278964

Baja California

Continente

Revillagígedo

Raiz 1

0 959482

0 1231604

104808

Raíz 2

0 116863

0 3484774

0 164821

ApØndice B

Resultados del AnÆlisis Discriminante entre individuos que son recapturas

AnÆlisis discriminante entre los tres grupos de rorcuales que son recapturasLambda de Wilks 033021 aproximación F 34 60 13063 P 0 1806

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia

Wilks Parcial 230 I R2

03663203 0 9014146 16405123 0 210799 0 2425238

03373674 0 978774 0 3252947 0 7248303 0 3879144

0335539 0 9841077 0 2422339 0 7863929 0 2335791

0 3370066 0 9798221 0 3089011 0 7365609 0 553809

0 3539468 0 9329268 10784322 0 3529502 0 1427787

03453249 0 9562197 0 6867707 0 510935 0 2943898

03352574 0 9849341 0 2294451 0 7963568 0172746

0 3721948 0 8871873 19073653 01660465 0323892

03502845 0 9426809 0 9120655 04125443 0175857

03315083 0 9960731 0 0591356 0 9426886 03302491

03612484 0 9140704 14101142 0 2598333 0 2501868

0 333657 0 9896584 01567447 0 8556179 04932604

04755327 0 6943928 6 6016064 0 004208 0 1596087

04500235 0 7337539 54428225 0 0096218 04285883

0 382788 0 8626355 2 3885732 0 1089958 0 3661518

03467054 0 9524124 0 7494807 04812551 03400798

03614558 0 913546 14195341 0 2576063 0 2699428

PATRONNII

BII

RII

YII

N2I

B2I

R2I

Y2I

N3I

B3I

R3I

Y3I

N4I

B4I

R4I

Y4I

R2

0 7574762

0 6120856

0 7664209

0446191

0 8572213

0 7056102

0 827254

0 676108

0 824143

0 6697509

0 7498132

0 5067396

0 8403913

0 5714117

0 6338482

0 6599202

0 7300572

Agregación

Distancias Cuadradas de Mahalanobis

Baja California Baja CaliforniaContinente Revillagigedo

F p DCM F P2 01542 0 616609 0 85208

Continente

RevillagigedoDCM F P

1104264 2 106050 0 03622

DCM

Baja California 0 00000

Continente

Baja California 2 01542 0 616609 0 85208 0 00000

RevillagigedoContinente

RevilIagigedoOCM Distancia Cuadrada de Mahalanobis F varianza asociada g l 17 30 p sigllificancia de F

9 76678 1454657 017987

110426 2 106050 0 03622 9 76678 1454657 0 17987 0 00000

Prueba de X2 con raíces sucesivas removidas

eigenvalor R Canónica Lambda de X2 g l PWilks

Raiz Canónica 1 1283492 0 7497161 0 3302065 42 105412 34 01603739

Raiz Canónica 2 0326218 0 4959598 0 7540239 10 728587 16 0 8258877

Agregación

Matriz de clasificación

Porcentaje de casos Baja Californiabien clasificados Continente

p0 61224

23

3

O

26

Baja California

Revillagigedop0 24490

6

9

2

17

Baja California Continente

Baja California RevillagigcdoContinente RevillagigedoTotal

76 67

75 00

7143

7551

Continente

RevillagigedopO 14286

1

O

5

6

ApØndice e

Resultados del AnÆlisis Discriminante entre agregaciones sin recapturas

AnÆlisis discriminante entre las tres agregaciones del Pacífico mexicano

Lambda de Wilks 040122 aproximación F 34 530 9 0213 P 0 0000

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia R2

Wilks Parcial 2 265 lR2

OAI145 0 97513 3 37884 0 03556 0 21651

0040639 0 98727 170794 018323 036521

OA1482 0 96722 4A9117 0 01207 0 68548

OA0635 0 98739 169238 018606 038903

044418 0 90330 14 18465 0 00000 054447

040443 0 99208 105808 034859 033899

0 U428 0 94565 7 61526 0 00061 053593

OA0429 0 99240 101446 036400 040328

OA0937 0 98010 2 69065 0 06969 047096

040167 0 99889 0 14664 0 86367 0 38846

OA0653 0 98695 175250 017534 053868

OA0234 0 99721 037043 0 69079 046390

0041948 0 95647 6 03071 0 00275 0 67871

040471 0 99138 115266 031737 056092

OA0266 0 99643 OA7490 0 62248 0 71070

040611 0 98796 161408 0 20102 059577

042922 0 93478 9 24435 0 00013 0 83093

PATRON

NU

BU

RU

YU

N2I

B2I

R2I

Y2I

N3I

B3I

R31

Y3I

N4I

B41

R4I

Y41

0 78349

0 63479

031452

0 61097

0045553

0 66101

046407

0 59672

0 52904

0 61154

00461320 53610

032129

043908

0 28930

040423

0 16907

Distancias Cuadradas de Mahalanobis

Baja California Continente RevillagigedoAgregación DCM F P DCM F P DCM F

Baja California 0 00000 3 52009 8 30299 8xlO17

659642 19 20962

Continente 3 52009 8 30299 8xlO 17 0 00000 122685 2 87169

Revillagigedo 6 59642 19 20962 0 00000 122685 2 87169 0 00017 0 00000

DCM Distancia Cuadrada de Mahalanobis F varianza asociada g l 17 265 p significancia de F

p

0 00000

0 00017

Prueba de 7 con raíces sucesivas removidas

eigenvalor R Canónica Lambda de 1 g l pWilks

Raiz Canónica 1 12740719 0 7485053 04012225 249 31427 34 0 0000000

Raiz Canónica 2 0 0959999 0 295958 0 9124089 25 025106 16 0 0694597

Matriz de clasificación

Porcentaje de casos Baja California Continente RevillagigedoAgregación bien clasificados

p 0 37676 p0 25352 p 036972

Baja California 85 047 91 5 11

Continente 38 889 17 28 27

Revillagigedo 77 143 4 20 81

Total 70423 112 53 119

Coeficientes de las variables canónicasCoeficientes en bruto Coeficientes estandarizados

Raiz 1 Raiz 2 Raiz 1 Raiz 2

0 005737 0 08515 0 07606 1128824

0 241533 0 85863 0144572 0 513942

048753 0 63188 0 260017 0 337005

04274784 0 61422 0 209148 0300513

1134963 12833223 0 514002 05811909

0 221771 0 6419824 0134376 03889914

0 543889 14640435 0 291323 0 7841857

0 3172133 0502882 01553795 0 246325

04933307 0 723035 0 237627 0348271

0 0150141 0 3629888 0 0074151 0 1792703

0344874 0580744 0173112 0 2915085

01958142 0 2548652 0 0920905 01198619

0 7354138 0353493 03324063 0 159778

0 265228 0 910664 0 098247 0 337334

0 176449 0 217757 0 085113 0 105039

0 5615476 0123806 0 1891676 0 041706

0 7931648 0 6865917 0 3541221 0 3065407

1197839 1666438

12740719 0 0959999 12740719 0 0959999

0 9299308 1 0 9299308 1

PATRON

NlI

BlI

RlI

YlI

N21

B21

R21

Y21

N31

mI

R31

Y31

N4I

B41

R41

Y41

Constante

EigenvalorProbabilidad acumulada

PATRONN11

B11

R11

Y11

N21B21

R21Y21

N31

B31

R31

Y31N41

B41

R41

Y41

Centroides de grupo

Baja CaliforniaContinente

Revillagigedo

Raiz 1

1388755

0368763

11623408

Matriz de Estructura de Factores

Correlaciones Variables Raíces Canónicas

Correlaciones mancomunadas dentro de gruposRaiz 1 Raiz 2

0 0512905 0 269843

0 277788 0 009094

0 28828 0 039455

0 2038924 0 006892

04276495 0 116582

0 186089 0 1632303

0 268019 03548712

0 2464869 0 0366233

0 2832329 0 268219

0 116459 0 16297480 253348 01751363

01526335 01837606

04395168 0 097968

0 148491 0 030836

0 24889 0 02162540 0567016 0 2293469

04743865 0 2796197

Raiz 2

01086524

0 519071

0 2452124

ApØndice D

Resultados del AnÆlisis Discriminante entre la primera y segunda partes

de la temporada en Baja California

AnÆlisis discriminante entre partes de la temporada en Baja CaliforniaLambda de Wilks 0 83186 aproximación F 17 147 17478 P 0 0404

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia R2

Wilks Parcial 1 147 lR2

PATRON 0 83530 0 99589 0 60713 043712 0 26601 0 73399

NlI 0 85613 0 97166 4 28756 0 04014 0 29110 0 70890

BlI 0 83398 0 99747 037347 0 54206 0 51626 048374

RlI 0 84540 0 98399 2 39133 0 12416 0 59535 040465

YlI 0 85992 0 96737 4 95865 0 02748 040863 0 59137

N2I 0 84574 0 98359 245210 0 11952 0 21172 0 78828

B2I 0 84616 0 98311 2 52600 0 11413 033950 0 66050

R2I 0 87763 0 94785 8 08766 0 00509 0 57489 042511

Y2I 0 83533 0 99585 0 61328 043482 042948 0 57052

N3l 0 83970 0 99066 138529 0 24110 0 29576 0 70424

B3I 0 83500 0 99624 0 55487 045752 042463 0 57537

RJl 0 83724 0 99358 0 94935 0 33149 0 57549 0 42451

Y3I 0 83189 0 99997 0 00429 0 94785 0 62133 037867

N4l 0 83605 0 99499 0 73956 0 39120 044293 0 55707

B4l 0 84526 0 98415 2 36758 0 12603 0 59369 040631

R4l 0 83606 0 99498 0 74161 0 39055 0 59792 040208

Y4I 0 84202 0 98794 179485 0 18240 0 72416 0 27584

Distancia Cuadrada de Mahalanobis

DCM F 17 147 P

Febrero Marzo 0 81716 174729 0 04048

DCM Distancia Cuadrada de Mahalal1obis F varianza

asociada g l 17 147 p significancia de F

Prueba de X2 con raíces sucesivas removidas

eigenvalor R Canónica Lambda de Wilks X2 g1 P

Raiz Canónica 1 0 2021209 04100451 0 831863 28441511 17 0 0400993

Matriz de clasificación

Porcentaje de casos Febrero Marzo

Agregación bien clasificados p 0 44848 p O 55l52

Febrero 64 86 48 26

Marzo 72 53 25 66

Total 69 09 73 92

Prueba tpara diferencia de medias y F para homogenidad de varianzas entre los valores

de la Raiz Canónica generada para las dos partes de la temporadaN Media Desviación estÆndar

feb mar feb mar gl p feb marF p

74 91 049552 040295 5 73984 163 4xIO 8 0 92707 105546 129614 0 25166

ApØndice E

Resultados del AnÆlisis Discriminante entre Isla Isabel y Bahía de Banderas

AnÆlisis discriminante entre Isla Isabel y Bahía de Banderas

Lambda de Wilks0 93652 aproximación F 17 102 040668 p 0 9812

Variable Lambda de Lambda F extraer p Tolerancia R2

Wilks Parcial 1 102 lR2

0 94459 0 99146 0 87851 0 35082 0 28590

0 93738 0 99909 0 09318 0 76080 042201

0 94382 0 99226 0 79517 037464 0 57366

0 94861 0 98726 131631 0 25394 0 35470

0 93711 0 99937 0 06401 0 80078 0 35476

0 93657 0 99994 0 00562 0 94040 031517

0 93685 0 99965 0 03596 0 84998 030315

0 93655 0 99997 0 00272 0 95848 0 35234

0 94290 0 99324 0 69437 040663 034324

0 93979 0 99652 0 35592 0 55210 0 24696

0 93979 0 99652 0 35582 0 55216 0 35238

0 94101 0 99523 048878 048606 039416

0 93918 0 99717 0 28945 059174 046862

0 94497 0 99106 0 91972 033982 047091

0 93891 0 99746 0 26022 0 61107 0 53381

0 94026 0 99602 040757 0 52464 046720

0 94501 0 99102 0 92468 0 33852 0 72778

PATRONNU

BU

RU

YU

N2I

B2I

R21

Y21

N31

B31

RJI

Y31

N41

B41

R41

Y41

0 71410

057799

042634

0 64530

0 64524

0 68483

0 69685

0 64766

0 65676

0 75304

0 64762

0 60584

053138

0 52909

046619

0 53280

0 27222

Distancia Cuadrada de Mahalanobis

DCM F P

0 36149 040205 0 98232Isla Isabel Bahía de Banderas

DCM Distancia Cuadrada de Mahalanobis F varianza asociada g l 17 102

p significallcia de F