VII. Amplitud y utilización del hábitat

del conejo zacatuche*

Alejandro Velázquez,

Francisco J. Romero

y Jorge López-Paniagua

Resumen

EsTE capítulo está dedicado a presentar los resultados preliminares del

análisis del hábitat del conejo zacatuche. Se muestrearon 108 relevés (leva-

mientos) en los volcanes Pelado, Tláloc y Popocatépetl, a lo largo de un

transecto altitudinal de Este a Oeste. El tamaño de cada relevé fue de 25 m2

para zonas de pastizal y 500 m2 para zonas de bosque. En cada sitio se regis-traron las especies vegetales dominantes con sus valores de cobertura indi-vidual y la cobertura por estrato. En los mismos sitios también se regis-

traron datos complementarios de características ambientales. En cada relevé

se cuantificaron las excretas del zacatuche (Romerolagus diazi) y a partir de

éstas se obtuvo un índice de abundancia del conejo. Se utilizaron métodos

formales de clasificación y ordenación de la vegetación para definir la am-plitud de hábitats encontrados en el área de distribución del conejo. Se

definieron nueve hábitats a través de un análisis de clasificación florística de

dos vías. La comunidad D (Pinus spp./Festuca tolucensis) resultó ser el hábi-

tat más favorable para R diazi. Por medio de un análisis multivariado de

ordenación canonical se identificó al estrato herbáceo como la variable que

potencialmente explica la distribución y abundancia del zacatuche. Los re-

sultados son discutidos en cuanto a sus implicaciones sobre el manejo y con-

servación de los hábitats.

Introducción

La dispersión y distribución de las especies está limitada por característicashistóricas; geofisicas, fisiológicas y ecológicas (Partridge, 1978). La distribu-

* Los autores expresamos nuestro agradecimiento a C. Galindo-Leal y a G. W. Heil por sus cons-tructivas críticas al documento e importantes aportaciones para el análisis de la información . Los co-mentarios de H. Witte fueron importantes para la interpretación de los resultados de Canonical Co-rrespondancc Analysis (c,►ivoco).

89

Ecología y conservacióndel conejo zacatuche

ción agregada de la mayoría de las especies tanto animales como vegetalessugiere la existencia de hábitats más favorables que otros (Partridge, 1978;Gauch, 1986; Van Horne, 1986). La identificación de los factores determi-nantes de la distribución agregada de las especies requiere de un enfoquesinecológico. El estudio integral de las características del ambiente es com-plicado (Jongman, 1987), por lo que se ha utilizado la vegetación como unindicador apropiado del conjunto de éstas (Westhoff y Van der Maarel,1973; Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974). En estudios de fauna, los há-bitats han sido principalmente diferenciados con base en la vegetación(Piennar, 1974; Adler, 1985; Grant, 1978; Dickman y Doncaster, 1987; Faet al., 1990), tal vez por ser considerada como un buen indicador de las ca-racterísticas ambientales (Molí et al., 1976).

Hemos usado este enfoque del estudio de la vegetación para estudiar larelación ecológica del conejo zacatuche (Romerolagus diazi) y su hábitat. Es-te conejo es una especie neártica (Dawson, 1979) en peligro de extinción(Thornback y Jenkings, 1984). Su área de distribución se restringe a la zonacentral del Eje Neovolcánico Transversal (Hoth et al., 1987). En cuanto asu ecología se conoce poco, a pesar de ser una información imprescindiblepara desarrollar planes adecuados de manejo y conservación (Velázquez,1988). Dentro de su área de distribución se ha reportado previamente lapresencia de diversos tipos de vegetación, lo que se ve reflejado en un mo-saico de hábitats (Miranda y Hernández-X., 1963; Lauer, 1968; Rzedowski,1978; López-Paniagua y Romero, 1990). En este artículo se presentan losresultados preliminares del análisis de hábitat de Romerolagus diazi.

Los objetivos de este estudio fueron: a) definir y describir los diversoshábitats dentro del área de distribución (amplitud); b) encontrar cuál ocuáles son los hábitats más favorables para el zacatuche (utilización), y c)identificar los factores que potencialmente explican la distribución y abun-dancia de Romerolagus diazi.

Método

Vegetación

Se muestrearon 108 relevés en los volcanes Pelado, Tláloc y Popocatépetl

siguiendo la metodología descrita por Braun-Blanquet (Werger, 1974;

Müeller-Dombois y Ellemberg, 1974). Los relevés se ubicaron a lo largo de

un transecto que cruza el área de distribución del zacatuche de Este a Oeste

(figura VII.2). El tamaño de cada relevé fue de 25 m2 para zonas de pastizal

y 500 m2 para zonas de bosque, por ser la superficie recomendada para este

tipo de vegetación por Müeller-Dombois y Ellemberg (1974). En cada sitio

se realizó un inventario de las especies vegetales dominantes. Se estimó la

cobertura de cada especie y de cada uno de los siguientes estratos: rasante,

9o

herbáceo y arbóreo. Los estratos fueron definidos con base en la alturapromedio : a) rasante (<_ 10 cm), b) herbáceo (> 10 y <_ 150 cm) y c) arbóreo(>_ 3 m). Además , en cada relevé se registró la siguiente información : altituden msnm , pendiente de la ladera en grados, rocas (cobertura estimada enporcentaje) y suelo descubierto ( cobertura estimada en porcentaje). Tantola información florística y de la estructura de la vegetación como las carac-terísticas ambientales sirvieron para caracterizar de una manera unitaria loshábitats (Van der Hammen et al., 1989).

Clasificación florística

Se realizó una estratificación preliminar de los relevés agrupando aquellossitios con evidentes similitudes (e. g., pastizal , bosque). Esta agrupación hasido previamente recomendada por Van der Maarel et al. ( 1987). Posterior-mente, se llevó a cabo un análisis de clasificación de especies indicadoras dedos vías two-way Indicator Species Analysis: TWINSPAN (Hill, 1979). Cuatroniveles de división fueron utilizados para definir las comunidades de vege-tación , las cuales fueron ordenadas de acuerdo con un gradiente altitudinaly comparadas con los trabajos florísticos previamente elaborados ( Miran-da y Hernández-X., 1963; Lauer, 1968; Rzedowski, 1978). Los tipos de ve-getación definidos fueron considerados como la amplitud de hábitat delconejo zacatuche.

Abundancia de zacatuches

En cada relevé se seleccionaron al azar diez submuestras de 25 m2 cadauna. En cada submuestra se cuantificaron los excrementos acumulados a ma-nera de letrinas de Romerolagus. Esta información se utilizó como un índicede densidad relativa de zacatuches (Oosterveld, 1983; Krebs et al., 1986).Dos suposiciones fueron necesarias para fundamentar este índice: a) el nú-mero de letrinas es directamente proporcional a la densidad de conejos, y b)la tasa de defecación de los zacatuches es la misma en toda el área de dis-tribución.

Utilización de hábitat

Para identificar los hábitats más utilizados por el zacatuche , se realizaronanálisis de bondad de ajuste Log likelihood ratio G-test (Sokal y Rohlf, 1981;Zar, 1984). Sólo se incluyeron en el análisis los datos de presencia -ausenciapor relevé para cada hábitat , lo que fue utilizado como la frecuencia obser-vada de utilización del hábitat. La frecuencia esperada se calculó tomandoen cuenta el número de relevés por comunidad de vegetación o esfuerzo demuestreo sampling effort (Sokal y Rohlf, 1981).

Amplitudy utilizacióndel hábitat del conejo zacatuche

91

Ecología y conservacióndel conejo zacatuche

Factores potenciales limitantes de la distribucióny abundancia de Romerolagus

Con la información de vegetación, los datos complementarios de hábitat y

el índice de densidad relativa de Romerolagus, se procedió a realizar un aná-

lisis multivariado de gradiente directo: Canonical Correspondence Analysis

(c .i oco) (ter Braak, 1986, 1987). Este análisis permitió identificar aque-

llas variables que principalmente explican (y potencialmente determinan) la

distribución de los hábitats y, por lo tanto, la abundancia de zacatuches. El

análisis canonical utiliza Eigen Values para expresar la variabilidad entre las

variables ambientales y la vegetación (regresión). Se llevó a cabo la pruebade Monte-Carlo permutation para probar la significancia de los resultados

obtenidos. Se realizó un análisis de regresión simple (Sperman) entre la co-

bertura del estrato herbáceo y el índice de densidad relativa de zacatuches

(Sokal y Rohlf, 1981) para cuantificar y conocer la relación entre estas va-

riables.

Resultados

Vegetación

El dendrograma de la figura VII.1 ilustra el resultado del análisis de clasifi-

cación de la información florística (108 relevés y 29 especies). Cuatro nive-

les de división fueron utilizados para obtener una clasificación satisfactoria.

Se consideró como satisfactoria la separación de los grupos por cifras de

Eigen Values superiores a los 0.250. Más divisiones generaron demasiados

grupos que presentaron Eigen Values inferiores a 0.250, por lo cual fueron

considerados imprácticos e irreales. Las comunidades de vegetación se or-

denaron de acuerdo con un gradiente altitudinal. Se definieron nueve co-munidades de vegetación representadas por las letras A, B, C, D, E, F, G, H

e I. Estas comunidades se nombraron con base en las especies indicadoras,

fueron consideradas como sinónimos de hábitats, y en conjunto represen-

tan la amplitud de hábitats encontrados en el área de distribución de

Romerolagus diazi.

El cuadro VII.1 contiene una descripción sinóptica de cada una de lascomunidades de vegetación. La distribución altitudinal de los hábitats semuestra en la figura VII.2, en donde también se presentan dos nomencla-turas: la nomenclatura dada para las comunidades de vegetación obtenidasen este estudio y la de Miranda y Hernández-X. (1963) y Lauer (1968). Losvalores promedio de cada estrato por comunidad de vegetación fueron uti-lizados para ilustrar el perfil vertical estructural de cada hábitat (figuraVII.3). La cobertura del estrato arbóreo aumentó cuando disminuyó la alti-tud (hábitats D a la I). El patrón opuesto se encontró para la cobertura del

92

i

0108 relevés

(0.848)

1

e

z

2(0.532)

(0.618)

(0.466)

(0.592)

(0.334)

3

tr Ñ

ó ó

4Hábitat A B C D E F G H 1

Número de 4 3 9 25 22 23 11 6 5relevés

Elevación Elevación00

(4410 m) gradiente (2860 m)

estrato herbáceo, es decir, la cobertura del estrato herbáceo se reduce a me-dida que la cobertura del estrato arbóreo aumenta (r = -0.354, P < 0.05).

Utilización del hábitat

Para este análisis se fusionaron comunidades de vegetación A + B + C y

H + I por ser similares en cuanto a su estructura y su composición florística,

y por su tamaño de muestra reducido; en consecuencia, al análisis se redujo

a seis hábitats. Al comparar todos los grupos (A + B + C, D, E, F, G y H + I)se encontró que el patrón de utilización de los hábitats por el zacatuche es

diferente significativamente (G-test G = 27.531, df = 5, p < 0.00 l), es de-

cir, existen hábitats más utilizados que otros. Al excluir el hábitat D y volver

a comparar los hábitats, no se encontró diferencia entre las comunidades de

vegetación (G-test G = 4.026, df = 4 P > 0.05). Es por esto que se concluyó

que Romerolagus utiliza significativamente más el hábitat D (Pinus spp./Fes-

tuca tolucensis), ya que éste resultó ser el responsable de la diferencia al com-

parar todos los grupos. Para ilustrar el patrón de utilización de todos los

hábitats se elaboran unas gráficas en las que se muestra la frecuencia obser-

vada menos la frecuencia esperada, lo que fue considerado como un índice

de utilización del hábitat (gráficas VII.1 y VII.2). Los hábitats que obtuvie-

ron un valor positivo de la sustracción de frecuencia observada menos fre-

93

Amplitud y utilización

del hábitat del conejo zacatuche

FIGURA VII.1. Dendrograma

de la información florística

obtenido por un análisis de

especies indicadoras de dos

vías TWINSPAN . Se utilizaron

cuatro niveles de división y

los valores entre paréntesis

e. g., (0.848) representan los

Eigen Values. En la parteinferior se indica la

amplitud de hábitats (A ala I) a 1o largo del gradiente

de elevación.

CUADRO VII. 1. Sinopsis de las comunidades de vegetación (hábitats) definidosen el dendrograma de la figura VII.1

Hábitat Especies indicadoras Descripción

A Arenaria brioides Zacatonal abierto que se encuentra por arriba de los 4230 m de alti-Festuca lívida tud. La distribución de las plantas se da en forma agregada, con un

alto porcentaje de suelo descubierto (60%). No se encontró rastrode R. diazi.

B Calamagrostis tolucensis Zacatonal poco más denso que el anterior , localizado entre los 4 100Festuca lívida y 4200 m de latitud . Los pastos se encuentran formando macollos, y

en su entorno se aglutinan las especies que forman colchones. No seencontró rastro de R. diazi.

C Festuca tolucensisCalamagrostis

tolucensis

Zacatonal homogéneo y muy denso distribuido entre los 3 560 y los4 130 m de altitud . Se observaron indicios de quema y pastoreo. Nohubo rastros de R. diazi.

D Pinus spp . Pinar abierto de amplia distribución con un estrato herbáceo densoFestuca tolucensis y homogéneo . Se localiza entre los 3 120 y 3 480 m de altitud. Vege-

tación perturbada por pastoreo y quema . En 92% de los relevés seencontraron letrinas de R . diazi.

E Muhlenbergia macroura Pinar ampliamente distribuido en el volcán Pelado , entre los 3 090 y

Pinas spp . 3 620 m de altitud . El estrato arbóreo es homogéneo , denso y co-domina con el estrato herbáceo que también es denso a manera deparches . Se observaron indicios de pastoreo extensivo y zonas dondeel suelo ha sido extraído para fines de jardinería . El R diazi se pre-sentó en 70% de los relevés de esta vegetación.

F Alnus spp . Bosque mixto de aile -pino localizado entre los 300 y los 2 500 m de

Muhlenbergia macroura altitud . La cobertura de los estratos arbóreo y herbáceo es ligera-mente menor que en la comunidad de vegetación anterior . Fueronmuy evidentes los rastros de perturbación por pastoreo , quema, talay extracción de tierra. Sólo en 10 relevés (44%) se encontraron ras-tros de zacatuches.

G Festuca amplissima Bosque abierto de oyameles con un estrato herbáceo muy bien de-

Abies religiosa finido , restringido a los volcanes Tláloc y Pelado, entre los 3 150 y3 480 m de altitud . En este bosque el estrato restante es conspicuo.Fueron comunes los indicios de tala y caminos . En seis de los 11sitios maestreados se encontraron rastros de R. diazi.

H Abies religiosa Bosque muy denso de oyameles restringido al volcán Popocatépetl,

Senecio barba-johannis entre los 2 480 y 3 340 m de altitud. Ha sido talado intensivamente.No hubo rastros de R. diazi.

I Cupressus lindleyi Bosque mixto de oyameles y cedros restringido al volcán Popoca-

Abies religiosa tépetl, entre los 2 860 y 3 070 m de altitud . Es la vegetación límitecon las zonas de agricultura , por lo que se encuentra muy perturba-da. No se encontró rastro alguno de zacatuches.

94

Amplitudy utilizacióndel hábitat del conejo zacatuche

t

r

Área total de distribuciólre Romerolagus diazi

9 Áreas núcleo

Áreas perféricas

Línea de transectu

T99 00

LeyendaPerfiel altitudinal de la zona de estudio

Zona de nieve permanenteCenizas volcánicas ( subnival)

Tipos DE VEGETACIÓN HÁBITAT

Vegetación de páramos de altura ' ( zacatonal alpino) - A,B y C

Bósque de pino- t D

Zacatonal -(zacatonal subalpino) E

Bosque mixto ® (submontano alto) P FBosque de abetos- ' G,H e l

Cultivos y vegetación secundaria

Volcán pelado Volcán Tláloc

Volcán Popocatépet]

E

Altitud

5542

4500

4300

4000

3500

290[1

cuencia esperada son considerados como hábitats favorables , y los de valornegativo , como hábitats desfavorables . Los hábitats formados por las agru-paciones de las comunidades A + B + C y H + 1 son considerados comohábitats desfavorables para el zacatuche por ser menos utilizados que loteóricamente esperado . El resto de los hábitats forman el grupo de los fa-vorables , aunque sólo el D es ostensiblemente más utilizado.

Factores que potencialmente determinan la abundancia de zacatuches

El resultado del análisis multivariado de gradiente directo: Canonical Co-rrespondenceAnalysis se muestra en la figura VII.4. Cuatro variables involu-cradas en el análisis son las que explican la mayor proporción de la varianzaen el arreglo de las comunidades de vegetación (hábitats), lo que fue co-rroborado con la prueba de Monte Carlo Permutation Test (P < 0.05). Di-chas variables son: altitud, estrato arbóreo, estrato herbáceo y estrato rasan-

95

MAPA VII.!. Áreade distribución

de Romerolagus diazi.

FIGURA VII.2. Perfilaltitudinal de la zona de

estudio. Denominación (*)de acuerdo con Miranda y

Hernández (1963); ® Lauer(1968). Las letras indicadas

por las flechas correspondena los hábitats definidos en

este estudio.

Ecología y conservacióndel conejo zacatuche

FIGURA VII.3. Perfilesestructurales de lascomunidades de vegetación(hábitats) encontradas en lasáreas núcleo de distribuciónde Romerolagus diazi. Elnombre de la especieindicadora dominante seencuentra en la parteinferior de cada perfil.

GRÁFICA VII.1 . Comparaciónentre las frecuenciasobservada y esperada paratodos los hábitats del conejozacatuche Romerolagusdiazi.

0

Arenaria bryoides

D

4 -\\\\\\\\\\\\\-3 r2

G

4

3

2

r

Pinus spp.

50

Festuca amplissima

1 °% Rocas 2ESP9

100 0 50

Calamagrostis tolucensis

E

Muhlenbergia macroura

H

Abies religiosa

% Suelo descubierto

100 0 50

Festuca tolucensis

Alnus spp.

p

I

Cupressus lindleyi

3 0111 % Estrato rasante

4 % Estrato Herbáceo 5 E] % Estrato arbóreo °%=porcentaje

100 %

1

(G-TEST G=27.531 df= 5 P< 0.001)

96

® F. observadaF. esperada

H+I

10® F. observada -F. esperada

N0

-10A+B+C D E F

Habitats

Comunidades de vegetación

q A+B+C

H+I

te. Esto sugiere que los hábitats están principalmente determinados por la

estructura de la vegetación de acuerdo con los parámetros considerados.Esquemáticamente no fue posible discriminar entre los hábitats D y E;

no obstante, el uso que el zacatuche hace de éstos es significativamente di-

ferente (G-test G = 29, df = 1, P < 0. 05). El estrato herbáceo es la variable

más relacionada con Romerolagus diazi. Tomando en cuenta todas las va-

OArenaria bryoideslo.

1OMuhlenbergia quadridentata• No. LetrinasIm2 79

E.V.=Eigen Value

0 Especies vegetales

9 Variables ambientales yestructurales

OCalanu:grostis tolucensis

OMuhlenbergia macrouraOAlnus spp .

QFestuca tol crasis

G

D+EW

OFestucaEstrato arboreo

EelL 0.737)

'I igiosa

^, necio barbajohannis

OCupressus

Amplitud y utilizacióndel hábitat del conejo zacatuche

GitÁFIICA VII.2. Utilizacióndel hábitat por el conejo

zacatuche . El índice deutilización de cada hábitat

se obtuvo al sostener lafrecuencia observada menos

la frecuencia esperada. Elhábitat D fue identificado

como la vegetación másfavorable para Romerolagus

diazi.

FiGuas VII.4. Diagrama deordenación de los hábitats

en relación con las variablesambientales. Los hábitats

están indicados por lasespecies indicadoras y los

achurados unenexclusivamente a estasespecies . El eje 1 está

principalmente definido porla cobertura de los estratosarbóreo y herbáceo, y el eje

2 por la altitud. La

abundancia de letrinas se

halla más relacionada con el

estrato herbáceo.

97

Ecología y conservación

del conejo zacatucheriables , la cobertura del estrato herbáceo obtuvo el valor más alto de regre-sión en relación con la densidad de zacatuches (r = 0.430). El análisis decorrelación entre estas dos variables -cobertura del estrato herbáceo índicede abundancia del zacatuche- no mostró relación significativa (r = 0.001

df = 107, P > 0.05). Nuestros resultados indican que la cobertura del estra-to herbáceo desempeña un papel importante pero no determinante en ladistribución y abundancia de Romerolagus diazi.

Discusión

Para fines de clasificación, el énfasis en la literatura de ecología vegetal se hafundamentado en enfoques principalmente florísticos (Werger, 1974). Estoha constituido una limitante en la definición de hábitats para muchos in-vestigadores de ecología animal, sobre todo en regiones con alta diversidadde ecosistemas que conforman mosaicos de hábitats que divergen con base

en las características estructurales. Otra limitante es el tiempo que se debeinvertir para definir con forma objetiva el hábitat, y posteriormente poderllevar a cabo comparaciones entre los hábitats y con otras regiones. Es aquídonde resulta indispensable un método rápido y objetivo que permita lo-grar buenas clasificaciones y definiciones de hábitat (Molí et al., 1976). Ennuestro estudio utilizamos un enfoque llamado Quick releve (I. Zonneveld,comunicación personal) para alcanzar objetividad y ahorrar tiempo. En esteenfoque sólo se consideraron las especies dominantes del estrato arbóreo,porque son las que principalmente definen la composición y la estructurade las comunidades de vegetación encontradas en la zona de estudio y lasque han sido descritas previamente por Miranda y Hernández-X. (1963), yLauer (1968) Rzedowski (1978). También se tomaron en cuenta las espe-cies dominantes del estrato herbáceo por su relación como fuente de ali-mento y refugio para el Romerolagus diazi (Rojas, 1951; Cervantes, 1980).En este estudio se utilizaron ambos aspectos (florístico y estructural) conjunta-mente para definir los hábitats.

Los tipos de vegetación previamente reportados (que no siempre con-cuerdan) han sido definidos de manera deductiva (Miranda y Hernández-X.,1963; Lauer, 1968; Rzedowski, 1978). Estas clasificaciones han sido con-sideradas apropiadas debido a los objetivos de las investigaciones (e, g., bio-geográficas, fitosociológicas). Para estudios de tipo ecológico se requiere declasificaciones más finas y cuantitativas. Esto es aún más importante paraestudios que pretenden documentar la relación animal-hábitat, y en loscuales los datos permitan llevar a cabo comparaciones entre zonas diferen-tes (Moll et al., 1976). En un gran número de estudios de fauna, los hábi-tats han sido subjetiva o intuitivamente definidos, aunque de manera gene-ral se han fundamentado en la estructura de la vegetación (Piennar, 1974;Adler, 1985; Grant, 1978).

98

Una herramienta útil para lograr clasificaciones de hábitats ecológica-mente adecuadas es el análisis de dos vías de especies indicadoras: TWINSPAN(Hill, 1979). No obstante , pueden presentarse serios problemas de clasifi-cación si no se interpretan en forma adecuada

cada uno de los resultados, o si se trabaja con da-

tos de áreas geográficamente muy heterogéneas(Van der Maarel et al., 1987). La medida princi-

pal para discernir entre separar o no un grupo esel Eigen Value. Desafortunadamente no existe

una prueba para medir su significancia. Cuandoel Eigen Value tiende a 1, la certeza para separar

un grupo se incrementa, y si este valor es muy pe-

queño, la diferencia entre dos grupos puede serconsiderada como insignificante (ter Braak, 1987).

En este estudio se utilizó TWINSPAN, y más de

cuatro divisiones resultaron en agrupaciones conEigen Values menores de 0.250 (figura VIL 1) que

fueron considerados como no satisfactorias. Esta

decisión se fundamentó en experiencias de cam-po, tomando en cuenta que los hábitats definidos

a través del análisis correspondieran con comu-

nidades de vegetación que en realidad puedieranser identificadas en campo.

Se han llevado a cabo varios estudios quecontemplan la definición cuantitativa de hábitats(Molí et al., 1976; Dickman y Doncaster, 1987; Fa et al., 1990), lo que re-presenta un primer paso. El segundo paso consiste en basar estas clasifica-ciones en resultados confiables que en efecto expliquen los patrones que enrealidad se encuentran en la naturaleza. Clasificaciones basadas en pe-queños tamaños de muestra (Dickman y Doncaster, 1987 ) pueden resultaren hábitats mal definidos y, por lo tanto, con conclusiones erróneas.

De las nueve comunidades de vegetación aquí definidas , se encontró queel hábitat D es más utilizado que los otros . Fuera de éste, el patrón de uti-lización de hábitat del zacatuche es reducido , y totalmente excluido de loshábitats A + B + C, F y H + 1 (gráficas VII.1 y VII. 2). Es decir, el hábitatmás importante es tal vez uno de los más amenazados , ya que las zonas quepotencialmente podrían brindar refugio a Romerolagus diazi (parque Na-cional Izta-Popo : figura VII . 5) contemplan en su mayoría hábitats no fa-vorables como prioridad de protección ( Domínguez , 1975).

La identificación de las características del hábitat que potencialmentedeterminan la distribución y abundancia de una especie de clave para llevara cabo estudios posteriores de tipo experimental . En estudios de tipo induc-tivo se define una pregunta específica a priori y a continuación se experi-menta para probar cierta hipótesis. Normalmente esto requiere de mástiempo y recursos económicos que los que se emplean en estudios deduc-tivos , ya que para entender el sistema en su conjunto se necesitan muchosexperimentos . Si la pregunta elegida es la adecuada , entonces los avances

Amplitudy utilizacióndel hábitat del conejo zacatuche

FIGURA VII.5. El volcán

Popocatépetl , área nuclear

de distribución

de Romerolagu r diazi,

y J. Hoth , uno de lospioneros en los estudios

para la conservación del

conejo zacatuche.

Fotograba: A. Velázquez.

99

Ecología y conservacióndel conejo zacatuche

son importantes, sobre todo para estudios enfocados al manejo y conserva-

ción de recursos naturales. Es por esto que se considera que el resultado del

análisis de correspondencia canónico (figura VII.4) es esencial para trabajos

futuros, ya que ayuda a definir preguntas

específicas, y para identificar aquellas va-riables clave potencialmente determinan-

tes (e. g., estrato herbáceo-zacatuche). Enel presente estudio, ninguna de las vari-

ables que se involucraron en el análisis re-

sultó ser determinante en la distribución

y abundancia del zacatuche. Dos explica-ciones son factibles: a) no se midieron las

variables apropiadas; b) no se midió lo

apropiado de las variables. Nosotros con-

sideramos que la segunda explicación es

la más probable. Indudablemente el estra-to herbáceo está más estrechamente rela-

cionado con el conejo de los volcanes,pero la cobertura del mismo no constitu-

Ftcuxn VII.6. El volcán

Pelado , una de las tres áreas

nucleares de distribución de

Romerolagus diazi.

Fotografí a: Francisco JavierRomero.

ye el factor determinate. Características tales como los nutrientes, la estruc-

tura y la biomasa del estrato herbáceo y su relación con Romerolagus diazi

son objetivos de investigaciones futuras. Igualmente importante es el estu-

dio de actividades de perturbación, ya que el estrato herbáceo es continua-

mente alterado por actividades tales como: la ganadería (forrajeo y pisoteo),

colecta de material para construcción de tejados y cepillos, y quemas du-rante la época de sequía para promover el crecimiento de retoños que sirven

de fuente de alimento para el ganado (Velázquez, 1991; Romero y López-

Paniagua, 1991).

El objetivo final de una gran parte de este tipo de trabajos consiste en

proponer estrategias adecuadas de manejo y conservación. Si los hábitats

definidos son identificables en el campo, entonces también pueden ser ma-

peados. El análisis de utilización de hábitat combinado con el mapeo de la

información, constituye una herramienta básica para fundamentar y poner

en práctica cualquier medida de manejo y conservación (Hommel, 1987;

Kuchler y Zonneveld, 1988).

Conclusiones

1) Se definió una amplitud de nueve hábitats (A, B, C, D, E, F, G, H e 1)dentro de las tres áreas núcleo de distribución de Romerolagus diazi.

2) Dentro de este mosaico de hábitats, el más utilizado por el zacatuche esel conformado por la comunidad D (Pinus spp./Festuca tolucensis).

3) El estrato herbáceo es el factor más estrechamente relacionado con el

I00

conejo de los volcanes, pero la cobertura del mismo no parece ser el fac-

tor determinante.

Recomendaciones

Dentro del área de distribución del conejo de los volcanes se encuentranmuchas otras especies animales y vegetales de gran interés biológico queurge proteger (Velázquez , 1988 ). Los volcanes estudiados se categorizan co-mo: parque Nacional para los volcanes Popocatépetl e Iztaccíhuatl (Domín-

guez, 1975) y áreas de protección especial para los volcanes Pelado (figuraVII.6) y Tláloc (figura VII.7; COCODER, 1984). No obstante , durante el de-

sarrollo del estudio se observó una gran cantidad de actividades humanasque de manera directa o indirecta influyen en la distribución y densidad de

Romerolagus diazi.Es necesario diseñar y poner en práctica un sistema de vigilancia ade-

cuado y eficiente para dichas zonas, sobre todo para la época de sequía, a finde evitar el pastoreo excesivo y la quema extensiva incontrolada , ya que di-chas actividades son las que más perturban el estrato herbáceo.

También es preciso llevar a cabo estudios más finos sobre la definición,descripción y análisis espacio-temporal de las comunidades vegetales y delas poblaciones de zacatuche . De esta manera se pueden fundamentar ac-ciones de manejo y conservación a largo plazo . Esto es esencial para las co-munidades de gramíneas amacolladas , dada su importancia para todos losherbívoros de la zona , incluyendo al ganado.

Amplitud y utilización

del hábitat del conejo zacatuche

FIGURA VII.7. El volcán

Tláloc , una de las tres áreas

nucleares de distribución de

Romerolagus diazi.

Fotografía : A. Velázquez.

IOI