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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEIICO 'acaltad de Cieamas

Departamento de Biología

BIBL10TECA '.STITutO {JI:. f.COl.oG ••

VNAM

Pollnización de Mirabilis jalapa (L.)

en él Pedregal de San Augel

T E S I S Oo. para obtener el tít\1lo de:

Biólogo preteDla:

Carlos Uartínez del Río Méndn

1984

, ,

A la memoria de mi abuelo

Don Pablo Martínez del Rto

i!

- 1 -

Indice.-

A9radecimientos.- pp III

IntroducciÓn. - pp 1

Capítulo 1.- Las plantas y sus visitantes ••••••••••••••• ppl0

Ciclo floral . • .. .. .. • .. .. • .. • .. .. .. .. .. .. .. .. 11:1 ............ -......... .. pp 10

La planta pp 15

La abeja carpintera pp 18

Los polinizad ores pp 20

Capítulo 11.- Producción de néctar y polinización pp 24

Mediciones empíricas de la produc-

ción de néctar .......................... _ ... <=- '" ....... s. .......... 01- .. pp 25

producción de néctar en Mirabilis

jalapa ••.. ~ .••••.••••.•.•••.•••••••.••••••• pp 30

Capítulo I1I.- Polinización dependiente de la

temp:era t ura ........................ ...... $ .. • .. .. ..................... .. pp 35

Regulación de la tewperatura en la

familia sphingidae ......................... . pp .38

polinización termodependiente en

Mirabilis jalapa .•.••••••..•••.•••.•••••.•. pp 43

Capítulo 1V.- Perspectivas del sistema~Mirabilis )alapa -"

visitantes y Conclusiones ••••••.••••••••••• pp 49

perspectivas pp 50

Conclusiones .......... e .. 111 ............................................ .. pp 55

BibliografÍa. - .................. ' ••• iIt ••••••••••••••••••••••• pp 57

- II -

Láminas

Sphvnx; .!!e. en Hymenocallis pp 1

Mirabilis jalapa: flor y frutos •••••••••••••••••••••••••••• pp 10

xylocopa tabaniformis tomando néctar de Mi.rabilis jalapa "'.' ..................................................... .. pp 24

Manduca quinquemac1.1lata en Mirabilis jalapa •••••••••••••••• pp 35

Flor de Mirabilis jalapa durante el cerrado •••••••••••••••• pp 49

! '

Agradecimientos

- Ilr -

Of what .shall a roan be proud. if he is not proud of his friends?

R.L. stevenson

Esta tesis es la culminación de una etapa en mi forma-

ción académica. Durante este períodO tres personas contri-

buyeron de un modo determinante en la conformación de mi

concepción de la BiOlogía y el trabajo de investigación.

Jorge Soberón, me mostró la importancia de la creación de

teor.!a en Ecología, y lo que es más importante, me enseñó

que teorizar. puede ser muy divertido. Con el maestro -

Francisco González Medrano aprendí, además de Botánica, a

trabajar en el campo. Su actividad como investigador y su

constante apoyo siempre han sido un estímulo.

El trabajo contenido en esta tesis fue realizado en

colaboración con Alberto BÚrquez mi asesor de tesis; en su

compañía aprendí mucho sobre como combinar creativamente

la teoría con la experimentación y la observación.

Las largas, y muchas veces acaloradas, discusiones que

hemos tenido antes, después y :durante l.a realización de es­

te trabajo han sido fundamentales en mi formación.

Quisiera agradecer la ayuda de Joaquín Diez-canedo, que

\( 8

- IV -

me acompañó más de una noche en el Jardín Botánico, 1.os co­

mentarios de steve Bullock durante todas las fa"ses del tra­

bajo y las cuidadosas correcciones que hizo Julia carabias

al. manuscrito.

Saúl Villa y Luis Eguiarte contribuyeron de un moao

importante a esta tesis. Saúl hizo los dtbujos y con Luis

he desarrollado muchas de las ideas que surgieron en esta

tesis.

Agradezco las facilidades prestadas por el Instituto

de BiOlogía. para la realización del· trabajo.

El ambiente académico del Laboratorio de Ecolog!a fue

un aliciente durante el tiempo que duró el. trabajo.

Por último me gustaría mencionar que durante mi for~

ción profesional tuve la suerte de conocer a un montón de

gente" (maestros, compañeros y alumnos) que no puedo citar

pues la lista serfa demasiado larga y las omisiones muchas,

que hicieron que mi permanencia en la Facultad de éiencias

fuera agradable. interesante y divertida. A todos gracias.

Introducción

El estudio de la Biología de la Polinización o anteco­

logia tiene una larga historia. Fue hace ya casi doscientos

afios que· s.prengel publicó el primer comp-endio sistemátido de

las relaciones de polinización (Das Entdeckte GeJ:Í.eimniss dar

Natur in Bau uoo in·der Befruchtung der Blumen. 1793). Más

tard.e,' aunque hace más de un siglo, Darwin estudió las rela-

- 2 -

ciones entre· las flores y los insectos con mucho detalle y

en un gran número de grupos (Darwin 1876, lB77)-. Sus obse1:.

vaciones sobre la polinización de prfmulas y orquÍdeas son

bien conocidqs y formaron la base para una considerable can.

tidad de trabajos en los siguientes cien afios (ver

Charlesworth y Chartesworth 1979 y las referencias que ahí

se citan).' En Etstos trabajos y en mucho de 10 que hizo e.n

la biología de la polinización, Darwin utilizó un enfoque

típicamente moderno. Sus trabajos sobre el tema inCluyen

algunos de los mejores publicados hasta nuestrosdía~~

En la historia de la Antecolog!a pueden recd.nocerse

dos épocas que han sido bautizadas por Baker (1979) como

"vieja Antécolog.í.." y "Nueva Antecología". El .conocimie.n­

to recopilado en cada una de ellas. se sintetiza en lo que

puede llamarse "viejo y Nuevo Testamento" de la Antecolo­

g!a (Baker ·1979) • El primero es la obra monument:al de -­

Knuth, "Handbuch der Blutenbiologie", publicado en tres

volúmenes entre 1895 y 1905. que reunió virtualmente todo

lo que sé sabía sobre el tema hacia el final del si91op~

sado, el s~gundo es el libro de Faegri y van der Pijl. -­

"principIes of Pollination Ecology". publicado por prime­

ra vez en 1966 y con muchas reediciones posterioresact~

lizadas.

- 3 -

A pesar de que la vieja Antecologla se remonta hasta

el final ?-el siglo XVII. la revolución darwinista fue uno

de sus principales motores y fue durante la segunda mitad

del siglo XIX que se recopiló la mayor parte de la info~

ción que la constituye. Los naturalistas de esta 'época se

dedicaron con mucho entusiasmo y'con a veces demasiada ilt@.

ginación. a tratar de entender las ventajas selectivas de

cada caracter floral. Los estudios de la época abundan en

cuidadosas descripciones de morfOlogía y comportamientos

florales. así como en largas listas.de visitantes florales.

La Antecolog!a sufrió un estancamiento durante las

tres primeras, décadas de \!lste siglo. probablemente debido.

al advenimiento del mendelismo que aminoró el sobreentusia~

mo adaptacionista deldarwinismo temprano¡ por otro lado

los taxónomos de plantas a pesar de que usaron ampliamente

las estructuras florales para ~ clasificación, descuidaron

su función. Es significativo que uno de los más prominen­

tes fundadores de la Ecología. Vegetal., F.E. elements. se

ocupara de.l tema, al, grado de publicar un pequeño folleto

sobre métodos experimentales en pol.inización (el.ements y

Long 1923).

Con el advenimiento en los años treintas y cuarentas

de la teoría sintética de la evolución o neodarwinismo el

- 4 -

estudio de la polinización tomó un nuevo impulso. EL rec,2

nocimiento de la importancia del flujo génico en la dife­

renciación de las poblaciones generó un gran interés por el

entendimiento de los sistemas reproductivos y de entrecruzs.

miento, es decir, por la AntecoLog{a. Los trabajos dé

Grant (1952 y 1958) mostraron claramente como los estudios

de polinización podían ayudar a resolv.er problemas evoluti­

vos y taxonómicos.

Una de las contribuciones más importantes de la nueva

antecología es la idea de "síndrome": las largas listas de

visitantes florales han sido reemplazadas por listas de Cs.

racterísticas florales que asocian a grupos de flores con

grupos de polinizadores. Una fior puede ser clasificada

como "flor de murciélago"., "flor de abeja" ••• etc., usando

solamente algunas características rlorales clave. original:,

mente para la definición de un síndrome se enfatizaban las

características morfológicas de la flor, pero actualmente

la "conducta floral" y el análisis químico de la recompensa

a los pOlinizadores son también tomados en cuenta (Baker y

Baker 1975 y referencias ahí). Es importante mencionar que

en nuestros días el concepto de síndrome es un concepto di­

námico y flexible.

Existen numerosos ejemplos de plantas cuyas caracterí§.

i:

- 5 -

tic as suqieren que están en proceso de cambio de qrupo de

poliriizadores y que actualmente tienen síndromes interme­

dios. Alqunas de las flores ornitófilas de América del

Norte. aparentemente derivadas de flores melitófilas, se

encuentran en este paso (Grant y Grant 1968). Se,ha suq~

rido incluso que la anormalmente alta concentración de

aminoácidos que se encuentra en las flores polinizadas por

colibr!es en Norteamérica es debida a que son flores deri­

vadas de especies oriqinaimentepolinizadas por a~jorros

y abejas (Baker y Baker 1975). un ejemplo interesante de

diferenciación ecot!pica en las características florales

debida' a la presión ejer~ida por dos qrupos distintos de

polinizad ores (abejorros y colibríes) en un qradiente

altitudinal puede encon,trarse en el trabajo de BÚZ'quez y

silrUfthán (1980) sobre la bioloql.a floral de l?haseolus

coccineus.

Lá importancia de la composición química de las re­

oompensas florales en la definición de los síndromes

muestra con claridad una de las principalescaraoter!st!

cas de la nueva antecoloqía: su eclecticismo. La nueva

antecoloq!a es una disciplina fundamentalmente sintética

que toma elementos de muchas ciencias y que contribuye

con elementos a otras. Durante mucho tiempo los antecó-

\~''¡''¡ _____ ''' _____ ~_1'1_._'' ____ '''' ______ ~_~ ____ ------__ --- -

- 6 -

logos consideraban el entendimiento de una relación de poli

nización como un fin en s! mismo, sin apreciar el potencial

que estas relaciones tienen para entender otros fenómenos.

Durante los últimos veinte afio s los sistemas polinizador­

planta han cOntribuido a entender aspectos de muchos campos

de la biología, desde la conducta y fisiOlogía animales, -­

hasta la ecología de poblaci<¡mes y comunidades, pasandO por

la fisiología y genética de plantas. Los trabajos sobre la

comunicación de las abejas de Von Frisch y sus colabOrado­

res (van Frisch 1967. 1968; ~indauer.l967. 1971) y los tra­

bajos de .Meeuse (Meeuse, 1978) sobre la generación de calor

de las inflorescencias de algunas aráceassaprom!ofilas son

ejemplos notables y bien conocidos, pero no raros, de la ia..

teracción de la antecolog!a con otras disciplinas.

~l trabajo presentado aquí pretende ser Un ejemplO de

la aplicación de los métodos de la nueva antecolog!a para

entender la bio1og!a floral de una planta pOlinizada por

mariposas nocturnas de la familia Sphingidae {esf!ngofila}1

Mirabilis jalapa L.

Uno de los encantos de la biología de la polinización

es que a pesar de su actual sofisticación, es aún una dis­

ciplina firmemente basada en la historia naturaldescript!

va. La primera parte de este trabajo es, en la tradición

- 7 -

del viejo testamento de la antecolog!a, una descripción ~

turalista de la planta y sus flores, su ambiente y los ani

males que la visitan en busca de néctar. La primera sec -

ción del primer capítulo es una descripción cronol~ica de

lo que ocurre a un grupo de plantas de!1. jalapa en el JaE.

dín Botánioo Exterior del Instituto de Biología de la UNAM

en una tarde típica durante el períodO de floración; las

secciones que siguen, desoriben el ambiente de la zona de

estudio, a la planta y a sus visitantes de un modo detall~

do. Los dos capítulos siguientes están dedicados a dos

temas m\lY importantes para la biología floral de !1. jalapa

y que son la producción de néctar y la polinización depen­

diente de la temperatura ambiental.

El capítulo 2, que trata la producción de néctar, e~

tá dividido en tres secciones: la primera, revisa' las ~

todologíasque se usan para medir las recompensas en néc­

tar que las plantas ofrecen a los polinizadoresr el capí­

tulo concluye con un análisis del patrón de producción de

néctar de !1. jalapa y su relación con la actividad de los

animales, robadores de néctar y polinizadores, que visitan

sus flores.

El capítulo 3 (polinización dependiente de latemper~

tura) se inicia con una revisión general de la relación --

- 8 -

que hay entre la actividad de los animales y las tenperat,!;!

ras, que tiene por obJeto situar, en un sentido fisiológi­

co, a los polinizadores de H. jalapa; la sección siguiente

es, una descripción del sistema termogénico y termoregulador

de las mariposas nocturnas que pOlinizan a nuestra planta;

la última sección describe las consecuencias que tienepa­

ra ~a planta la dependencia sus polinizadores tienen de la

tempera tura. El último cap! tulo de la tesis es una recons.!

deración de la descripción cronolÓgica' presentada en el ca­

pÍtulo primero. interpretada a la luz de las ideas y datos

contenidos en los.dos capítulos posteriores con una eval~

ción de las perspectivas que o.frece el sistema Mirabilis

jalaPa-visitantes como material biOlÓgico para realizar ia vestigación antecolÓgica y algunas conclusiones.

Los datos que constituyen la parte medular de esta t,!.

sis fueron obtenidós durante los meses de junio. julio,

agosto y septiembre de,198l en el Jard.!n Bo~nico Exterior

del Instituto de Biolog1a en la Ciudad Universitaria.

El Jardín Botánico está situado en el Pedregal de San

Angel, al suroeste de la cuenca del Valle de México y com­

parte el clima de esta región (C(w). (w)b(i). templado - -

subhúmedo, con lluvias de verano, con verano fresco y lar­

go y con poca oscilación térmica, Garata (1973). Actual-

- 9 -

mente la superficie del pedregal cubierta por vegetación es

muy pequefia y se encuentra localizada en los alrededores de

la Ciudad Universitaria.

El pedregal se formó hace aproximadamente 2500'afios

por la erupción del volcán Xitle, que cubrió la ladera nor­

te del macizo montafioso del Ajusco con roca ígnea basáltica

(lava) y arena volcánica. Sobre este sustrato sumamente ~

terogéneo se desarrolló una peculiar comunidad ,,~,a~,r= que

ha sido descrita en numerosas ocasiones. (Rzedowski 1954,

Diego 1970). este trabajo no repetiremos la descripción,

debido a que la planta que estudiamos no forma parte de la

comunidad vegetal "original" Senecietum precoxae). M,.

jalapa crece en las zonas más perturbadas por el hombre,

como entre el cascajo a las orillas de los c~inos y entre

los basureros que tanto apundan en el trozo del Pedregal que

pertenece a la UNAM~

Desc+ibir el ambiente en el que crece M,- jalapa sería

describir los terrenos baldíos del sur de la Ciudad de Mé­

xico. una descripción de estos puede encontrarse en -

Rapoport et al. (1983). Las especies que acampafian a M,.

jalapa son fundamentalmente hierbas y arbustos ruderales

como Bouvardia ternifolia, Solanum ~~~~~, commelina

spp y Datura stramonium, y árboles introducidos como

Schinus molle y Eucaliptus spp.

- 10 -

cap!tulo 1.

ciclo Floral. Cada tarde durante el verano se repi­

te lo 9ue puede llamarse un ciclo floral en los manchones

de plantas de Mirabilis jalapa que crecen a las ot'illas de

-11-

las veredas del Jardfn Botánico. Las flores comienzan a

abrirse a las 16:30 horas y a las 18:00 horas practicamen

te todas se encuentran abiertas (ver la Figura 1 para de­

talles precisos). Los estambres y él estigma que s~ en­

cuentran doblados qentro de la flor se desdoblan durante

el proceso de apertura hasta quedar en,la posición que

muestra la ilustración que abre este capítUlO. Las ante­

ras valvadas deh!scen y ofrecen polenaproximadarnente tres

cuartos de hora despué$ de que la flor abre.

Durante el per!odode apertura y dehiscencia de las

anteras, entre las 16:30 horas y las 18:30 horas, las flo­

res son visitadas intensamente por abejas carpinteras

(Xvlocopa tabaniformis azteca). Las abejas utilizan el

néctar de~. jalapa perforando la base del cáliz petaloide

de las flores, utilizando la proboscis como una navaja, y

extrayendo el néctar por la perforación. El néctar se ac,!!

mula en un depósito situado rodeando al ovario en la base

del cáliz, y es inaccesible para las abejas que tienen la

prOboseis relativamente corta en relación al tubo del cá­

liz. En las fechas que se realizó este trabajo las abejas

Observadas eran principalmente machos (distinguibles de

las hembras, por la coloración del clfpeo). Las hembras

aparecen en abundancia más tarde, en los meses de octubre,

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Fig. 1 Apertura de Flores y Dehiscencia de Anteras

!OO ........ - •• -.-. ! 1-1·-. ;. /.

75 I /1 1-

50 ./. /1 '. ./ . '. ." \ 2./'; '. ,-

16100 17:00 18:00 19:00 11;00 12:00 13:00 14'00

Curva de apertura de flores (puntos) ,dehiscencia de anteras (cuadros) y cerr-ª do de flores en una muestra de 100' flores. La hora prOlll8Qiodca apertura és las ... _ 17:15 horas ± 15 mino y la hora promedio de dehiscencia de anteras es las 18:07 ± 23 min.' :Be de hotarse que la dehiscencia de anteras es mas s:1ndrónica que laaper-tura de flores.' ' ...

. La hora promedio de cerrado de las flores es las 13:25 ± 41 mino En todo el tra~jo las incertidumbres asociadas a valores promedio son desvia-

ciones es~ndar. .

- 12 -

noviembre y diciembre (Ayala comunicación personal). Los

machos eran territoriales y era común observar agresiones

entre individuos. Es muy probable que las áreas defendi­

das fuesen "arenas" o territorios de reproducción más que

territorios de alimentación. Ricardo Ayalaha encontrado

en la misma época del afto en Tanzí.taro Michoacán, a .machos

defendi.endo áreas que no tienen flores. Existe la posibi­

lidad de que sean territorios "multi-usos" y que sirvan c2.

mo arenas y territorios de alimentación simultánepmente,

sin embargo, los territorios de alimentación son raros en

el género y los de reproducción en cambio son muy comunes

(Velthius y camargo, 19.15).

Las abejas no juegan ningún papel directo en la poli­

nización, sin embargo, al incrementar la varianza en la

disponibilidad de néctar dentro de cada manchón y entre

manchones, pueden influir eh el comportamiento de los vis!

tantes posteriores y así afectar indirectamente la polini-

zación.

Los colibríes, especialmente Calothorax lucifer, son

visitantes ocasionales de M. jalapa durante la tarde, pero

en las 90 horas de observación que realizamos nunca los

mos visitando las flores después de las 17:30 horas, que

es la hora a la que comienza la dehiscencia de las anteras.

- 13 -

Las pequeñísimas cantidades de néctar que la planta ofrece

por flor (menos de un microlitro) temprano por la tarde son

probablemente insuficientes para atraer a .los colibríes.

Al crepúsculo aparecen los primeros eSfíngidos. La

hora promedio de llegada de la primera mariposa es las -

18:56 horas (= ± 13 minutos, 18 observaciones). El compo~

tamiento de localización de manchones y flores de los es­

fíngidos sigue un patrón peculiar (Tinbergen 1959.

Brantjes 1978). Las plantas producen durante la tarde un

olor dulzón característico, similar a la esencia de maple.

Este olor forma con el viento "corrientes odoríferas" que

son localizadas por los eSfíngidos y seguidas por anemot.!,

xia optomotora viento arriba hasta su fuente (Brantjes

1978). Los eSfíngidos localizan las "corrientes" volando

muy rápidamente en patrones zig-zagueantes. Una vez que

el insecto ha llegado al manchón, las flores en éste son

localizadas visualmente.

El papel que juega la visión en la localización de

las fl,ores es un hecho que ha sido cuestionado (Kennedy y

Marshall 1974)¡ sin embargo, actualmente las evidencias

parecen claras (Vogel y Mu1ler-Doblies 1975, Brantjes y

Leemans 1976, citados en Brantjes 1978). Para los esfín­

gidos que visitan las flores revoloteando y por. lo tanto

¡ j

- 14 -

homogeneizando el olor alrededor de éstas, la localización

exclusivamente anemotáctil parece difícil. Es de notarse

que las flores de M. jalapa son inodoras y que el olor es

producido en las ramas (Cruden 1973).

Un hecho anecdótico que puede ser significativo, es

que observamos que en días con vientos mayores que 3 y 4

en la escala de Beaufort (Mikol 1980) la localización de

manchones se dificultaba para los eSfíngidos.

El período de actividad de los eSfíngidos es varia­

ble pero en días favorables se prolonga hasta las 24:00

hora.s aproximadamente.

Las flores se cierran a la mañana siguiente, aproxi

madamente a veinte horas de su apertura. El cerrado CQ­

mienza a las 07:00 horas y consiste en una secuencia or­

denada de eventos. Primero el estilo y los filamentos

de los estambres se curvan 'hacia adentro del cáliz. El

movimiento pone en contacto a las anteras abiertas con

el estigma¡ si éste no recibió polen de otra flor duran­

te la noche, los movimientos de cerrado al ponerlo en

contacto con las anteras, hacen altamente probable el

que reciba polen de la propia flor~ La Figura 2 muestra

el incremento en el porcentaje de flores con polen en el

estigma durante el proceso de cerrado, en una planta que

100

80

60

40

7:00

Tiempo

Fig. 2. Autopolinización durante el cerrado.

Incremento en el porcentaje de flores que se

autopolinizan durante la mafiana por el proc~

so de cerrado en una planta en la que se ev!

taron las visitas de los polinizadores.

- 15 -

fue cubierta toda la noche para impedir la visita de los

pOlinizadores.

Si el óvulo único fuá fecundado, se forma un fruto en

la base globosa del cáliz y a 10~pocos días la parte pet~

loide de éste se cae: si el óvulo no fuá fecundado, la flor

completa. incluyendo la base del cáliz y las brácteas que

la rodean, cae.

La Figura 3 resum~n esquemáticamente la porción vespe,!.

tina de un ciclo floral.

La planta. Mirabilis jalapa pertenece a una familia

(Nyctaginaceae) de distribución pantropical. El género es

exclusivamente neotropical y se caracteriza porque la base

de la flor está formada por un invólucro.de brácteas que PA

rece un cáliz. El invólucro se deriva de una cima muy red~

oída de tres flores de las cuales solo una se desarrolla.

El perianto es tubular y us'ualmente similar a una estructu­

ra simpétala. La parte inferior (basal.) del perianto per­

siste en la fructificación. El ovario es súpero, tiene un

solo carpe lo y un solo óvulo basal. El fruto es un aquenio

indehiscente encerrado en la base del cáliz (Heywood, 1978).

Las flores en el género son o eSfingófilas o falaenófilas,

tienen antesis nocturna o crepuscular. producen néctar solo

por la noche y las plantas producen un olor dulzón agrada-

r n

1400

1200

800

600

400

200

Fig. 3 ciclo floral

• • ••

, ,17:30 18:30

Localización temporal de los eventos que ocurren en un manchón de Mirabilis jalapa_pqr la tarde y su relación con el cambio en la luminosidad (la lüminosidad fue medida con un luxometro Panlux­Gosser, ,la curva de.luminosidad fue aJustada a ojo). La apertura de flores, 'la dehiscencia de anteras y el período de visita de, los robadores ocurren antes de la caída sÚbi·ta de luminosidad que aco!!! paña al anochecer (entre las 18:45 y las 19:00 horas). Los esfín­gidos aparecen en el sistema durante el crepúsculo y permanecen a~ tiv,os hasta casi la media noche.

- 16 -

ble (Knuth 1898. Cruden 1973. Grant 1983). En Mirabilis

jalapa la longitud del tubo del cáliz petaloide va desde 3

hasta 7.5 cent{rnetros y existe una gran variación interpo-

blaciónal que probablemente es debida a diferenciación ec,2

típica. En el Jardín Botánico el tamafto promedio del cá--

liz es 3.9 cm ± 0.3 (n= 100).

H. jalapa está ampliamente distribuida como planta r~

deral o cultivada en toda América y no se sabe si su centro

original, eficiencias de autopolinización y polinización --

cruzada, emasculamos y ¡;>olinizamos manualmente 160 flores d,!.

vididas en dos grupos, uno que era polinizado usando polen

de lam1sma planta y otro en el que las flores recibían po-

len de plantas vecinas. .Cada.grupo fue dividido en4 lotes

en los que las flores recibían en sus estigmas distintas ca8

tidades de polen. En un. lote cólocábamos 2 granos de polen

en cada estigma, en otro 4. en otro 8 y en otro 16. Las fl,2

res eran cubiertas con bolsas de gasa después de ser polini-

zadas. Los resultados de este experimento sugieren que no

hay diferencias significativas entre las eficiencias de poI,!.

nización ltenógama y autÓgama, las pruebas de t entre lotes

equivalentes no permiten re.chazar la hipótesis nula que es

que las diferencias observadas son debidas al azar. Además

los resultados muestran que bastan muy pocos granos de polen

EC E ECClO(llt::;.

(a)

5

E-F N-O

Fig. 4. Feno~og{afloral de Mirabilis ja~pa.

La gráfica (a) muestra el nÚmero de. colectas

de ejemplare-scon flores en altitudes menores

de -1400 metros con función del mes de colecta.

La gráfica (b) muestra el nÚmero de colectas

co.ntra el mes de colecta en altitudes mayores

de . 1400 metros.

- 17 -

en cada estigma ~ara obtener porcentajes altos de fructifi­

cación. La .Figura 5 muestra grÁficamente los resultados de

este experimento.

La proporción entre granos de polen y óvulos en las -­

flores de una planta, denotada por pe/O. fue propuesta por

Cruden (1977) como un indicador de.l sistema reproductivo de

ésta. Cruden propone que esta proporción decrece de plantas

xenógamas .~ plantas autÓgamas y de plantas autÓganas a plan­

tas cleistÓgamas (ver Tabla l. pp 3 Cruden 1977).

La población de H. jalapa estudiada por este autor en

Iowa E.U. tenía una proporción polen-óvulos de 313:1 y dos

poblaciones en el norte,de México (Durango y Coahuila) rev.!

sadas por este mismo autor tenían proporciones pOlen-óvulos

de 382 :!: 11.4 (n= 15 respectivamente), lo 9ue situaría aH.

j~lapa entre las plantas xenÓgamas facultativas.

Dos individuos floreciendo tardíamente en el mes de di

ciembre en la ciudad universitaria tenían una proporción pg

len-óvulos de 271 :!: 31.6 (16 flores, 8 de cada planta). E~

ta cantidad es significativ~nte menor (p < 0.005, prueba

de. t de student) que la encontrada en las poblaCiones nO!:.

teñas. Es necesario advertir que el valor puede no ser re-

presentativo para la población del pedregal de san Angel

bid.o a que la muestra es muy pequeña y fue tomada de dos i11

"

100

90

80

70

60

20.

10

. ..-----. o~ /¡ ....

O

2 4 8 16

número de granos de polen por estigma.

Fig. 5. Porcentaje de fructificación contra ~ro de Granos por Estigma •. Cada punto represen ta 1,lna muestra de 20 flores. Los puntos r.!, llenos (.) son polinizac iones cruzadas. y los vacíos # «) autopolinizaciones.

- 18 -

dividuos floreciendo at!picamente.

La Abeja Carpintera. Las abejas carpinteras, género

Xylocopa, forman. parte de la familia Antophoridae y de la

subfamilia xyloeopinae. Esta subfamilia está formada por

un grupo de abejas grandes (a menudo muy grandes) y robu.§!.

tas que se caracterizan por anidar en tallos huecos o en

troncos secos en nidos que perforan con sus poderosas roan

díbulas (M!chener, 1974).

Las Xylocopas juegan un papel muy importante como p.Q

linizadoras de muchas plantas, especialmente en ecosiste­

jnaS tropicales (Faegriy Van der pijl, 1966). Las flores

polinizad¡;¡.s por XVlocopas son generalmente grandes y a lll.Ét

nudo tienen paredes resistentes~ ~~~~~ spp y Centrosoma

virginiana son algunos ejemplos (Troll 1952, Lindman 1902

citados en Faegri y Van der pijl). Gregory (196.3) reportó

la polinización de oenothera hQokeri, una planta con flores

;t!picamente esfingófilas, por xylocopa tabaniformis.

Las xylocopas son además de polinizadoras, prominentes

ladronas de néctar. Esto es debido a que su hábito perfor-ª.

dor facilita el que, lugar de entrar por la "vfa correc­

ta" a las flores, abran la suya propia a mordizcos. Las-­

flores de Tecoma stans y de otras bignoniáceas melitófilas

- 19 -

son frecuentemente perforadas en la base de la corola por

xylocopa .mexicanorum que es demasiado grapde para entrar

por la apertura de ésta.

Mirabi1is jalapa ha sido reportada varias veces en la

literatura como un recurso de ;Ylocopa tabaniformis.

Breimeir y Hurd (1965) en su revisión del sUbgénero

Notoxy1ocopa, al cual pertenece la especie tabaniformis,

mencionan que es común encontrar a los machos y las hembras

de ~. tabaniformis alimentándose de las flores. Janzen - -

(1964) describió por primera vez el patrón de perforación

del cáliz y la defensa territorial de manchones en la sub­

especie !2.- .1- melanosoma. En los bosques mesófilos que bo!:,

dean a la caflada de la concepción, Veracruz, hemos observa­

do hembras de ~. ~. illota visitando a H. jalapa~ Cuatro

plantas revisadas en este sitio en el mes de noviembre te­

nfanel 63%. 32%, 52% Y el 59% de las flores perforadas a

las 18:00 horas (número de flores por planta = 125, 58, 79

Y 103 respectivamente).

En el pedregal de San Angel las flores son usadas - -

principalmente por machos pues la floración coincide con

el períodO en que estos son más abundantes.

Es difícil asegurar sin más datos que los presentados

la profundidad de la relación entre ~. tabaniformis y H.

- 20 -

jalapa. sin embargo la similaridad entre los rangos de dis­

tribución y el hábito vespertino, casi crepuscular, de fo -

rrajeo de las ahejas sugieren que la relación puede ser es­

trecha.

young (1980) reporta que en costa Rica. una avispa sQ

cial, Epipona guerini. roba el néctar de las flores de ~. -

jalapa de un modo similar a :!f.. tahaniformis perforando la

hase del cáliz. Es interesante notar que este autor menciQ

na que la mayor parte de las flores robadas por las avispas

Caen antes de la llegada de los polinizadores y por lo tan­

to no producen frutos. La fina ranura que hace X. tahani­

forms, en cambio, no modifica en modo alguno a las partes

reproductivas de las flores.

Los polinizadores. M. jalapa es polinizada por maripQ

sas nocturnas de la familia sphingidae. Esta familia tiene

alrededor de 1000 especies de las cuales 115, divididas en

40 géneros. se encuentran en América del Norte sobre los 20

grados de latitud norte (Hodges 1971).

Los esfíngidos son mariposas grandes o de tamaño inteE

medio. con alas relativamente largas y delgadas y un cuerpo

largo y cónico (Holland 1903). Los adultos .son crepuscula­

res o nocturnos (existen unas cuantaS especies diurnas) y

~ !

- 21 _.

se alimentan de néctar por lo que son polinizadores impor-

tantes de muchas plantas (Faegri y Van der Pijl 1966).

Dentro de las polillas o mariposas nocturnas {Hetero-

. cera

tiene la capacidad de .re'l,.olotear, es decir, de volar sus--

pendidas en el aire: esta 'capacidad les ha ganado el nom­

bre de "chupaflores de noche" (chupaflores = colibrl.) y

tiene consecuencias metabólicas muy importantes (Capl.tulo

3) •

Las larvas son orugas grandes y, la mayorl:aposee un

cuerno ~au4al. Son herbl.voros voraces y alguhasespecies

pueden causar daños a cultivos. Manduca sexta es ocasio-

nalmente una plaga en so.lanáceas cultivadas como papa. tQ

mate y tabaco. En algunas especies las larvas consUmen

las hojás de las plantas que los adultos polinizan (Hodges

1971) •

, ES comun encontrar larvas de Hy1es lineata.en arbus-

tos de Mirabilis jalapa y oenothera primiveris (Onagraceae),

ambas plantas con flores eSfingófilas. En 1981 encontramos

en el pedregal un manchón de cuatro plantas de ~.

que albergaba 3 orugas de Byles lineata y una oruga de - -

otra especie de esfíngido no identificada. El·manchón e~

taba severamente defoliado y no produjo flores en esa te.!!

...... "' __________ "'''''"''_------r-------.,--------------------""',,-.

! 1

- 22 -

parada.

En e.l Pedregal de San Angel se han reportado 41 espe -

cies de esfíngidos (Mooser 1939). Aparentemente la dismin.!:!,

ción del área con vegetación redujo, de 1939 a 1970, a 21

el número de especies presentes (Beutelspacher 1972). Este

número seguramente ha seguida disminuyendo, pues de 1970 a

la fecha (1983) el área con vegetación ha disminuido aún

más notablemente.

En el Pedregal los visitantes nocturnos más abundantes

de M. jalapa son cuatro especies de esfíngidos, tres de - -

ellas con afinidades neárticas (Agrius

~-e Hyles lineata) y una con afinidades neotropicales

(Erinnyis ello) (Beutelspacher 1972). De estas cuatro es-

pecies solamente dos,H. ==== y E. ello, juegan un papel

importante en la polinización, pues poseen proboseis relat!

vamente cortas que las Obligan a contactar con el cuerpo a

las anteras y estigma mientras toman el néctar. Los ejem­

plares colectados de estas dos especies tenían en la parte

ventral de la cabeza y el tórax abundantes granos de polen

de M. jalapa, l!. eingulatus y li. istar son mariposas más

grandes y con probaseis muy largas (ver la Tabla 1), y en

general observamos que no contactaban, excepto ocasional­

mente con la probaseis, las partes reproductivas de las

- 23 -

flores. En Naolinco. Veracruz. observamos a Manduea

guinqu,emaculata y Sphinx sp. visitando a las flores de M,.

jalapa.

Tabla 1. Longítudes de las proboscis de las especies

de eSfíngidos observadas visitando a

Mirabilis jalapa.

Especie

Hyles lineata(Fabr)

Sph~ istar (Rotschild

1St Jordan)

Erinnyis (Linn)

Agrius cingulatus (Fabr)

Longitud de la probaseis ± desviación estándar (cm.)

n= 5

12.2 n= 1

3.5 + n= 12

9.8 + n= 9

El dato de Sphynxistar fue tomado de Grant y Grant

(1983). Los demás fueron obtenidos de ejemplares de la

cOleeci-ón entomolÓgica del Instituto de BiOlogía, UNAM.

- 24 -

capítulo II.

producción de Néctar y polinización.

Desde la aparición· en 1977 del artículo "La Energética

~ la polinización". d.e Heinrich y Raven, el estudio de los

ofrecimientos energéticos que las plantas hacen a sus poli­

nizadores ha recibido una considerable atención. La rela-

l'

- 25 -

ción que existe entre las cantidades y calidades energéti­

cas y nutricionales de los néctares y los requerimientos

metabólicos de los polinizadores ha sido parcialmente es­

clarecida por Baker y Baker (1975), quienes mostraron que

las flores visitadas por distintos grupos de polinizadores

ofrecen cantidades y calidades características de néctar.

Ademá~ de la cantidad de néctar ofrecida y de sus ca­

racterísticas químicas, un factor importante en la rela- -

ción entre las flores y sus polinizadores es la manera en

que la producción de néctar se localiza en el tiempo. La

mayor parte de los polinizadores tiene períodos diarios de

actividad bien definidos y es razonable suponer que las

plantas han "tomado en cuenta" (evolutivamente hablando)

estos períodOS. La presencia de organismos que hacen uso

del néctar sin efectuar transferencia de polen (robadores

de néctar), es un estímulo selectivo más para que las plan

.tas sincronicen la producción de néctar con la actividad

de suspolinizadores.

Mediciones empíricas de la producción de néctar. Los

datos que actualmente se tienen sobre producción de néctar

han sido obtenidos usando fundamentalmente cuatro técnicas

distintas que pueden ser designadas como: de cosecha en

- 26 -

pie, acumulación a tiempo fijo, acumulación a tiempo varia­

ble y de remoción.

La técnica .de cosecha en pie consiste en muestrear la

cantidad de néctar que hay en las flores en un cierto hábi­

tat, sin .evitar qUe estas sean visitadas por los polinizad.2

res. Los datos permiten conoce:r la distribución y abundan­

cia de néctar tal y como la encuentran los polinizadores y

en esto radica su utilidad. Sin embargo la técnica tiene

la desventaja de que no permite conocer las causas de la

distribución encontrada. LOS. polinizadores a:fectan la dis­

tribución 'J abundancia del néctar que usan (Charnov et al.

1976, . Zimmerman 1981) 1 . Y el néctar tiene la capacidad de

renovarse,. por 1.0 que la distribución de néctar en un momea

to dado en un lugar es el resultado de la interacción entre

la secreción y el uso.

La técnica de extracción a intervalo fijo consiste en

cubrir flores por un cierto tiempo y luego extraer el néc­

tar acumulado (Percival 1974. Toledo y Hernández 1979, - -

He:rnández y Toledo 1979): Esta técnica sirve para obtener

muestras para hacer análisis químicos, sin embargo. resulta

.poco útil para conocer la recompensa que la planta ofrece.

Por otro lado los resultados de los análisis químicos son

resultados promedio que borran toda la variación temporal

- 27 -

.en las concentraciones de solutos. Esta variación puede

tener significado biolÓgico (corbet 1978). Los néctares

cambian químicamente después de ser producidos y las concea.

traciones de producción tienen a veces variación temporal

(Corbet et. al. 1979).

una variante de esta técnica es la acumulación a tiem­

pos variabies, el néctar es extraído de flores cubiertas a

intervalos para obtener una curva de. acumulación. La pen­

diente de esta curva para cada intervalo es la tasa de prQ

ducción de néctar. cruden~. al. (1983) analizaron una

gran cantidad de cUrvas de acumulación obtenidas por ellos

mismos y caracterizaron la curva típica de la siguiente ~

nera: la secreción empieza 1 ó 2 horas antes de la activi­

dad de los pOlinizadores. la tasa de secreción es constan­

te y se mantiene hasta que una cierta cantidad cr!tica de

néctar se ha acumulado y entonces la secreción cesa. La

producción vuelve a iniciarse solo si el néctar es removi-

do.

Si bien la caracterización gtobal del patrón de acum,!!

1ación es probablemente correcta y ocurre en algunas plan­

tas, su utiliZación general puede ser conceptualmente muy

limitante. Existen no-linealidades en las curvas de aclllll!!.

laciónque pueden tener significadO biolÓgico y suponer --

Ir

- 28 -

una tasa de producción constante en todos los casos las

borra (hay que recordar que una recta puede ajustarse a ca­

si cualquier conjunto de datos ••• ). Algunos ejemplos de -­

curvas no-lineales de acumulación de néctar son las' curvas

sigmoides de Calliandra anomala y la curva potencial de - -

Caesalpinia pulcherrima obtenidas ambas, curiosamente, por

Cruden (1976). Estas curvas sugieren fuertemente que la

tasa de producción de nécta.r depende de dos factores actuan

do juntos: el volumen de néctar que la flor tiene y el mo­

mento de producción. Las curvas coexponenciales de acumul~

ción descritas por stiles (1975) para las Heliconias -

(Heliconia spp.) de la Finca "La Selva" en Costa Rica, y la

curva sigmoide de Clintonia borealis (Plowright 1979) son

ejemplos interesantes de curvas no-lineales. Se puede pre­

decir que las curvas de acumulación de plantas con visitan­

tes diurnos y nocturnos o matutinos y vespertinos de grupos

taxonÓIDicamente distintos tienen curvas de acumulación con

no-linealidades interesantes (ver Real 1981 y Bertin y

willson 1979).

Para algunas flores abiertas es posible remover el -­

néctar de una misma flor a intervalos y calculár directa­

mente el néctar producido en un intervalo. Esta técnica

ha sido utilizada por Schemske (1980) en Combretum

- 29 -

!~rinosum y por Lack (1978) en Maranthes po1yandra. El pa­

trón de producción, encontrado por Lack. muestra que en oH- -­

polyandr~ la tasa, de producción depende de la hora, y tiene

un período de. máxima producción sobre y bajo el cual la ta­

sade producción decrece.

La ÚIlicamanera de analizar el efecto del volumen y la

hora en la 'producción de néctar es comparando las tasas de

producción obtenidas por remoción con las obtenidas de una

curva de acumulación. Desafortunadamente la técnica de re­

moción puede ,ser usada solamente en flores. abierte.so en

flores grandes. ~ flores tubulares que tienen que ser -­

déstruidas para poder medir el néctar que contienen (como

oH. jalapa) el problema de los dete.rminantes <le la produc- -

c ión' de néctar tendrá, que es,perar aldésarrollo de nuevas

técnicas (xylocopas entrenadas; quizás •••• ).

Resulta evidente que los ofrecimientos energéticos de

una flor, en S1 mismos, significan poco en términos de la

energética de .los polinizad ores si no se conoce la distri­

buclión espacial de ~s flores y la tasa y forma en que los

pOlinizadores.farrajean. Un estudio detallada debe incluir.

además de estimaciones de la producción, estimaciones de la

cosecha en pi,e yde las actividades de los polinizadores.

11

- 30 -

producción del néctar en Mirabilis ialapt!_ Lils flores

de.tl. ialapa#hacen imposible el uso de una técnica de rem,2

ción par~ medir laproducc!ón de néctar. Para medir el vo­

lumen d.e néctar hay que rasgar longitudinalmente el' cáliz

y con un tubo microcapilar recoger el néctar que ha rebosa­

do de la cámara donde se produce el néctar. situada en la

base del cál.iz rodeando el ovario; luego hay que apretar la

cámara .entre los dedos para extraer el néctar acumula<io ahÍ­

En esta operación es necesario despedazar la flor completa­

mente.

Para construir una curva de acumulación de néctar cu­

brimos 110 flores con bolsas de gasa a las 16:00 horas y a

intervalos semiregu1ares (de 30 y 60 minutos), extrajimos

el néctar acumulado a f~ores en muestras de 10 flores usa!!.

do tubosmicrocapilares graduadas. Con un refractómetro

de bOl¡;¡illoobteníamos,-'usaooo el néctar dedos· o tres fl,2

res. la concentración de azúcares en porcentajes de sacar,2

~. La concentración se mantiene constante a lo largo de

la noche al 23.7 :!: 0.8 (n= 35 muestras). Este resultado

es de esperarse en una flor tubular que abre por la tarde

y en la que casi no hay evaporación.

La Figura 6 muestra la curva de acumulación encontr~

da. Con fines simplemente descriptivos, ajustamos a los,

¡ ¡ HO

• 1 ¡ IL--

1 \----i-.-1 U~· . 1 :3 .' .••• y¡ ....... /.! • 1 1 5 .... V· ·{··l i 2 ... / •.••. /! ·l·~ ....... . ~ ,~}Al' ., ................... ..

, I .................. . l. 18:00 20:00

tiempo

22:00

.. ~ . ...... 24:00

Fig. 6. Curva de Acumulac16n de Néctar y Tasa de Producción. Cada punto es la cantidad promedio de néctar acumula­do por flor en una muestra de 10 flores, las barras son desviaciones estándar. La curva es la funci6n y

y (t)= 3.4/ (l+exp(12.8-.7t) ajustada usando todas las medidas (r=O.82 ,n: 110). La curva punteada es una estimación de la tasa de producción de néctar obteni­da derivando la curva ajustada.

- 31 -

datos una curva sigmoide usando un programa de mínimos cua­

drados. En la misma Gráfica se muestra una estimación de

la ta.sa instantánea de producción de néctar, obtenida dar..!:

vando la ecuación de la curva ajustada.

Si una curva liIigmoide es una buena descripción de la

acumulación de néctar de ~. jalapa, entonces la tasa de -­

producción de néctar tiene un máximo. Este ocurre aproxi­

madamente a las l8~30 horas, media hora después de la lle­

gada promedi.o del primer eSfíngiél,o.

para investigar la relación entre la actividad de los

eSfíngidos y la tasa de producción de néctar recurrimos a

un método indirecto. Esto fue necesario debido a que es

prácticamente imposible realizar observaciones directas de

los insectos sin contar con aparatos de visión nocturna.

El método cons±stió en emascular antes de la dehiscencia

a 100 flores y cada hora después rev~sar el porcentaje de

éstas que había sido visitada y el número de granos de po­

len que tenían. Las flores visitadas son fácilmente reco­

nocibles pues tienen polen o escamas en el estigma y los

granos de polen pueden ser fácilmente contados, pues son

muy grandes. El incremento por hora en el porcentaje de

flores visitadas o en el número promedio de granos de po­

len por estigma indican el nivel de actividad de las mar..!:

- 32 -

posas la hora previa a la revisión. La Figura 7 muestra la

actividad por hora medida por el incremento en el número

promedio de granos de polen por estigma en tres días con

distintas condiciones ambientales. la tasa de producción de

néctar se presenta como referencia. LaS diferencias en los

patrones de actividad para las tres d!asson evidentes.

Cuando la temperatura al crepúsculo es alta (210 C), el pi­

co de actividad ocurre justo después del pico de producción

de néctar, decreciendo posteriormente para terminar hacia

las 24:00 horas. Cuando la temperatura al crepúsculo es

más baja (160 y 17 0 e), el pico de actividad se encuentra

corrido hacia más tarde, la.actividad total disminuye '1 el

períodO de actividad se reduce en dos horas con respecto al

día "templado".

Cruden al. (1983) afirman que el inicio de la pro-

ducción de néctar ocurre entre una y cuatro horas antes de

la llegada de los polinizadores y que el períodO de máxima

producción ocurre o un poco antes o durante el inicio de

la actividad de los polinizadores. Es difícil entender co­

mo es que puede haber un perIodo de máxima producción de -­

néctar si las tasas de producción son constantes como estos

autores proponen en el mismo art!cul01 sin embargo M. jalapa

'i sus. pOlinizadores se ajustan bien al patrón sugerido, pues

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Fig. 7. Producci6n de, Néctar y Actividad de los Polini­zadores. La actividad de po1inizaci6n medida como el incre­mento por hora en el nGmero de granos de polen por estigma se muestra para tres días con distintas condiciones ambientales. Los puntos rel1e~ (4t) son datos to~ados en una noche despejada con tem­peratura al anochecer de 21°C. Las cruces (+) y

los puntos vacios (O). son datos tomados en noches con temperaturas al anochecer de 17°C y 16°C res­pectivamente~ La curva qu~ une a los cuadros es la tasa estimada de producci6n de néctar.

- 33 -

las flores tienen un período de máxima producción de néctar

seguido de un período de máxima actividad de los polinizad2

res.

Para entender el afecto de los robadores en la produc­

ción da néctar un grupo de 46. flores en una sola ~lánta f~

ron cubiertas alas 17:30 horas~ 22 de estas flores habían

sido visitadas porx.ylocopa.s. A la mañana siguiente, a las

06:30, medimos el néctar de las flores. Las 22 flores rabA

das tenían significativamente menos néctar (2.3 1! 0.6

p 0.001, prueba de t de. student) ,que las 24 flores res­

tantes no robadas (3.4 :!: 0.6).

Esta última cantidad no es significativamente distinta

de la cantidad máxima acumulada durante la noche (ver la -­

curva de acumulación de néctar).

Estos datos sugieren dos consideraciones: en primer l!!,

gar, aparentemente la cantidad de néctar producida por flor

es fija y no está regulada por el consumo y en segundo lu­

gar no hay reabsorción nocturna de néctar.

La existencia de un período de máxima secreción de -­

néctar puede obedecer a.que los. robadores hacen imposible

un períódo más largo de acumula.ción como el que Ocurre en

las plantas denominadas por Cruden et. al.· (1983) "produc­

toras lentas". Puede proponerse como hipótesis que .1a di-

ti

- 34 - .

ferencia que· existe entre las "productoras lentas" y las

"productoras rápidas" es debida a diferencias en la presión

selectiva que representa el robo de néctar. Hymenocallis

lit.toralis y Gaura mutabilis, ambas plantas esfingQfilas y

"productoras lentas", tienen el néctar protegido por pare­

des relativamente gruesas. Las flores de li. littoralis que

hemos revisado en el Jardín Botánico y en Naolínco, Veracruz,

no mostraban perforaciones. Es interesante que el patrón

sigmoidal sea más aparente en "productoras rápidas" que en

"productoras lentas" (ver Cruden et. al. 19a5.Figuras 3~2 y

3.3).

[1

. - 35 -

capItulo Ul.

Pol"inización dependiente de la temperatura

El nivel de. act,ividad de un animal está condicionado

por su oiclo diurno, algunos animales son activos durante

el dIa y otros por la noche~ la expresión de esta actividad

está determinada por las condiciones climáticas (ambientales)

y en particular por la temperatura. El metaholismo de cual-

1I

- 36 -

quier organismo involucra una comp.~ic:ada red de reacciones

químicas, la mayor parte de las cuales es sensible a la

temperatura. La importancia de la temperatura para los an1,.

males poiquilotermosy las plantás es obvia, pues S'U tempe­

ratura corporal va:r!.a directamente con la del ambiente - -

(Newell 1966). La situación es menos obvia para los homeo­

termos, en los que la temperatura corporal es virtualmente

independiente de la del ambiente. Mantener la temperatura

corporal en un rango angosto es caro energétic:amente. In­

cluso en las condiciones menos demandantes (reposo, rango

termoneutral de temperatura), las aves y los mamíferos de­

dican'el nOVenta por ciento o más de la energía metabólica

total en regular su temperatura (Perusewicz y MaCfayden

1970, Cox 1961). Casi todas las especies homeotermas son

activas, • en algÚn momento de su c.iclo diario, fuera del -­

rangotermoneutral . y en estas condiciones el costo de la

homeotermi.a se incrementa mucho (Scholander 1955,

Scholander eto.}!!o 1950) o

La mayor parte de los invertebrados tienen tasas. tan

altas de transferencia de calor entre su cuerpo y el am-­

biente, que la energía metabólica contribuye en muy poco

al contenido calórico de:!.. cuerpo. Estos organismos son

llamadosectotérmos pues el calor que determina su tempe-

1I I

- 37 -

ratura corporal proviene casi enteramente de los intercam­

bios convectivos, conductivos y radiantes con el ambiente.

En otra categoría están los animales endotérmicos en l.os

que la temperatura corporal está determinada de un modo

primordial. por el metabolismo del propio organismo. Es­

tos animales son en general grandes, tienen relaciones

área-volumen bajas y están bien aislados por pelo, plumas

o grasa (Bartholomew 1972).

otro término, heterotermia, caracteriza a animales

que púeden producir cuando están ac.t-ivos suficiente calor

como para mantener una temperatura corporal alta e inde­

pendiente de la del ambiente pero que son esencialmente

ectotérmos cuando están inaat.ivos. En este grupo .se en-

·cuentran algunos murciélagos (Lyman 1970) y algunos rato­

nes(Huddson1~65). Antes se creía que los co1ibr!es.- -

eran heterotérmos, sin embargo, se encontró que, a pesar

de que al entraren torpor bajan mucho de temperatura. ro!!

duciendo el gradiente ambiente-organismo, no dejan de te!:

moregu1ar (wo1f y Hainsworth 1972). Algunos ins.ectos son

heterotermo,s siendo los abejorros (Heinrich 1972., 1973 Y

1919) Y los esfíngidos (McCreay Heath 1971, Heath y - -

Adams. 1967, Heinrich y Barth010mew 1971a, 1971b y 1972).

los dos grupos mejor estudiados.

- 38 - S¡SUOT ECA mllll$l'lTUro DE E.COLOGi:iA

VN4M.

Algunos autores prefieren el término "endotermo facul.t!,

tivo" para designar a los insectos que regulan su temperatu-

ra usando energía metabólica (Ikeda y Boettiger 1965). En

este capítulo ambos términos se usarán indistintamente.

A pesar de que., ~igunos ectotermos son capaces de mante-

ner su temperatura corpo~al cOnstante en rangos muy amplios ." \i-.

de temperaturas ambientales (ve,r Avery 1979 para un ejemplo

de termoregulaciónconductual en"~rtJ.jas), son inevita-

bleme,nte prisioneros de su ambientetérm:b?o. Los endoter-

mos, en cambio, son relativamente independientes de la tem­

peratura ambiental. Las ventajas de t~ner una tel;llpératura

corporal determinada pQr e,l calor producido metabóli'c~ente

están demostradas pOr el hecho que la endotermia ha aparee!

do evolutivamente en 'numerosas ocasiones y en diversos gru-

pos (Bartholomew 1972, Heinrich 1977).

Regulación de la temp!ratura en la Familia Sphingidae.

Las capacidades termogénicas y termoreguladoras de los

esfíngidos dependen de tres factores: el tamafio, el ais1a-

miento térmica de que proveen las escamas y la capacidad

de volar revoloteando, que está asociada a una carga alar

relativamente alta ,para un lepidóptero. Estos factores --

están todos relácionados con e1 hábito nectar{vorodel -'-

- 39 -

adulto no es casual que el grupo más especializada de. aves

antófilas, los colibríes, muestre convergencias evolutivas

muy marcadas con los esfíngidos en fisiología y morfología

funcional. Curiosamente los abejorros quetermoregulan

(Apidae: . Bombini) son también nectarívoros.

El motor que mueve las alas de un esfíngido, está - -

c.onstituído por un complejo de músculos en el tóraX. Los

músculos de vue.lo de los insectos son el tejido metabólic,ª,

mente más activo .. que se conoce (wigglesworth 1974). .Mover

las alas de una mariposa de tamafio intermedio c.omo Hyles

lineata o Manduca sexta a una frecuencia de entre 25 y 30

aletazos por segundo, requiere de un gasto enorme de ener­

gía (McCrea y Heath 1971). Los músculos requieren además

de estar calientes (entre 35 0 C y 380 C) para generar la

potencia requ.erida para volar.

Cuando los eSfíngidOS están en reposo, son ectotérmi­

casy su temperatura corporal es igual a la .del ambiente.

La mayor parte de los esf!ngidos son crepusculares y noc­

turnos y en pocos ecosistemas la temperatura al crepúsculo

es. tan alta como la temperatura que los músculos de los -­

eSf!ngidos requieren para volar, por lo que los esfíngido~

tienen que usar energ!a metabóli~a para elevar la tempera­

tura de los músculos del tórax.

- 40 -

El .combustible de los músculos de vuelo es fundamenta~

mente grasa (McCrea y Heath 1971). Cuando ésta es oxidada

durante la respiración, se produce agua, dióxido de carbono

y mucho calor. El calor incrementa la. temperatura 'de los

músculos y como el. QlO de las enzimas y f.ibras musculares

es alto (entre 2 y 3), estos funcionan más rápidamente y

degradan cada vez más grasa lo que genera cada vez más ca-

lor (Dadd 1973).

Al calentarse antes d.e levantar el vuelo, las polillas

vibran las alas en un arco de ángulo pequefio. Las contrac­

ciones musculares producen calor~ si la temperatura ambien­

te es mayor que un cierto umbral que depende del tamafio de

la mariposa y de condiciones ambientales adicionales (como

viento ••• ), entonces la tasa de prOducción de calor es ma­

yor que la tasa de disipación y la temperatura del tórax

se incrementa. El incremento de temperatura en el tórax

es lineal hasta alcanzar la temperatura crítica de vuelo

(Heath y Adams 1967).

La duración del períodO de calentamiento previo al

vuelo depende de la temperatura del ambiente. La tasa de

incremento de temperatura del tórax durante el calentamiea

tó crece linealmente con la temperatura ambienter en

MandUca ~ la tasa aumenta casi. un grado/minuto en cada

- 41 -

grado de incremento de ~a temperatura ambiente (Heinrich y

Bartholomew1971a) •

Los cambios de temperatura ocurren solo en el tórax7

durante todo e~ proceso de calentamiento la temperatura del

abdomen permanece a la temperatura del ambiente. Esto es

debido a que el tórax y e~ abdomen están separados por una

"pared térzñica" de aire (un saco aéreo). E~ tórax está muy

bien ais~ado térmicamente por una densa capa de escamas, -­

mientras que el aislaIUiento térmico del abdomen esmeÍs bien

pobre. Las tas~spasivas de enfriamiento, que dependen de

la conductancia de la frontera entre el cuerpo y el aire y

por lo tanto de~ aislamiento térmico, son muy distintas pa­

ra e~ tórax ye~ abdomen •.

Los eSfíngidOS mantienen, mientras vue~an., ~a tempera­

tura de~ tórax constante en un rango muy amplio de tempera­

turas ambientales. Para que esto ocurra eS necesario o que

varíen el calor que generan o que regu~en ~a pérdida de ca­

lor (la transferencia·de calor a~ ambiente).

Heinrich y Bartholomew (197lb) mostraron que esta re~

}.ación era debida al flujo de hemo~infa entre el tórax y él

abdomen. El si$tema termoregulador de los esfíngid.os es d,!!.

pendiente de un sistelI'.a de enfriamiento por fluIdos. En

los eSfíngidOS el corazón tubular tiene un diámetro mayor

- 42 -

que en la mayor parte de los insectos. El corazón se ex­

tiende a lo largo de la parte dorsal del abdomen y el tó­

rax~ En el tórax, el corazón continúa como un vaso grande,

la aorta, que pasa a través de los múaculos de vue10

(Heinricn y Bartholomew 1972).

Cuando la temperatura se eleva demasiado en el tórax,

arriba de 400 C, un sensor nervioso localizado en el tórax

.manda una señal que ac.tiva la sección abdominal del cora­

zón que bombea direccionalmente hemolinfa a baja temperat:l;!.

ra del abdomen al tórax¡ la hemolinfa: del tórax Pasa al -­

abdomen .en donde se enÍrfa por convección (Heinrich y

Bartholomew 1971b).

El sistema de termoregulación y termogénesis de los

esfíngidos tiene convergencias y diferencias notables con

los de las aves y los marnfferos1 en éstos, la sangre tran~

porta gases, nutrientes, hórmonas, metabolitos y calor.

Los vertebrados homeoté~os controlan la pérdida de calor

aumentando o disminuyendo la resistencia al intercambio de

calor, moviendo plumas y pelo y dilatando los vasos sangu..!

.neos,particularmente los de las extremidadeS (Schmidt­

Nielsen 1972). Las mariposas no tienen control motor sobre

su capa de escamas y no tienen vasos sanguíneos pequeftos

que puedan servirles de sitios locales de intercambio de

I!

- 43 -

calor. A pesar de las diferencias morfolÓgicas, el proceso

de calentamiento pre-vuelo es sorprendentemente similar a

los patrones que siguen aves y mamÍferos al término de la

hibernación, estivación y torpor diario (Bartholomew~. al.

1957, Lasiewski y Lasiewski 1967).

polinización termodependiente en Mirabilis jalapa.

La mayor parte de los polinizadores están limitados en

su actividad de forrajeo por la temperatura, ya sea direct~

mente. por las altas o bajas temperaturas que impiden toda

actividad, o por razones energéticas. l?ara los polinizado­

res que termoregulan, forrajeár a temperaturas ambientales

que se encuentran fuera de su rango termoneutral resulta

energéticamente muy caro~

La termodependencia de la polinización por mariposas

nocturnas (Heterocera) es especi~lmente fuerte (Baker 1961).

En particular Cruden (1973) 9bservó que en noches con bajas'

temperaturas la polinización de Mirabilis nyctaginea era

pobre y que existía una correlación positiva entre el por­

centaje de flores polinizadas y la temperatura mínima de

la noche. Cruden et.a!. (l976) han sugerido que esta te!:,

modependencia puede explicar la limitada distribución alt!

tudinal de las eSRecies polinizadas por mariposas nocturnas

- 44 -

en montafías tropicales. En plantas con flores esfingófilas

la baja eficiencia de polinización asociada. con las bajas

temperaturas es posiblemente, en gran medida. una consecuen . -cia de la dificultad que los eSfíngidos tienen parct.calen--

tarse antes de empe.zar a volar: además de que les resulta

muy costoso energéticamente vOlar si la temperatura es muy

baja. Cruden et. al. (1976) mencionan que el per!odode a~

tividad de las pOlillas es más corto en zonas de elevada a..!.

tit~d en las que las noches san más frías.

En Mirabilis jalapa, en una escala temporal diaria, la

pOlinj,zación esfuertem~nte termo-dependiente. La Figura 8

mue s tr'ael efecto de. una lluvia vespertina. ocurrida entre

las 16~OO y las 17:00 horas. en la temperatura durante el

período de actividad de los esfíngidos. Como comparación

se muestra una gráfica de la temperatura contra la hora en

una tarde despejada y sin lluvia. Acompafíando a cada

ca de temperatura hay un histograma de frecuencias de núme-

ros de granos de polen en estigmas de flores emasculadas --

antes de la actividad de las mariposas y revisadas a la ma,-

fíana siguiente. ,NO es necesario usar estadística para pro-

bar que el porcent.aje de visitadas y el número prO~

dio de granos de polen por estigma son más altos en el día

"tibio" que en el día n frío" •

24

22- ,

(a) 90

20-

18

16:00 20~00 24:00 04'00

n=58

16~00 20:00 24:00 04:00 granos de polen p.or estigma

Fig. 8. Gráficas (a): curva de temperatura en una noche precedida poi: una lluvia vespertina y frecuencias relativas de gra­nos de polen· por estigma en flores ema.sculadas ese mismo . d!a. Gráficas· (b·): curva de temperatura. en una noclle de.!!. pejada precedida por una tarde soleada y frecuencias rela tivas de granos de polen por estigma en flores ¿masculad-;s esa tarde. . .

- 45 -

Para medir el efecto de la temperatura en la poliniza­

ción. emasculamos flores en muestras. de entre 50 y 100 flo­

res antes de la activ.idad de lasinariposas durante 10 días

sin lluvia después de las 18:00 horas. A la mafíana< siguieQ

te revisáJ;¡amos las.flores emasculadas anotando el número de

granos de polen en cada . estigma~ dado que las flores emasc);!

ladas no tienen estambres, el polen en sus estigmas fue ne­

cesariamente transportado de otra flor por un polinizador.

La temperatura de. la noche la obteníamos de las gráficas s,!!

·manalésde la estación meteorológica del Jardín Botánico~

. estas gráficas permiten obtener la temperatura cada hora y

calcular las temperaturas mínima. máxima y promedio de la

noche.

La Figura 9 muestra la relación que hay entre el por­

centaje de flores emasculadas con evidencias de visita (e§.

camas y/o polen) y el número promedio de granos de polen

por estigma en la muestra con la temperatura a las 19:00

horas, que es aproximadamente la hora pro¡nedio de llegada

del primer esfíngido. Supusimos que las mariposas se - -

calentaban unos minutos antes de llegar al $itio de obser­

vación y que la temperatura al anochecer .(19:00) era buen

indicador de la temperatura a la hora de calentamiento.

La correlación entre ambos índices de pOlinización

i \

./" /.

'-----,r----.--.,--....:.--.. , 13 15 17 19 21°C

temperatura al anochecer (19:00) Rela¿i6n entre el porc~ntajede flores polinizadas (a) y el nOmero promedio de granos de polen por estigma (b) en mues­tras de flores emascu1adas y la tempera­tura al anochecer (19:00~oras).

~ I

- 46 -

(porcentaje de flores visitadas y número promedio de granos

de polen por estigma en una muestra de flores emasculadas)

y la temperatura al crepúsculo es muy alta (r=0.93 y r=0.89, .~

respectivamente, n=lO)¡ la correlación entre estos mismos

índices y la temperatura promedio de la noche, calculada de

las 19:00 a las 05:00 horas, es menor en cada caso (r=0.60

y r:;:0.6l, respectivamente). Para poder diferenciar entre

el efecto de la temperatura al anochecer y la temperatura

promedio de la noche, hicimos un par de regresiones múlti­

ples por pasos, y encontramos que la inclusión de la tempe­

;t'átura promedio de la noche cono nueva variable independie!!

te a las regresiones de los fndices contra la temperatura a

las 19:00 horas, incrementaba insignificantemente el porce.!!

t~jede varianza explicada por las regresiones simples - -

R2=0.001 y R2=O.0004 respectivamente).

Este resultado.sugiere que las variaciones en la acti­

vidad de polinización dependen fuertemente de la temperatu­

ra a la hora de calentamiento. Esto es debido a dos razo­

nes: en primer lugar la temperatura a la hora de ca lenta- -

miento es crucial para determinar el número de mariposas aQ

tivas durante la noche, y en segundo lugar la temperatura .al

anochecer es un buen indicador de la temperatura más tarde

por la noche la cual determina la amplitud del perfodo de

! I

- 47 -

vuelo.

Es de notarse que los índices crecen "suavemente" con

la temperatura en lugar de incrementarse bruscamente des­

pués de "el" umbral de calentamiento para las mariposas.

Este incremento gradual es probablemente debido a que exi~

te variación individual e interespec,{fica en los umbrales

de calentamiento y en los microclimas de los sitios de re­

poso. Heinrich y Casey (1973) y Cruden et. al. (1976) .han

reportado variación interespec!fica en los umbrales de ca­

lentamiento de algunas especies de esf!ngidos.

El que la polinización sea termod.ependiente en 11. - -

tiene, junto con la capacidad que la planta de aut2

polinizarae en ausencia de polinizadores, consecuencias -­

interesantes que hacen que su sistema reproductivo sea pe­

culiar.

Si la frecuencia de eventos d.e entrecruzamiento en la

población aumenta al aumentar la actividad de polinización,

entonces la estructura genética de la cosecha diaria de -­

frutos debe depender del factor que determina la actividad

de polinización que es la temperatura. En días "tibios"

la frecuencia de frutos producidos por eventos de entrecr~

zamiento debe ser mayor que en dias "fríos" pues la activ,b

dad de polinización es mayor. En particular .si la temperª

- 4B -

tura es menor 8 que 120 e daQo que la actividad depoliniz~

ción es practicamente nula, los frutos producidos deben ser

en su totalidad producidos porautopolinizaciones.

El sistema reproductivo d.e H. jalapa aparentemente

cambia de noche a noche. con las condiciones ambientales.

En noches "frías.", la po~lación parece ser basicamente aut,2

gama y en noches "tihias" alÓgama. Es importante mencionar

que esta caracterización del sistema reproductivo de H. - -

jalaea es tentativa y debe ser considerada como una hipóte­

sis. como hipótesis, sin embargo. es afortunada pues puede

ser probada (o falsificada si se prefiere) facilmente. En

particular es posible investigar el nivel de entrecruzamieQ

to en las cosechas de frut.os de dfas "fríos" y. "t.ibios" usaQ

do técnicas de electroforésis.

...; 49 -

cap!tulo IV

perspectivas del sistema Mirabilis jalapa-visitantes y

conclusiones.

El trabajo presentado cubre solamente algunos de los

aspectos interesantes del ciclo floral vespertino. de

Mirabilis jalapa. Una revisión crítica de nuestrosresu1

tadossugiere una gran cantidad de problemas a investigar.

En este breve capítulo revisaremos el tipo de preguntas

- 50 -

que nuestro trabajo sugiere y las perspectivas que elsist~

roa ofrece para investigarlos. Para esto reconsideraremos

el ciclo floral vespertino.

Mov;i.mientos florales. exuden: en su-trabajo .de 1973

sobre la biología floral de M. jalapa y M. nyctaginea men­

ciona que en la población cultivada estudiada por'él en

Iowa E.U. el per!odo de apertura de flOres ocurría entre

las 18:00 y las 20:00 horas. En la población del Pedregal

de San Angel estudiada en este trabaJo el período de aper­

tura ocurre en la misma época una hora y media más tempra­

no Jentre las 16:30 'i las 18:30 horas). La pregunta que

s~rge entre de esta diferencia en horarios de apertura en

dos poblaciones en distintas latitudes es: ¿qué factores

determinan la hora de apertura? En la población del pe­

dregal era notable la variación en horario de ap~rturas

entre plantas. Esta variación tiene probablemente <los -­

componentes: una componente microambiental y otra géneti­

ca. La separación experimental de estas componentes es

un paso importante para identificar los factores que det~

minan la hora de apertura.

El ciclo floral de M' jalapa es un fenómeno con peri~

dicidad circa<liana. Como en todos los fenómenos biológi­

cos periodicos es interesante preguntarse si el ritmo de

11

- 51 -

apertura es endógeno o exÓgeno. Es curioso que a pesar de

que se ha e.studiado mucho la periodicidad en la inducción

de la floración, los ritmos circadianos han sido poco est~

diados en plantas que tienen ciclos diarios de floración o

apertura como las nyctagináceas y las convolvuláceas

(Salisbury y Rose 1978). En las onagráceasde ape:ttura

vespertina (género Oenothera)Jel ritmo de apertura está.

determinado por el fotoperíodo diario y es exógeno (Beyer

1976, citado en Sa1isbury y Rose 1978).

Robadores de néctar. La relación entre Xylocopa - -

tabaniformis y M. jalapa es un aspecto del sistema que re-:­

quiere de atención. El que las flores "robadas" sean - -

"marcadas" por las perforaciones de las abejas permite es­

tudiar la distribución de zonas ricas y pobres de néctar

dentro de los manchones y entre los manchones y luego est.!:!

diar el efecto de esta distribución en el patrón de visita

de los e~f!ngidos polinizadores. Las abejas además son un

buen modelo para estudiar forrajeo y territorialidad. La

función de los territorios que los machos establecen debe

ser esclarecida.

Como se menciona en el CapítUlO 1, se han reportádo

3 subespecies de ~. tabaniformis visitando a ,M,. jalapa.

- 52 -

So~amente más datos obtenidos en otras localidades pueden·

aclarar el grado de asociación entre ambas especies.

Diferenciación Ecotípica. Cruden (1976) ha mostrado

que en algunas e spec.i,es , existe variación entre poblaciones

en el sistema reproductivo debida a adaptaciones a ambien­

tes locales. Mirabilis jalapa es por su amplísima distri­

bución un buen sujeto para investigar esta variación. Las

diferencias en temperatura. a la hora del crepúsculo yen

porcentajes de días "fríos" y "tibios" en distintas local,!

.dades determinan diferencias en disponibilidades de polin,!

zadores (esfíngidos). Puede sug.erirse que en zonas con ~

jas disponibilidades de polinizadores las poblaciones de

!'!~ jalapa tendrán 1:ln porcentaje mayor de autopolinización.

En las poblaciones de !'l. jalapa que hemos revisado existe

variación en la distancia que existe entre las anteras y

el estigma. En algQnos individuos las anteras yel esti~

ma están cerca y la probabilidad de que durante la antésis

la flor reciba su prop;i.o polen es alta y mayor que en aqu.!!

110s individuos que ~ienen anteras y estigmas muy separados.

Puede sugerirse que en lugares en los que la disponibilidád

de polinizadores es baja la autopolinización durante la a,!!

tesis es mayor que en zonas con disponibilidades altas de

I!

- 53 -

. polinizadores y que esto es resúl tado de distintas distr~l:i.!!

clones de distancias anteras-estigmas en las poblaci(mesF~

Para probar esta hipótesis es necesa:i:i.o cuantifi&'i;pt'la pro-{i"'"

babilidadde a¡¡topo.linizaéión como f¡¡ncióñ.cd~ la<distancia " .. ;>{;;:

entre las anter.as y el est!gma. necesar~o mencionar que

la autopolinización durante la dehiscen.cia"de las anteras

por la tarde es ¡¡n proceso que, en ausencia de polinizado':'

res, ofrece mayor seguridad en la fructificación que la --'

autopolinización que ocurre' por la mañana durante el proc~

so dé cerrado, pues las lluvias nocturnas y el rocío mati­

nal "lavan" el polen de las anteras. exuden (1973) Observó

que las valvas de las anteras de Mirabilisnyctaginea se c~

rrabari al. mojarse evitando el lavado de polen. En M. jalapa

no hay evidencias de que esto ocurra. Nuestras observacio-

nes sugieren que las lluvias nOcturnas lavan el polen de las.

anteras reduciel:Ído su dispopibilidad para la autopoliniza- -

ción al cerrado.

Flujo de Polen. Uno de los aspectos que no se mencionan

en los capítulos ant~iores es el flujo de polen. LOS méto-

dos que intentamos usar para obtener ¡¡na sOIr.bra de polen eran

muy burdos (marcaje de polen con tinturas) y no dieron resul­

tado ¡ sin embargo pueden probarse otras metodologías como --'

11

- 54 -

polvos fluorescent·es.

La fuerte termodependencia de la polinizaciónd.e M.

jalapa sugiere que la distancia a·la que es transportado el

polen, y el tamafio de vecindad dependen de la tempelSatura.

La obtención de sombras de polen para. distintas temperatu­

ras revelar!a esta dependencia.

El sistema se presta también para explorar el efecto

de la c.alidad del polen en la producción de frutos. La ob­

servación que Price y Waser (1979) hicieron en Delphinium

cardinale de que el polen proveniente de plantas situadas a

distancias intermedias produc!a más semillas puede ser revi

sada en M. jalapa. El método para hacerlo consiste en

emplear el procedimiento usado para medir las eficiencias

de autopolinización y polinización cruzada descrito en el

cap!tulor y que consist!a en polinizar flores con distin­

tas cantidades de polen. El disefio para checar la hipóte­

sis de price y Waser es idéntico al usado en este trabajo

pero realizando cada tratamiento con polen proveniente de

distintas distancias. El porcentaje de fructificación ob­

tenido con 2, 4,( 8 Y 16 granos de polen puede, con este m~

todo, compararse para distintas distancias. El hecho de

que en M. jalapa las flores de las ramas cortadas. de la

planta sigan abriéndose y dehisciendo normalmente hasta

- 55 -

tres y cuatro días después de que las ramas fuerón cortadas,

facilita el exper~ento.

conclusicnes.- La mayor parte de los aspectos intere­

santes de la biOlogía floral de Mirabilis jalapa son conse­

cuencia de el que la pianta sea polinizada por mariposas -­

nocturnas de la familia sphingidae. Algunas caracte~!sti-­

cas florales de ,M. jalapa son compartidas por muchas plan-­

tas polinizadas por organismos de hábitos crepusculares o

nocturnos: La apertura de flores y la antésis crepuscular

y nocturnas, as! como la producción vespertina y nocturna

de néctar son características compartidas por plantas esfi,!!

gÓfilas y quiropterófilas (Baker 1961). La forma precisa

en que el néctar es. producido, y que se refleja en la curVa

de acumulación de néctar, sin embargo merece ser comentada.

En algunas plantas la acumulación de néctar es lineal y - -

cesa una ve:;;: que una cierta cantidad crítica sé ha alcanza­

do¡ la producción comienza horas antes de la actividad de

los polinizadores' y la tasa de producción es relativamente

baja. En otras plantas la curva de acumulación puede ser

·mejor descrita por un patrón sigmoide. sugiriendo la exis-

tencia de un períodO (generalmente corto) de producción -­

intensa que se alcanza y es seguidO por periodos de menor

! i

- 56 _.

producción •. Cruden et.a!. (l983:) han denominado a estos

dos tipos de plantas, "productoras lentas" y "productoras

rápidas" respectivamente.

La existencia de estas dos categorías es muy pro'bable-·

mente debida ad.iferencias en la presión que ejercen los rQ

badoresdiurnos de néctar sobre las plantas. En plantas en

las que la presión de robo es poco intensa, ya sea porque

tienen "filtros florales" adecuados o porque la densidad de

robadores es baja, el períodO de acumulación puede· ser relª­

tivamente largo y la tasa de producción baja. En las plan-

tas en las que la presión de robo de néctar es alta, para

ofrecer una recompensa adecuada a los polinizadores las -

plantas deben concentrar la actividad de producción en el

corto períodO que existe entre el crepúsculo, durante el

. que la actividad de los robadores decrece, y el pico de ac­

tividad de los polinizadores. !!!. jalapa es dentro de este

esquema una "productora rápida ° con un clarO pico de produ,2.

ción y con intensidades altas de robo.

Una característica muy importante de la polinización

por eSfíngidos y que tiene consecuencias inte.resantes en

es el que actividad de polinización sea termo-

dependiente. La termodependencia determina el que la dispQ

nibilidad de polinizadores sea impredecible en una escala

- 57 -

temporal diaria. Baker (1961) menciona que esta in:predict!

bidad ha tenido como resultado el que las plantas hayan d~

sarrollado mecanismos que aseguran la autopolinización en

ausencia de polinizadores. En~. ;iA;l.apa los movimientos

de cerrado durante la mañana cumplen esta función. La exi,!.

tencia.de mecanismos de autopolinizaciÓD aunados a las va-

riaciones diarias en la disponibilidad de polinizadores que

provocan los cambios en la .temperatura vespertina. hacen

que el sistema reproductivo de las pobiaciones de M· W--ª12i!

cambie diariamente. En el pedregal de San Angel la pobla-

ciÓDparece ser preqominantemente autÓgama en las noches en

~ o las que la temperatura al crepusculo es menor de 13 C, - -

alÓgama en noches con temperaturas al crepúsculo mayores de

20o C, y con proporciones intermedias de polinizaciones cr~

zadas en noches con t~~peraturas al crepúsculo entre 14° e

En resumen M. jalapa puede ser caracteri~ada como una

planta típicamente eSfingófila cuyas características flora-

les son el resultado de una larga evolución recíproca con

sus polinizadores.

- 58 -

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." original de, d.is.tribución es Meseta tral M.exicana o· el

Perú (stcl:ridley 1931). En~éxico la planta se encuen en

toao elpa1.s.una revisión de herbario realizada en el

, bar.ió Nacional (MEXU) mostró que se han eolectacl0 plantas

·e flores desde Chiapas hasta Sonora y desde el nivel del ~ .

mar hasta los 2800 metros de altitud. - L,a rev ióntarobién

mostró algunos aspectos de su feno1ogía floral. En

des' menores de 1400 metros la planta f a lo larqo de

el aÍÍo; en 'altitudes mayores la floración' está

gidaalosmeses calientes y humedos. con un pico de flora'-

cion en julio y agosto, (Figura 4).

El sistema reproductivo de M. jal~ fue estud en

póblación¿ultivada en Iowa R.U. por eruden (1973'.

E$te autorenc.bntró que la población era predorninantemente

" :"w ,

:(ltltbgama y el 84% de las. flores producían fruto sin

dé los p01inizadores.

'. Para .investigar el porcentaje de. •

inizac en

población de.l Jardín Botánico cubrimos 100 botones antes

antésis con bolsas de gasa para evitar

sit:adaS. po~ lospolinizadores~ 58% de estfi8 flores pro~

dujo fruto. Esteva~or esseguraroente una subestimación del

;valorreal de autopoliniza,ci¿)n potencial, debido a que en < .).

flores cubiertas J.as bolsas interfieren con los rnóv"imien

cerrado durante los cuales ocurre la mayor "". parte de

la ~il'tbfeCu.n.da:8:t¿)n.

..; , "'"~>--. numero mJ.n:LffiO de granos de polen

-:é .' <o"~ ;';" ", '" -para la pol-inizacioh de y para comparar

. " re:nglon 9. .- .- , .. ic