F85. Transduccin sensitiva en la retina.
Fototransduccin El color Transmisin de la informacin hasta las clulas ganglionares
Silvia Arribas Departamento de Fisiologa C-22 [email protected]
La fototransduccin convierte la energa luminosa en cambios en el potencial de membrana Luz
Seal qumica (cambio conformacional del fotopigmento)
Seal elctrica (cambio en el potencial de membrana)
Peculiaridades del proceso de fototransduccinEn la mayora de los sistemas sensitivos Estmulo En los fotorreceptores Luz
Depolarizacin
Hiperpolarizacin
Aumenta liberacin NT
Disminuye la liberacin de NT
Peculiaridades del proceso de fototransduccinEn la mayoria de los sistemas el estmulo genera el 2 mensajero En los fotorrecetores el estmulo disminuye el 2 mensajero
Aumenta el 2 mensajero
Disminuye el 2 mensajero
Los pigmentos de conos y bastones son los responsables de la fototransduccinLos conos Contienen 3 tipos de pigmentos (conopsinas) Son responsable de la visin en color Los bastones contienen un tipo de pigmento: rodopsina Son responsable de la visin en B/N
El fotopigmento de los bastones es la rodopsinaOpsina (protena) 11-cis-Retinal (cromforo absorbente de luz)
Membrana del disco Retinal Opsina (7 dominios transmembrana)
El primer paso de la fototransduccin es el cambio conformacional del 11-cis-retinal
Conformacin cis
Conformacin trans Cambio conformacional de la opsina
Inicio de la cascada bioqumica
En la oscuridad hay una generacin tnica de cGMP que abre canales de Na+
En presencia de luz se produce blanqueamiento de la rodopsina
Fosfodiesterasa Transducina
Cerrado
El retinal se regenera en el epitelio pigmentario DIETA Vit A (11 cis retinol)Retinal 11-cis Retinal holo-trans
luz
La activacin de la rodopsina por la luz activa la fosfodiesterasa que degrada cGMP3 1La fosfodiesterasa hidroliza cGMP
La rodopsina activa La rodopsina activa la protena G la protena G (transducina) (transducina)
2
La transducina activa la fosfodiesterasa
4
Se cierra e canal de Na+
La corriente oscuridad es el movimiento neto de cargas positivas en ausencia de luzGlutamato Glutamato Luz
Luz brillante
Movimiento de Na+ al interior El potencial de membrana del bastn es de -30mV Fotorreceptor Fotorreceptor Fotorreceptor hiperpolarizado depolarizado Cierra algunos canales Na+
La luz disminuye la liberacin de glutamato sobre la clula bipolarCorriente oscuridad Luz Recuperacin
Glutamato
Disminuye liberacin
Fenmeno de amplificacin 1 fotn x1 1 rodopsina x800 800 Transducinas x1 800 PDE x6 4800 cGMP
Adaptacin a la luz y oscuridadCuando nos exponemos mucho tiempo a la luz intensa: Se agotan los fotopigmentos (el retinal se convierten en retinol) Se saturan primero los bastones No respondemos a ms cantidad de luz (lmite de hiperpolarizacin) Adaptacin a la oscuridad 20-25 min La sensibilidad a la luz aumenta 1 milln de veces Intervienen: Regeneracin de los fotopigmentos Dilatacin pupilar Reajuste del sistema de circuitos de las neuronas retinianas
Vdeo fototransduccin
http://video.google.com/videoplay?docid=-1491665673951503473#
Fototransduccin El color Transmisin de la informacin hasta las clulas ganglionares
Existen 3 tipos de pigmentos en los conos cada uno con un espectro de absorcin de luz
Los conos S (Short wavelenght). Mxima absorcin en 430 nm. Cromosoma 7 Los conos M (Medium wavelength). Mxima absorcin en 530 nm. Cromosoma X Los conos L (Long wavelenght). Mxima absorcin en 560 nm. Cromosoma X
Teora tricromtica de Young-HelmholtzYoung demostr que pueden crearse todos los colores mezclando la proporcin correcta de luz rojo, verde y azul. Propuso que en cada punto de la retina existen agrupaciones de los tres tipos de conos
Todos los tipos de conos activados por igual
La sensacin de cualquier color en particular esta determinado por la frecuencia relativa de los potenciales de accin que provienen de cada uno de los tipos de conos
Por la noche todos los gatos son pardos
Alteraciones para la percepcin del colorMonocromacia consiste en la ausencia de la sensacin de color Lesin de reas cerebrales de la percepcin del color Presencia de un solo pigmento (rara)
Dicromacia es falta de deteccin de alguno de los colores por falta o deficiencia en alguno de los pigmentos Falta de pigmento de los conos rojos o verdes Suelen afectar ms a varones al ir ligados al cromosoma X (8% de la poblacin masculina y 1 % femenina) Falta de pigmento de los conos azules Menos frecuente
Lminas de manchas de Stilling e Ishihara
Lminas de manchas de Stilling e Ishihara
Fototransduccin El color Transmisin de la informacin hasta las clulas ganglionares
La transmisin de informacin en las clulas de la retina se produce por potenciales gradados excepto en las clulas ganglionaresCambios graduales en potencial de receptor Fotorreceptores C. Bipolares C. Ganglionares
Clulas Horizontales Clulas Amacrinas
POTENCIALES DE ACCION
Campos receptivos visualesEl campo receptivo de una clula retiniana es el rea de la retina que cuando es estimulada por la luz modifica el potencial de membrana de la clula.
Campos receptivos somticos Son irregulares
Campos receptivo visuales Son circulares Tienen 2 zonas: Centro Periferia Ambas zonas funcionan de forma antagnica
Campos receptivos de clulas bipolaresCada clula bipolar tiene conexin sinptica con un conjunto de fotorreceptores: Periferia 5-6 en la fvea Muchos en la periferia retiniana Cada clula bipolar est conectada mediante clulas horizontales a un anillo de fotorreceptores que rodean el conjunto central. El campo receptivo tiene una zona central y otra perifrica.
Centro
Las clulas retinianas se pueden clasificar segn sus campos receptivos
1. Con campos visuales de centro encendido 2. Con campos visuales de centro apagado
Centro encendido
Centro apagado
Campos visuales de centro encendido
Si luz incide en el centro Neurona ganglionar/bipolar se activa
Si luz incide en la periferia Neurona ganglionar/bipolar se inhibe
Si la luz es difusa respuesta dbil de la clula O reduce su actividad
Campos visuales de centro apagado
Si luz incide en el centro Neurona ganglionar/bipolar se inhibe
Si luz incide en la periferia Neurona ganglionar/bipolar se activa
Si la luz es difusa respuesta dbil de la clula o se reduce su actividad
Hay dos tipos de clulas bipolares segn el modo de activacin de sus campos receptivosCELULAS ON= DE CENTRO ENCENDIDO
Depolarizacin Se activan al ser iluminada la zona central
Hiperpolarizacin Se inactivan al ser iluminada la periferia
LAS CLULAS OFF FUNCIONAN AL REVES
Las clulas bipolares ON y OFF activan clulas ganglionares por vas paralelas
Glutamato
Clula bipolar Centro encendido ON
Clula bipolar Centro apagado OFF Clula ganglionar Centro apagado
Clula ganglionar Centro encendido
Las respuestas opuestas de las clulas bipolares ON y OFF dependen del tipo de receptor para glutamatoTerminal fotorreceptor CELULA ON Centro encendido (se activa por la luz) Receptores mGluR6 ON El glutamato produce hiperpolarizacin e inhibicin de la clula El glutamato produce despolarizacin y activacin de la clulaGlutamato
CELULA OFF (Centro apagado) (se inactiva por la luz)
OFF Receptores AMPA/kainato
Las clulas ganglionares de centro encendido y apagado informan sobre los contrastes
Ejemplo de activacin de una clula ganglionar de centro apagado al contraste de luz
Debe existir un flujo de informacin entre el centro y la periferia del campo receptivo que informe del contraste
l flujo de informacin horizontal entre centro y periferia procede de las clulas horizontales y amacrinasVa directa Va indirecta (clulas horizontales/amacrinas)
Las clulas horizontales participan en el antagonismo centro-periferia y la deteccin del contraste mediante inhibicin lateral
Clula horizontal Detecta las zonas menos iluminadas en la periferia Inhibe (GABA) los fotorreceptores de la periferia El flujo de informacin va por la clula bipolar central
Las clulas amacrinas tambin participan en la deteccin del contraste
Salida de informacin de la retinaCada clula ganglionar recibe informacin de un rea concreta de la retina: CAMPO VISUAL Las clulas ganglionares estn especializadas en detectar contraste (responden a diferencias de intensidad luminosa ms que a valores absolutos) Este efecto permite ver un mismo objeto en condiciones muy distintas de iluminacin.
Similitudes entre campos receptivos somticos y visualesEn la retina perifrica un numero elevado de clulas conectan con una clula ganglionar En la retina central pocos conos conectan con una clula ganglionarCampo visual grande Periferia retiniana Campo receptivo grande Brazo Campo visual Campo receptivo pequeo pequeo Cerca de la fvea Dedos
Similitudes entre campos receptivos somticos y visualesLa inhibicin lateral contribuye a precisar la localizacin de estimulo
N2 N3A B C