Energía - Redes tróficas
Matías Arim
Red TamañoCorporal
Jerarquía en
interacciones
Estequiometría
Balance de nutrientes
DinámicaEstabilidad
de
configuraciones
Energía
Limitantes
energéticas
Riqueza
Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD
Mayor diversidad => Mayor estabilidad
- Sistemas sencillos presentan fluctuaciones violentas en densidad e invasiones- Modelos un depredador una presa no tienen un equilibrio estable
- La dinámica poblacional de organismo en los trópicos es más estable
- Agroecosistemas presentan explosiones demográficas e invasiones
- Muchos depredadores y presas evitarían cambios dramáticos en densidad (MacArthur)
“simple communities were more easily upset than that of richer ones; that is, more subject
to destructive oscillations in populations, and more vulnerable to invasions”. C. Elton
EltonOdumHutchinsonMac Arthur
Robert May 1972
La relación entre diversidad - estabilidad no es “lineal”. Por tener más componentes (especies) o más interacciones, un sistema no es más estable...TODO LO CONTRARIO!!!
i · ( C ·S )^0.5 = cte
Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD
Comunidades conectadas al azarcon fuerzas de interacción asignadas al azar
S Conexión (azar)
Intensidad (azar)
Diversidad Estabilidad
Cibernética (Gardner & Ashby 1970)
Diversidad
Conectividad Fuerza de Interacción
Complejidad
¿Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables?
- Patrones naturales de estas métricas
- Relación entre métricas
- Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema
¿Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables?
- Patrones naturales estructura trófica
- Relación entre métricas
- Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema
Largo de cadenas
Omnivoría
Motivos tróficos
Distribución de conexiones
Propagación de perturbaciones
etc...
Yodzis 1981_Parámetros de interacción “observados”generan sistemas más estables. Las Fuerzas de interacción serían claves para la estabilidad pero no está claro porqué...
Módulos de Redes
McCann et al. 1998 Las interacciones débiles simplifican y estabilizan la dinámica de las poblaciones
Energía“energía”: recursos …
Si cambiamos el sustento de una red trófica de alguna manera
podría cambiar la estructura a través de la cual los recursos se
distribuyen en el sistema
Si la energía es un factor determinante de la estructura de las redes tróficas deberían observarse variaciones sistemáticas asociadas a la productividad (Yodzis 1993).
Largo de Cadena: número de conexiones desde un depredador tope hasta el recurso
basal
Estructura
Largo de Cadenas Tróficas
Número de conexiones entre el nivel basal y especies “Tope”
1.- Elton 1927; Lindeman 1942; Hutchinson 1959; Schoener 1989
La baja eficiencia en la transferencia de energía limitaría la existencia de poblaciones en posiciones tróficas superiores (1)
2-. Pimm & Lawton 1978 versus Sterner et al. 1997
Resiliencia Resiliencia
La estabilidad en la dinámica de las interacciones acortaría las cadenas (2)
Estructura
Largo de Cadenas Tróficas
Briand & Cohen 1987; Cohen & Newman 1991; Post et al. 2002; Pimm 1982; Jennings & Warr 2003
Otras explicaciones...
Tamaño máximo del depredador tope
Restricciones Biofísicas
Dimensiones (3D-2D)
Estabilización de interacciones
El área
Estabilización de interacciones
Estabilidad del sistema
Menores diferencias en tamaño depredador – presaImplicaría + especies por cadena
Inestable Estable
Omnivoría: Consumo de presas en más de un nivel trófico
Estructura
Omnivoría Depredadores que se alimentan en más de un nivel trófico
1.- Pimm & Lawton 1977; Pimm 19822.- Polis et al. 1989; Polis 19913.- Arim & Marquet 2004
Inestable y rara (1)
80’ 90’...
Estable y Frecuente (2)
Frecuente... No necesariamente estable (3)
2000...
<eficiencia
>eficiencia
Predicción de modelos teóricos…
Om
niv
orí
aExclusión de la especie intermedia Acortamiento de las cadenas
Exclusión depredador“tope”
Coexistencia
La estabilidadde la omnivoríapodría opacar el efecto de laproductividaden el largo de las cadenas
Omnivoría – Productividad – Largo de Cadenas
EstructuraPolis et al. 1989; Holt & Polis 1997; Diehl y Feissel 2000, 2001;Milyus et al. 2001; Revilla 2002
Productividad
La incidencia y estabilidad de la omnivoríadepende de la energía que sustenta al sistema
-Regresiones logísticas incidencia de No-herbívoros75.977 presas clasificadas como herbívoros o no-herbívoros
HERB.
NO HERB.
Dep.
100%0%
Mínima Posición trófica Máxima Posición trófica
HERB.
NO HERB.
Dep. 100%
0%
HERBÍVOROS
NO HERBÍVOROS
Depredador
% Herbívoros = Índice de Posición Trófica
Productividad
%N
oH
erb
.
PREDICCIÓN LC DINÁMICA
Productividad
% N
o H
erb
.
PREDICCIÓN LC ENERGÍA
Largo de Cadenas
Patrón comunitario … poblaciones???
Sistema con un fuerte componente ascendente en biomasa y posición trófica de depredadores topes
-200 0 200 400
Precipitation (t-1)
200
800
1400
2000
2600
3200
To
tal a
bu
nd
ance
(pel
lets
+ s
cats
)
P<0.05; R2 = 0.63
y= 1435 + 489*X
Pseudalopex culpaeus
-2 0 2 4
Precipitation
0.8
0.86
0.92
0.98
Pro
p. N
o-H
erb
PD (t): 99.9**PD (t-1): 331.9**PD (t-2): 101.1**
Bubo magellanicus
-2 0 2 4
Precipitation
0,1
0,3
0,5
0,7
0,9
Pro
p N
o-H
erb
PD (t): 381.9**PD (t-1): 146.2**PD (t-2): 76.5*
Tyto alba
-2 0 2 4
Precipitation
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
Pro
p. N
o-H
erb PD (t): 84.2**
PD (t-1): 204.4**PD (t-2): 56.3**
Speotyto cunicularia
-2 0 2 4
Precipitation (mmX1000)
0,1
0,3
0,5
0,7
Pro
p N
o-H
erb PD (t): 203.9**
PD (t-1): 771.9**PD (t-2): 49.7*
Glaucidium nanum
-2 0 2 4
Precipitation
0.1
0.2
0.3
0.4
Pro
p. N
o-H
erb
PD (t): 6.7**PD (t-1): 5.4*PD (t-2): 5.5*
Falco sparverius
-2 0 2 4
Precipitation
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
Pro
p. N
o-H
erb
PD (t): 37.7**PD (t-1): 53.6**PD (t-2): 32.6**
La energía sería un determinante de la posición trófica de las seis poblaciones
Algunos modelos podrían explicar parte de las respuestasSe requieren nuevas aproximaciones teóricas que den cuenta de la amplia gama de respuestas observadas
EnergíaEs vista como una variable externa afectando la estructura trófica
Tamaño corporal
log(Tamaño corporal)
Lo
g(T
asa
meta
bó
lica)
Pendiente 0,6 - 0,75
Tamaño corporal
Tasas ecológicas: crecimiento poblacional, reemplazo, etc
Posibles presas y depredadores
Densidad
En el contesto de redes se ha prestado especial atención en la jerarquía de las
interacciones tróficas
En base a la jerarquía en interacciones y a un aumento en la
amplitud de nicho es posible reproducir la estructura de redes
naturales.
Grandes depredadores en posiciones tróficas altas integran redes y estabilizan
dinámicas
Integración de vías asociada a mayores posiciones tróficas
Body Size
Tro
phic
Positio
n
Reported Patterns
Body SizeT
rophic
Positio
n
Layman et al. 2005 Jenning et al. 2001 Genner et al. 2003
Limitación por tamaño corporal
eypredator MrM Pr⋅=
0MrMP
predator ⋅=
)log(
)log( 0Pr
r
MMP edator
=
Tamaño corporal
Posic
ión tró
fica
Limitación por Energía
P
i eRR ⋅=
TKEMaN
⋅−⋅⋅⋅ exp75.0
0demanda
Disponible < demanda
( ) )log(/))log(75.0/(log 0 eMTKERaNP ⋅+⋅−⋅≤Tamaño corporal
Posic
ión tró
fica
0 5 10 15 20
12
34
56
Tro
phic
Positio
n
Energy Limitationr =1
r =10
r =5
r =2
Gapelimited
Energylimited
Gape Limitation
Log (Body Size)
Tro
ph
ic P
osi
tion
)log(
)log( 0Pr
r
MMTP edator=
( )
log(/))log(75.0
/(log 0
MTKE
RaNTP
⋅+⋅
−⋅≤
0 5 10 15 20
12
34
56
Tro
phic
Positio
n
Energy Limitationr =1
r =10
r =5
r =2
Gapelimited
Energylimited
Gape Limitation
Log (Body Size)
Tro
ph
ic P
osi
tion
)log(
)log( 0Pr
r
MMTP edator=
( )
log(/))log(75.0
/(log 0
MTKE
RaNTP
⋅+⋅
−⋅≤
Body SizeTrophic Position
Body Size
Trophic Position
Energy inputsimmigration
Scale of analysis, Unfilled
morphospace
Coupling of energy channels
Feeding in other foodwebs
Body SizeTrophic Position
Body Size
Trophic Position
Energy inputsimmigration
Scale of analysis, Unfilled
morphospace
Coupling of energy channels
Feeding in other foodwebs
En sistemas fragmentados se simplifica la red, se reduce el rango de recursos
basales que sustentan al depredador y disminuye su posición trófica
Sistema de estudio: Rocha, Barra Grande
Charcos temporales en praderas
Gradiente de Área abarca ocho órdenes de magnitud!!!
-Cobertura vegetal
-Biomasa vegetalSecado
corer
-Identificación
-Área-Profundidad-Perímetro-Heterogeneidad-Materia Orgánica
Caracterización
Muestreo
- Peces e invertebrados
60 charcos en gradiente de áreas
Tro
ph
ic p
osi
tio
n
0.02
0.06
0.10
F1,18 = 103P < 0.0001R2 = 0.85
N: 619
A
Body Size (mm)15 25 3510 20 30
Pre
y R
ich
nes
s15
2025
3035
F1,18= 70.6P<0.001R2: 0.80
B
Body Size (mm)15 25 3510 20 30
Pre
y R
ich
nes
s15
2025
3035
F1,18= 70.6P<0.001R2: 0.8015
2025
3035
F1,18= 70.6P<0.001R2: 0.80
B
Body Size (mm)15 25 3510 20 30
Hu
rlb
ert´
sev
enn
ess
Body Size (mm)15 25 3510 20 30
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
F1,18= 10.38P<0.005R2: 0.37
C
Hu
rlb
ert´
sev
enn
ess
Body Size (mm)15 25 3510 20 30
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
F1,18= 10.38P<0.005R2: 0.370.5
0.6
0.7
0.8
0.9
F1,18= 10.38P<0.005R2: 0.37
C
H3H1 H4H2 H1 H4H3H2
P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5
Increase in energy paths from an energy
channel
Basal resource
1
H1 H2 H1 H4H3H2
P1 P2 P3 P1 P2 P3 P4 P5
Addition of energy channels
Basal resource: plants
2
Ba
sa
l re
sou
rce:
detr
itu
s
D1
D2
Ene
rgy
path
H3H2
P1 P2 P3 P4 P5
Consumption of prey that consume
resources unavailable for the predator
Basal resource
3
H3H2
P1 P2 P3 P4
Mechanism that enhance energy flow with body sizeF
H3H1 H4H2 H1 H4H3H2
P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5
Increase in energy paths from an energy
channel
Basal resource
1
H1 H2 H1 H4H3H2
P1 P2 P3 P1 P2 P3 P4 P5
Addition of energy channels
Basal resource: plants
2
Ba
sa
l re
sou
rce:
detr
itu
s
D1
D2
Ene
rgy
path
H3H2
P1 P2 P3 P4 P5
Consumption of prey that consume
resources unavailable for the predator
Basal resource
3
H3H2
P1 P2 P3 P4
H3H1 H4H2 H1 H4H3H2
P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5
Increase in energy paths from an energy
channel
Basal resource
1
H1 H2 H1 H4H3H2
P1 P2 P3 P1 P2 P3 P4 P5
Addition of energy channels
Basal resource: plants
2
Ba
sa
l re
sou
rce:
detr
itu
s
D1
D2
Ene
rgy
path
H3H2
P1 P2 P3 P4 P5
Consumption of prey that consume
resources unavailable for the predator
Basal resource
3
H3H2
P1 P2 P3 P4
Mechanism that enhance energy flow with body sizeF
-La inserción de un organismo en la red
trófica varía sistemáticamente con el
tamaño corporal
- Mayores tamaños pueden acceder
indirectamente a una mayor proporción de
un recurso basal y a más recursos basales.
- Al aumentar el tamaño corporal el
contexto trófico en que está inserto el
organismo le permitirían obtener más
energía del medio…
EnergíaNo sería una propiedad del sistema sino de la interacción entre las oportunidades que el sistema brinda (cantidad de recursos y diversidad) y la utilización que el organismo haga de estos
El contexto trófico para adquisición de recursos brindaría un marco general
para la interpretación de resultados recientes:
Tro
ph
ic p
osi
tio
n
F1,18 = 98.67P < 0.0001R2 = 0.85
N: 619A
0.02
0.06
0.10
Tro
ph
ic p
osi
tio
n
F1,18 = 98.67P < 0.0001R2 = 0.85
N: 619A
0.02
0.06
0.10
0.02
0.06
0.10
Gracias
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