Bloque II. Conservación de poblaciones
• Determinantes de la diversidad genética
• Los problemas de las poblaciones pequeñas
• Metapoblaciones
Fecha actualización: 19-09-13
� Una población es un grupo de individuos que pueden reproducirse; puede estar constituida por unos pocos o millones de individuos
� Dentro de una población generalmente los individuos son genéticamente diferentes entre ellos
� La variación genética se debe a que los individuos tienen pequeñas diferencias entre sus genes; las diferentes formas de un gen son conocidas como alelos
� El conjunto completo de genes y alelos de una población se conoce como pool de genes, y la combinación particular de un individuo se llama genotipo
� Los diferentes alelos pueden afectar al desarrollo y fisiología de los individuos, traduciéndose en características diferentes de fecundidad, resistencia a las enfermedades y, en general, de respuesta a la variación ambiental
� La diversidad genética se produce de dos formas: (1) mutaciones y (2) recombinación de genes. Las mutaciones proporcionan el material básico de la diversidad genética y las recombinaciones aumentan enormemente este potencial
� La diversidad genética de una población depende del número total de genes polimórficos y del número de alelos de cada gen polimórfico. La existencia de genes polimórficos permite a los individuos ser heterozigóticos para un gen
� Los individuos heterozigóticos tienen mayor eficacia biológica que los individuos homozigóticos comparables (vigor híbrido). Ello se debe a: (1) dos formas enzimáticas permiten al individuo mayor flexibilidad o capacidad de adaptación a un cambio y (2) los alelos no funcionales o dañinos de un progenitor quedan enmascarados por los del otro progenitor.
Son principalmente los siguientes:
� (1) Flujo genético
� (2) Deriva genética
� (3) Cuello de botella y efecto fundador
� (4) Sistemas y comportamiento de reproducción
Determinantes de la diversidad genética en las poblaciones
naturales
� Es la transferencia de genes entre individuos de una población
� Las poblaciones de una especie que viven en los márgenes de su
área de distribución pueden contribuir de forma importante a su
diversidad genética
� El flujo genético natural puede ser interrumpido como
consecuencia de las actividades de los humanos (destrucción del
hábitat, fragmentación), y la mitigación de sus impactos es un
objetivo prioritario de la BC
� Estudio de caso aplicado: efectos relativos de la mortalidad por
atropellos (efectos por depleción) y pérdida de conectividad
(efectos barrera) causados por las carreteras en la diversidad
genética (Jackson & Fahrig 2011)
(1) Flujo genético
Paso para fauna en Cuenca
Ecoducto en Holanda
Jackson & Fahrig 2011
Fig. La pérdida de diversidad genética en poblaciones teóricas de distinto tamaño efectivo se incrementa cuando disminuye el número de individuos
� Cambio producido en las frecuencias de los alelos como consecuencia del “muestreo” aleatorio que se produce, generación tras generación, y el tamaño finito de las poblaciones
� Normalmente se produce una pérdida de los alelos menos frecuentes y un aumento o “fijación” de los más frecuentes, resultando en una disminución de la diversidad genética de la población
� En el caso de una población aislada con dos alelos por gen, Wright (1931) propuso la siguiente fórmula para expresar la disminución de heterozigosidad (∆∆∆∆F, individuos con los dos alelos idénticos) de una población de Ne reproductores: ∆∆∆∆F = 1/2Ne
� Una población de 50 individuos tendrá una pérdida de heterozigosidad del 1% por generación debido a la pérdida de alelos poco frecuentes
(2) Deriva genética
� La migración de individuos entre poblaciones incrementa la
diversidad genética de la población y compensa los efectos de la
deriva genética; un nuevo inmigrante en una población de 100
individuos hace despreciable el efecto de la deriva genética
� Las mutaciones también incrementan la diversidad genética pero
ocurren a tasas muy pequeñas, de 1/1.000 a 1/10.000 por gen y por
generación, por lo que éstas no compensan la deriva genética en
las poblaciones pequeñas
� Además de la teoría y las simulaciones, los datos de campo
muestran que las poblaciones pequeñas pierden alelos muy
rápidamente
Science 2011
� Se define como el tamaño de un deme ideal (es decir, un deme con razón de sexos 1:1, apareamiento al azar y número de descendientes por pareja distribuido al azar) que sufriría la misma cantidad de deriva genética que la población real
� El tamaño efectivo es inferior al tamaño real de la población
� Por ejemplo, el tamaño efectivo de una población de lobos aislada en el noroeste ibérico resultó ser un 80% inferior al censo demográfico de 220 ejemplares (Sastre & Ramírez 2012)
Tamaño efectivo de la población
� ¿Cuántos individuos se necesitan para mantener la diversidad
genética de una población?
� Franklin (1980), basándose en la experiencia de criadores de animales,
sugirió que 50 individuos reproductores sería el mínimo para evitar
los efectos de la depresión endogámica.
� Este mismo autor, trabajando con poblaciones de Drosophila, sugirió
que 500 individuos reproductores proporcionarían nueva diversidad
genética por mutaciones que compensaría la pérdida debida a la
deriva genética en poblaciones pequeñas proporcionando potencial
evolutivo
� Este rango de valores se conoce como la regla 50/500: las poblaciones
aisladas necesitan un mínimo de 50 individuos reproductores a corto
plazo y preferiblemente 500 a largo plazo para mantener la variedad
genética
� La aplicación de la cifra de 50 individuos a especies silvestres es
dudosa
� Franklin (1995), revisando la literatura científica, concluyó que la
relación entre el Ne y el Nc (tamaño censado de la población)
promedió aproximadamente 0.1 para distintas especies
� Es decir, la cifra de 500 individuos (Ne) se corresponde realmente a
5.000 individuos (Nc)
� Debemos tener en cuenta que el coeficiente de variación en torno al
Ne/Nc = 0.1 es muy variable entre especies e incluso entre
poblaciones de la misma especie.
� Además, estas cifras tienen un fundamento genético, el cual es sólo
un componente, entre otros, del riesgo de amenaza o extinción de las
especies
� La regla 50/500 asume que los individuos reproductores tienen una
razón de sexos equilibrada y la misma probabilidad de cruzarse y
producir descendencia
� Esto no ocurre por razones de proporción de sexos y fecundidad,
esta última relacionada con la edad y vitalidad, entre otras
� De ahí que el tamaño efectivo de una población sea inferior al
tamaño real
� El desequilibrio entre sexos es descrito por Ne = 4NmNf/(Nm +
Nf), Nm y Nf son el número de machos y hembras reproductores
� Con variaciones extraordinarias de tamaño de población de un año
a otro, Ne = t/(1/N1 + 1/N2 + … + 1/Nt), siendo t el nº de años y
Nx el nº de individuos reproductores en los diferentes años.
Realmente este Ne debería determinarse para los años con menor
número de individuos
TREE 2012
� Las poblaciones son dinámicas y fluctúan en tamaño con el tiempo; en condiciones adversas o frente a una pérdida brusca del hábitat, una población puede declinar rápidamente
� Los supervivientes de un colapso poblacional poseen sólo una muestra de la diversidad genética original. Este brusco descenso en el número de individuos crea un cuello de botella de la población, que puede reducir severamente la diversidad genética en la población restante y generaciones futuras
(3) Cuellos de botella y efecto fundador
Fig. Cambios demográficos en una población de leones
� El efecto fundador es un caso especial de cuello de botella. Aparece
cuando un grupo pequeño de individuos abandona una población y
forma una nueva, habitualmente con menor variedad genética que
la original
� También hay casos en que los niveles de heterozigosidad elevados
originales se recuperan a partir de un cuello de botella temporal
(por ejemplo, gracias a la combinación de generaciones largas y
elevada movilidad de los individuos, como ocurre con el
rinoceronte indio en Nepal)
(4) Sistemas y comportamiento de reproducción
� La diversidad genética está condicionada por la biología reproductiva de las especies
� Las especies con autofecundación presentan, en general, bajos niveles de diversidad genética y la mayor parte de la diversidad genética se encuentra distribuida entre las diferentes poblaciones
� Las especies alógamas, en las que existe una tendencia al cruzamiento entre individuos no relacionados genéticamente, presentan una elevada diferenciación genética entre los individuos de la misma población y una baja diversidad genética entre poblaciones
� Fenómenos tales como la existencia de especies de plantas monoicas o dioicas, reproducción asexual, fidelidad/infidelidad en las parejas de aves y mamíferos, machos “alfa” reproductores (casos de los lobos), etc. afectan a la diversidad genética de una población
Los problemas de las poblaciones pequeñas
� Idealmente, para una especie amenazada debemos procurar preservar el mayor número de individuos en la mayor cantidad de hábitat protegido posible
� Esto no siempre es posible, máxime cuando hay que satisfacer múltiples conflictos de intereses
� Shaffer (1981) definió “la mínima población viable (MVP) de una especie en un hábitat determinado como la población aislada de menor tamaño que tiene un 99% de posibilidades de persistir durante 1.000 años a pesar de los previsibles efectos de la estocasticidad demográfica, la ambiental y la genética, así como de las catástrofes naturales”
� Las cifras apuntadas son tentativas. La MVP estima el número de individuos necesarios para preservar una especie un periodo de tiempo definido y un nivel de probabilidad determinado
� La obtención de una estima precisa de la MVP exige un estudio
demográfico de la población y un análisis del ambiente en una
localidad determinada. Esto puede ser muy costoso en tiempo,
recursos humanos y dinero
� Algunos biólogos han sugerido como regla general 5.000 individuos
como referencia de una variedad de grupos taxonómicos, 500-1.000
individuos de las especies de vertebrados y 10.000 individuos de las
especies de tamaños de población muy variables
� Uno de los ejemplos mejor documentados es el del muflón Ovis canadensis; algunas de sus poblaciones se han seguido durante
varias décadas
� La principales conclusiones de este estudio fueron que todas las
poblaciones < 50 individuos se extinguieron en 50 años y que todas
las poblaciones > 100 individuos persistieron ese periodo
Fig. Relación entre el tamaño inicial de la población de muflones y el
porcentaje de poblaciones que persiste con el tiempo.
� Para la conservación de especies de plantas amenazadas, el análisis
demográfico debe considerar la transición entre las distintas clases
del ciclo vital o “matriz de transición”
� Las siguientes figuras son ejemplos del seguimiento de unas
poblaciones de plantas que permite calcular su riesgo de extinción.
Fig. Ciclo vital de una especie modelo
Iriondo et al. 2010
Iriondo et al. 2010
Fig. Estructura de una matriz de transición
Fig. Seguimiento de poblaciones para calcular su riesgo de extinción
Escudero e Iriondo 2003
� Una vez establecida la MVP de una especie debe estimarse la
mínima área dinámica (MAD), es decir, la cantidad de hábitat
apropiado para mantener la MVP
� En el caso de los animales, la MAD se estima estudiando el área
de campeo de los individuos y grupos. Se ha calculado en 10.000-
100.000 ha la MAD para mantener muchas poblaciones de
pequeños mamíferos, mientras que 50 individuos de osos grizzlynecesitan unos 49.000 km2
Clements et al. 2011
The SAFE index
Fig. Relación entre el “SAFE index” y el tamaño de la población
Clements et al. 2011
� (1) Pérdida de diversidad genética y sus efectos
asociados
� (2) Fluctuaciones demográficas debidas al azar
� (3) Fluctuaciones ambientales
Las poblaciones pequeñas son propensas a la extinción por
tres razones
� Depresión endogámica. Pérdida de adaptación (vigor, fecundidad,
inmunidad) producida por la disminución de variación genética
debida a la homocigosidad. Permite la expresión de alelos dañinos
heredados de ambos progenitores
� Depresión exogámica. Reproducción entre individuos de distintas
especies, subespecies o variedades de la misma especie. La
descendencia es más débil o estéril debido a la incompatibilidad de
los cromosomas o sistemas enzimáticos heredados. De particular
importancia en las plantas y en los programas de cría en cautividad
de los animales
� Pérdida de flexibilidad evolutiva. La erosión genética puede limitar
la capacidad de la población para responder a futuros cambios
ambientales
Pérdida de diversidad genética
Híbrido de oso polar y oso grizzly
Kelly et al. 2010
Cuando la hibridación ocurre
de forma demasiado rápida
como consecuencia de la
actividad humana, ésta
termina por reducir la
diversidad genética clave para
el éxito adaptativo del nuevo
producto de la evolución y
hace más proclive a la
extinción a la especie más
amenazada
Malvasía cabeciblanca (izq.) y malvasía canela (dcha.)
� En las poblaciones reales, las tasas de natalidad y mortalidad de
los individuos pueden fluctuar en un intervalo amplio
� Los individuos no producen generalmente la descendencia
media; si la población es grande, esta media describe
adecuadamente lo que ocurre en la población. Lo mismo puede
decirse de las tasas de mortalidad
� Cuando una población es pequeña, por debajo de los 50
individuos, la variación individual de las tasas de natalidad y
mortalidad causan que el tamaño de la población fluctúe hacia
arriba y hacia abajo al azar, siendo más probable que se extinga.
Esta variación demográfica se conoce como estocasticidad
demográfica
� Cuanto menor es la población, mayor es la probabilidad de que
se extinga por esta causa
Fluctuaciones demográficas
� El límite superior lo establece la capacidad de carga. Si la
población decae hasta números muy bajos en una generación,
en la generación siguiente será incluso más susceptible de ver
mermados sus efectivos
� La estocasticidad demográfica es un importante factor de
probabilidad de extinción de una población, sobre todo en
especies con tasas de natalidad muy pequeñas
� Puede producirse más probablemente una razón de sexos
descompensada
� Efecto Allee: es la relación inversa, es decir, positiva, entre la
densidad y el crecimiento de la población que ocurre en
poblaciones pequeñas
� En muchas especies de animales, las poblaciones pequeñas
pueden ser inestables por un fracaso de la estructura social
� La variación al azar del ambiente físico y biológico, conocida
como estocasticidad ambiental, así como las catástrofes naturales
de intervalos impredecibles (sequías, tormentas, inundaciones,
terremotos, erupciones volcánicas, etc.) pueden causar variación
en el tamaño de la población de una especie
� La modelización ha demostrado que generalmente la
estocasticidad ambiental es más importante que la estocasticidad
demográfica en la determinación de la probabilidad de extinción
de las poblaciones de pequeño y mediano tamaño.
Variación ambiental y catástrofes
Fig. Efectos de la variación demográfica y la variación ambiental en
una población de palmeras
Primack 1998
Fig. Vórtices de extinción de las poblaciones pequeñas
Primack y Ros 2002
“Two different studies based on isozymes that include genetic structure
analysis have arrived at contrasting conclusions regarding the minimum
number of seed transfer zones for Patagonian cypress (Austrocedrus chilensis) in Argentina that are required in order to avoid genetic
contamination in restoration programs. Unfortunately, the more recent
article lacks discussion on these controversial results, which is, therefore,
the purpose of this article. The reliability of the markers used and the
sampling performed in these studies are evaluated comparatively. The later
study found higher levels of diversity and differentiation but paradoxically
suggested that only two seed transfer zones would be enough to preserve
the genetic identity of the natural populations of the species, whereas the
earlier study concluded that at least five are necessary. Arguments are
presented here for the case that definition of fewer than five genetically
homogeneous groups is absolutely inappropriate and implies a probable
risk of genetic contamination and mal-adaptation”.
Ejemplo: mínimo número de zonas de transferencia de semillas
necesarias para programas de restauración forestal
Pastorino 2012
� Dos grandes tipos de modelos explican la abundancia y la
distribución de las especies
� El primer tipo es estático y se basa en procesos locales de
clasificación ecológica, relacionados con la heterogeneidad del
ambiente; se refieren como modelos basados en el nicho
� El segundo tipo es dinámico y tiene su origen en la teoría de la
biogeografía insular. La teoría insular explica la distribución de las
especies en islas o hábitats insulares como un balance entre procesos
de colonización (inmigración) y de extinción locales; son los modelos
de metapoblaciones
� Levins (1969) propuso el concepto de metapoblación, un archipiélago
de poblaciones parcialmente aisladas unidas por procesos de
inmigración y emigración o, lo que es lo mismo, una población de
poblaciones que interactúan (Fig.)
� La estructura espacial de las metapoblaciones y el patrón de
ocupación de las localidades depende del grupo taxonómico
considerado
� En algunas especies, todas las poblaciones se mantienen un
periodo de tiempo corto, y la distribución de la especie cambia
mucho de un año a otro (p.e. las especies características de hábitats
efímeros)
� En otras especies, la metapoblación puede estar caracterizada por
una o más poblaciones núcleo o fuente, con un número bastante
estable de individuos, y varias poblaciones satélite o sumidero, con
un número de individuos que fluctúa dependiendo de las
extinciones locales y de la llegada de inmigrantes
Fig. Esquemas de metapoblaciones
La destrucción del hábitat de una población núcleo puede resultar en la
extinción de numerosas poblaciones satélite
� Las metapoblaciones tienen también un componente temporal
� Puede establecerse una analogía entre las plazas de garaje y este
componente temporal de las metapoblaciones
� Las poblaciones locales de una especie pueden extinguirse, y
pueden formarse nuevas poblaciones en otras localidades cercanas,
constituyendo un mosaico cambiante de poblaciones en el tiempo
entre las cuales existe cierto grado de conexión por migración
� Existe una relación entre la probabilidad de persistencia regional y
la probabilidad de extinciones locales, y esta relación depende del
número de poblaciones existentes (Fig.).
Gotelli 1995
Fig. Relación entre la probabilidad de persistencia regional, la
probabilidad de extinciones locales y el número de poblaciones
Las extinciones
locales pueden
llevar a la
extinción regional
Ecuación general de los modelos de metapoblaciones
dp/dt = tasa de inmigración - tasa de extinción de la especie
dp/dt es la variación de la fracción de sitios ocupados por la especie (p) a lo largo del tiempo (t).
� p varía entre 0 y 1
� Las variaciones de esta ecuación general tienen que ver con la independencia o dependencia de ambas tasas respecto de la ocupación
� Se producen cuatro tipos de modelos
� Si tanto la tasa de inmigración como la tasa de extinción dependen
de la ocupación, el modelo adquiere la forma:
dp/dt = ip(1-p) – ep(1-p)
� La tasa de inmigración es una función de la probabilidad de
inmigración (i) * la fracción de sitios ocupados que son la fuente de
colonizadores (p) * la fracción de sitios vacíos susceptibles de ser
ocupados (1-p)
� La tasa de extinción es una función de la probabilidad de extinción
(e) * la fracción de sitios ocupados por poblaciones que pueden
extinguirse (p) * uno menos la fracción de sitios que pueden
proporcionar emigrantes reduciendo así la probabilidad de
extinciones locales, el denominado efecto rescate
� Si las tasas de inmigración y de extinción son independientes de la
ocupación, el modelo general se reduce a:
dp/dt = i(1-p) – ep
� La inmigración independiente de la ocupación se conoce como “la
lluvia de propágulos” (los propágulos son las unidades de
dispersión de los organismos, y pueden ser individuos adultos o
sub-adultos, semillas, huevos, quistes y larvas, entre otros). La
lluvia de propágulos proporciona el denominado modelo del
continente y las islas
� Si no existe lluvia de propágulos desde una población núcleo, la
colonización procede de las islas ocupadas y tenemos el
denominado modelo interno
Fig. Colonización en dos tipos de metapoblaciones
Modelo del continente y las
islas (lluvia de propágulos)
Modelo interno (los colonizadores sólo
proceden de las islas ocupadas)
Gotelli 1995
Ejemplo del águila imperial
El innecesario programa de reintroducción del águila imperial ibérica
en la provincia de Cádiz (laguna de La Janda)
Rey Benayas et al. 2012
� Se inició no exento de controversia en el año 2002 gracias a las medidas
compensatorias de la autopista Jerez-Los Barrios
� El método de reintroducción ha consistido en la crianza campestre o
hacking de pollos procedentes de nidos de otras poblaciones
� Hasta el año 2011 se desnidaron 75 pollos sanos y viables en sus nidos.
� Tras casi 10 años de proyecto, los resultados son desastrosos: cría de una
pareja en la zona de reintroducción en 2010, siendo solamente el macho
de esta pareja uno de los ejemplares reintroducidos; la mayor parte de los
ejemplares probablemente ha muerto
� El águila imperial se recupera bien y coloniza nuevas áreas si
desaparecen sus amenazas, principalmente tendidos eléctricos y venenos,
como ha ocurrido en Valladolid y Albacete
Creación de charcas para aumentar la conectividad