1. SOLOMON BERG MARTIN NOVENAEDICIN BIOLOGA de Solomon / Berg /
Martin, a menudo descrito como el mejor texto para aprender
biologa, es tambin un programa de enseanza completa. Los sistemas
de aprendizaje magncamente integrados, basados en la investigacin,
guan a los estu- diantes a travs de cada captulo. Los conceptos
clave aparecen claramente al comienzo de cada captulo y los
objetivos de aprendizaje al iniciar cada seccin. Luego, los estu-
diantes repasan los puntos clave al nal de cada seccin antes de
pasar a la siguiente. Al nal del captulo, un resumen especialmente
enfocado proporciona un refuerzo adicio- nal de los objetivos de
aprendizaje. La novena edicin de esta obra ofrece una integra- cin
ampliada de tres temas centrales del texto de biologa (evolucin,
transferencia de informacin y energa para la vida) y los
innovadores recursos en lnea y multimedia para estudiantes y
profesores. Caractersticas: El sistema de aprendizaje basado en la
investigacin gua a los estudiantes a tra- vs de cada captulo.
Reforzando el sistema de aprendizaje, estn las declaraciones Punto
clave que acompaan muchas guras y Experimento clave secciones para
animar a los estudiantes a evaluar los enfoques de investigacin que
los cientcos reales han tomado. Preguntas acerca de, recuadros que
exploran temas relevantes para la vida de los estudiantes,
proporcionando un foro para la discusin de temas de actualidad en
ms detalle. Cientos de ejemplos en todo el libro demuestran las
conexiones entre el laboratorio y la vida real. Fuerte cierre de
captulo impulsa el pensamiento crtico y la revisin, ofreciendo un
resumen detallado con las secciones Trminos clave, Anlisis de
datos, Enlaces de evolucin, y preguntas de pensamiento crtico. El
robusto programa de arte ilustra claramente los conceptos y guras
animadas para que los estudiantes puedan interactuar con el
material en lnea para reforzar su comprensin. Ahorro de tiempo,
recursos didcticos incluyen PowerLecture (una herramienta ni- ca
que permite crear interesantes lecturas, que hacen de las
conferencias multimedia un proceso fcil), recursos en lnea, tareas
y ms. N O V E N A E D I C I N SOLOMON BERG MARTIN Visite nuestro
sitio en http://latinoamerica.cengage.com Portada
Biologa_Solomon.indd 1Portada Biologa_Solomon.indd 1 19/12/12
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3. Biologa ELDRA P. SOLOMON afiliaciones anteriores: University
of South Florida, Tampa Hillsborough Community College LINDA R.
BERG afiliaciones anteriores: University of Maryland, College Park
St. Petersburg College DIANA W. MARTIN Rutgers University N O V E N
A E D I C I N Australia Brasil Corea Espaa Estados Unidos Japn
Mxico Reino Unido Singapur Traduccin Ana Elizabeth Garca Hernndez
Hugo Villagmez Velzquez Jorge Humberto Romo Muoz Vctor Campos Olgun
Revisin tcnica Dra. Yazmn Nieves-Jimnez Catedrtica e Investigadora
Cientfica Universidad de Puerto Rico Recinto de Ro Piedras Lic.
Roco Crdenas Romero Licenciada en Biologa y Qumica, Universidad
Libre de Colombia Especialista en metodologa de la educacin,
Universidad de Sao Paulo Aspirante al ttulo de Magister en Edicin
digital de la Universidad de Alcal Lic. Pablo S. Salomn Diplomado
Superior en Enseanza de las Ciencias por la Facultad
Latinoamericana de Ciencias Sociales sede acadmica Argentina
(FLACSO/Argentina) Licenciado en Ciencias Biolgicas por la
Universidad de Buenos Aires (UBA). 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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4. D.R. 2013 por Cengage Learning Editores, S.A. de C.V., una
Compaa de Cengage Learning, Inc. Corporativo Santa Fe Av. Santa Fe
nm. 505, piso 12 Col. Cruz Manca, Santa Fe C.P. 05349, Mxico, D.F.
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pero sin limitarse a lo siguiente: fotocopiado, reproduccin,
escaneo, digitalizacin, grabacin en audio, distribucin en Internet,
distribucin en redes de informacin o almacenamiento y recopilacin
en sistemas de informacin a excepcin de lo permitido en el Captulo
III, Artculo 27 de la Ley Federal del Derecho de Autor, sin el
consentimiento por escrito de la Editorial. Traducido del libro
Biology, Ninth Edition. Eldra P. Solomon/Linda R. Berg/Diana W.
Martin Publicado en ingls por Brooks/Cole, una compaa de Cengage
Learning 2011 ISBN: 978-0-538-74125-5 Datos para catalogacin
bibliogrca: Solomon, Eldra P., Linda R. Berg y Diana W. Martin
Biologa, Novena edicin ISBN: 978-607-481-934-2 Visite nuestro sitio
en: http://latinoamerica.cengage.com Biologa Novena edicin Eldra P.
Solomon/Linda R. Berg/ Diana W. Martin Presidente de Cengage
Learning Latinoamrica: Fernando Valenzuela Migoya Director
Editorial, de Produccin y de Plataformas Digitales para
Latinoamrica: Ricardo H. Rodrguez Gerente de Procesos para
Latinoamrica: Claudia Islas Licona Gerente de Manufactura para
Latinoamrica: Ral D. Zendejas Espejel Gerente Editorial de
Contenidos en Espaol: Pilar Hernndez Santamarina Gerente de
Proyectos Especiales: Luciana Rabuetti Coordinador de Manufactura:
Rafael Prez Gonzlez Editores: Sergio R. Cervantes Gonzlez Timoteo
Eliosa Garca Diseo de portada: John Walker Imagen de portada:
Dragon frondoso de mar (Phycodurus eques) en el oceno Antrtico;
Michael Aw/Getty Images Composicin tipogrca: Ediciones OVA Impreso
en Mxico 1 2 3 4 5 6 7 15 14 13 12 00_Preliminares_SOLOMON.indd
200_Preliminares_SOLOMON.indd 2 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
5. DEDICATORIA A nuestras familias, amigos y compaeros que nos
han regalado desinteresadamente su cario, apoyo, conocimientos y
tiempo durante la elaboracin de esta novena edicin de Biologa.
Especialmente a Freda, Kathleen, Mical, Amy y Belicia Alan y
Jeniffer Chuck y Margaret 00_Preliminares_SOLOMON.indd
300_Preliminares_SOLOMON.indd 3 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
6. ELDRA P. SOLOMON ha escrito varios libros de texto
destacados a nivel universi- tario de biologa, anatoma humana y
fisio- loga. Sus libros han sido traducidos a ms de 10 idiomas. La
Dra. Solomon obtuvo la Maestra en Ciencias por la Universidad de
Florida y la Maestra en Administracin, as como el Doctorado, de la
Universidad del Sur de la Florida. Ha sido profesora de bio- loga y
enfermera durante ms de 20 aos. Adems de ser biloga y autora cient-
fica, la Dra. Solomon es psicloga con un inters especial en la
neurofisiologa de experiencias traumticas. Su investigacin se ha
centrado en los efectos neurolgicos, endocrinos y psicolgicos de
traumas, incluyendo el trastorno del estrs pos- traumtico y
desarrollo de estrategias para manejos mal adaptados. La Dra.
Solomon ha presentado su trabajo de investigacin en numerosas
conferencias nacionales e internacionales, y sus obras han
aparecido en las principales publicaciones profesionales. La Dra.
Solo- mon ha sido citada en ms de 30 ocasiones en importantes
ediciones , incluyendo Whos Who in America, Whos Who in Science and
Engineering, Whos Who in Medi- cine and Healthcare, Whos Who in
American Education, Whos Who of American Women y Whos Who in the
World. LINDA R. BERG es profesora y autora de libros de texto
galardonada. Es licenciada en Educacin cientfica, y realiz su Maes-
tra en Ciencias en botnica y el Doctorado en filosofa vegetal en la
Universidad de Maryland. Su investigacin se ha enfocado hacia las
implicaciones evolutivas de las rutas de biosntesis de esteroides
en diver- sos organismos. La Dra. Berg ha sido profesora en el
Colegio Universitario Park de la Universi- dad de Maryland durante
17 aos y en el Colegio Universitario de San Petersburg en Florida
durante 8 aos. En su carrera, ha impartido cursos de introduccin a
la biologa, botnica y ciencias ambientales a miles de estudiantes.
En la Universidad de Maryland recibi numerosos premios de
excelencia educativa y de servicio. La Dra. Berg tambin ha recibido
mltiples pre- mios regionales y nacionales, incluyendo el Premio de
la Sociedad Nacional de profesores a la innovacin de la enseanza
cientfica en la Universidad, el premio por servicios a estudiantes
discapacitados en el rea de la capital de la nacin, as como el
Premio de la Academia de Ciencias de Washington por la enseanza de
ciencias de la Universidad. Durante su carrera profesional como
escritora cientfica profesional, la Dra. Berg ha sido la autora o
coautora de varios e im- portantes textos cientficos
universitarios. Su escritura refleja su estilo de enseanza y su
amor por la ciencia. DIANA W. MARTIN es la directora de la seccin
de Biologa General de la Divisin de ciencias de la vida de la
Universidad de Rutgers, en el plantel de New Brunswick. Realiz su
Maestra en ciencias en la Uni- versidad Estatal de Florida, donde
estudi los cromosomas de especies vegetales rela- cionadas entre s
para comprender sus rela- ciones evolutivas. Obtuvo el Doctorado en
la Universidad de Texas en Austin, donde estudi la gentica de la
mosca de la fruta, Drosophila melanogaster y, a continuacin, realiz
su investigacin posdoctoral en la Universidad de Princeton. Ha
enseado biologa general y otros cursos en la Univer- sidad de
Rutgers durante ms de 25 aos y ha participado en la escritura de
libros de texto desde 1988. Se siente inmensamente feliz de que su
decisin de estudiar biologa en la universidad haya dado lugar a una
carrera que le ha permitido encontrar mu- chas formas de compartir
su emocin sobre cualquier aspecto de la biologa. ACERCA DE LAS
AUTORAS 00_Preliminares_SOLOMON.indd 400_Preliminares_SOLOMON.indd
4 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
7. v Prefacio xxv Al estudiante xxxi Parte 1 LA ORGANIZACIN DE
LA VIDA 1 1 Una visin de la vida 1 2 tomos y molculas: La base
qumica de la vida 26 3 La qumica de la vida: Compuestos orgnicos 46
4 Organizacin de la clula 74 5 Membranas biolgicas 106 6
Comunicacin celular 134 Parte 2 TRANSFERENCIA DE ENERGA A TRAVS DE
SISTEMAS VIVOS 154 7 Energa y metabolismo 154 8 Cmo producen ATP
las clulas? Rutas de liberacin de energa 172 9 Fotosntesis: captura
de energa luminosa 193 Parte 3 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA: GENTICA
213 10 Cromosomas, mitosis y meiosis 213 11 Los principios bsicos
de la herencia 237 12 ADN: Molcula portadora de la informacin
gentica 263 13 Expresin gnica 282 14 Regulacin gnica 307 15
Tecnologa ADN y genmica 323 16 Gentica humana y el genoma humano
347 17 Gentica del desarrollo 369 Parte 4 LA CONTINUIDAD DE LA
VIDA: EVOLUCIN 391 18 Introduccin a la evolucin darwiniana 391 19
Cambio evolutivo en poblaciones 411 20 Especiacin y macroevolucin
426 21 El origen e historia evolutiva de la vida 446 22 La evolucin
de los primates 465 Parte 5 LA DIVERSIDAD DE LA VIDA 481 23
Comprensin de la diversidad: sistemtica 481 24 Virus y agentes
subvirales 501 25 Bacterias y arqueas 517 26 Protistas 537 27
Plantas sin semillas 561 28 Plantas con semillas 582 29 Los hongos
601 30 Introduccin a la diversidad animal 626 31 Esponjas,
cnidarios, ctenforos y protstomos 640 32 Los deuterstomos 675
Contenido abreviado 00_Preliminares_SOLOMON.indd
v00_Preliminares_SOLOMON.indd v 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
8. vi Contenido abreviado Parte 6 ESTRUCTURA Y PROCESOS VITALES
EN PLANTAS 708 33 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 708
34 Estructura y funcin de la hoja 728 35 Estructura y transporte en
el tallo 744 36 Races y nutricin mineral 761 37 Reproduccin en
plantas con ores 781 38 Respuestas de desarrollo en plantas a
seales externas e internas 803 Parte 7 ESTRUCTURA Y PROCESOS
VITALES EN ANIMALES 821 39 Estructura y funcin animal. Una
introduccin 821 40 Proteccin, sostn y movimiento 842 41 Sealizacin
neuronal 860 42 Regulacin neuronal 882 43 Sistemas sensoriales 911
44 Transporte interno 937 45 El sistema inmunolgico: Defensa
interna 963 46 Intercambio de gases 993 47 Procesamiento de
alimentos y nutricin 1012 48 Osmorregulacin y desecho de residuos
metablicos 1034 49 Regulacin endocrina 1052 50 Reproduccin 1077 51
Desarrollo animal 1106 52 Comportamiento animal 1127 Parte 8 LAS
INTERACCIONES DE LA VIDA: ECOLOGA 1153 53 Introduccin a la ecologa:
Ecologa de poblaciones 1153 54 Ecologa de comunidades 1173 55
Ecosistemas y la biosfera 1196 56 Ecologa y geografa de la vida
1218 57 Diversidad biolgica y biologa de la conservacin 1242
Apndice A Tabla peridica de los elementos A-1 Apndice B Clasicacin
de los organismos A-2 Apndice C Comprensin de trminos biolgicos A-6
Apndice D Abreviaturas A-9 Apndice E Respuestas a Evale su
comprensin A-11 Glosario G-1 ndice I-1 00_Preliminares_SOLOMON.indd
vi00_Preliminares_SOLOMON.indd vi 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
9. vii Parte 1 LA ORGANIZACIN DE LA VIDA 1 1 Una visin de la
vida 1 Tres temas bsicos 2 Caractersticas de la vida 2 Los
organismos estn compuestos por clulas 2 Los organismos crecen y se
desarrollan 3 Los organismos regulan sus procesos metablicos 3 Los
organismos responden a estmulos 4 Los organismos se reproducen 4
Las poblaciones evolucionan y se adaptan al medio ambiente 5
Niveles de organizacin biolgica 5 Los organismos presentan
diferentes niveles de organizacin 6 Se pueden identificar varios
niveles de organizacin ecolgica 6 Transferencia de Informacin 6 El
ADN transmite informacin de una generacin a la siguiente 6 La
informacin se transmite por seales qumicas y elctricas 8 La energa
de la vida 8 Evolucin: El concepto bsico unicador en biologa 10 Los
bilogos utilizan un sistema binominal para nombrar a los organismos
11 La clasificacin taxonmica es jerrquica 11 El rbol evolutivo de
la vida incluye tres dominios y varios reinos 11 Las especies se
adaptan en respuesta a cambios en el ambiente 14 La seleccin
natural es un importante mecanismo por el cual la evolucin sigue su
curso 14 Las poblaciones evolucionan como resultado de presiones
selectivas de los cambios en su entorno 15 El proceso de la ciencia
15 La ciencia requiere de procesos de pensamiento sistemticos 16
Los cientficos hacen observaciones cuidadosas y preguntas crticas
16 La oportunidad con frecuencia desempea un papel en el
descubrimiento cientfico 17 Una hiptesis es una afirmacin
comprobable 17 Muchas predicciones se pueden probar por
experimentacin 18 Los investigadores deben evitar el sesgo 19 Los
cientficos interpretan los resultados de los experimentos y
obtienen conclusiones 19 Una teora se apoya con la prueba de
hiptesis 19 Muchas hiptesis no pueden ser probadas con
experimentacin directa 19 Los cambios de paradigma permiten nuevos
descubrimientos 21 La biologa sistmica integra diferentes niveles
de informacin 21 La ciencia tiene dimensiones ticas 22 2 tomos y
molculas: la base qumica de la vida 26 Elementos y tomos 27 Un tomo
se identifica nicamente por su nmero de protones 27 La suma de
protones y neutrones determina la masa atmica 28 Los istopos de un
elemento difieren en el nmero de neutrones 29 Los electrones se
mueven en orbitales que corresponden a diferentes niveles de energa
30 Reacciones qumicas 31 Los tomos forman compuestos y molculas 31
Las frmulas qumicas simplificadas, moleculares, y estructurales dan
informacin diferente 31 Un mol de cualquier sustancia contiene el
mismo nmero de unidades 31 Las ecuaciones qumicas describen
reacciones qumicas 32 Enlaces qumicos 32 En los enlaces covalentes
se comparten los electrones 32 Se forman enlaces inicos entre los
cationes y aniones 34 Los enlaces o puentes de hidrgeno son
atracciones dbiles 36 Las interacciones de van der Waals son
fuerzas dbiles 36 Reacciones redox 36 Agua 37 Los enlaces de
hidrgeno se forman entre molculas de agua 37 Las molculas de agua
interactan con sustancias hidrfilas mediante enlaces de hidrgeno 38
El agua ayuda a mantener la temperatura estable 38 cidos, bases y
sales 40 El pH es una medida conveniente de acidez 41 Los
amortiguadores minimizan los cambios de pH 42 Un cido y una base
reaccionan para formar una sal 42 3 La qumica de la vida:
compuestos orgnicos 46 tomos de carbono y molculas orgnicas 47 Los
ismeros tienen la misma frmula molecular pero diferente estructura
48 Contenido 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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09:20
10. viii Contenido Los grupos funcionales modifican las
propiedades de las molculas orgnicas 48 Muchas molculas biolgicas
son polmeros 51 Carbohidratos 51 Los monosacridos son azcares
simples 52 Los disacridos estn formados por dos unidades de
monosacridos 53 Los polisacridos pueden almacenar energa o servir
de estructura 53 Algunos carbohidratos modificados y complejos
tienen funciones especiales 55 Lpidos 56 Los triacilgliceroles
(triglicridos) se forman a partir de glicerol y tres cidos grasos
57 Los cidos grasos saturados e insaturados difieren en sus
propiedades fsicas 57 Los fosfolpidos son componentes de las
membranas celulares 58 Los carotenoides y otros muchos pigmentos se
derivan de unidades de isopreno 59 Los esteroides tienen cuatro
anillos de tomos de carbono 59 Algunos mediadores qumicos son
lpidos 59 Protenas 60 Los aminocidos son las subunidades de las
protenas 60 Los aminocidos estn unidos por enlaces peptdicos 61 Las
protenas tienen cuatro niveles de organizacin 61 La secuencia de
aminocidos de una protena determina su conformacin 66 cidos
nucleicos 68 Algunos nucletidos son importantes en las
transferencias de energa y en otras funciones celulares 68
Identicacin de las molculas biolgicas 69 4 Organizacin de la clula
74 La clula: Unidad bsica de la vida 75 La teora celular es un
concepto unificador en biologa 75 La organizacin de todas las
clulas es bsicamente semejante 75 El tamao celular es limitado 75
El tamao y la forma de la clula se adaptan a la funcin 76 Mtodos
para estudiar las clulas 77 Los microscopios pticos se utilizan
para estudiar clulas teidas o vivas 77 Los microscopios electrnicos
proporcionan imgenes de alta resolucin que se pueden ampliar
enormemente 79 Los bilogos utilizan tcnicas bioqumicas para
estudiar los componentes de la clula 79 Clulas procariotas y
eucariotas 81 Los orgnulos de clulas procariotas no estn rodeados
de membranas 81 Las membranas dividen a la clula eucariota en
compartimentos 82 El ncleo de la clula 86 Orgnulos del citoplasma
89 Los ribosomas fabrican protenas 89 El retculo endoplsmico es una
red de membranas internas 89 El complejo de Golgi procesa,
clasifica y modifica las protenas 91 Los lisosomas son
compartimentos para la digestin 93 Las vacuolas son grandes sacos
llenos de fluido con diversas funciones 93 Los peroxisomas
metabolizan compuestos orgnicos pequeos 93 Las mitocondrias y los
cloroplastos son orgnulos que convierten la energa 94 Las
mitocondrias producen ATP a travs de la respiracin celular 94 Los
cloroplastos convierten la energa de la luz en energa qumica por
medio de la fotosntesis 96 El citoesqueleto 97 Los microtbulos son
cilindros huecos 97 Los centrosomas y los centriolos participan en
la divisin celular 98 Los cilios y los flagelos estn compuestos de
microtbulos 98 Los microfilamentos estn compuestos de cadenas
entrelazadas de actina 99 Los filamentos intermedios ayudan a
estabilizar la forma de la clula 101 Molculas que rodean las clulas
o cubiertas celulares 101 5 Membranas biolgicas 106 La estructura
de las membranas biolgicas 107 Los fosfolpidos forman bicapas en el
agua 107 El modelo de mosaico fluido explica la estructura de
membrana 108 Las membranas biolgicas son fluidos bidimensionales
109 Las membranas biolgicas se fusionan y forman vesculas cerradas
111 Las protenas de membrana incluyen protenas integrales y
perifricas 111 Las protenas estn orientadas asimtricamente a travs
de la bicapa 113 Descripcin de las funciones de las protenas de
membrana 114 Estructura y permeabilidad de la membrana celular 115
Las membranas biolgicas constituyen una barrera para las molculas
polares 115 Las protenas de transporte pasan las molculas de un
lado a otro de las membranas 115 Transporte pasivo 116 La difusin
se produce por un gradiente de concentracin 116 La smosis es la
difusin de agua a travs de una membrana semipermeable 117 La
difusin facilitada se realiza a favor de un gradiente de
concentracin 119 Transporte activo 121 El sistema de transporte
activo bombea sustancias contra sus gradientes de concentracin 121
Las protenas transportadoras pueden transportar uno o dos solutos
123 00_Preliminares_SOLOMON.indd viii00_Preliminares_SOLOMON.indd
viii 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
11. Contenido ix Los sistemas de cotransporte proporcionan
energa indirectamente para el transporte activo 123 Exocitosis y
endocitosis 123 En la exocitosis, las vesculas exportan grandes
molculas 123 En la endocitosis, la clula importa materiales 125
Uniones celulares 127 Las uniones de anclaje conectan las clulas de
una lmina epitelial 127 Las uniones estrechas sellan los espacios
intercelulares entre algunas clulas animales 128 Las uniones en
hendidura permiten la transferencia de pequeas molculas y iones 129
Los plasmodesmos le permiten a ciertas molculas y iones moverse
entre las clulas vegetales 129 6 Comunicacin celular 134
Comunicacin celular: Resumen general 135 Envo de seales 136
Recepcin de seales 137 Las clulas regulan la recepcin 138 En la
superficie celular hay tres tipos de receptores 139 Algunos
receptores se localizan dentro de la clula 141 Transduccin de seal
141 Las molculas de sealizacin pueden actuar como interruptores
moleculares 141 Los receptores acoplados a canal inico abren o
cierran canales 141 Los receptores acoplados a protenas G inician
la transduccin de seal 142 Los segundos mensajeros son agentes de
sealizacin intracelulares 143 Muchos receptores acoplados a enzima
activan protenas quinasa para rutas de sealizacin 146 Muchos
receptores intracelulares activados son factores de transcripcin
147 Las protenas de andamiaje aumentan la eficiencia 147 Las seales
pueden ser transmitidas en varias direcciones 147 Respuestas a las
seales 147 Las rutas Ras implican a los receptores tirosina quinasa
y a las protenas G 148 La respuesta a una seal es amplificada 148
Las seales deben terminar 149 Evolucin de la comunicacin celular
150 Parte 2 TRANSFERENCIA DE ENERGA A TRAVS DE SISTEMAS VIVOS 154 7
Energa y metabolismo 154 Trabajo biolgico 155 Los organismos
realizan conversiones entre energa potencial y energa cintica 155
Las leyes de la termodinmica 155 La energa total en el universo no
cambia 155 La entropa del universo es creciente 156 Energa y
metabolismo 156 La entalpa es la energa potencial total de un
sistema 157 La energa libre est disponible para realizar trabajo
celular 157 Las reacciones qumicas implican cambios en la energa
libre 157 La energa libre disminuye durante una reaccin exergnica
157 La energa libre se incrementa durante una reaccin endergnica
157 La difusin es un proceso exergnico 158 Los cambios en la energa
libre dependen de la concentracin de reactivos y productos 158 Las
clulas impulsan reacciones endergnicas acoplndolas a reacciones
exergnicas 158 ATP, la moneda energtica de la clula 159 El ATP cede
energa mediante la transferencia de un grupo fosfato 160 El ATP
acopla reacciones exergnicas y endergnicas 160 La clula mantiene
una muy alta proporcin de ATP a ADP 160 Transferencia de energa en
reacciones redox 161 La mayora de los transportadores de electrones
transfieren tomos de hidrgeno 161 Enzimas 162 Todas las reacciones
requieren de energa de activacin 162 Una enzima disminuye la energa
de activacin de una reaccin 163 Una enzima funciona formando un
complejo enzima- sustrato 163 Las enzimas son especficas 164 Muchas
enzimas requieren cofactores 164 Las enzimas son ms efectivas en
condiciones ptimas 165 Las enzimas se organizan en equipos en las
rutas metablicas 166 La clula regula la actividad enzimtica 166 Las
enzimas son inhibidas por ciertos agentes qumicos 168 Algunos
frmacos son inhibidores enzimticos 168 8 Cmo producen ATP las
clulas? Rutas de liberacin de energa 172 Reacciones redox 173 Las
cuatro etapas de la respiracin aerbica 173 En la gluclisis, la
glucosa produce dos piruvatos 175 El piruvato se convierte en
acetil CoA 177 El ciclo del cido ctrico oxida la acetil CoA 177 La
cadena de transporte de electrones est acoplada a la sntesis de ATP
177 Preguntas acerca de: Transporte de electrones y calor 183 La
respiracin aerbica de una molcula de glucosa produce un mximo de 36
a 38 ATP 184 00_Preliminares_SOLOMON.indd
ix00_Preliminares_SOLOMON.indd ix 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
12. x Contenido Las clulas regulan la respiracin aerbica 186
Produccin de energa a partir de nutrientes diferentes a la glucosa
186 Respiracin anaerbica y fermentacin 187 La fermentacin alcohlica
y la fermentacin del lactato son ineficientes 188 9 Fotosntesis:
captura de energa luminosa 193 Luz y fotosntesis 194 Cloroplastos
195 La clorofila se localiza en la membrana del tilacoide 195 La
clorofila es el principal pigmento fotosinttico 196 Resumen general
de fotosntesis 198 El ATP y el NADPH son productos de las
reacciones dependientes de luz: Un resumen general 198 Los
carbohidratos se producen durante las reacciones de fijacin de
carbono: Una descripcin 199 Reacciones dependientes de luz 199 Los
fotosistemas I y II consisten en un centro de reaccin y de mltiples
complejos antena 200 El transporte acclico de electrones produce
ATP y NADPH 200 El transporte cclico de electrones produce ATP pero
no NADPH 202 La sntesis de ATP ocurre por quimiosmosis 202
Reacciones de jacin de carbono 204 La mayora de las plantas
utilizan el ciclo de Calvin para fijar el carbono 204 La
fotorrespiracin reduce la eficiencia fotosinttica 206 La etapa
inicial de la fijacin del carbono difiere en las plantas C4 y en
las plantas CAM 206 Las plantas CAM fijan el CO2 durante la noche
207 Diversidad metablica 208 Fotosntesis en plantas y en el
ambiente 209 Parte 3 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA: GENTICA 213 10
Cromosomas, mitosis y meiosis 213 Cromosomas eucariotas 214 El ADN
est organizado en unidades de informacin llamadas genes 214 El ADN
se condensa en forma altamente organizada en los cromosomas 214 El
nmero de cromosomas y el contenido de informacin difieren entre las
especies 215 Ciclo celular y mitosis 217 Los cromosomas se duplican
durante la interfase 217 Los cromosomas duplicados se hacen
visibles al microscopio durante la profase 218 La prometafase
inicia cuando se rompe la envoltura nuclear 220 Durante la metafase
los cromosomas duplicados se alinean sobre el plano medio 220
Durante la anafase, los cromosomas se mueven hacia los polos 221
Durante la telofase, se forman dos ncleos separados 221 La
citocinesis forma dos clulas hijas separadas 222 La mitosis produce
dos clulas genticamente idnticas a la clula parental 222 Sin
ncleos, las procariotas se dividen por fisin binaria 222 Regulacin
del ciclo celular 223 Reproduccin sexual y meiosis 225 La meiosis
produce clulas haploides con combinaciones genticas nicas 227 La
profase I incluye sinapsis y entrecruzamiento 230 Durante la
meiosis I, los cromosomas homlogos se separan 231 Las cromtidas se
separan en la meiosis II 231 La mitosis y la meiosis conducen a
resultados contrarios 231 Ciclos de vida sexuales 233 11 Los
principios bsicos de la herencia 237 Principios de Mendel sobre la
herencia 238 Los alelos se separan antes de que se formen los
gametos: principio de segregacin 241 Los alelos ocupan lugares
correspondientes en los cromosomas homlogos 242 Un cruzamiento
monohbrido implica individuos con diferentes alelos de un locus
dado 242 Cruzamiento dihbrido implica a individuos que tienen
diferentes alelos en dos loci 245 Los alelos sobre cromosomas no
homlogos estn aleatoriamente distribuidos en los gametos: el
principio de transmisin independiente 245 El reconocimiento del
trabajo de Mendel se dio a principios del siglo xx 246 Uso de
probabilidad para predecir la herencia mendeliana 247 Preguntas
acerca de: Resolucin de Problemas Genticos 248 Las reglas de la
probabilidad se pueden aplicar a diferentes clculos 248 Herencia y
cromosomas 249 Los genes ligados no se transmiten
independientemente 249 Clculo de la frecuencia de entrecruzamiento
que revela el orden lineal de los genes ligados a un cromosoma 250
Generalmente, el sexo se determina por cromosomas sexuales 251
Extensiones de la gentica mendeliana 255 La dominancia no siempre
es completa 255 En una poblacin pueden existir mltiples alelos para
un locus 256 Un solo gen puede afectar mltiples aspectos del
fenotipo 257 Los alelos de diferentes loci pueden interactuar para
producir un fenotipo 257 00_Preliminares_SOLOMON.indd
x00_Preliminares_SOLOMON.indd x 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
13. Contenido xi En la herencia polignica, el descendiente
muestra una variacin continua en los fenotipos 257 Los genes
interactan con el ambiente para formar al fenotipo 258 12 ADN:
Molcula portadora de la informacin gentica 263 Evidencias del ADN
como el material hereditario 264 El ADN es el principio de
transformacin en las bacterias 264 El ADN es el material gentico en
ciertos virus 265 La estructura del ADN 265 Los nucletidos pueden
unirse covalentemente en cualquier orden para formar polmeros
largos 267 El ADN est formado por dos cadenas de polinucletidos
entrelazadas para formar una doble hlice 268 En la doble cadena del
ADN, los enlaces de hidrgeno se forman entre A y T y entre G y C
269 Replicacin del ADN 271 Meselson y Stahl comprobaron el
mecanismo de la replicacin semiconservativa 271 La replicacin
semiconservativa explica la perpetuacin de las mutaciones 272 La
replicacin del ADN requiere de una maquinaria protenica 273 Las
enzimas revisan y reparan los errores en el ADN 276
Lostelmerosdelcromosomaeucariotaprotegenlosextremos 277 13 Expresin
gnica 282 Descubrimiento de la relacin gen-protena 283 Beadle y
Tatum propusieron la hiptesis un gen-una enzima 283 Flujo de
informacin del ADN a la protena: un resumen general 285 El ADN se
transcribe para formar ARN 285 El ARN se traduce para formar un
polipptido 285 En la dcada de 1960 los bilogos descifraron el cdigo
gentico 287 El cdigo gentico es virtualmente universal 288 El cdigo
gentico es redundante 288 Transcripcin 288 La sntesis de ARNm
incluye iniciacin, elongacin y terminacin 289 El ARN mensajero
contiene secuencias de bases que no codifican directamente a la
protena 290 El ARNm eucariota se modifica despus de la transcripcin
y antes de la traduccin 291 Traduccin 293 Un aminocido se une al
ARNt antes de su incorporacin en un polipptido 293 Los componentes
de la maquinaria de traduccin se unen en los ribosomas 294 La
traduccin empieza con la formacin de un complejo de iniciacin 294
Durante la elongacin, se agregan aminocidos a la cadena
polipeptdica en crecimiento 295 Uno de los tres codones de parada
indica la terminacin de la traduccin 296 Variaciones en la expresin
gnica 297 En las bacterias, la transcripcin y la traduccin estn
acopladas 297 Los bilogos discuten la evolucin de la estructura del
gen eucariota 298 Varios tipos de ARN eucariota tienen una funcin
en la expresin gnica 298 La definicin de gen ha evolucionado
conforme los bilogos han aprendido ms acerca de ellos 300 La
direccin usual de flujo de informacin tiene excepciones 300
Mutaciones 300 Las mutaciones por cambio de un par de bases,
resultan del reemplazo de un par de base por otro 301 Las
mutaciones con cambio del marco de lectura resultan de la insercin
o eliminacin de pares de bases 301 Algunas mutaciones implican
elementos genticos mviles 303 Las mutaciones tienen varias causas
303 14 Regulacin gnica 307 Regulacin gnica en bacterias y
eucariotas: una visin general 308 Regulacin gnica en las bacterias
309 Los operones en las bacterias facilitan el control coordinado
de genes relacionados funcionalmente 309 Alguna regulacin
postranscripcional se produce en las bacterias 313 Regulacin gnica
en las clulas eucariotas 314 La transcripcin eucariota se controla
en muchos sitios y por muchas molculas reguladoras 315 Los ARNm de
las eucariotas tienen muchos tipos de control postranscripcional
319 Las modificaciones qumicas postraduccionales pueden alterar la
actividad de las protenas eucariotas 320 15 Tecnologa ADN y genmica
323 Clonacin del ADN 324 Las enzimas de restriccin son tijeras
moleculares 324 El ADN recombinante se forma cuando el ADN est
empalmado en un vector 324 El ADN puede ser clonado en el interior
de las clulas 326 Una biblioteca de ADNc es complementaria al ARNm
y no contiene intrones 329 La reaccin en cadena de la polimerasa
amplifica el ADN in vitro 329 Anlisis del ADN 331 La electroforesis
en gel se emplea para separar macromolculas 331 La transferencia de
ADN, ARN y protenas permite identificar fragmentos especficos 331
Los polimorfismos de longitud de los fragmentos de restriccin son
una medida de las relaciones genticas 331 Mtodos que se han creado
para secuenciar rpidamente el ADN 333 00_Preliminares_SOLOMON.indd
xi00_Preliminares_SOLOMON.indd xi 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
14. xii Contenido Genmica 335 La identificacin de genes
codificantes de protenas es til en la investigacin y en
aplicaciones mdicas 336 Una manera de estudiar la funcin gnica es
silenciar los genes uno a la vez 336 Los microarreglos de ADN son
una poderosa herramienta para estudiar la expresin gnica 336 El
Proyecto Genoma Humano motiv estudios de secuenciacin del genoma
para otras especies 338 Han surgido varios campos cientficos:
bioinformtica, farmacogentica y protemica 338 Aplicaciones de
tecnologas del ADN 339 La tecnologa del ADN ha revolucionado la
medicina 339 La impronta de ADN tiene numerosas aplicaciones 340
Los organismos transgnicos tienen ADN ajeno incorporado en sus
clulas 340 La tecnologa del ADN ha originado preocupaciones por la
seguridad 343 16 Gentica humana y el genoma humano 347 Estudio de
la gentica humana 348 Los cromosomas humanos se estudian mediante
el cariotipo 348 La genealoga familiar ayuda a identificar ciertas
condiciones heredadas 349 En el Proyecto Genoma Humano se secuenci
el ADN de todos los cromosomas humanos 349 La genmica comparativa
ha revelado varios centenares de segmen- tos de ADN idnticos en los
genomas humano y de ratn 351 Los investigadores utilizan los
ratones como organismos modelo para estudiar enfermedades genticas
humanas 351 Anomalas en el nmero y la estructura cromosmicos 351 El
sndrome de Down est causado normalmente por la trisoma 21 352 La
mayora de las aneuploidas de cromosomas sexuales son menos severas
que las aneuploidas autosmicas 354 Las anomalas en la estructura
cromosmica causan ciertos desrdenes 355 La impronta genmica est
determinada por si la herencia es del progenitor macho o hembra 356
Enfermedades genticas causadas por mutaciones de genes individuales
358 Muchas enfermedades genticas se heredan como rasgos autosmicos
recesivos 358 Algunas enfermedades genticas se heredan como rasgos
autosmicos dominantes 360 Algunas enfermedades genticas se heredan
como rasgos recesivos ligados al cromosoma X 361 Terapia gnica 361
Los programas de terapia gnica se examinan cuidadosamente 361
Pruebas genticas y consejera 362 El diagnstico prenatal detecta
anomalas cromosmicas y defectos gnicos 362 El cribado gentico para
buscar genotipos o cariotipos 364 Los consejeros genticos educan a
la gente respecto a las enfermedades genticas 364 Gentica humana,
sociedad y tica 365 La discriminacin gentica provoca un acalorado
debate 365 Se deben tratar muchas cuestiones ticas relacionadas con
la gentica humana 366 17 Gentica del desarrollo 369 Diferenciacin
celular y equivalencia nuclear 370 La mayora de las diferencias
celulares se deben a una expresin gnica diferencial 370 Un ncleo
totipotente contiene todas las instrucciones para el desarrollo 372
El primer mamfero clonado fue una oveja 373 Las clulas madre se
dividen y conducen a clulas diferenciadas 373 El control gentico
del desarrollo 375 Una variedad de organismos modelo proporcionan
claves sobre los procesos biolgicos bsicos 376 Muchos genes que
controlan el desarrollo se han identificado en la mosca de la fruta
376 Caenorhabditis elegans tiene un patrn de desarrollo
relativamente rgido 381 El ratn es un modelo para el desarrollo en
mamferos 384 La Arabidopsis es un modelo para el estudio del
desarrollo en plantas, incluidos los factores de transcripcin 386
Cncer y desarrollo celular 387 Parte 4 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA:
EVOLUCIN 391 18 Introduccin a la evolucin darwiniana 391 Qu es
evolucin? 392 Ideas predarwinianas acerca de la evolucin 392 Darwin
y la evolucin 393 Darwin propuso que la evolucin ocurra mediante
seleccin natural 395 La sntesis moderna combina la teora de Darwin
con la gentica 395 Los bilogos estudian el efecto del azar sobre la
evolucin 396 Evidencia de la evolucin 397 El registro fsil
proporciona fuerte evidencia de la evolucin 397 La distribucin de
plantas y animales apoyan la evolucin 400 La anatoma comparada de
especies relacionadas demuestra semejanzas en sus estructuras 402
Las comparaciones moleculares entre organismos proporcionan
evidencia de la evolucin 404 La biologa del desarrollo ayuda a
revelar patrones evolutivos 406 Las hiptesis evolutivas se ponen a
prueba experimentalmente 407 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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15. Contenido xiii 19 Cambio evolutivo en poblaciones 411
Genotipo, fenotipo y frecuencias allicas 412 El principio de
Hardy-Weinberg 412 El equilibrio gentico ocurre si se satisfacen
ciertas condiciones 414 Los grupos sanguneos humanos MN son una
valiosa ilustracin del principio de Hardy-Weinberg 414
Microevolucin 415 El apareamiento no aleatorio cambia las
frecuencias genotpicas 415 Las mutaciones aumentan la variacin
dentro de una poblacin 416 En la deriva gentica, los eventos
aleatorios cambian las frecuencias allicas 416 El flujo gentico
suele aumentar la variacin dentro de una poblacin 417 La seleccin
natural cambia las frecuencias allicas en una forma que aumenta la
adaptacin 417 Variacin gentica en poblaciones 420 El polimorfismo
gentico puede estudiarse en varias formas 420 El polimorfismo
equilibrado existe durante largos perodos 420 La variacin neutra
puede no brindar ventaja o desventaja selectiva 422 Las poblaciones
en diferentes reas geogrficas con frecuencia muestran adaptaciones
genticas a ambientes locales 422 20 Especiacin y macroevolucin 426
Qu es una especie? 427 El concepto de especie biolgica se basa en
el aislamiento reproductivo 427 El concepto de especie filogentica
define las especies con base en evidencia como la secuenciacin
molecular 427 Aislamiento reproductivo 428 Las barreras precigticas
interfieren con la fecundacin 428 Las barreras postcigticas evitan
el flujo gentico cuando ocurre fecundacin 430 Los bilogos descubren
genes responsables de los mecanismos de aislamiento reproductivo
430 Especiacin 430 El prolongado aislamiento fsico y las diferentes
presiones selectivas resultan en especiacin aloptrica 432 Dos
poblaciones divergen en la misma ubicacin fsica mediante especiacin
simptrica 434 El estudio de las zonas hbridas ha hecho importantes
aportaciones a lo que se sabe acerca de la especiacin 437 La tasa
de cambio evolutivo 438 Macroevolucin 439 Las novedades evolutivas
se originan mediante modificaciones de las estructuras
preexistentes 440 La radiacin adaptativa es la diversificacin de
una especie ancestral en muchas especies 441 La extincin es un
importante aspecto de la evolucin 441 La microevolucin se relaciona
con la especiacin y la macroevolucin? 442 21 El origen e historia
evolutiva de la vida 446 Evolucin qumica de la tierra primigenia
447 En la Tierra primitiva se formaron las molculas orgnicas 448
Las primeras clulas 449 El origen de un metabolismo simple dentro
de una frontera membranosa pudo ocurrir temprano en la evolucin de
las clulas 449 La reproduccin molecular fue un paso crucial en el
origen de las clulas 450 La evolucin biolgica comenz con las
primeras clulas 451 Es probable que las primeras clulas fueran
hetertrofas 452 Los aerobios aparecieron despus de que el oxgeno
aument en la atmsfera 453 Las clulas eucariotas descendieron de las
clulas procariotas 453 La historia de la vida 455 Rocas del perodo
Ediacrico contienen fsiles de clulas y animales simples 455 Una
diversidad de organismos evolucion durante la era Paleozoica 455
Dinosaurios y otros reptiles dominaron la era Mesozoica 458 La era
Cenozoica es la era de los mamferos 461 22 La evolucin de los
primates 465 Adaptaciones primates 466 Clasicacin de los primates
467 El suborden Anthropoidea incluye monos, simios y humanos 467
Los simios son los parientes vivos ms cercanos de los humanos 469
Evolucin homnina 471 Los primeros homninos quiz vivieron hace 6 a 7
millones de aos 472 Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus
son australopitecinos, o simios hombres del sur 472 El Homo habilis
es el miembro ms antiguo del gnero Homo 474 El Homo ergaster quizs
surgi a partir del H. habilis 474 El Homo erectus probablemente
evolucion a partir del H. ergaster 474 Los humanos arcaicos datan
de hace aproximadamente 1.2 millones de aos a 200,000 aos 475 Los
neandertales aparecieron hace aproximadamente 250,000 aos 475
Preguntas acerca de: Los humanos ms pequeos 476 Los cientficos casi
llegan a un consenso acerca del origen del Homo sapiens moderno 476
Cambio cultural 478 El desarrollo de la agricultura result en una
fuente de alimento ms confiable 478 La cultura humana ha tenido un
profundo impacto sobre la biosfera 478 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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16. xiv Contenido Parte 5 LA DIVERSIDAD DE LA VIDA 481 23
Comprensin de la diversidad: sistemtica 481 Clasicacin de los
organismos 482 Los organismos se nombran usando un sistema binomial
482 Cada nivel taxonmico es ms general que el que est abajo de l
483 Determinacin de las principales ramas en el rbol de la vida 483
La sistemtica es una ciencia en evolucin 483 Los tres dominios
forman las tres ramas principales del rbol de la vida 485 Algunos
bilogos se alejan de las categoras de Linneo 486 Los rboles
filogenticos muestran hiptesis de relaciones evolutivas 486 Los
sistemticos todava consideran otras hiptesis 487 Reconstruccin de
la historia evolutiva 488 Las estructuras homlogas son importantes
para determinar las relaciones evolutivas 489 Los caracteres
derivados compartidos proporcionan pistas acerca de la filogenia
489 Los bilogos eligen con cuidado los criterios taxonmicos 489 Las
homologas moleculares ayudan a aclarar la filogenia 490 Los taxones
se agrupan con base en sus relaciones evolutivas 491 Construccin de
rboles logenticos 493 El anlisis de grupos externos se usa para
construir e interpretar cladogramas 493 Un cladograma se construye
al considerar caracteres derivados compartidos 494 En un
cladograma, cada punto de ramificacin representa un gran paso
evolutivo 494 Los sistemticos usan los principios de parsimonia y
mxima probabilidad para tomar decisiones 496 24 Virus y agentes
subvirales 501 Categora y estructura de los virus 502 Los virus son
muy pequeos 502 Un virus consiste de cido nucleico rodeado por un
recubrimiento proteico 502 El cpside es un recubrimiento proteico
protector 502 Algunos virus estn rodeados por una envoltura 503
Clasicacin de los virus 504 Replicacin viral 504 Los bacterifagos
infectan bacterias 505 Los virus se replican dentro de las clulas
husped 505 Enfermedades virales 506 Los virus causan severas
enfermedades en las plantas 506 Los virus causan enfermedades
severas en los animales 507 Preguntas acerca de: Influenza y otras
enfermedades emergentes 509 Evolucin de los virus 512 Agentes
subvirales 513 Los satlites dependen de virus auxiliares 513 Los
viroides son los patgenos ms pequeos conocidos 513 Los priones son
partculas proteicas 513 25 Bacterias y arqueas 517 La estructura de
bacterias y arqueas 518 Los procariotas tienen varias formas
comunes 518 Las clulas procariotas no tienen organelos encerrados
en membranas 518 Una pared celular protege a la mayora de los
procariotas 519 Algunas bacterias producen cpsulas o capas
mucilaginosas 519 Algunos procariotas tienen fimbrias o pelos 519
Algunas bacterias sobreviven a condiciones desfavorables al formar
endosporas 520 Muchos tipos de procariotas son mviles 520
Reproduccin y evolucin procariota 521 La reproduccin rpida
contribuye al xito de los procariotas 522 Los procariotas
transfieren informacin gentica 522 La evolucin procede rpidamente
en las poblaciones bacteriales 523 Adaptaciones nutricionales y
metablicas 524 La mayora de los procariotas requieren oxgeno 524
Algunos procariotas fijan y metabolizan nitrgeno 525 La logenia de
los dos dominios procariotas 525 Principales caracteres que
distinguen los tres dominios 525 La taxonoma de arqueas y bacterias
cambia continuamente 526 Muchas arqueas habitan ambientes hostiles
526 Las bacterias son los procariotas ms familiares 527 Impacto
sobre ecologa, tecnologa y comercio 530 Los procariotas forman
relaciones ntimas con otros organismos 530 Los procariotas tienen
papeles ecolgicos clave 530 Los procariotas son importantes en
muchos procesos comerciales y tecnolgicos 531 Bacterias y
enfermedades 532 Muchos cientficos contribuyeron a la comprensin de
las enfermedades infecciosas 532 Muchas adaptaciones contribuyen al
xito patgeno 532 La resistencia a los antibiticos es un gran
problema de salud pblica 534 26 Protistas 537 Diversidad en los
protistas 538 Cmo evolucionaron los eucariotas? 539 Mitocondrias y
cloroplastos probablemente se originaron a partir de endosimbiontes
539 Comienza a surgir un consenso acerca de la clasificacin de
eucariotas 539 Excavados 540 Los diplomonados son pequeos
flagelados principalmente parsitos 542 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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17. Contenido xv Los parabaslidos son endosimbiontes anaerobios
que viven en animales 542 Euglenoides y tripanosomas tienen
especies tanto de vida libre como parsitas 543 Cromalveolados 544
La mayora de los dinoflagelados son parte del plancton marino 545
Los apicomplejos son formadores de esporas que parasitan animales
545 Los ciliados usan cilios para locomocin 547 Los oomicetos
producen clulas reproductoras biflageladas 548 Las diatomeas tienen
conchas compuestas de dos partes 549 Las algas pardas son
estramenpilos multicelulares 549 La mayora de las algas doradas son
biflagelados unicelulares 550 Rizarios 551 Los foraminferos
extienden proyecciones citoplsmicas que forman una red
interconectada con forma de hilo 551 Los actinpodos proyectan
axpodos delgados 552 Arqueplstidos 552 Las algas rojas no producen
clulas mtiles 552 Las algas verdes comparten muchas semejanzas con
las plantas terrestres 553 Unicontos 554 Los amebozoos son
unicontos con seudpodos lobosos 555 27 Plantas sin semillas 561
Adaptaciones de las plantas a la vida sobre la tierra 562 El ciclo
vital de las plantas alterna entre generaciones haploide y diploide
562 En la actualidad existen cuatro grupos principales de plantas
564 Briotas 565 Los musgos gametofitos se diferencian en hojas y
tallos 565 Las gametofitas hepticas son o taloides o foliosas 567
Las gametofitas antoceros son plantas taloides poco notorias 570
Las briofitas se utilizan para estudios experimentales 570
Recapitulacin: los detalles de la evolucin briofita se basan en
fsiles y en evidencia estructural y molecular 570 Plantas
vasculares sin semillas 571 Los licopodios son plantas pequeas con
rizomas y cortas ramas erguidas 572 Los helechos son un grupo
diverso de plantas vasculares que forman esporas 572 Preguntas
acerca de: Plantas antiguas y formacin de carbn 574 Algunos
helechos y licopodios son heterosporos 576 Las plantas vasculares
sin semillas se usan para estudios experimentales 578 Las plantas
vasculares sin semillas surgieron hace ms de 420 ma 578 28 Plantas
con semillas 582 Introduccin a las plantas con semillas 583
Gimnospermas 584 Las conferas son plantas leosas que producen
semillas en conos 584 Las ccadas tienen conos de semillas y hojas
compuestas 587 Ginkgo biloba es la nica especie viva en este filo
587 Las gnetofitas incluyen tres gneros raros 588 Plantas con ores
589 Monocotiledneas y eudicotiledneas son las dos clases ms grandes
de plantas con flores 590 La reproduccin sexual tiene lugar en las
flores 591 El ciclo de vida de las plantas con flores incluye
fecundacin doble 592 Despus de la fecundacin se desarrollan
semillas y frutos 594 Las plantas con flores tienen muchas
adaptaciones que explican su xito 594 La estructura floral ofrece
comprensin acerca del proceso evolutivo 594 La evolucin de las
plantas con semillas 595 En aos recientes se han realizado grandes
avances en la comprensin de la evolucin de las plantas con flores
595 29 Los hongos 601 Caractersticas de los hongos 602 Los hongos
absorben alimento del ambiente 602 Los hongos tienen paredes
celulares que contienen quitina 602 La mayora de los hongos
consisten en una red de filamentos 602 Reproduccin fngica 603
Muchos hongos se reproducen asexualmente 603 La mayora de los
hongos se reproduce sexualmente 604 Diversidad fngica 605 Los
hongos se asignan al clado opistoconto 605 Diversos grupos de
hongos han evolucionado 605 Los quitridiomicetos tienen esporas
flageladas 606 Los cigomicetos se reproducen sexualmente al formar
cigosporas 607 Los microsporidios son un misterio taxonmico 609 Los
glomeromicetos son simbiontes con races de plantas 609 Los
ascomicetos se reproducen asexualmente al formar ascosporas 611 Los
basidiomicetos se reproducen sexualmente mediante la formacin de
basidiosporas 612 Importancia ecolgica de los hongos 615 Los hongos
forman relaciones simbiticas con algunos animales 615 Las
micorrizas son asociaciones simbiticas entre hongos y races de las
plantas 617 Un liquen consta de dos componentes: un hongo y un
fotoauttrofo 617 Repercusin econmica, biolgica y mdica de los
hongos 619 Los hongos proporcionan bebidas y alimentos 619 Los
hongos son importantes para la biologa y la medicina modernas 620
Los hongos se usan en biorremediacin y para el control biolgico de
plagas 621 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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18. xvi Contenido Algunos hongos causan enfermedades en humanos
y otros animales 621 Los hongos causan muchas importantes
enfermedades en las plantas 622 30 Introduccin a la diversidad
animal 626 Caractersticas animales 627 Adaptaciones al ocano, al
agua dulce y a los hbitats terrestres 627 Los hbitats marinos
ofrecen muchas ventajas 627 Algunos animales estn adaptados a
hbitats de agua dulce 628 La vida en tierra requiere ms
adaptaciones 628 Evolucin animal 629 La sistemtica molecular ayuda
a los bilogos a interpretar el registro fsil 629 Los bilogos
plantean hiptesis acerca de la evolucin del desarrollo 630
Reconstruccin de la logenia animal 630 Los animales presentan dos
tipos principales de simetra corporal 630 Los planes corporales
animales estn ligados al nivel de desarrollo de tejido 631 La
mayora de los animales bilaterales tienen una cavidad corporal
recubierta con mesodermo 632 Los animales bilaterales forman dos
clados principales con base en diferencias en el desarrollo 633 Los
bilogos identificaron los principales clados animales con base en
estructura, desarrollo y datos moleculares 633 31 Esponjas,
cnidarios, ctenforos y protstomos 640 Esponjas, cnidarios y
ctenforos: animales con asimetra, simetra radial o simetra
birradial 641 Las esponjas tienen coanocitos y otras clulas
especializadas 641 Los cnidarios tienen clulas urticantes nicas 643
Las medusas peine tienen clulas adhesivas que atrapan presas 647
Los lophotrochozoa 648 Los gusanos planos son acelomados
bilaterales 648 Los nemertinos se caracterizan por sus probscides
651 Los moluscos tienen un pie muscular, masa visceral y manto 652
Los anlidos son gusanos segmentados 656 Los lofoforados se
distinguen por un anillo ciliado de tentculos 658 Los rotferos
tienen una corona de cilios 660 Los ecdysozoa 661 Los gusanos
redondos son de gran importancia ecolgica 661 Los artrpodos se
caracterizan por apndices articulados y un exoesqueleto de quitina
661 32 Los deuterstomos 675 Qu son los deuterstomos? 676
Equinodermos 676 Las estrellas pluma y los lirios de mar se
alimentan por suspensin 678 Muchas estrellas de mar capturan presas
678 Estrellas cesta y estrellas quebradizas constituyen el grupo ms
grande de equinodermos 679 Erizos de mar y dlares de arena tienen
espinas mviles 679 Los pepinos de mar son lentos animales alargados
679 Los cordados: caractersticas denitorias 680 Cordados
invertebrados 681 Los tunicados son animales marinos comunes 681
Los anfioxos muestran claramente caractersticas de cordados 682 Los
sistemticos debaten la filogenia de los cordados 682 Introduccin a
los vertebrados 683 La columna vertebral es una caracterstica
derivada de los vertebrados 683 La taxonoma vertebrada es una obra
en continua construccin 685 Peces sin mandbulas 685 Evolucin de
mandbulas y extremidades: peces con mandbulas y anbios 687 La
mayora de los peces cartilaginosos habitan ambientes marinos 687
Los peces con aletas radiadas dieron origen a los peces seos
modernos 689 Los descendientes de los peces pulmonados se mudan a
tierra 690 Los anfibios fueron los primeros vertebrados terrestres
exitosos 692 Amniotas 693 La comprensin de la filogenia amniota est
cambiando 693 Los reptiles tienen muchas adaptaciones terrestres
694 Los reptiles existentes pueden asignarse a cinco grupos 695 Las
tortugas tienen conchas protectoras 696 Lagartos y serpientes son
los reptiles modernos ms comunes 697 Las tutaras superficialmente
parecen lagartos 697 Los crocodilios tienen un crneo alargado 697
Cmo se sabe que las aves son realmente dinosaurios? 697 Las aves
modernas estn adaptadas para el vuelo 699 Los mamferos tienen pelo
y glndulas mamarias 700 El descubrimiento de nuevos fsiles cambia
la comprensin de la evolucin temprana de los mamferos 700 Los
mamferos modernos se asignan a tres subclases 701 Parte 6
ESTRUCTURA Y PROCESOS VITALES EN PLANTAS 708 33 Estructura,
crecimiento y desarrollo vegetal 708 El cuerpo de la planta 709 El
cuerpo de la planta consiste en clulas y tejidos 709 El sistema
fundamental est compuesto de tres tejidos simples 709 El tejido
vascular consiste en dos tejidos complejos 714 El tejido epidrmico
consiste en dos tejidos complejos 717 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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09:20
19. Contenido xvii Meristemas vegetales 718 El crecimiento
primario tiene lugar en meristemas apicales 719 El crecimiento
secundario tiene lugar en meristemas laterales 719 Desarrollo de
forma 720 El plano y la simetra de la divisin celular afectan la
forma de la planta 721 La orientacin de las microfibrillas de
celulosa afecta la direccin de la expansin celular 721 La
diferenciacin celular depende en parte de la ubicacin de una clula
722 La morfognesis ocurre a travs de la formacin de patrn 723 34
Estructura y funcin de la hoja 728 Forma y estructura de la hoja
729 La estructura de la hoja est adaptada para maximizar la
absorcin de luz 730 Apertura y cierre de estomas 734 La luz azul
activa la apertura de las estomas 735 Factores adicionales afectan
la apertura y el cierre de estomas 736 Transpiracin y gutacin 736
Algunas plantas exudan agua lquida 737 Abscisin foliar 738 En
muchas hojas, la abscisin ocurre en una zona de abscisin cerca de
la base del peciolo 738 Hojas modicadas 738 Las hojas modificadas
de las plantas carnvoras capturan insectos 739 35 Estructura y
transporte en el tallo 744 Crecimiento y estructura del tallo 745
Los tallos de las eudicotiledneas y monocotiledneas herbceas
difieren en estructura interna 745 Las plantas leosas tienen tallos
con crecimiento secundario 746 Transporte de agua 753 En el xilema
se transportan agua y minerales 753 El movimiento del agua puede
explicarse en el potencial hdrico, 754 De acuerdo con el modelo
tensin-cohesin el agua es jalada arriba de un tallo 754 La presin
en la raz empuja el agua desde la raz a lo largo de un tallo 756
Translocacin de azcar en disolucin 756 El modelo presin-flujo
explica la traslocacin en floema 756 36 Races y nutricin mineral
761 Estructura y funcin de la raz 762 Las races tienen caliptra y
pelos radicales 762 La disposicin de los tejidos vasculares
distingue las races de eudicotiledneas y monocotiledneas herbceas
763 Las plantas leosas tienen races con crecimiento secundario 767
Algunas races estn especializadas para funciones poco usuales 767
Asociaciones e interacciones de races 768 Las micorrizas facilitan
la ingesta de minerales esenciales por parte de las races 770 Las
bacterias rizobias fijan nitrgeno en las races de las plantas
leguminosas 771 El ambiente del suelo 772 El suelo est compuesto de
minerales inorgnicos, materia orgnica, aire y agua 773 Los
organismos del suelo forman un ecosistema complejo 774 El pH del
suelo afecta sus caractersticas y el crecimiento de las plantas 775
El suelo proporciona la mayora de los minerales que se encuentran
en las plantas 775 El suelo puede daarse por el mal manejo de los
humanos 776 37 Reproduccin en plantas con flores 781 Ciclo de vida
de las plantas con ores 782 Las flores se desarrollan en meristemas
apicales 782 Cada parte de una flor tiene una funcin especfica 782
Polinizacin 784 Muchas plantas tienen mecanismos que evitan la
autopolinizacin 784 Las plantas con flores y sus animales
polinizadores coevolucionaron 784 Algunas plantas con flores
dependen del viento para dispersar polen 789 Fecundacin y
desarrollo de semilla/fruto 789 En las plantas con flores ocurre un
proceso nico de doble fecundacin 789 El desarrollo embrionario en
las semillas es ordenado y predecible 790 La semilla madura
contiene una planta embrionaria y almacena materiales 790 Los
frutos son ovarios maduros 793 La dispersin de semillas es
sumamente variada 794 Germinacin y crecimiento temprano 796 Algunas
semillas no germinan de inmediato 796 Eudicotiledneas y
monocotiledneas muestran patrones caractersticos de crecimiento
temprano 797 Reproduccin asexual en plantas con ores 797 La
apomixis es la produccin de semillas sin el proceso sexual 799
Comparacin de las reproducciones sexual y asexual 799 La
reproduccin sexual tiene algunas desventajas 800 38 Respuestas de
desarrollo en plantas a seales externas e internas 803 Tropismos
804 Hormonas vegetales y desarrollo 805 Las hormonas vegetales
actan por transduccin de seales 805 Las auxinas promueven la
elongacin celular 807 00_Preliminares_SOLOMON.indd
xvii00_Preliminares_SOLOMON.indd xvii 24/12/12 09:2024/12/12
09:20
20. xviii Contenido Las giberelinas promueven la elongacin del
tallo 809 Las citoquininas promueven la divisin celular 810 El
etileno promueve la abscisin y la maduracin del fruto 810 El cido
abscsico promueve la latencia de semillas 811 Los brasinosteroides
son hormonas esteroides vegetales 812 La identificacin de una seal
universal de promocin de flores sigue siendo difcil 812 Seales
luminosas y desarrollo de las plantas 813 El fitocromo detecta la
longitud del da 814 La competencia por la luz solar entre plantas
que evitan la sombra implica al fitocromo 815 El fitocromo est
implicado en otras respuestas a la luz, incluyendo la germinacin
816 El fitocromo acta por transduccin de seales 816 La luz afecta
los ritmos circadianos 816 Respuestas a herbvoros y patgenos 817 El
cido jasmnico activa varias defensas de las plantas 817 El
salicilato de metilo puede inducir resistencia sistmica adquirida
818 Parte 7 ESTRUCTURA Y PROCESOS VITALES EN ANIMALES 821 39
Estructura y funcin animal. Una introduccin 821 Tejidos, rganos y
sistemas de rganos 822 Los tejidos epiteliales cubren el cuerpo y
revisten sus cavidades 822 Los tejidos conectivos soportan otras
estructuras del cuerpo 823 El tejido muscular est especializado
para contraerse 828 El tejido nervioso controla los msculos y las
glndulas 829 Los tejidos y los rganos forman los sistemas de rganos
del cuerpo 830 Preguntas acerca de: Tejidos no deseados. Tipos de
cncer 831 Regulacin del ambiente interno 834 Los sistemas de
retroalimentacin negativa restauran la homeostasis 834 En el cuerpo
operan algunos sistemas de retroalimentacin positiva 835
Termorregulacin 835 Los ectotermos absorben calor de su entorno 836
Los endotermos obtienen calor de procesos metablicos 836 Muchos
animales se ajustan a cambios de temperatura desafiantes 837 40
Proteccin, sostn y movimiento 842 Revestimientos epiteliales 843 El
epitelio de los invertebrados puede secretar una cutcula 843 La
piel de los vertebrados funciona como proteccin y para regular la
temperatura 843 Sistemas seos 844 En los esqueletos hidrostticos
los fluidos corporales transmiten fuerza 844 Los moluscos y
artrpodos poseen exoesqueletos no vivos 845 Los esqueletos internos
son capaces de crecer 845 El esqueleto vertebrado tiene dos
divisiones principales 846 Un hueso largo tpico amplifica el
movimiento generado por los msculos 846 Los huesos se remodelan
durante toda la vida 847 Las articulaciones son las uniones entre
los huesos 847 Contraccin muscular 848 El msculo de invertebrados
vara entre los grupos 848 Los msculos de vuelo de los insectos estn
adaptados para contraccin rpida 849 Los msculos del esqueleto
vertebrado actan de manera antagnica entre s 849 Un msculo
vertebrado puede constar de miles de fibras musculares 850 La
contraccin ocurre cuando los filamentos de actina y miosina se
deslizan unos sobre otros 852 El ATP da energa a la contraccin
muscular 852 El tipo de fibras musculares determina la fuerza y la
resistencia 855 Varios factores afectan la intensidad de la
contraccin muscular 855 El msculo liso y el msculo cardiaco son
involuntarios 856 41 Sealizacin neuronal 860 Sealizacin neuronal:
Una visin general 861 Neuronas y clulas gliales 862 Las neuronas
reciben estmulos y transmiten seales neuronales 862 Ciertas
regiones del SNC producen nuevas neuronas 862 Los axones se agregan
para formar nervios y tractos 863 Las clulas gliales desempean un
papel crtico en la funcin neuronal 863 Transmisin de informacin a
lo largo de la neurona 865 Los canales inicos y las bombas inicas
mantienen el potencial de reposo de la neurona 865 Las seales
locales graduadas varan en magnitud 867 Los axones transmiten
seales denominadas potenciales de accin 867 El potencial de accin
es una respuesta total o nula 869 Un potencial de accin se propaga
por s mismo 870 Transmisin de informacin a travs de las sinapsis
872 Las seales a travs de sinapsis pueden ser elctricas o qumicas
872 Las neuronas usan neurotransmisores para enviar seales a otras
clulas 872 Preguntas acerca de: La enfermedad de Alzheimer 874 Los
neurotransmisores se unen con receptores en neuronas postsinpticas
875 Los receptores activados pueden enviar seales excitatorias o
inhibitorias 875 Integracin neuronal 877 Los potenciales
postsinpticos se suman en el tiempo y el espacio 877
00_Preliminares_SOLOMON.indd xviii00_Preliminares_SOLOMON.indd
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21. Contenido xix Dnde se lleva a cabo la integracin neuronal?
878 Circuitos neuronales: sealizacin de informacin compleja 878 42
Regulacin neuronal 882 Sistemas nerviosos de los invertebrados:
Tendencias en la evolucin 883 El sistema nervioso de los
vertebrados: Estructura y funcin 884 Evolucin del cerebro de los
vertebrados 886 El cerebro anterior se desarrolla en la mdula, la
protuberancia anular y el cerebelo 886 El cerebro medio es
prominente en peces y anfibios 888 El cerebro posterior origina el
tlamo, el hipotlamo y el cerebro 888 El sistema nervioso central
humano 888 La mdula espinal transmite impulsos hacia el cerebro y
desde ste 889 La parte ms prominente del encfalo humano es el
cerebro 891 El cuerpo sigue un ciclo circadiano de sueo y vigilia
894 El sistema lmbico afecta aspectos emocionales del
comportamiento 897 Preguntas acerca de: La neurobiologa de la
experiencia traumtica 898 El aprendizaje y la memoria implican
cambios a largo plazo en las sinapsis 899 El lenguaje implica
comprensin y expresin 901 El sistema nervioso perifrico 902 La
divisin somtica ayuda a que el cuerpo se ajuste al ambiente externo
902 La divisin autnoma regula el ambiente interno 902 Efectos de
los frmacos en el sistema nervioso 904 Preguntas acerca de: El
alcohol: la droga que ms se consume 905 43 Sistemas sensoriales 911
Cmo funcionan los sistemas sensoriales 912 Los receptores
sensoriales reciben informacin 912 Los receptores sensoriales
transducen energa 912 La entrada sensorial es integrada a muchos
niveles 912 Podemos clasificar receptores sensoriales con base en
la ubicacin de estmulos o en el tipo de energa que transducen 914
Termorreceptores 915 Electrorreceptores y receptores
electromagnticos 916 Nociceptores 916 Mecanorreceptores 916 Los
receptores tctiles se encuentran en la piel 916 Los proprioceptores
ayudan a coordinar el movimiento muscular 918 Muchos invertebrados
tienen receptores de la gravedad denominados estatocistos 918 Las
clulas ciliadas estn caracterizadas por estereocilios 919 Los
rganos de la lnea lateral complementan la visin en los peces 919 El
aparato vestibular mantiene el equilibrio 919 Los receptores
auditivos estn localizados en la cclea 920 Quimiorreceptores 924
Los receptores gustativos detectan molculas de alimento disueltas
925 El epitelio olfatorio es responsable del sentido del olfato 926
Muchos animales se comunican con feromonas 926 Fotorreceptores 927
Los fotorreceptores de los invertebrados incluyen manchas oculares,
ojos simples y ojos compuestos 927 Los ojos de los vertebrados
forman imgenes ntidas 928 La retina contiene bastoncillos y conos
sensibles a la luz 929 La luz activa la rodopsina 930 La visin a
color depende de tres tipos de conos 932 La integracin de
informacin visual empieza en la retina 933 44 Transporte interno
937 Tipos de sistemas circulatorios 938 Muchos invertebrados tienen
un sistema circulatorio abierto 939 Algunos invertebrados tienen un
sistema circulatorio cerrado 939 Los vertebrados tienen un sistema
circulatorio cerrado 940 Sangre de los vertebrados 940 El
componente lquido de la sangre es el plasma 940 Las clulas
sanguneas rojas transportan oxgeno 941 Las clulas sanguneas blancas
defienden al cuerpo contra organismos patgenos 942 Las plaquetas
funcionan en la coagulacin de la sangre 943 Vasos sanguneos de los
vertebrados 945 Evolucin del sistema cardiovascular de los
vertebrados 946 El corazn humano 946 Cada latido del corazn es
iniciado por un marcapasos 948 El ciclo cardiaco consta de periodos
alternos de contraccin y relajamiento 949 El sistema nervioso
regula el ritmo cardiaco 950 El volumen sistlico depende del
retorno venoso 951 El gasto cardiaco vara con las necesidades del
cuerpo 951 Presin sangunea 951 La presin sangunea vara en
diferentes vasos sanguneos 953 La presin sangunea es regulada
cuidadosamente 954 El patrn de la circulacin 954 La circulacin
pulmonar oxigena la sangre 955 La circulacin sistmica suministra
sangre a los tejidos 955 El sistema linftico 956 El sistema
linftico consta de vasos linfticos y tejido linftico 956 El sistema
linftico desempea un papel importante en la homeostasis de los
lquidos 957 Enfermedad cardiovascular 957
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22. xx Contenido 45 El sistema inmunolgico: Defensa interna 963
Evolucin de las respuestas inmunolgicas 964 Los invertebrados
lanzan respuestas inmunolgicas no especficas 964 Los vertebrados
lanzan respuestas inmunolgicas no especficas y especficas 965
Respuestas inmunolgicas no especcas 966 Las barreras fsicas impiden
la entrada de la mayora de patgenos al cuerpo 966 Los receptores de
reconocimiento de patrones activan respuestas inmunolgicas no
especficas 966 Las clulas de sistemas inmunolgicos no especficos
destruyen patgenos y elaboran productos qumicos 966 Las citocinas y
el complemento median respuestas inmunolgicas 967 La inflamacin es
una respuesta de proteccin 968 Respuestas inmunolgicas especcas 970
En las respuestas inmunolgicas especficas estn implicados muchos
tipos de clulas 971 El complejo mayor de histocompatibilidad es
responsable del autorreconocimiento 973 Inmunidad mediada por
clulas 973 Inmunidad mediada por anticuerpos 975 Un anticuerpo
tpico consta de cuatro cadenas de polipptidos 977 Los anticuerpos
estn agrupados en cinco clases 978 La unin antgeno-anticuerpo
activa otras defensas 978 El sistema inmunolgico responde a
millones de antgenos diferentes 978 Los anticuerpos monoclonales
son altamente especficos 979 La memoria inmunolgica es responsable
de la inmunidad a largo plazo 979 Respuesta a la enfermedad,
insuciencia inmunolgica y reacciones dainas 982 Las clulas
cancerosas evaden al sistema inmunolgico 982 La enfermedad por
inmunodeficiencia puede ser hereditaria o adquirida 983 El VIH es
la causa ms importante de inmunodeficiencia adquirida en adultos
984 En una enfermedad autoinmune, el cuerpo ataca sus propios
tejidos 986 La incompatibilidad del Rh puede resultar en
hipersensibilidad 986 Las reacciones alrgicas son dirigidas contra
antgenos ambientales normales 987 El rechazo de los injertos es una
respuesta inmunolgica contra el tejido trasplantado 988 46
Intercambio de gases 993 Adaptaciones para el intercambio de gases
en aire o agua 994 Tipos de supercies respiratorias 994 La
superficie del cuerpo puede ser adaptada para el intercambio de
gases 994 Los sistemas de tubos traqueales suministran aire
directamente a las clulas 994 Las branquias son las superficies
respiratorias en muchos animales acuticos 996 Los vertebrados
terrestres intercambian gases a travs de los pulmones 996 El
sistema respiratorio de los mamferos 998 Las vas respiratorias
conducen aire hacia los pulmones 998 El intercambio de gases ocurre
en los alveolos de los pulmones 1001 La ventilacin es llevada a
cabo por la respiracin 1001 La cantidad de aire respirado es
mensurable 1002 El intercambio de gases se lleva a cabo en los
alveolos 1002 El intercambio de gases se lleva a cabo en los
tejidos 1003 Los pigmentos respiratorios incrementan la capacidad
para transportar oxgeno 1003 El bixido de carbono es transportado
principalmente como iones de bicarbonato 1004 La respiracin es
regulada por centros respiratorios en el cerebro 1004 La
hiperventilacin reduce la concentracin de bixido de carbono 1006
Volar muy alto o bucear muy profundo puede interrumpir la
homeostasis 1006 Algunos mamferos estn adaptados para bucear 1006
Respiracin de aire contaminado 1007 Preguntas acerca de: Los
efectos de fumar 1008 47 Procesamiento de alimentos y nutricin 1012
Estilos y adaptaciones nutricionales 1013 Los animales estn
adaptados a su modo de nutricin 1013 Algunos invertebrados tienen
una cavidad digestiva con una sola abertura 1015 Los sistemas
digestivos de la mayora de los animales tienen dos aberturas 1015
El sistema digestivo de los vertebrados 1016 El procesamiento de
alimentos empieza en la boca 1017 La faringe y el esfago conducen
alimentos al estmago 1017 El alimento es digerido mecnica y
enzimticamente en el estmago 1018 La mayor parte de la digestin
enzimtica se lleva a cabo en el intestino delgado 1020 El hgado
secreta bilis 1021 El pncreas secreta enzimas digestivas 1021 Los
nutrientes son digeridos a medida que se mueven a lo largo del
sistema digestivo 1021 Nervios y hormonas regulan la digestin 1022
La absorcin se lleva a cabo principalmente por medio de las
vellosidades del intestino delgado 1023 El intestino grueso elimina
los desechos 1023 Nutrientes requeridos 1024 Los carbohidratos
proporcionan energa 1024 Los lpidos proporcionan energa y se usan
para elaborar molculas biolgicas 1024 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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23. Contenido xxi Las protenas sirven como enzimas y como
componentes estructurales de las clulas 1026 Las vitaminas son
compuestos orgnicos esenciales para el metabolismo normal 1026 Los
minerales son nutrientes inorgnicos 1026 Los antioxidantes protegen
contra los oxidantes 1027 Los fitoqumicos desempean papeles
importantes en el mantenimiento de la salud 1028 Metabolismo
energtico 1029 El metabolismo energtico es regulado por sealizacin
compleja 1029 La obesidad es un problema nutricional grave 1030 La
desnutricin puede provocar graves problemas de salud 1030 48
Osmorregulacin y desecho de residuos metablicos 1034 Mantenimiento
del balance de lquidos y electrolitos 1035 Productos de desecho
metablicos 1035 Osmorregulacin y excrecin en invertebrados 1036 Los
rganos nefridiales estn especializados en la osmorregulacin y/o
excrecin 1037 Los tbulos de Malpighi conservan agua 1038
Osmorregulacin y excrecin en los vertebrados 1038 Los vertebrados
de agua dulce deben deshacerse por s mismos del exceso de agua 1038
Los vertebrados marinos deben reemplazar el lquido perdido 1039 Los
vertebrados terrestres deben conservar agua 1039 El sistema
urinario 1040 La nefrona es la unidad funcional del rin 1042 La
orina es producida por filtracin, reabsorcin y secrecin 1043 La
orina se vuelve concentrada a medida que pasa por el tbulo renal
1045 La orina consta de agua, desechos nitrogenados y sales 1046
Las hormonas regulan la funcin del rin 1046 49 Regulacin endocrina
1052 Panorama de la regulacin endocrina 1053 El sistema endocrino y
el sistema nervioso interactan para regular el cuerpo 1053 Los
sistemas de retroalimentacin negativa regulan la actividad
endocrina 1053 Las hormonas son asignadas a cuatro grupos qumicos
1054 Tipos de sealizacin endocrina 1055 Las neurohormonas son
transportadas en la sangre 1055 Algunos reguladores locales son
considerados hormonas 1055 Preguntas acerca de: Esteroides
anablicos y otras hormonas de las que se abusa 1056 Mecanismos de
la accin hormonal 1057 Algunas hormonas entran en clulas diana y
activan genes 1057 Muchas hormonas se unen a receptores en la
superficie celular 1058 Regulacin neuroendocrina en invertebrados
1060 Regulacin endocrina en vertebrados 1060 La homeostasis depende
de las concentraciones normales de hormonas 1061 El hipotlamo
regula la glndula pituitaria 1061 El lbulo posterior de la glndula
pituitaria libera hormonas producidas por el hipotlamo 1061 El
lbulo anterior de la glndula pituitaria regula el crecimiento y a
otras glndulas endocrinas 1063 Las hormonas de la tiroides
incrementan la tasa metablica 1066 Las glndulas paratiroides
regulan la concentracin de calcio 1067 Los islotes del pncreas
regulan la concentracin de glucosa 1067 Las glndulas suprarrenales
ayudan al cuerpo a responder al estrs 1071 Se conocen muchas otras
hormonas 1073 50 Reproduccin 1077 Reproduccin asexual y sexual 1078
La reproduccin asexual es una estrategia eficiente 1078 La mayora
de los animales se reproducen sexualmente 1078 La reproduccin
sexual incrementa la variabilidad gentica 1079 Reproduccin humana:
el hombre 1080 Los testculos producen gametos y hormonas 1080 Una
serie de conductos almacena y transporta el esperma 1081 Glndulas
accesorias producen la porcin lquida del semen 1082 El pene
transfiere esperma a la mujer 1083 La testosterona tiene mltiples
efectos 1083 El hipotlamo, la glndula pituitaria y los testculos
regulan la reproduccin masculina 1084 Reproduccin humana: la mujer
1084 Los ovarios producen gametos y hormonas sexuales 1085 Los
oviductos transportan al oocito secundario 1086 El tero incuba el
embrin 1087 La vagina recibe esperma 1087 La vulva son estructuras
genitales externas 1088 Los pechos funcionan en la lactacin 1088 El
hipotlamo, la glndula pituitaria y los ovarios regulan la
reproduccin femenina 1089 Preguntas acerca de: Cncer de mama 1090
El ciclo menstrual se detiene en la menopausia 1093 La mayora de
los mamferos tienen ciclo estral 1093 Fertilizacin, embarazo y
nacimiento 1093 La fertilizacin es la unin del espermatozoide y el
huevo 1093 Preguntas acerca de: Nuevos orgenes 1094 Las hormonas
son necesarias para mantener el embarazo 1095 El proceso de
nacimiento depende de un sistema de retroalimentacin positiva 1096
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24. xxii Contenido Respuesta sexual humana 1097 Mtodos
anticonceptivos y aborto 1098 Existen muchos mtodos anticonceptivos
disponibles 1098 La mayora de las hormonas anticonceptivas impiden
la ovulacin 1098 Los dispositivos intrauterinos se usan ampliamente
1099 Los mtodos anticonceptivos de barrera incluyen el diafragma y
el condn 1100 Ya hay disponibles anticonceptivos de emergencia 1100
La esterilizacin hace que una persona sea incapaz de tener
descendencia 1100 En el futuro los anticonceptivos podran controlar
los pptidos regulatorios 1101 El aborto puede ser espontneo o
inducido 1101 Enfermedades de transmisin sexual 1101 51 Desarrollo
animal 1106 Desarrollo de la forma 1107 Fecundacin 1107 El primer
paso en la fecundacin implica contacto y reconocimiento 1107 La
entrada del espermatozoide es regulada 1108 La fecundacin activa al
vulo 1109 Los proncleos del espermatozoide y el vulo se unen,
restaurando el estado diploide 1109 Segmentacin 1109 El patrn de
segmentacin es afectado por la yema 1109 La segmentacin puede
distribuir determinantes del desarrollo 1111 La segmentacin provee
los bloques de construccin para el desarrollo 1112 Gastrulacin 1112
La cantidad de yema afecta el patrn de gastrulacin 1113
Organognesis 1115 Membranas extraembrionarias 1116 Desarrollo
humano 1117 La placenta es un rgano de intercambio 1118 El
desarrollo de los rganos empieza durante el primer trimestre 1118
El desarrollo contina durante el segundo y tercer trimestres 1120
Ms de un mecanismo puede conducir a parto mltiple 1121 Factores
ambientales afectan al embrin 1121 El neonato debe adaptarse a su
nuevo entorno 1121 El envejecimiento no es un proceso uniforme 1123
La respuesta homeosttica al estrs disminuye con el envejecimiento
1123 52 Comportamiento animal 1127 Conducta y adaptacin 1128 Las
conductas tienen costos y beneficios 1128 Los genes interactan con
el entorno 1128 El comportamiento depende de la preparacin
fisiolgica 1130 Muchos patrones de comportamiento dependen de
programas motores 1130 Aprendizaje: el cambio de comportamiento
como resultado de la experiencia 1131 Un animal se habita a
estmulos irrelevantes 1131 La impronta ocurre durante un perodo
crtico temprano 1131 En el condicionamiento clsico, un reflejo se
asocia con un nuevo estmulo 1132 En el condicionamiento operante,
la conducta espontnea es reforzada 1132 La cognicin animal es
controversial 1133 Jugar puede ser una prctica conductual 1134
Respuestas conductuales a estmulos ambientales 1134 Los ritmos
biolgicos regulan muchas conductas 1134 Las seales ambientales
activan respuestas fisiolgicas que llevan a la migracin 1135
Comportamiento de forrajeo 1136 Costos y benecios del
comportamiento social 1137 La comunicacin es necesaria para el
comportamiento social 1138 Las jerarquas de dominancia establecen
la posicin social 1139 Muchos animales defienden un territorio 1140
Algunas sociedades de insectos estn bastante organizadas 1141
Seleccin sexual 1142 Los animales del mismo sexo compiten por
parejas 1142 Los animales seleccionan parejas de calidad 1143 La
seleccin sexual favorece los sistemas de apareamiento poligneo 1143
Algunos animales cuidan de sus cras 1144 Comportamiento de ayuda
1146 La conducta altruista puede explicarse por aptitud inclusiva
1146 El comportamiento de ayuda puede tener otras explicaciones
1146 Algunos animales ayudan a no familiares 1148 Cultura en las
sociedades de vertebrados 1148 Algunos vertebrados transmiten
cultura 1148 La sociobiologa explica el comportamiento social
humano en trminos de la adaptacin 1149 Parte 8 LAS INTERACCIONES DE
LA VIDA: ECOLOGA 1153 53 Introduccin a la ecologa: ecologa de
poblaciones 1153 Caractersticas de las poblaciones 1154 La densidad
y la dispersin son caractersticas importantes de las poblaciones
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25. Contenido xxiii Cambios en el tamao de la poblacin 1156 La
dispersin afecta la tasa de crecimiento de algunas poblaciones 1156
Cada poblacin tiene una tasa intrnseca de crecimiento caracterstica
1157 Ninguna poblacin puede crecer exponencialmente de manera
indefinida 1157 Factores que afectan el tamao de la poblacin 1158
Los factores dependientes de la densidad regulan el tamao de una
poblacin 1158 Los factores independientes de la densidad suelen ser
abiticos 1160 Caractersticas de historia de la vida 1161 Las tablas
de vida y las curvas de supervivencia indican mortalidad y
sobrevivencia 1163 Metapoblaciones 1164 Poblaciones humanas 1165 No
todos los pases tienen la misma tasa de crecimiento 1167 La
estructura de edad de un pas ayuda a pronosticar el crecimiento
futuro de la poblacin 1168 La degradacin ambiental est relacionada
con el crecimiento de la poblacin y el consumo de recursos 1169 54
Ecologa de comunidades 1173 Estructura y funcionamiento de la
comunidad 1174 Las interacciones comunitarias son complicadas y a
menudo no son fcilmente evidentes 1175 El nicho es un papel
ecolgico de una especie en la comunidad 1175 La competencia es
intraespecfica o interespecfica 1177 La seleccin natural conforma
los cuerpos y las conductas de la presa y del depredador 1180 La
simbiosis implica una asociacin estrecha entre especies 1182
Preguntas acerca de: Mimetismo en las mariposas 1183 Intensidad y
direccin de las interacciones comunitarias 1185 Otras especies de
una comunidad dependen de las especies clave o son afectadas en
gran medida por ellas 1185 Las especies dominantes influyen a una
comunidad como resultado de su mayor tamao o abundancia 1186 La
regulacin de un ecosistema ocurre abajo-arriba y arriba-abajo 1186
Biodiversidad comunitaria 1187 Los eclogos buscan explicar por qu
algunas comunidades tienen ms especies que otras 1188 La riqueza de
especies puede promover la estabilidad de la comunidad 1190
Desarrollo comunitario 1190 Las perturbaciones afectan la sucesin y
la riqueza de especies 1191 Los eclogos continan estudiando la
estructura comunitaria 1192 55 Ecosistemas y la biosfera 1196 Flujo
de energa a travs de los ecosistemas 1197 Las pirmides ecolgicas
ilustran la manera en que trabajan los ecosistemas 1199 Los
ecosistemas varan en productividad 1200 Cadenas alimentarias y
venenos en el ambiente 1202 Ciclos de la materia en los ecosistemas
1203 El bixido de carbono es la molcula pivote en el ciclo del
carbono 1203 Las bacterias son esenciales para el ciclo del
nitrgeno 1204 El ciclo del fsforo carece de un componente gaseoso
1206 El agua se mueve entre el ocano, la tierra y la atmsfera en el
ciclo hidrolgico 1207 Factores abiticos en los ecosistemas 1208 El
Sol calienta la Tierra 1208 Preguntas acerca de: Vida sin el Sol
1209 La atmsfera contiene varios gases esenciales para los
organismos 1210 Los ocanos del mundo cubren la mayor parte de la
superficie terrestre 1211 El clima afecta profundamente a los
organismos 1212 Los incendios son una perturbacin comn en algunos
ecosistemas 1213 Procesos para el estudio de ecosistemas 1214 56
Ecologa y geografa de la vida 1218 Biomas 1219 La tundra son las
llanuras fras y pantanosas del extremo norte 1219 Preguntas acerca
de: La distribucin de la vegetacin en las montaas 1220 El bosque
boreal es el bosque siempre verde del norte 1221 El bosque lluvioso
templado tiene clima ms fro, neblina densa y alta precipitacin 1221
El bosque caducifolio templado tiene un dosel de rboles de hoja
ancha 1222 Los pastizales templados existen en reas de precipitacin
moderada 1222 El chaparral es un matorral de arbustos de hojas
perennes y rboles pequeos 1223 Los desiertos son ecosistemas ridos
1224 La sabana es una pradera tropical con rboles dispersos 1225
Hay dos tipos bsicos de bosques tropicales 1225 Ecosistemas
acuticos 1228 Los ecosistemas de agua dulce estn ligados a la
tierra y a los ecosistemas marinos 1228 Los estuarios existen donde
se encuentren el agua dulce y el agua salada 1231 Los ecosistemas
marinos dominan en la superficie de la Tierra 1232 Ecotonos 1236
Biogeografa 1237 Las reas terrestres estn divididas en seis reinos
biogeogrficos 1238 00_Preliminares_SOLOMON.indd
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26. xxiv Contenido 57 Diversidad biolgica y biologa de la
conservacin 1242 La crisis de la biodiversiddad 1243 Las especies
en peligro de extincin tienen ciertas caractersticas en comn 1244
Preguntas acerca de: Disminucin de las poblaciones de anfibios 1245
Las actividades humanas contribuyen a la disminucin de la
diversidad biolgica 1246 Biologa de la conservacin 1249 La
conservacin in situ es la mejor manera de preservar la diversidad
biolgica 1249 La conservacin ex situ intenta salvar especies que
estn al borde de la extincin 1251 La Ley de Especies en Peligro de
Extincin proporciona algo de proteccin legal para especies y
hbitats 1252 Los acuerdos internacionales proporcionan algo de
proteccin a especies y hbitats 1253 Deforestacin 1253 Por qu estn
desapareciendo los bosques tropicales? 1254 Por qu estn
desapareciendo los bosques boreales? 1255 Cambio climtico 1255 Los
gases de efecto invernadero provocan el cambio climtico 1256 Cules
son los efectos probables del cambio climtico? 1257 Disminucin del
ozono estratosfrico 1259 Ciertos productos qumicos destruyen el
ozono estratosfrico 1259 El agotamiento de la capa de ozono daa a
los organismos 1260 La cooperacin internacional est ayudando a
reparar la capa de ozono 1260 Apndice A Tabla peridica de los
elementos A-1 Apndice B Clasicacin de los organismos A-2 Apndice C
Comprensin de trminos biolgicos A-6 Apndice D Abreviaturas A-9
Apndice E Respuestas a Evale su comprensin A-11 Glosario G-1 ndice
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xxiv 24/12/12 09:2024/12/12 09:20
27. Prefacio xxv Esta novena edicin de Biologa de Solomon, Berg
y Martin contina transmitiendo nuestra visin de la ciencia dinmica
de biologa y cmo afecta a cada aspecto de nuestra vida, desde
nuestra salud y comporta-
mientohastaaspectosdeldesafodeconservacindelmedioambienteal que nos
enfrentamos. Los recientes descubrimientos de las ciencias bio-
lgicas han aumentado nuestra comprensin tanto de la unidad como de
la diversidad de los procesos y adaptaciones vitales. Con este
conoci- miento, hemos sido ms conscientes de nuestra
interdependencia con la
inmensavariedaddeorganismosconquecompartimoselplanetaTierra.
BIOLOGA: ES UN LIBRO PARA ESTUDIANTES El estudio de la biologa
puede ser un viaje apasionante de descubri- miento para quienes
empiezan a estudiar esta materia. En la novena edicin de Biologa
exploramos los diversos organismos, sus notables adaptaciones al
medio ambiente, as como sus relaciones evolutivas y
ecolgicas.Presentamoslalabordelacienciaylasaportacionesdecien-
tficos, cuyos descubrimientos no slo amplan nuestro conocimiento de
la biologa sino que ayudan a moldear y proteger el futuro de
nuestro planeta. Este libro de Biologa nos da una idea muy completa
de lo que es la ciencia, cmo trabajan los cientficos, lo que nos
han aportado y la forma en que el conocimiento cientfico afecta
nuestra vida diaria. Desde la primera edicin de Biologa hemos
intentado presentar los principios biolgicos en una forma integrada
que es precisa, in- teresante y conceptualmente accesible al
estudiante. En esta novena edicin continuamos con esta tradicin.
Tambin continuamos pre- sentando la biologa en un marco basado en
la investigacin. Algunos profesores interpretan la investigacin
como un mtodo de aprendi- zaje que tiene lugar en el laboratorio
cuando los estudiantes realizan
experimentos;ellaboratorioesparteintegrantedelaprendizajebasado en
la investigacin, pero tambin sta es una forma de aprender en la que
el estudiante persigue de manera activa el conocimiento fuera del
laboratorio. En Biologa siempre hemos presentado la historia de los
avances cientficos, incluyendo debates cientficos, para ayudar al
es- tudiante a entender que la ciencia es un proceso (es decir, un
campo de investigacin). En la novena edicin de Biologa hacemos un
trabajo concertado para integrar el aprendizaje basado en la
investigacin en el libro de texto, con la introduccin de nuevas
secciones y la expansin de otras varias (que se estudian en las
siguientes secciones). En todo el texto, estimulamos el inters al
relacionar conceptos y con experiencias dentro del marco de
referencia del estudiante. Al ayu- dar al estudiante a hacer estas
conexiones, facilitamos su dominio de conceptos generales.
Esperamos que el efecto combinado de un estilo de escritura
agradable y apartados interesantes lo motive al estudio de la
biologa. SISTEMA DE APRENDIZAJE DE SOLOMON/BERG/MARTIN En la novena
edicin hemos continuado refinando nuestro altamente exitoso
Learning System (Sistema de Enseanza), que proporciona al es-
tudiante las estrategias de aprendizaje necesarias para integrar
concep- tos biolgicos y demostrar su dominio de estos conceptos.
Aprender biologa es un desafo, porque el tema est lleno de nuevos
trminos y datos que deben integrarse en el marco de trabajo de
principios bio- lgicos generales. Para ayudar al estudiante a
concentrarse en princi- pios y conceptos importantes,
proporcionamos la seccin de Learning Outcomes (Resultados del
aprendizaje) para el curso y Learning Objec- tives (Objetivos de
aprendizaje) para cada seccin importante de cada captulo. Al final
de cada seccin, proporcionamos las Review Questions (Preguntas de
repaso) basadas en los Objetivos de aprendizaje de ma- nera que los
estudiantes puedan evaluar su nivel de comprensin del material
presentado en la seccin. Al final de cada captulo, incluimos un
Summary: Focus on Learning