Dinámica de Sistemas
Neuronales
Germán Mato
Física Estadística e Interdisciplinaria
Centro Atómico Bariloche
CNEA y CONICET
Escuela “J. A. Balseiro” 2014
Modelado en Neurociencias
Dinámica Neuronal
• Altamente no-lineal
• Coexisten varias escalas de
tiempo
• Puntos fijos y estados
oscilatorios
Dinámica Neuronal
• Necesitamos aproximaciones:
• Linealizar alrededor del potencial de equilibrio
• Descripciones simplificadas de las variables de
excitación y recuperación
• Descripciones que usan las formas normales
• Modelos “tasa de disparo” (requieren
interacciones)
• Modelos estocásticos (clases Marcelo
Montemurro)
Dinámica Neuronal
• Aproximación basada en
linealizar la dinámica alrededor
del potencial de reposo
(Lapicque, 1907)
• Circuito RC. Cuando el capacitor
llega a un voltaje umbral se
descarga
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
Dinámica Neuronal
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
• Frecuencia of oscilaciones:
0)(,1)( si
/
tVtV
IVdtdV
)/11ln(
11
ITf
Dinámica Neuronal
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
• Trayectoria
0 .0 0 .3 0 .6 0 .9 1 .20 .0
0 .2
0 .4
0 .6
0 .8
1 .0
1 .2
t
V(t
)
Dinámica Neuronal
• Modelo Integrate-and-Fire lineal
• Curva f-I
0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
f
I
Dinámica Neuronal
• Stochastic response model
• No hay un umbral “rígido” sino una
probabilidad por unidad de tiempo de generar
un potencial de acción
)()(exp1ln)( VVVP
-4 -2 0 2 4
0
1
2
3
4
5
P(V
)
V
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Por ejemplo representan corrientes de sodio y
potasio
• Dos variables es el número mínimo para
obtener oscilaciones en sistemas dinámicos
continuos
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modelo mínimo
)(
)(
)(
)())((
V
nVn
dt
dn
IVVg
VVngVVVmgdt
dVC
n
extleakleak
KKNaNa
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las
derivadas se hacen 0:
• Nullclina V (dV/dt=0)
• Nullclina n (dn/dt=0)
)(
)(
)())((
Vnn
VVg
IVVgVVVmgn
KK
extleakleakNaNa
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Nullclinas: líneas en el plano n-V donde las
derivadas se hacen 0
• Si n < nullclina V: dV/dt>0
• Si n > nullclina V: dV/dt<0
• Si n < nullclina n: dn/dt>0
• Si n < nullclina n: dn/dt<0
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recupercón
• Izhikevich (2005)
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modelo de Fitzhugh-Nagumo
cwbVdt
dw
IwVVaVdt
dV
ext)1)((
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modelo de Fitzhugh-Nagumo
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
0),()(
),(),(
000,0yxgyxf
yxgdt
dyyxf
dt
dx
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Sistema linealizado:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• El punto fijo es estable si y solo si los
autovalores de la matriz tiene parte real
negativa.
• Los autovalores están dados por
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Las soluciones son:
donde
son la traza y el determinante respectivamente
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad equilibrios sistema bi-dimensional
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo
• Caso donde la variable w es lenta
(b<<1, c<<1)
• La traza de la matriz linealizada esta
determinada por la derivada de la nullclina
V en el equilibrio
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Estabilidad modelo Fitzhugh-Nagumo
• La transición se da por una bifurcación de
Hopf
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modificando la forma de la nullclina w se
puede obtener una bifurcación tipo saddle-
node:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Modificando la forma de la nullclina w se
puede obtener una bifurcación tipo saddle-
node:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Rebote post-inhibitorio
(ver ejercicio 4)
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Rebote post-inhibitorio:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• Rebote post-inhibitorio:
Dinámica Neuronal
• Variables de excitación y recuperación
• En resonadores inhibición puede facilitar la
generación de spikes
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• ¿En que condiciones un punto fijo se vuelve
inestable?
• Uno o mas de los autovalores adquiere parte
real positiva
• Esto sucede típicamente de dos maneras:
• Un autovalor puramente real
• Dos autovalores complejos conjugados
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• En el primer caso tenemos un bifurcación
tipo saddle-node y en el segundo una
bifurcación tipo Hopf
• Independientemente de los detalles del
modelo el sistema dinámico cerca de la
bifurcación toma siempre el mismo aspecto:
esta es la forma normal
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Forma normal saddle-node
• Sistema dinámicos:
• Con la condición
),( XFX
dt
d
0)0,0(F
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Expandiendo en
• Donde:
....)(2
1)0,0(. xx,Q
FxA
X
dt
d
kj
kj
kj
i
i
j
i
ij
,
2
)0,0()(
)0,0(
xxxx
Fxx,Q
x
FA
,X
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Llamando a los auovectores
izquierdos(derechos) de la matriz A
l
l
l
ll
llll
l
llllll
e
e
edt
de
wx
xv
xx,QvF
v
wAwvAv
.
....)(.2
1)0,0(.
)(ll
wv
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Todas las componentes con autovalores
estable se cancelan
• Solos sobrevive la componente en la dirección
del autovector nulo (l=1)
....)(.2
1)0,0(.
2
11111
1e
dt
dew,wQv
Fv
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• En esa dirección queda:
• Reescaleando:
2
1
1qea
dt
de
2x
dt
dx
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Si hay dos puntos fijos (uno
estable y otro inestable) (ver ejercicio 5)
• Si no hay puntos fijos. La
variable x diverge en tiempo finito
2x
dt
dx
0
0
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
• Hay dos posibilidades:
• La dinámica se mueve a otra región
de espacio de fases que puede incluir
una solución oscilatoria
• La bifurcación ocurre sobre un ciclo
límite invariante (SNIC: saddle-node in
an invariant cycle)
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SN
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SNIC
• Neurona
• Si la frecuencia de oscilación es
proporcional a
2
)cos(1
)2
tan(
dt
d
x
12/1
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: SNIC
• Imponiendo resetting a valor finito de la
variable
• Modelo QIF (Quadratic Integrate-and-
Fire)
RTxtxxtx )()(si
2x
dt
dx
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: Hopf
• Si hay dos autovalores complejos
conjugados que pierden la estabilidad
tenemos un bifurcación de Hopf
• La dinámica es efectivamente
bidimensional
Dinámica Neuronal
• Formas Normales: Hopf
• En ese plano podemos poner
coordenadas polares
• La forma normal es
2
3
brdt
d
arrdt
dr
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• Si tenemos una bifurcación de
Hopf supercrítica
• El punto fijo estable da lugar a un punto
fijo inestable y a una oscilación estable.
0a
Dinámica Neuronal
• Formas Normales
• Si tenemos una bifurcación de
Hopf subcrítica
• El punto fijo estable coalesce con una
oscilación inestable y se vuelve
inestable.
0a
Dinámica Neuronal
• Resumen propiedades neuro-
computacionales
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