Introducción a la Botánica
DBBE FCEyN - UBA
Briofitas
Libros Nabors Introducción a la Botánica, cap. 20. Raven Biology of Plants 2013, cap 16. Sitios web para explorar Resumen con buenas fotos: http://www.aulados.net/Botanica/Libros/Laminas_Botanica_General_1_2015.pdf Sobre Briofitas, muy completos: http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html http://www.greenlight.f2s.com/photos/pages/bryology/bryointro.htm Con taxonomía y muchas fotos: http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3602 Muy buenas fotos: http://www.hiddenforest.co.nz Buen resumen sobre musgos: http://plantphys.info/plant_biology/copyright/moss.html
El clado de las Archaeplastida
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Guía TPs, pág. 76
Archaeplastida
Charophyceae Las algas verdes más parecidas a las plantas terrestres: • Forman filamentos ramificados • División celular con formación de fragmoplastos • Numerosos cloroplastos discoidales por célula • Esbozo de organización en tejidos con conexiones intercelulares (= plasmodesmos) • Fecundación por oogamia (aunque ciclo de vida haplonte) • Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles • Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas
cigota Coleochaete
Hábito similar al de las hepáticas (briofitas)
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Cigota protegida en la planta madre pero no forman embrión
http://www.clfs.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html
Chara sp.
núcula (oogonio)
glóbulo (anteridio)
Charophyceae
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Las Charophyceae comparten además características moleculares con las plantas terrestres •ADN mitocondrial •ADN cloroplasto •ADN genómico •Esporopolenina en la cigota •Glicolato oxidasa (fotorrespiración)
Son más parecidas a las plantas que a las otras algas Comparten un ancestro común con las plantas terrestres
Nitela tenuisima
Coleochaete
Relaciones evolutivas entre las algas verdes y las plantas terrestres
Intr
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Eras geológicas
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
de Wikipedia
colonización del ambiente terrestre
praderas
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EyN
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BA
Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra
Pangea
Principales eventos en la historia de la vida en la Tierra
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¿Cuándo aparecen las plantas terrestres? In
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Período Ordovícico: Hace 470 millones de años Únicos fósiles conocidos: esporas
http://commonfossilsofoklahoma.snomnh.ou.edu/terrestrialordovician
Un paisaje ordovícico: ancestros de briofitas
La colonización del ambiente terrestre por las plantas
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Embriofitas: plantas que forman embrión
Tres divisiones: •Anthocerophyta (150 especies) •Hepatophyta (6.000 especies) •Bryophyta (Musci o Bryopsida, 13.000 especies)
Briofitas Traqueofitas
con vasculatura sin vasculatura desarrollada
hábitat terrestre
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Anthoceros musgo
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El clado de las briofitas y su relación con las plantas vasculares
Embriophyta
Bryophyta Polysporangiophyta
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Tejidos vasculares desarrollados: lignina
Esporofito de vida independiente Ramificado
Esporofito fotosintético persistente
Estomas
Embrión multicelular Anteridios y arquegonios con cubiertas estériles Esporas con esporopolenina
> 450 millones de años
compartidas con las Charophyceae
Hábitats de las briofitas
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En bosques fríos y húmedos
Tortula obtusissima en el desierto de Méjico:“resucita” en 15 minutos después de una lluvia
En la Antártida
cubriendo rocas
Briofitas: Características generales
• Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica
• Asociadas a ambientes húmedos pero algunas con extrema tolerancia a la desecación
• Distribuidas en todos los continentes, incluso Antártida
• Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden crecer en suelos con muy bajo contenido orgánico
• Sensibles a la contaminación bioindicadores
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Anthoceros musgo
Briofitas: Características generales
• Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de generaciones heteromórficas: gametofito ≠ esporofito
• Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la generación dominante
• Oogamia: gameta femenina inmóvil y masculina biflagelada requieren del agua para la fecundación
• La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que da origen al esporofito y está protegido por el gametofito femenino son embriofitas
• En algunos grupos el gametofito se reproduce también asexualmente
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Anthoceros musgo
(n)
(2n)
(n)
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(2n)
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Ciclo de vida haplo-diplonte generalizado • Dos adultos: diploide (2n) = esporofito, donde ocurre meiosis
haploide (n) = gametofito, sólo mitosis • Meiosis espórica • En todas las embriofitas
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En las briofitas el gametofito es la generación dominante, el esporofito depende del gametofito para anclaje y nutrición
gametas femeninas: oósfera=ovocélula
masculinas: anterozoides (si son flageladas)
Estructuras reproductivas multicelulares protegidas por células estériles
en el gametofito
gametangios femenino: arquegonio masculino: anteridio
en el esporofito esporangios generan esporas por meiosis (meiosporas)
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Briofitas: Características del gametofito
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o folioso (diferenciado en talluelo y filodios)
Puede ser taloso…
El gametofito se desarrolla por germinación (mitosis) de la espora, inicialmente como una estructura globular (hepáticas y antocerofitas) o como un filamento (= protonema) en los musgos
protonema
espora
Briofitas: Características del gametofito
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Los filidios cumplen la función de las hojas de plantas vasculares pero corresponden al gametofito y no al esporofito
Desarrollo de cutícula delgada y permeable Rizoides filamentosos (uni- o multicelulares) principalmente con función de anclaje Absorción de agua en toda la superficie de la planta
División Hepatophyta
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• Gametofito taloso o folioso, con simetría dorsiventral
• Esporofito no fotosintético
• Ausencia de estomas • Oleocuerpos
Div. Hepatophyta: características celulares
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http://blogs.ubc.ca/biology321/
www.flickr.com/photos/r-rico/493007361/in/album-72157628123690197/
oleocuerpos
Plasmodesmos con continuidad de citoplasmas (en todas las embriofitas)
Monoclea gottschei (hepática)
Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363
escamas
rizoides unicelulares
vista ventral vista dorsal
cámaras aéreas con poros (vista dorsal)
ramificación dicotómica del talo
Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.
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escamas pluricelulares
parénquima
epidermis
clorénquima
rizoides unicelulares
ostíolo (no son estomas) cámara aérea con células opuncioides
Cámaras aéreas
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parénquima
epidermis
clorénquima
ostíolo
células opuncioides
www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157600202046649/with/3066484760/
Género Marchantia
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bry
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Reproducción sexual en Marchantia
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arquegonióforo
anteridióforo
talo vegetativo
Dependiendo de la especie el gametofito puede ser monoico (produce arquegonióforos y anteridióforos en el mismo talo) o dioico (gametofito femenino y gametofito masculino en talos separados)
oósfera (o cigota si ya hubo F!)
pie
cuello
vientre
Reproducción sexual en Marchantia
CL de arquegonióforo
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gametangio femenino=arquegonio numerosos arquegonios portados por una estructura pedicelada
llamada arquegonióforo
CL
arquegonios en CL (distintos grados de diferenciación)
arquegonióforo
Reproducción sexual en Marchantia
anteridio
CL de anteridióforo
anteridióforos
CL
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gametangio masculino=anteridio numerosos anteridios portados por una estructura pedicelada llamada
anteridóforo
CL de anteridio
cubierta estéril
tejido gametogénico
• Estas estructuras forman parte del gametofito
• Los anterozoides (gametas masculinas) se forman en el anteridio por mitosis
anterozide biflagelado
Esporofito de Marchantia sp.
pie (2n)
seda (2n)
caliptra (n, pero maternal)
tejido esporogénico (2n) produce esporas (n) por meiosis cápsula (2n)
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El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto en tejido (n) maternal, la caliptra, que se rompe al madurar
Esporofito no fotosintético depende nutricionalmente del gametofito
arquegonióforo con esporofitos maduros
CL del esporofito
Esporofito de Marchantia sp.
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El esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides estériles llamadas elaterios que contribuyen a la dispersión de las esporas (movimientos higroscópicos)
esporas (n)
elaterios (2n)
anteridio
anteridióforo
gametofito masculino (n)
gametofito femenino (n)
arquegonióforo
Reproducción asexual: propágulos
arquegonio
arquegonio
singamia
cigota
esporofito (2n) dependiente del gametofito esporas femeninas o
masculinas (o puede ser monoico)
meiosis
Ciclo de vida de Marchantia
anterozoide
ovocélula
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Reproducción asexual en hepáticas
propágulos
Marchantia Lunularia
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propágulo
conceptáculo
CL a nivel del conceptáculo
Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación
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http://pcp.oxfordjournals.org/content/57/2.cover-expansion
http://www.haseloff-lab.org
Marchantia: modelo para el estudio de la evolución de mecanismos celulares y de diferenciación
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Eklund et al. (2015) The Plant Cell 27, 1650-1669
Ejemplo: Estudio comparativo del rol de las auxinas
• Utilizando mutantes y métodos de transformación genética
• Genes involucrados en la señalización de auxina: una red más sencilla, con todos los componentes presentes en plantas con flor ¿ancestral?
• Sitios de síntesis en el gametofito: ápices del talo dorsiventral
• Mecanismos de transporte • Funciones: diferenciación y
crecimiento Flores-Sandoval et al (2015). http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1005207
esporofito
Riccia sp. una hepática más simple Talo (gametofito) dicotómico con simetría dorsiventral Esporofito esférico sin pie embebido en el gametofito
Div. Hepatophyta: Riccia sp.
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Corte del gametofito
gametofito
Riccia sp.
esporas
Hepáticas foliosas
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Porella sp.
http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
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Hepáticas foliosas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363
se mantiene la simetría dorsiventral
esporofito erecto con seda elongada a la madurez
gametofito folioso: filidios de una capa de células, organizados en dos hileras laterales y una ventral
Hepáticas foliosas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA .gametofito femenino http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
anteridio
anteridio
arquegonios
Células con oleocuerpos
www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157628123690197/?view=sm
.gametofito masculino
Hepáticas foliosas: esporofito
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http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
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Div. Anthocerophyta
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El menos diverso de todos los grupos Distribuido en todos los continentes
Anthoceros sp.
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vagínula
estoma
Anthoceros sp.: gametofito
•Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas •multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay poros •un cloroplasto por célula, con pirenoide (como en algas verdes) •rizoides unicelulares en la cara ventral
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cloroplasto con pirenoide
CT del gametofito
Anthoceros sp.: gametofito
•Gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el mismo talo
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arquegonio
CL del gametofito
anteridio
Anthoceros sp.: esporofito
•Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el gametofito y dependiente de él para el transporte de agua y minerales •no tiene una seda sino una columna central estéril (columela) •la epidermis del esporofito presenta estomas
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gametofito (n)
esporofito (2n)
vagínula
gametofito
esporofito
Anthoceros sp.: esporofito
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pseudoelaterios
esporas (n) en tetradas
epidermis con cutícula y estomas
esporas (n)
células fotosintéticas
Aspecto general y CL del esporofito CT del esporofito
gametofito (n)
esporofito (2n)
espora (n)
arquegonio
anteridio
anterozoide
Anthoceros sp.: ciclo de vida
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Div. Bryophyta = Musci
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Bryophyta: Musgos - Gametofito
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Gametofito folioso con un talluelo o caulidio, rizoides multicelulares y filidios en disposición radial
rizoides
filidios
caulidio
Bryophyta: Musgos - Gametofito
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protonemas: cada uno forma muchas yemas o brotes
protonema
esporas
El gametofito se origina por germinación de la espora (n) que inicialmente forma un filamento, el protonema, que luego origina brotes que dan lugar al talo folioso
espora germinando
Bryophyta: Musgos - Gametofito
Filidios o filoides
• Filotaxis espiralada
• Lámina uniestratificada y nervadura multiestratificada o más complejas
• Ausencia de estomas
• Presencia de cutícula
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Bryophyta: Musgos - Gametofito
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cortes transversales
vista superficial pueden tener borde con “dientes”
“nervadura”
Bryophyta: Musgos - Gametofito
Filoides más complejos: láminas de células fotosintéticas lamelas
Aumentan la superficie de intercambio gaseoso
Retienen agua
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lamelas en la cara ventral
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lamelas en la “nervadura”
lamelas
Raven Biology of Plants 2013
Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción
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En los talluelos del gametofito y seda del esporofito Hidroides similares a traqueidas, vacíos pero sin pared lignificada Leptoides similares a elementos de tubo criboso
Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción
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epidermis
corteza
Palo
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Reproducción sexual en musgos
La parte apical del gametofito se desarrollan gametangios: anteridios, oogonios o los dos (monoicos o dioicos)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
gametofito masculino con anteridios (gametangios masculinos)
anteridios
filidios
anterozoides (gametas masculinas bi-flageladas)
Arquegonios en musgos
gametofito femenino con arquegonios (gametangios femeninos)
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arquegonios
filidio
oósfera
Una sola gameta femenina (oósfera) por arquegonio
Arquegonios en musgos
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Palo
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Ciclo de vida de los musgos
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA anterozoide
Ciclo de vida de Physcomitrella patens
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Una briofita utilizada como organismo modelo en experimentos de laboratorio Genoma completo secuenciado en 2008 (Rensing SA et al. Science 2008, 319:64-69. Pasaje al ambiente terrestre: aparecen vías de auxinas y ABA para la coordinación de respuestas del desarrollo a la deshidratación.
Bryophyta: Musgos - Esporofito
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cofia (gametofítica)
cápsula
seda
opérculo urna
peristoma
• 2n
• Dependiente del gametofito
• Consta de pie, seda y cápsula terminal
• Seda de longitud variable dependiendo de la especie
• La cápsula contiene el tejido esporogénico
• Puede estar protegida por una cofia derivada del arquegonio La epidermis de la cápsula contiene estomas
Bryophyta: Musgos - Esporofito
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
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Bryophyta: Musgos - Esporofito
Ej. Funaria sp.
Cuando el esporofito madura la cofia (o caliptra) y el opérculo se caen
Los dientes del peristoma ayudan en la dispersión de las esporas
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Bryophyta: Musgos - Esporas Esporas con pared celular impregnada de esporopolenina
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peristoma
esporas
urna
Corte de espora visto al ME
plástido núcleo
vacuolas (reserva)
Bryophyta: Musgos - Esporofito
La morfología de la cápsula y del peristoma y el tipo de dehiscencia son caracteres taxonómicos
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El musgo de las turberas: Sphagnum sp. h
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Importante ecológicamente: reserva de CO2 y económicamente: turberas
un material muy absorbente
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filidio
Filidios con dos tipos de células
Yacimientos de turba (Sphagnum sp.)
http://historiatdf.com.ar/turba.htm
Tierra del Fuego: los yacimientos más grandes de América del Sur
Briofitas: Peguntas de repaso
1. Cuáles son las diferencias y cuáles las similitudes entre las briofitas, las algas carofíceas y las plantas vasculares en cuanto a:
Tipo de ciclo de vida y generación dominante Morfología del esporofito si lo hay Morfología del gametofito si lo hay Tipo de gametas Presencia de células estériles protectoras de estructuras reproductivas Presencia de embrión Características celulares: pared, cloroplastos, tipo de mitosis Presencia de tejidos lignficados
2. Comparar las tres divisiones de briofitas en cuanto a
Morfología del gametofito y del esporofito Presencia de mecanismos de reproducción asexual Organelas específicas del grupo Presencia de estomas
3. ¿Cómo obtienen agua y nutrientes los gametofitos y esporofitos de las briofitas?
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