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LA CELULA EUCARIOTICA EN PERSPECTIVA
Los tres dominios fundamentales del rbol de la vida. Organizacin de la clula
eucaritica animal. Membranas, ncleo, partculas subcelulares y citoesqueleto
Origen y evolucin de la clula. Teoras sobre el origen de la vida en nuestro planetaa) Origen de las primeras clulas: Desde las primeras molculas orgnicas hasta laaparicin del primer procarionte
b) Aparicin de la clula eucarintica: Rutas metablicas, cambios en la atmsfera ydesarrollo de estrategias para convivir con el oxgeno.c) Teora endosimbionte del origen de los eucariontes
La pluricelularidad como estrategia evolutiva
Diferenciacin celular y pluricelularidad: especializacin, cohesin y comunicacin
Cultivos celulares como modelo en investigacin.Tipos de cultivos. Medios y superficies para el cultivo. Esterilidad y comprobacin de lapresencia de contaminantes. Siembra, propagacin y conservacin de las clulas.Sincronizacin, fusin y transfeccin de clulas en cultivo
Tcnicas de Observacin de la clula y sus orgnulosInmuno(histo)citoqumica e hibridacin in situTcnicas de fluorescencia y de observacin in vivoTcnicas de microscopa electrnica
Microscopa de campo prximo: AFMMicroscopa amplificada por vdeo y ensayos de motilidad in vitro
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Las clulas procariticas presentan tamaos y formas mltipes y sonbioqumicamente ms diversas que las eucarit icas. Algunas obtienen laenerga necesaria para subsistir de la luz solar (fototrficas), otras de procesosoxidativos utilizando materia inrgnica (litotrficas) y otras de sustratos orgnicos(organotrficas) pudiendo utilizar casi cualquier tipo de molcula orgnica comonutriente. Las clulas animales son organotrficas, ya que obtienen su energaalimentndose de otros seres vivos o de compuestos que stos producen, pero sonmucho ms limitadas en la utilizacin de nutrientes.
Los tres dominios fundamentales del rbol de la vida, obtenido comparando la secuencia de nucleotidos deun RNA ribosmico en lasdiferentes especies. Losprocariotes incluyen dosgrupos que divergieron antes oen poca prxima a loseucariotes, las eubacterias ylas arquea o (arqueabacterias)
Anabaena cylindrica formafilamentos multicelulares declulas fotosintticas, fijadorasde nitrgeno o esporas
Beggiatoa vive en entornossufurosos y obtiene la energa
oxidando SH2 y puede fijarcarbono en la oscuridad
En amarillo, depsitosde azufre
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Clula eucaritica: Ncleo, membranas, partculas subcelulares, citoesqueleto
MolCellBiol, Lodish y co l. 5 Ed. Freeman and Co.
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Los virus son patgenos microscpicos que contienen informacin gentica, quepermite su multiplicacin, rodeada por una cubierta proteica que los protege delentorno y facilita su adherencia o penetracin en el interior de la clula husped.En algunos virus la cubierta proteica est rodeada por una envoltura de tipomembranoso. Utilizan la maquinaria celular para sintetizar las protenas y elmaterial gentico virales. Al carecer de capacidad de reproduccin propia nopueden considerarse organismos vivos.La capacidad de los virus de transportar material gentico al interior de las clulas
es causa de graves problemas debido a la patogenicidad de muchos virus quese multiplican en el interior de la clula, la lisan vertiendo la progenie al exterior yextendiendo as la infeccin. Sin embargo, esta misma capacidad ofrece unaperspectiva alentadora para el tratamiento de enfermedades en las que hay defectoen un gen. Manipulando el material gentico del virus se puede eliminar la parteresponsable de los efectos dainos y sustituirla por otro material gentico, tal como
el gen humano daado responsable de una enfermedad. Sera as posibleintroducir un gen en clulas humanas deficientes. Estos vectores virales son unaesperanza fundada para el tratamiento de enfermedades en el futuro.
DNA de cromatina de una clula humana
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Las membranas celulares delimitan compartimentos diferenciados con funciones especializadas:Ncleo, mitocondria, retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, vesculas, lisosomas y peroxisomas
Todas las membranas de la clula estn constituidas por una bicapa lipdica (formada por fosfolpidos,glucolpidos y colesterol). Su funcionalidad como elemento capaz de definir un compartimento se
complementa por las protenas que se insertan en el interior de la bicapa (integrales) o se adosan a unode los lados de la bicapa (perifricas). Estas protenas son responsables de la mayora de las funcionesespecializadas de la clula: Transportan, unen, responden a seales o actan como enzimas
Bioqumi
ca,
Mathewsyco
l.3Ed,
Addison
Wesley
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Mathewsycols.,
3E
d.
AddisonWesley
Leucocito
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Mathews y cols., 3 Ed. Addison Wesley
Todas las clulas tienen un tamao similar independientemente del tamao delorganismo del que proceden y tienen gran superficie de membranas internas
Al aumentar el tamao de un objeto
su rea superficial crece enproporcin al cuadrado de sudimetro mientras que su volumenlo hace en proporcin al cubo.
La relacin entre superficie yvolumen de un objeto depende deltamao. Las clulas deben tener unvolumen sufic iente para alojar lacomplejidad y tamao de lasmacromolculas biolgicas y el
desarrol lo de los procesos quedeben ocurr ir en su interior, ascomo el intercambio de sustanciascon el exterior a las velocidadesrequeridas. En una clula muygrande, sin embargo, el equilibrio
entre volumen celular y superficiede membrana podra ser dif cil dealcanzar. Probablemente por eso,todas las clulas han alcanzado eseequilibrio en tamaos parecidos,independientemente del tamao delorganismo del que procedan.
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Pinocitosis, Potocitosis
Vesculas, aprox 50 nm
Endocitosis, Fagocitosis
Endosomas >250 nm
Vas secretoras:ConstitutivaRegulada
Transporte hacia elinterior de la clula
a) Vesculas recubiertasde clatrina: Endocitosismediada por receptor
Transporte de material hacia el exterior y al interior celular (exo- y endocitosis)
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Endocitosis mediada por receptor (LDLs)
Caveolas (Se originan en balsas lipdicas, dominios de membranaricos en colesterol, glucoesfingolpidos y protenas ancladas
mediante GPI. La caveolina es una protena integral demembrana en la que inserta un rizo hidrofbico desde la caracitoslica pero no la atraviesa)
1. Transcitosis (p.ej. en clulas endoteliales)2. Concentracin y transporte de molculas externas3. Organizacin de componentes implicados en transduccin de
seales
Caveosoma
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a) Estructura de una mitocondr ia al microscopio electrnicob) Esquema de la organizacin estructural con indicacin de la localizacin de las principales
funcionesc) Clula apopttica. La mitocondria tambin est implicada en muerte celular programada
a
b
c
MITOCONDRIATamao de una bacteria y DNA propio que no se hereda de la misma forma que el DNA celularLa presencia de DNA anormal puede alterar la funcin mitocondrial: alteraciones estructurales del msculoy del sistema nervioso, trastornos metablicos por fallo del metabolismo oxidativo
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RETICULO ENDOPLSMICO Y APARATO DE GOLGI
Relacin entre RE y aparato de Golgi
Relacin entre RE rugoso y liso (cist . tubulares)
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Los ribosomas que producen pptidos con la secuencia seal de protenas de membrana o desecrecin se unen al RE formando el RE rugoso
En el RE liso tiene lugar:a) el procesamiento de protenas
b) la sntesis de lpidos (en particular, los fosfolpidos de membrana). Las enzimas requeridas estn enla cara citoslica. Los fosfolpidos pasan a la cara interna del RE mediante protenas volteadoras
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Funciones del aparato de Golgia) Modificacin de macromolculasb) Activacin de protenas por protelisisc) Clasificacin de macromolculas en vesculas
El aparato de Golgi tiene partes funcionalesdiferentes.
a) Cara cis (mira al ncleo)b) Golgi medio (adicin de oligosacridos alpidos y protenas)
c) Red del trans-Golgi (actividad proteoltica,adicin de restos azucarados y clasificacinde macromolculas en vesculas que se
forman en la cara trans)
Sistema vesicular cido y relacin entre
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Sistema vesicular cido y relacin entreorgnulos digestivos de este sistema
Lisosomas Vesculas de hidrolasas del aparato de Golgi (a, conhidrolasas cidas, no hay ATPasa-H+) y endolisosomas tras fusinde stas con endosomas (tienen ATPasa-H+, acidifican en interior)
Hay ms de 30 hidrolasas especficas (fostatasa cida, catepsina B y-glucuronidasa, etc) que degradan y reciclan componentes diversos
Depsitos de glucgenoen una clula muscularpor deficiencia demaltasa cida. Ladeficiencia de
hexosaminidasa-Aimpide la degradacinde un esfingolpido quese acumula en loslisosomas (Tay-Sachs)provocandodegeneracin neuronal
Peroxisomas, metabolismo a. grasos de cadena larga. Enzimasoxidativas que producen H2O2 que se degrada por la catalasa
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Origen y evolucin de la clula
1. La vida es un fenmeno de la segunda generacin de estrellas
2. Hiptesis principalLa vida se origin a partir de la materia inanimada mediante un incrementogradual y espontneo de la complejidad molecular y funcional (Oparin y otros).Este postulado se puede expresar mediante una escala de complejidad crecientehacia la vida que implica una continuidad de materia inorgnica a molculasorgnicas y de stas a estructuras complejas, susceptible de verificacinexperimental.
tomos Molculas Biomonmeros Macromolculas Complejospolimricos Redes metablicas Clulas
a) Primeras molculas orgnicas sencillas (A. cianhdrico, formaldehido)
b) Sillares de macromolculasc) Molculas autocatalticas: RNA (soporte de informacin y de capacidad funcional)d) Sntesis de protenas dirigida por RNA (cdigo gentico)e) Aparicin de compuestos anfipticos (confinamiento de la informacin gentica)f) Aparicin del primer procarionte (informacin gentica estable)
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Sin embargo, noexisten evidencias deque haya podidoocurrir la biosntesis
espontnea de RNAen las condicionesprebiticas
Hay tres principales aproximaciones operacionales (susceptibles de verificacin experimental)para tratar de explicar el origen de la vida en nuestro planeta:1) El mundo del RNA (la autorreplicacin como marco conceptual)
RNAautorreplicante
Importancia del RNAen el origen de la vida:
a) Estudio deribosomas
b) evolucin de RNAin vitro
c) familias de RNAautorreplicante
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2) El enfoque compartimentalistaEl origen de la vida ocurri dentro de un contorno esfrico cerrado, ya que todas las formas de vidaconocidas son celulares y la clula es un compartimento cerrado. Si sacramos el contenido de todaslas clulas tendramos todo el DNA y el RNA pero no habra vida.
3) El metabolismo sin enzimas
Se postula la existencia de vas metablicas prebiticas anteriores ala evolucin de las enzimas. Existen diversas propuestas que partende la idea de que el metabolismo sigue una va universal que es elcentro del origen de la vida, y que la catlisis inicial se produjo enausencia de enzimas sobre superficies minerales tales como arcillas
o pirita (segn sta ltima, la vida comenz cuando el poderreductor de la pirita se acopl a la reduccin de CO2 y N2, lo que diolugar al mundo de hierro y azufre). Una hiptesis parte de la ideade que los cristales son portadores de informacin para su propiaconstruccin (son estructurados, se pueden fragmentar y seguir
creciendo), pueden incorporar impurezas mientras crecen (smil demutaciones) y sugiere que fueron los grmenes de la vida cuandose sintetizaron molculas ms complejas que llevaron al control porlos cidos nucleicos
RNA sobre mineral arcilloso (A) o RNA(B), encapsulado en una vescula de a.grasos
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Posibles etapas para el salto desde procariontes a eucariontesa) Desarrollo de rutas metablicas (agotamiento de nutrientes ambientales)b) Fijacin fotosinttica de nitrgeno y CO2
c) Cambios en la composicin de la atmsferad) Desarrollo de estrategias para convivir con el oxgeno (en la actualidad el 21%)1) Desarrollo de la capacidad de respirar2) Confinamiento en nichos sin oxgeno3) Asociacin simbitica con organismos respiratorios (teora endosimbionte)
Las clulas eucariticas actuales han evolucionado a partir de clulas depredadoras.Las mitocondrias se originaron a partir de eubacterias aerbicas que fueron envueltas por unaclula eucaritica anaerbica ancestral que, en lugar de digerirla, estableci con ella una relacinsimbitica, proporcionndole nutrientes a cambio de energa metablica. De forma anloga en laclula vegetal los cloroplastos proceden de bacterias fotosintticas simbiontes. Esto permiti a
las plantas evolucionar nutrindose de los productos metablicos de los cloroplastos (cambio dedepredador a recolector) y perdiendo la capacidad de cambiar de forma y hacer fagocitosis
G i d
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MolCellBiol
La fecundacin del vulo por el espermatozoide produce un zigoto de unos 200 m del quederivan en el hombre unas1014 clulas.Diferenciacin: Eliminacin de la informacin frente a regulacin. Ventajas y coste evolutivo
El desarrollo se inicia con la divisin del zigoto en dos, cuatro, ocho clulas (embrintemprano). Contina la proliferacin y la diferenciacin que da lugar a los centenares de
tipos diferentes de clulas del organismo, algunas muy diferentes entre s. Las ocho clulasdel embrin temprano pueden originar cualquier parte del animal (clulas embrionariastroncales). Se pueden crecer y diferenciar in vitro y generar tipos especiales de clulas.
Fecundacin in vitro: Obtencin de ncleos de esperma inmvil (p. ej.), inyeccin en vulo eimplantacin del vulo fecundado en la madre.
Toda la informacin gentica del individuo se encuentra en las (muchas) clulasdiferenciadas.Clonacin animal:a) Divisin de un embrin temprano en grupos celulares que se reimplantanb) Obtencin de ncleos de clulas somticas e introduccin en un vulo no fecundadodesprovisto de ncleo. Estos ovulos fecundados se implantan en una madre aceptora. Seobtienen as clones del donante (clonacin por transferencia nuclear). Baja supervivencia,frecuentes anomalas y envejecimiento prematuro.
MolCellBiol
Generacin decomplejidad a lolargo de la evolucin:Monocelularescomplejos (protozoos,
Didinium) ypluricelularidad.
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Bioqumica, Mathews y col. 3 Ed, Addison Wesley
MolCellBiol, Lodish y col. 6 Ed. Freeman and Co.
MolBiolCell, Alberts y col . 5 Ed, Garland Science
http://www.uam.es/rafael.manso
Qu es la vida, cul es su atributo caracterstico y exclusivo?
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