Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias ... · ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA III Profesor...

ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA III

Profesor Titular: Dr. Gustavo Barrientos Profesor Adjunto: Dr. Claudio Bravi

Ayudantes Diplomadas: Dra. Gisel PadulaDra. Egle Villegas-CastagnassoLic. Elina Francisco

Ciclo Lectivo 2009

Universidad Nacional de La Plata Facultad de Ciencias Naturales y Museo

07/08

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v Stuart A. Kauffman es un biólogo y teórico de sistemascomplejos, profesor de la Universidad de Calgary en losdepartamentos de Ciencias Biológicas, Física y Astronomía yde Filosofía. También es director del Instituto deInformática y Biocomplejidad, perteneciente a la mismauniversidad.

v Obras Clave:1993. The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution, Oxford

University Press, Nueva York.1995. At Home in the Universe. Oxford University Press, Nueva York.2000. Investigations. Oxford University Press, Nueva York.2008. Reinventing the Sacred: A New View of Science, Reason, and Religion. Basic

Books, Nueva York.

Stuart Alan Kauffman

S. A. Kauffman

v Es mundialmente conocido por su trabajo en el modelado de diversosproblemas biológicos, tales como el rol de diversos conjuntosautocatalíticos en el origen de la vida, la conformación y función de redesgenéticas regulatorias en la biología del desarrollo y la estructuración delos paisajes adaptativos.



v Eva Jablonka es profesora del Instituto Cohnde Historia y Filosofía de la Ciencia y las Ideas, dela Universidad de Tel-Aviv y Marion Lamb fueprofesora titular del Birkbeck College,Universidad de Londres.

v Obras Clave:1995. Epigenetic Inheritance and Evolution: The Lamarckian Dimension. OUP,

Oxford.2002. The changing concept of epigenetics. Annals of the New York Academy of

Sciences, 981: 82-96.2005. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic

Variation in the History of Life. The MIT Press, Cambridge, Mass.2006. The evolution of information in the major transitions. Journal of Theoretical

Biology 239: 236-246.

Eva Jablonka y Marion Lamb

v Son conocidas sobre todo por su trabajo sobre herencia epigenética. Suinvestigación está en la vanguardia de lo que algunos consideran unarevolución dentro de la biología evolutiva. En su último libro, estas autorasdescriben el modo en que el creciente cuerpo de evidencia acerca del rol delos procesos epigenéticos desafía al paradigma evolutivo neo-darwiniano.

E. Jablonka M. Lamb



v Introductionv The Emergence of the Neo-Darwinian Synthesisv Evolutionism, Branching Phylogenies, and Darwinv Mendel’s Atoms of HeredityvWeismann’s Doctrine of the Germ Plasm: Toward the “Genetic Program”v The Core Paradigm and Population Thinkingv The Neo-Darwinian Synthesis and the Neutralistsv Four Conceptual Correlates of the Neo-Darwinian Synthesisv Hints of a Structuralist Paradigmv Familiar Criticismv The Origin of Complex “Wholes” and the Problem of Adequate Timev A Framework to Think about Selection and Self-Organizationv Summary

Kauffman, S. A. 1993. The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. Oxford University Press, Nueva York.

Capítulo 1Conceptual Outline of Current

Evolutionary Theory



v Introductionv Darwin’s DarwinismvWeismann’s Neo-Darwinian Theory: Acquired Characters Discardedv Doubts about Darwinismv The Modern Synthesis: Development Vanishesv Molecular Neo-Darwinism: The Supremacy of DNAv Selfish Genes and Selfish Replicatorsv The Transformation of Darwinismv Dialogue

Jablonka, E. y M. Lamb. 2005. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. The MIT Press, Cambridge, Mass.

Capítulo 1The Transformation of Darwinism



v Introductionv The Emergence of the Neo-Darwinian Synthesisv Evolutionism, Branching Phylogenies, and Darwinv Mendel’s Atoms of HeredityvWeismann’s Doctrine of the Germ Plasm: Toward the “Genetic Program”v The Core Paradigm and Population Thinkingv The Neo-Darwinian Synthesis and the Neutralistsv Four Conceptual Correlates of the Neo-Darwinian Synthesisv Hints of a Structuralist Paradigmv Familiar Criticismv The Origin of Complex “Wholes” and the Problem of Adequate Timev A Framework to Think about Selection and Self-Organizationv Summary

Kauffman, S. A. 1993. The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. Oxford University Press, Nueva York.

Capítulo 1Conceptual Outline of Current

Evolutionary Theory



Líneas Conducentes a la Síntesis Neo-Darwinista

Filogenias Ramificantes(Darwin 1859)

Herencia Particulada

(Mendel 1866)

Doctrina del Plasma Germinal

(Weismann 1895)

Genética de Poblaciones

(Fisher 1930; Haldane 1932; Wright 1931)

Correlatos Conceptuales de la Síntesis Neo-Darwinista:v Selección Natural como única fuente de orden biológico.v Desarrollo ontogenético controlado por un programa genético.v Organismos como maquinarias adaptativas ad-hoc ensambladas a través de un proceso histórico, esto es, sujeto a contingencias.v Creencia en la existencia de constreñimientos o limitaciones evolutivas.

Kauffman, S. A. 1993. The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution. Oxford University Press, Nueva York. Cap. 1



Reduccionismo en la Síntesis Neo-Darwinista

• La selección natural es lafuerza evolutiva másimportante que producecambios en la estructuragenética de las poblaciones

• La selección natural es, sino la única, la más importantefuente de orden biológico

• Los mecanismos queexplican los fenómenosevolutivos en un nivel (v.g.poblacional) son losmismos que explican laevolución en otros niveles(v.g. especies, taxa de ordensuperior)

• El conocimiento de laactividad génica permitecomprender todos losaspectos del desarrolloontológico de un organismo

Posiciones Reduccionistas Visiones Alternativas

• Principios de Auto-Organización• Leyes Ahistóricas de la Forma

• Principios de Auto-Organización

• Teoría de la Macroevolución

• Teoría Neutral



Stephen Jay Gould (2002) The Structure of Evolutionary TheoryThe Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass.

- I -

Tres Ideas Fundamentales del Neo-Darwinismo Clásico1) La selección natural actúa casi enteramente a escala delorganismo.2) La selección natural es la única artífice del cambio evolutivo.3) La lenta acumulación de cambios graduales puede explicar lahistoria completa de la vida.

TesisLas tres ideas necesitan una expansión conceptual, que ya ha comenzado

a producirse.

Tema Central del Libro

La estructura jerárquica del proceso evolutivo.




- II -

La selección natural actúa casi enteramente a escala del organismo.•La selección actúa en múltiples niveles dentro de una jerarquía que va desde elADN a hasta las especies y los clados.

•La selección a nivel de especies juega un importante rol en la conformación de lospatrones evolutivos de gran escala.

•La especiación es el principal promotor del cambio evolutivo neto, al capturar yestabilizar las morfologías novedosas (u otros aspectos del fenotipo) que de otromodo serían rasgos transitorios y localizados, rápidamente diluídos por el flujogenético.

La lenta acumulación de cambios graduales puede explicar la historiacompleta de la vida.•El ordenamiento de las especies y de otros grupos más inclusivos ocurre en formaindependiente de la selección a nivel del organismo individual.

Visiones Alternativas a las Tres Ideas Fundamentales del Neo-Darwinismo Clásico



En el marco del Neo-Darwinismo, los organismos son vistos como losresultados de accidentes históricos, una suerte de dispositivosimprovisados en función de las necesidades del momento, conformadospor la acción combinada de mutaciones aleatorias y selección natural.

Morfólogos Racionalistaspre-evolucionismo, esencialismo,

tipologismo

leyes ahistóricas de la forma

Naturalistas Darwinianosevolucionismo,

pensamiento poblacional

especies fijas especies en evolución

filogenias ramificantesSelección natural




Georges Cuvier1769-1832

Jean-Baptiste Lamarck

1744-1829

Louis Agassiz1807-1873

Erasmus Darwin1731-1802

William Paley (1743 – 1805)

Lorenz Oken1779-1851

Johann Baptist von Spix

1781-1826

Johann Wolfgangvon Goethe(1749-1832)

Gottfried Herder1744-1803

Friedrichvon Schelling(1775-1854)

Charles Lyell1797-1875

Thomas Malthus1766-1834

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire

1772-1842Richard Owen

1804-1892Charles Darwin

1809-1882

Carolus Linnaeus1707-1778

Georges Louis LeclercConde de Buffon

1707-1788

James Hutton1726-1797

Darwin y sus Influencias



Didacus Valades. 1579. Rhetorica Christiana.

La Gran Cadena del Ser o

Scala Naturae




Linneo y la Clasificación Jerárquica de los Organismos






(Mendel 1866)


(Weismann 1895)







Estructura de la Teoría Evolutiva Darwiniana

Ernst Mayr (1988) What is Darwinism? En Towards a New Philosophy of Biology, pp. 196-214. Harvard University Press, Cambridge, Mass.

Núcleo Constituidopor 5 Teorías Principales

vEvolución como tal: Esta teoría se refiere a que el mundo no esestable, no es resultado de una creación reciente ni esperpetuamente cíclico, sino que se encuentra en constantemodificación y que los organismos se transforman a través deltiempo.vDescendencia común: Esta teoría se refiere a que cada grupo deorganismos decienden de un antepasado común y que todos losgrupos de organismos, en última instancia, poseen un único origen.vMultiplicación de las especies: Esta teoría explica el origen de laenorme diversidad orgánica. Postula que las especies se multiplican,ya sea a través de la separación de especies hijas, o a través delestablecimiento de poblaciones fundadoras geográficamenteaisladas, que evolucionan hacia nuevas especies.vGradualismo: De acuerdo a esta teoría, el cambio evolutivo tienelugar a través del cambio gradual de las poblaciones y no a través dela repentina (i.e. saltacional) producción de nuevos individuos querepresentan un nuevo tipo.vSelección natural: De acuerdo a esta teoría, el cambio evolutivose realiza mediante la producción de abundante variabilidad en cadageneración, de la cual sólo una parte sobrevive gracias a unacombinación particularmente bien adaptada de caracteresheredables, dando origen a la siguiente generación.



Charles Darwin1809-1882

Darwin, C. 1859. On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Londres.



Lamarck, J. B. 1809. Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux. Paris.


1744-1829






(Mendel 1866)


(Weismann 1895)







(1848-1935)Hugo de Vries

(1864-1933)Carl Correns

(1871-1962)Erich von Tschermak

Karl von Nägeli(1817-1891)Gregor Johann Mendel

(1822-1884)






(Mendel 1866)


(Weismann 1895)







v Según Weismann, los organismos están constituídos por:-Células somáticas (somatoplasma)-Células productoras de gametas (germoplasma).

v En cada generación, el embrión que se desarrolla a partir de un cigoto nosólo segrega el germoplasma para producir a la siguiente generación, sinoque también produce las células que desarrollarán el cuerpo o soma delorganismo.

v El soma es perescible, mientras que el germoplasma es perdurable.

gametas gametas gametasembrión embrión

soma soma

(1834-1914)

August Weismann y la Teoría del Plasma Germinal






(Mendel 1866)


(Weismann 1895)







(1848-1935)Hugo de Vries

(1864-1933)Carl Correns

(1871-1962)Erich von Tschermak

Karl von Nägeli(1817-1891)Gregor Johann Mendel

(1822-1884)



William Bateson(1866-1926)

(1857-1927)Wilhelm Johannsen

Reginald Punnett(1875-1967)

Godfrey Hardy Wilhem Weinberg(1877-1947) (1862-1937)



Sewall G. Wright(1889-1988)

John B. S. Haldane(1892-1964)

Ronald A. Fisher(1890-1962)

George G. Simpson(1902-1984)

Theodosius Dobzhansky(1900-1975)

Ernst Mayr(1904-2005)



Origen y Desarrollo de la Síntesis Neo-DarwinistaFuentes: Blanc 1982; Goodwin 1994; Gould 2002; Jablonka y Lamb 2006; Kauffman 1993; Mayr 1998

DarwinHuxleyWallaceGaltonHaeckel

Weismann

Mendel

De Vries Bateson

Johannsen

WhitmanThompson

FisherHaldaneWright

DobzhanskyMayr

SimpsonHuxleyRensch

StebbinsAyala

WilliamsHamiltonTriversWilson

Maynard-SmithDawkins

FASE DE RESTRICCIÓN

FASE DE ENDURECIMIENTO

FASE DE CRÍTICA Y RENOVACIÓN

+ PLURALISMO(azar, multidimensionalidad, jerarquía,

estructura,emergencia, auto-organización)

+ REDUCCIONISMO(seleccionismo, geneticismo)

CL

CONS

HET

CarsonLewontinKimuraStanleyGould

Eldredge

KauffmanGoodwinJablonka

Lamb

IN

Naturalistas Pre-Darwinianos



Rube Goldberg

Reuben Lucius Goldberg

(1883-1970)

Ilustrador e historietista estadounidense, cofundador yprimer presidente de la National Cartoonists Society(Sociedad Nacional de Dibujantes). Obtuvo una famaduradera ironizando a distintos experimentos de la cienciacon sus "Máquinas de Rube Goldberg", dispositivos que sonexcesivamente complejos y realizan tareas muy simples deforma muy indirecta y enrevesada.

http://www.rubegoldberg.com/


http://www.rubegoldberg.com/


Los Sistemas de Drenaje como MetáforaLeyes Ahistóricas vs. Contingencias Históricas

¿Existe, sin embargo, un orden estadístico dentro del proceso histórico?

Cada sistema de drenaje desarrolla su propia forma, como consecuencia de contingencias particulares en la localización de las rocas, en la compactación de las partículas del suelo, en la dirección del viento, etc.

Sí !!!Por ello, es posible y relevante desarrollar una teoría acerca de los sistemas de drenaje, aunque no de cada sistema en particular.

El verdadero desafío es, pues, comprender las relaciones entre orden estadístico y contingencia histórica




- I -

Tres Ideas Fundamentales del Neo-Darwinismo Clásico1) La selección natural actúa casi enteramente a escala del organismo.2) La selección natural es la única artífice del cambio evolutivo.3) La lenta acumulación de cambios graduales puede explicar la historiacompleta de la vida.

TesisLas tres ideas necesitan una expansión conceptual, que ya ha comenzado

a producirse.

Tema Central del Libro

La estructura jerárquica del proceso evolutivo.




- II -

1) La selección natural actúa casi enteramente a escala del organismo.v La selección actúa en múltiples niveles dentro de una jerarquía que va desde el ADN ahasta las especies y los clados.v La selección a nivel de especies juega un importante rol en la conformación de lospatrones evolutivos de gran escala.v La especiación es el principal promotor del cambio evolutivo neto, al capturar yestabilizar las morfologías novedosas (u otros aspectos del fenotipo) que de otro modoserían rasgos transitorios y localizados, rápidamente diluídos por el flujo genético.2) La selección natural es la única artífice del cambio evolutivo.v No se puede negar el rol de la selección, principalmente a nivel del organismo, en laconformación de las adaptaciones complejas.v La variación no es isotrópica y su aumento no ocurre a través de incrementosinfinitesimales.v Los subproductos arquitectónicos o del desarrollo de las estructuras fenotípicascontribuyen a la capacidad evolutiva de una especie mediante la acción de mecanismos denaturaleza exaptativa.3) La lenta acumulación de cambios graduales puede explicar la historia completa de lavida.vEl ordenamiento de las especies y de otros grupos más inclusivos ocurre en formaindependiente de la selección a nivel del organismo individual.

Visiones Alternativas a las Tres Ideas Fundamentales del Neo-Darwinismo Clásico



v porque sus enunciados poseen consecuencias verificables tales como“los cambios en el ADN que no están sujetos a la acción de la selecciónnatural ocurren más rapidamente que aquellos que sí lo están”.v porque hay creciente evidencia empírica a su favor.v porque hizo una contribución perdurable a la genética de poblaciones.v porque Kimura construyó su teoría sobre la base del conocimientoaceptado en genética de poblaciones, al mismo tiempo que lo criticó y loamplió.v porque Kimura no negó la acción de la selección natural en otrosniveles (v.g. orgánico).

En un comienzo, los neo-darwinistas ortododoxos (v.g. Mayr 1971) rechazaron lateoría de Kimura porque ésta indicaba que la todopoderosa selección no era, despuésde todo, tan poderosa y omnipresente. Al nivel molecular, al menos, su poder podíaser relativizado, teniendo el azar un lugar mayor al anteriormente previsto. Granparte de la variación molecular en el ADN y en las proteínas no parecía tener unainfluencia decisiva sobre la eficacia biológica de los organismos: era, en otraspalabras, neutral desde un punto de vista selectivo.

Sin embargo, a pesar de su aparente caracter anti-darwinista, la teoríaneutralista finalmente logró ocupar un lugar en los libros de textos acerca de laevolución (v.g. Futuyma 1998). ¿Por qué?:

El Neutralismo de Kimura como un Claro Ejemplo de que el Darwinismo no es una Teoría sino un Programa de Investigación

En la medida en que sólo cuestionó aspectos parciales de una de las teorías principales del darwinismo, la evolución por selección natural, la teoría neutral

no quedó afuera del programa de investigación darwinista



Término referido a un cierto número de teorías relacionadas que sostienen, en líneas generales, que la naturaleza de las cosas

complejas puede ser reducida.

Reducción constituye un caso de terminología filosófica de difícil tratamiento.

La noción básica es: si reducimos X a Y, entonces toda vez que hablemos acerca de Y puede entenderse que hablamos acerca de X.

Reduccionismo



Reduccionismo Constitutivo:Asume que cuando se descompone un sistema complejo, los fragmentos resultantes seránsólo aquellos que se correspondan con los constituyentes esperados. A veces se asimilacon el reduccionismo metodológico, la estrategia científica más ampliamente aplicada alestudio de fenómenos complejos mediante su descomposición en partes constituyentes.Es necesario tener en cuenta que el éxito de esta estrategia no implica que todo lorelevante al objeto puede ser estudiado de este modo.

Reduccionismo Conceptual:Se argumenta que los conceptos aplicables al todo pueden ser expresados, en sutotalidad, en los mismos términos de los conceptos que se aplican a sus partes. Se asimilaal reduccionismo epistemológico. Las ciencias biológicas hacen uso de muchos conceptos,tales como eficacia biológica, adaptación, órgano, sexualidad, nicho ecológico, etc., que nopueden ser traducidos en afirmaciones acerca de las moléculas constitutivas de unorganismo.

Reduccionismo Causal:Implica afirmar que las causas que actúan sobre un todo son simplemente la suma de losefectos de las causalidades individuales de cada una de las partes. Se asocia alreduccionismo ontológico, que sostiene que el todo es la suma de las partes.

Tipos de Reduccionismo

John C. Polkinghorne. 1991. Reason and Reality. Trinity Press International, Filadelfia.



Reduccionismo en la Síntesis Neo-Darwinista

v La selección natural es la fuerza evolutivamás importante que produce cambios en laestructura genética de las poblaciones

v La selección natural es, si no la única, lamás importante fuente de orden biológico

v Los mecanismos que explican losfenómenos evolutivos en un nivel (v.g.poblacional) son los mismos que explican laevolución en otros niveles (v.g. especies, taxade orden superior)

v El conocimiento de la actividad génicapermite comprender todos los aspectos deldesarrollo ontológico de un organismo

Posiciones Reduccionistas Visiones Alternativas

v Principios de Auto-Organizaciónv Leyes Ahistóricas de la Forma

v Principios de Auto-Organización

v Teoría de la Macroevolución

v Teoría Neutral



IDEALEquilibrio entre un Reduccionismo Atomizador y un Holismo Paralizante

EN GENERAL, LAS APROXIMACIONES REDUCCIONISTAS PROVEEN UN CONOCIMIENTO PROFUNDO PERO PARCIAL DE LOS

FENÓMENOS EN ESTUDIO

PUEDEN CONTRIBUIR, AUNQUE NO NECESARIAMENTE, A UNA PÉRDIDA DE PERSPECTIVA

POR LO TANTO, DEBEN SER COMPLEMENTADAS CON VISIONES MÁS HOLÍSTICAS

Marc van Regenmortel y David Hull (editores) (2002) Promises and Limits of Reductionism in the Biomedical Sciences. John Wiley and

Sons, Nueva York.



v Introductionv Darwin’s DarwinismvWeismann’s Neo-Darwinian Theory: Acquired Characters Discardedv Doubts about Darwinismv The Modern Synthesis: Development Vanishesv Molecular Neo-Darwinism: The Supremacy of DNAv Selfish Genes and Selfish Replicatorsv The Transformation of Darwinismv Dialogue

Jablonka, E. y M. Lamb. 2005. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. The MIT Press, Cambridge, Mass.

Capítulo 1The Transformation of Darwinism



Ifcha Mistabrav En el libro de Jablonka y Lamb (2006), cada capítulo termina con undiálogo entre las autoras y el personaje ficticio (y escéptico) "I.M." o IfchaMistabra.

v Ifcha Mistabra es una expresión aramea que significa “la conjeturaopuesta” y corporiza el estilo de diálogo argumentativo utilizado por elTalmud, en el que los argumentos se expresan y se contradicen con el fin dearribar, mediante este proceso dialéctico, a una mejor comprensión delproblema en discusión.



Jablonka, E. y M. Lamb. 2005. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. The MIT Press, Cambridge, Mass. Cap. 1.



Georges Cuvier1769-1832


1744-1829

Louis Agassiz1807-1873

Erasmus Darwin1731-1802

William Paley (1743 – 1805)

Lorenz Oken1779-1851

Johann Baptist von Spix

1781-1826

Johann Wolfgangvon Goethe(1749-1832)

Gottfried Herder1744-1803

Friedrichvon Schelling(1775-1854)

Charles Lyell1797-1875

Thomas Malthus1766-1834

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire

1772-1842Richard Owen

1804-1892Charles Darwin

1809-1882


Georges Louis LeclercConde de Buffon

1707-1788

James Hutton1726-1797

Darwin y sus Influencias



Origen separado de cada linaje, a través de generaciónespontánea, y posterior evolución gradual por uso y desuso yherencia de caracteres adquiridos.

Transformismo



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