Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
1
DINOFLAGELADOS
Miguel Llorente Isidro e Ignacio Cereceda Oyon
Micropaleontología, 2000 – 2001
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
2
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN
MORFOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN
DINOFLAGELADOS ATECADOS
DINOFLAGELADOS TECADOS
ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS
ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS
MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS
MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIÓN DE TECAS
MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIÓN DE PLACAS
ANEXO I – TABLA DE DIVERSIDAD DE DINOFLAGELADOS
ANEXO II – NÚMERO DE ESPECIES DE LOS PRINCIPALES GÉNEROS
ANEXO III – CICLO VITAL DE UN DINOFLAGELADO
FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
3
DINOFLAGELADOS INTRODUCCIÓN
Los Dinoflagelados corresponden a un grupo del fitoplancton principalmente marino de
carácter cosmopolita cuyo tamaño fluctúa entre 20 y 500µm, por lo que se les ubica dentro del
microplancton (aunque algunos como los del género Noctiluca puede alcanzar hasta 2mm de
diámetro! –http://siobiolum.ucsd.edu/Dino_what.html–). Los dinoflagelados vivientes son protistas,
principalmente planctónicos que se mueven en el agua gracias a dos flagelos desiguales y contienen
pigmentos rojo-anaranjados. Muchos de ellos contienen cromatóforos fotosintéticos en el protoplasma
y celulosa en la pared tecal, por lo que se parecen a los vegetales. Sin embargo, otras formas son
heterotróficas y por su capacidad de desplazamiento se parecen más a los animales. La mayoría se
distinguen por la presencia de un núcleo especial que entre otras características tiene cromosomas
fibrilares que se mantienen condensados y visibles durante todo el ciclo mitótico.
Sus características morfológicas y requerimientos nutritivos los hacen exitosos desde el punto
de vista reproductivo y de crecimiento en aguas tropicales, donde la estabilidad en la columna de
agua es mayor y la concentración de nutrientes más baja, sin embargo, ocupan un lugar segundario
respecto de las diatomeas.
El ciclo vital de muchas especies de dinoflagelados presenta dos estadios principales. Uno
móvil en el cual la célula está envuelta en una membrana llamada amfiesma y ocasionalmente por
una estructura celulósica llamada TECA, la cual no es fosilizable. En el otro estadio, la célula es
inmóvil y se encuentra dentro de un QUISTE, el cual en ocasiones está hecho de un material
proteínico muy resistente que si es fosilizable. En términos generales la reproducción es asexual (ver
Anexo III).
Para la clasificación pueden ser divididos en dos grandes grupos diferenciados por la
presencia o ausencia de placas en su amfiesma, por lo que se les denomina TECADOS o
ATECADOS respectivamente.
Las formas más comunes de dinoflagelados fósiles son quistes y representan especies
relacionadas con los géneros vivientes: Peridinium (peridinioideas), Gonyaulax (gonyaulacoideas) y
Ceratium (ceratioideas).
MORFOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN DE LOS DINOFLAGELADOS
DINOFLAGELADOS ATECADOS
El estudio paleontológico de este grupo de dinoflagelados
es complicado, ya que su condición de organismos desnudos hace
difícil su preservación, con la formalina se destruyen o pierden su
forma original. Un buen agente para este grupo es la solución de
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
4
yodo con la que se fijan las muestras para recuento.
Por convención la estructura celular de los atecados se divide en dos regiones una superior:
EPICONO (o episoma) y una inferior: HIPOCONO (o hiposoma), ambas separadas por el CINGULUM
(o cíngulo), que corresponde a un surco transversal que rodea a toda la célula y que aloja al
FLAGELO TRANSVERSAL. En el HIPOCONO, y en posición ventral, se encuentra el SULCUS, el
cual corresponde a un surco longitudinal que aloja al FLAGELO LONGITUDINAL. La cara por la que
se puede ver el sulco se dice ventral y la contraria, dorsal.
DINOFLAGELADOS TECADOS
La estructura celular de este grupo se basa también en dos regiones denominadas EPITECA
la superior, e HIPOTECA la inferior. Al igual que en los atecados, ambas se encuentran separadas
por el cingulum, que aloja al flagelo transversal, y en la región ventral de la hipoteca se encuentra en
sulcus que aloja al flagelo longitudinal.
Los dinoflagelados tecados, además de diferenciarse de los
atecados por la presencia de placas, también lo hacen porque
generalmente la epiteca e hipoteca presentan prolongaciones
denominadas CUERNOS.
La epiteca se prolonga en un CUERNO APICAL, y la
hipoteca en dos CUERNOS ANTAPICALES, los cuales en algunas
especies corresponden a ESPINAS.
La dirección en que se proyectan los cuernos antapicales
puede variar en las diferentes especies, es decir, se pueden disponer hacia arriba, casi paralelos al
cuerno apical, o bien hacia abajo. El grupo de los tecados también se caracteriza por la presencia de
estructuras accesorias: aleta o expansiones aliformes, espinas, etc. Todas se utilizan como una
característica taxonómica.
Las placas de naturaleza celulósica que forman parte de la pared de estos organismos, son
consideradas como la característica taxonómica más importante, ya que su forma, número y posición
es propia de cada especie. Debido a su importancia en la identificación de las especies, las placas
tienen la siguientes denominación y nomenclatura:
PLACAS DE LA EPITECA:
- Apicales: X’
- Intercalares: a (de posición dorsal)
- Rómbica:1' (de posición ventral)
- Pre-cingulares: X"
PLACAS DE LA HIPOTECA:
- Post-cingulares: X"’
- Intercalares: p
- Antapicales: X"’’
.
Ceratium sp. Con tabulación gonyaulacoide
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
5
Existen dos placas de la epiteca que de acuerdo a su número de lados y al número de placas
con que se relaciona tienen diferente denominación o dan diferente denominación a los organismos
que las posee, éstas son la PLACA INTERCALAR 2ª y la PLACA RÓMBICA 1' respectivamente:
De acuerdo al número de lados de la PLACA INTERCALAR 2ª se puede denominar:
CUADRA: cuando presenta cuatro lados.
PENTA: cuando presenta cinco lados.
HEXA: cuando presenta seis lados.
De acuerdo al número de placas con que se relaciona la PLACA RÓMBICA 1' se denomina:
ORTHO: relacionada con 4 placas: 2 apicales y 2 precingulares
META: relacionada con 5 placas: 2 apicales, 1 intercalar y 2 precingulares
PARA: relacionada con 6 placas: 2 apicales, 2 intercalares y 2 precingulares
El cingulum y el sulcus también presentan placas:
CINGULUM:
C-1: es la placa de menor tamaño que se ubica a la izquierda de la apertura del sulcus
C-2: placa de mayor tamaño que rodea completamente a la célula dorsalmente
C-3: placa de tamaño medio ubicada a la derecha de la apertura del sulcus
Las características del cingulum y su ubicación también varían entre las especies, por lo que
también se utilizan taxonómicamente:
De acuerdo a sus bordes el cingulum puede ser:
CAVOZONO: de bordes excavados
PLANOZONO: de bordes rectos o no excavados
De acuerdo a su posición el cingulum puede ser:
DEXTRÓGIRO: desplazado hacia la derecha
LEVÓGIRO: desplazado hacia la izquierda
CIRCULAR: no sufre desplazamiento
Relación entre un dinoflagelado tecado (A) y su quiste (C)
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
6
SULCUS:
t: placa de transición, ubicada en la región superior del sulcus a la izquierda
Sa: placa sulcal anterior, ubicada en la región superior del sulcus a la derecha
Si: placa sulcal izquierda, ubicada el la región media del sulcus a la izquierda
Sd: placa sulcal derecha, ubicada el la región media del sulcus a la derecha
Sm: placa sulcal media, ubicada el la región media del sulcus entre la Si y Sd
Sp: placa sulcal posterior, ubicada en la región inferior del sulcus
ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS
Los dinoflagelados están considerados como el grupo más primitivo de eucariotas, pues
combinan caracteres de procariotas con caracteres de eucariotas. El filum Dinoflagellata data del
Precámbrico tardío – Cámbrico y su registro fósil está constituido primordialmente por las formas
enquistadas, que se producen durante la fase sexuada del ciclo de vida de estos organismos. No
obstante este registro es bastante escaso hasta el Triásico tardío, periodo a partir del cual se pudo
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
7
estudiar mejor su evolución, proponiéndose para tal efecto los distintos modelos evolutivos que
veremos a continuación.
ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS
Existe una teoría muy aceptada para explicar la aparición de este filum y especialmente la
aparición de dinoflagelados fotosintéticos, que se conoce como “teoría de la endosimbiosis”. Esta
teoría apoya la idea de que los hoy día orgánulos celulares mitocondrias existieran como bacterias
fuera de las células. Por fagocitosis existiría “deglución” de las mitocondrias, pero en lugar de ser
digeridas, pasarían eventualmente a constituir un sociedad simbiótica, lo cual se ve apoyado por la
doble membrana que se puede apreciar en estos orgánulos. En los dinoflagelados, los organitos que
presentan una estructura interna similar a un núcleo, presentan sin embargo tres membranas, lo que
sugiere una endosimbiosis secundaria. Para los plastos que contienen clorofila C, se propone la
teoría de un proceso como el anteriormente descrito que englobó en el dinoflagelado una diatomea o
probablemente una crisofita.
Con posterioridad esta simbiosis pasó a formar parte de los dinoflagelados dentro su propio
ciclo vital.
MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS
Este modelo se basa en datos biológicos fundamentalmente, considerando que las formas
tecadas son más primitivas que las atecadas por la simplicidad de su estructura. Así pues las formas
tecadas de pocas placas y gruesas, irían aumentando el número de éstas y reduciendo su espesor,
hasta la aparición de los dinoflagelados atecados.
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
8
MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIÓN DE TECAS
Este Modelo se basa en datos paleontológicos del registro del Mesozoico al Terciario y fue
confeccionado por micropaleontólogos que estudiaron los eventos morfológicos acaecidos durante
ese intervalo de tiempo.
MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIÓN DE PLACAS
Este modelo se basó en los dos anteriores, teniendo en cuenta datos del registro fósil y datos
de dinoflagelados vivos.
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
9
ANEXO I.– Tabla de diversidad de dinoflagelados
Tabla de diversidad de dinoflagelados desde el Triásico, donde se pueden observar los
principales eventos de extinciones masivas. Existen picos en la gráfica que no se corresponden con
extinciones sino con limitaciones del registro fósil.
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
10
ANEXO II.– Número de especies de los principales géneros.
Número actual y en el registro fósil desde el Triásico de los géneros más importantes de
dinoflagelados.
Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón
12
FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS
Palabras clave empleadas en el buscador www.yahoo.com y www.es.yahoo.com:
dinoflagelados, evolución de dinoflagelados, dinoflagellates, dinoflagellate evolution.
http://www.vims.edu/~jeff/dinos.html
http://www.unex.es/botanica/dinophy4.htm
http://ioc.unesco.org/iochtm/w101/w101ww12.htm
http://ioc.unesco.org/iochtm/w101/w101ww12.htm#E12E4
http://www.cicese.mx/investigacion/tierra/seminarios/septiembre.html
http://tabla.geo.ucalgary.ca/~macrae/
http://siobiolum.ucsd.edu/Dino_intro.html
http://lifesci.ucsb.edu/~biolum/
http://www.luxgene.com/
http://www.ecole-navale.fr/irenav/projets/biolum/labo/plancton_bio/plancton_bioluminescent.html
http://www.redtide.whoi.edu/hab/
http://www2.fimr.fi/project/algaline/algaline.htm
http://fig.cox.miami.edu/~161hon3/temp6.htm .../temp7.htm
http://nmnhwww.si.edu/botany/plantpress/vol2no2.htm
http://www.studyweb.com/links/2120.html
http://www.seaslugforum.net/zoox1.htm
http://www.mdsg.umd.edu/fish-health/pfiesteria/index.html
http://www.epa.gov/owow/estuaries/pfiesteria/
http://www.upe.ac.za/botany/pssa/pssanet.htm
Top Related