Guía de Nutrición Mineral – 2do cuatrimestre de 1999
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Las plantas y los minerales
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Introducción generalIntroducción generalLas plantas, como todos los organismos vivos, poseen una composición química
completamente diferente a la del medio que las rodea (suelo y atmósfera) desde el punto
de vista cuantitativo. Esta diferenciación se produce debido a la existencia de barreras
(membranas plasmáticas) que restringen y controlan el pasaje de sustancias a través de
ellas, en ambos sentidos.
Las plantas absorben del medio que las rodea agua, CO2, O2, y una serie de sustancias
minerales a partir de las cuales elaboran las estructuras y compuestos esenciales para el
funcionamiento de los órganos que las constituyen. Los minerales son provistos
principalmente por el suelo, que los posee en cantidades variables y en distintos grados de
disponibilidad.
Los ambientes edáficos donde crecen las raíces contienen cantidades finitas de los
nutrientes minerales, y en algunos casos, presentan combinaciones desfavorables de
elementos. Es por ello que en el proceso evolutivo se han seleccionado diversos
mecanismos que tienden a facilitar la provisión de los nutrientes requeridos. Estos
mecanismos se caracterizan por su elevada selectividad y su alta afinidad con algunos
iones, en particular con los que generalmente se hallan muy diluidos en la trama del suelo.
Sin embargo, los mecanismos son suficientemente flexibles como para adaptarse a
condiciones de alta concentración de minerales, caso que puede presentarse a veces en
forma natural o más comúnmente por acción antrópica, como en la fertilización.
Tabla 1: Contenido en nutrientes de los órganos cosechados de diversos cultivos en kg.ha-1año-1.
Cultivo N P S K Ca Mg Fe
Trigo 58 11 4.5 11 2 2 0.2
Maíz 107 18 9 17 2 10 0.19
Arroz 24 5.2 – 10 1 2 1
Papa 90 5.5 2.5 112 3.3 3 0.23
Alfalfa 175 18 18 123 135 17 1
Manzano 125 17 – 123 135 – –
Naranjo 248 23 – 168 220 – –
Nota: – significa que no se cuenta con datos.
La comprensión de la nutrición de las plantas superiores exige no perder de vista la
importancia que tiene, no sólo la absorción selectiva de iones por las células de la raíz,
sino otros fenómenos fundamentales, como la exploración del suelo por parte de las raíces
en su proceso de crecimiento y el movimiento de los iones en la solución del suelo.
Debemos tener presente que el suelo presenta una gran variación espacial y temporal en
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la distribución de recursos, complicado aún más con la diferente movilidad de los mismos.
Por otra parte, las concentraciones relativas de los iones en la solución del suelo no
reflejan las requeridas por el citoplasma, siendo el caso del Na+/K+ uno de los más
notables.
Los diversos cultivos extraen del suelo cantidades importantes de nutrientes que son
retiradas del lugar en forma de productos agropecuarios. No todas las especies tienen los
mismos requerimientos cuantitativos de nutrientes y los órganos cosechados integran
distintas proporciones de la biomasa total del cultivo. Por estas razones y como puede
observarse en la Tabla 1, la cantidad de nutrientes contenidos en el producto comercial de
cada cultivo es variable. Extracciones indiscriminadas pueden llegar a empobrecer el suelo
en algunos nutrientes a tal punto que la carencia de estos elementos se convierte en el
factor limitante de la producción.
Los requerimientos cuantitativos de nutrientes de una planta o un cultivo no son fijos, y
varían con las condiciones de crecimiento actuales y pasadas, la disponibilidad de agua, la
luz y la temperatura. Por otra parte, la adecuada disponibilidad de nutrientes tales como el
Fe, Mg, Mn, P, K, Ca, etc., en el compartimento y en el momento requerido condiciona
procesos fundamentales para la vida del vegetal tales como la fotosíntesis, la síntesis de
proteínas, el crecimiento celular, etc. La falta de uno o varios de los nutrientes requeridos
determina alteraciones en estos procesos, lo que provoca, aunque la deficiencia sea muy
leve, mermas en la productividad. En el caso que estas deficiencias sean mayores, pueden
sobrevenir verdaderas enfermedades fisiológicas como, por ejemplo, la podredumbre de
los frutos del tomate, derivada de la falta de Ca, que origina malformaciones en las paredes
celulares. También el exceso de ciertos minerales en el suelo puede ocasionar trastornos
fisiológicos por toxicidad. Sin embargo, existen plantas capaces de crecer en medios con
concentraciones de algunos iones, que para muchas otras resultan tóxicas.
El conocimiento integral de los requerimientos de las plantas en materia de elementos
minerales, de las funciones que cumplen en las plantas, de la forma en que son
absorbidos, distribuidos y utilizados por la planta, resulta de fundamental importancia para
el manejo adecuado de los cultivos, los pastizales y los bosques. Por ejemplo, es posible
realizar los ajustes necesarios para que las especies integrantes de una mezcla de una
pastura cultivada se implanten correctamente y estén presentes en la pradera sin variar
una composición considerada óptima para el sistema de producción en particular. También
es posible utilizar estos conocimientos para tratar de determinar la causa de la mayor o
menor habilidad competitiva de una especie en una comunidad. Así se puede comprobar
que las leguminosas incrementan marcadamente su densidad en un pastizal cuanto mayor
es el contenido de P en el suelo, compitiendo con ventaja sobre especies gramíneas
integrantes del mismo pastizal. Si por el contrario el nutriente de mayor disponibilidad en el
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suelo es el N, las gramíneas resultan favorecidas pues pueden desarrollar mayor biomasa
aérea y competir por la luz con las leguminosas.
La distinta extracción de nutrientes que cada especie integrante de un pastizal realiza,
permite adecuar la composición del mismo para lograr una correcta dieta nutricional para
los animales que lo pastorean. Así, especies como el pasto ovillo y el trébol rojo serían una
herramienta muy útil para mejorar la fertilidad de un rodeo cuyo bajo porcentaje de parición
se atribuye a la deficiencia de manganeso. Las especies mencionadas contienen
normalmente dos o tres veces más de ese nutriente que otras especies forrajeras como
alfalfa y cebadilla.
El conocimiento de las proporciones de nutrientes que determinan la máxima productividad
de un sistema permitirá, mediante el análisis químico del suelo y de las plantas, corregir a
tiempo posibles deficiencias o desequilibrios nutricionales capaces de reducir su
rendimiento. Para estos fines se emplean los fertilizantes que resultan una de las
herramientas que posee la técnica agropecuaria para mantener y aún incrementar el
rendimiento de los cultivos. La intensidad, la frecuencia, la profundidad, el momento y la
forma de la aplicación de fertilizantes, son aspectos de la práctica agronómica cuyo manejo
depende, entre otras cosas, del conocimiento de la nutrición de las plantas y los cultivos.
Uno de los aspectos que más hay que tener en cuenta para realizar un aprovechamiento
económico de este recurso, es la forma en que son utilizados los distintos nutrientes en
cada etapa del desarrollo, en este caso de los cultivos. Así, por ejemplo, resulta más
oportuno fertilizar con nitrógeno cultivos de trigo en el momento del macollaje, o aún más
cerca de la espigazón, que en otros momentos de su ciclo. En caso de realizar la
fertilización a la siembra sólo se lograría un aumento apreciable en la masa vegetativa.
En resumen, los conocimientos que se adquieren sobre la nutrición de las plantas y de los
cultivos constituirán una herramienta valiosa para poder resolver problemas de índole
práctica en lo referente al manejo nutricional de los cultivos y las pasturas.
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Elementos esencialesElementos esenciales
Introducción
No resulta sencilla una descripción exhaustiva de las propiedades de los minerales que los
hacen esenciales para la vida de la planta.
Los minerales influyen sobre el crecimiento de las plantas de varias maneras. Por una
parte constituyen la materia prima para la síntesis de moléculas orgánicas junto con C, H y
O. Por ejemplo N, S y P forman parte de proteínas, ácidos nucleicos, fosfolípidos, etc. Otra
forma de participación en la actividad de las células es como reguladora de la actividad
enzimática, por ejemplo, la actividad de las ATPasas es estimulada por Mg. Una tercera
forma de participación, vinculada con la segunda, es la regulación de procesos fisiológicos
afectando indirectamente el metabolismo asociándose a moléculas que son las que afectan
la actividad enzimática. Un ion que participa de esta manera es el Ca2+. El calcio se asocia
a una proteína, la calmodulina, que tiene la capacidad de regular la actividad de varias
enzimas (quinasas de proteínas, muchas de las adenilatociclasas, NAD-quinasas).
También se piensa que la asociación del calcio con los fosfolípidos de las membranas,
disminuye la posibilidad de degradación de fosfolípidos por enzimas lipolíticas. Esta
interacción, que retarda la senescencia de los tejidos, se atribuye a la mejoría que se
consigue en la conservación de frutas y hortalizas mediante tratamientos con calcio.
Una planta puede crecer y completar su ciclo de vida en un cultivo hidropónico con una
solución nutritiva semejante a la descrita en la Tabla 2. Esta contiene todos los elementos
esenciales en combinación adecuada para la mayoría de las especies.
La solución nutritiva que se muestra en la Tabla 2 incluye elementos esenciales para todas
las plantas, aunque de hecho sólo se han investigado bien los requerimientos nutritivos de
unas 100 especies (en su mayor parte cultivadas).
Los criterios principales por los que un elemento puede considerarse esencial para
cualquier vegetal son:
1 Que en ausencia de tal elemento el vegetal no pueda completar su ciclo de vida
(esto es, formar semillas viables).
2 Que forme parte de cualquier molécula o constituyente de la planta que es, en sí
mismo, esencial para ésta (como el nitrógeno en las proteínas o el magnesio en la
clorofila).
3 Que su acción se ejerza en forma directa.
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Las plantas pueden ser cultivadas en soluciones nutritivas como la de la Tabla 2. Estas
soluciones son por lo general más concentradas que las soluciones del suelo. Por ejemplo,
en la misma la concentración de fósforo en la solución nutritiva es de 2000 M, mientras
que en las soluciones del suelo los niveles de fósforo pueden ser menores a 1,5 M. Las
concentraciones de potasio menores a 1,25 M, mientras que la solución de Johnson
(Tabla 2) tiene una concentración de 6000 M. Muchos minerales del suelo no están en
solución, sino que se encuentran adsorbidos en superficies con carga, como arcillas y
materia orgánica, o precipitados como sales insolubles. Se disuelven sólo de manera lenta,
a medida que las plantas los extraen de la solución o bien se pierden por lixiviación. Las
plantas en hidroponia son capaces de crecer bien en soluciones diluidas de elementos
esenciales similares a las concentraciones que se encuentran en la solución del suelo en
donde normalmente crecen.
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Tabla 2: Solución nutritiva para plantas superiores (Johnson et al, 1957, modificada).
Macronutrientes
Compuestos [ ]Sc M
Volumen Sc
ml / lElementos [ ] final
M[ ] final
ppm
KNO3 1 6 N 16000 224
Ca(NO3)2.4H2O 1 4 K 6000 235
NH4H2PO4 1 2 Ca 4000 160
MgSO4.7H2O 1 1 P 2000 62
S 1000 24
Mg 1000
Sc: solución concentrada o madre.
Micronutrientes
Compuestos
[ ] Sc M
Volumen Sc ml / l
Elementos [ ] finalM
[ ] final
ppm
KCl 50 1 Cl 50 1.77
H3BO3 25 1 B 25 0.27
MnSO4H2O 2.0 1 Mn 2.0 0.11
ZnSO47H2O 2.0 1 Zn 2.0 0.131
CuSO45H2O 0.5 1 Cu 0.5 0.032
H2MoO4(85%MoO3) 0.5 1 Mo 0.5 0.05
Fe-EDTA 20 1 Fe 20 1.12
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La única precaución que se debe tomar es que las soluciones sean repuestas con la
frecuencia suficiente como para mantener tales concentraciones. Las concentraciones
mayores que se utilizan típicamente en los cultivos hidropónicos con soluciones nutritivas
sin circulación (Tabla 2) evitan la necesidad de cambiar la solución más de una vez al día o
una vez cada varios días, dependiendo esto de las velocidades de crecimiento, es decir, de
las demandas de las plantas. Por supuesto, la concentración no debe ser demasiado alta
para evitar la plasmólisis en las células de la raíz o que se produzcan fenómenos de
toxicidad.
Se denominan macronutrientes a aquellos elementos esenciales requeridos, por lo general,
en cantidades relativamente grandes por las plantas superiores. La denominación de
micronutrientes se reserva a los que se requieren en cantidades pequeñas, sin que ello
represente diferente grado de esencialidad.
Macronutrientes
Nitrógeno
El nitrógeno (N) es el principal macronutriente y las plantas absorben este nutriente del
suelo sobre todo en sus formas iónicas (NO3- y NH4
+). En la mayoría de las circunstancias
el tenor de estos iones en el suelo baja rápidamente si el cultivo tiene buenas condiciones
para su crecimiento (radiación, agua, otros nutrientes, temperatura), convirtiéndose así en
un factor limitante para el crecimiento del cultivo. La experiencia ha mostrado que en
muchas situaciones en las que la disponibilidad de nitrógeno es el principal factor limitante,
se obtiene una fuerte respuesta del rendimiento de los cultivos a la aplicación de
fertilizantes nitrogenados, tanto en biomasa total acumulada a la cosecha como en
rendimiento en grano (Fig. 1).
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Figura 1: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre los rendimientos en biomasa (o) y grano () a la cosecha de dos cultivares de trigo de invierno. Los valores entre paréntesis indican los índices de cosecha (peso de grano/peso total de la biomasa aérea).
Si bien la respuesta observada variará con la cantidad de nitrógeno disponible para el
cultivo en el suelo antes de aplicar el fertilizante, la capacidad de mineralización del suelo,
la especie y el cultivar involucrado, entre otros factores también tienen gran influencia. En
los ejemplos de la Fig. 1 se pueden apreciar las características principales de estas
respuestas: un aumento de rendimiento con el agregado de N hasta un valor máximo,
seguido eventualmente por una caída de rendimiento a valores de N muy altos. La
fisiología de las respuestas del rendimiento a la fertilización o al nivel nativo de N en el
suelo es compleja y aún requieren esclarecerse muchos aspectos. No obstante, la
disponibilidad de nitrógeno tiene por lo menos tres efectos muy importantes sobre el
crecimiento de las plantas, que nos permiten explicar buena parte de las respuestas
observadas.
Una vía de acción muy importante de la disponibilidad de nitrógeno sobre el rendimiento de
los cultivos es su efecto sobre la fotosíntesis.
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La Fig. 2 muestra la relación existente entre la tasa de fotosíntesis máxima, medida a
valores de radiación cercanos a plena luz solar, de hojas de girasol conteniendo distintos
tenores de N en hoja.
Figura 2: Relación entre la tasa fotosintética a plena luz solar y el contenido de nitrógeno foliar para hojas de girasol de distintas edades en plantas con distinta provisión de N (mínimo: N1= 0.25 gN/planta, máximo: N5 = 7.5 gN/planta).
La variación en tenor de nitrógeno en estas hojas se debió a dos causas: el nivel de N
agregado a las macetas en las que crecían las plantas (N1 = 0.25 gN/planta, N5 = 7.5
gN/planta), y a la exportación de N desde las hojas hasta los granos durante el crecimiento
de estos últimos. Independientemente de la causa de la variación en tenor de N foliar, la
mayor parte de las variaciones en la fotosíntesis parecen estar asociados a esa variable.
La curva que relaciona capacidad fotosintética con tenor de N foliar varía entre especies en
lo referido al mínimo nivel de N requerido para que la fotosíntesis sea mayor que 0 (menor
en maíz y mayor en soja que en girasol), el nivel máximo de fotosíntesis (mayor en maíz
que soja y girasol) y en la pendiente de la porción cuasilineal de la relación (mayor en maíz
que soja y girasol). Estas diferencias pueden contribuir a determinar diferencias
interespecíficas en cuanto a requerimientos y respuestas al N.
La fuerte asociación entre el tenor de N foliar y la capacidad fotosintética resulta razonable
si se considera que el 75 % del N en una célula del mesófilo de una planta C3 se encuentra
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en el cloroplasto, y que casi un tercio de esa cantidad lo constituye el N que forma parte de
la Rubisco, enzima clave en el proceso fotosintético (Fig. 3).
Figura 3: Distribución de N entre las distintas proteínas y otros compuestos nitrogenados
en una célula del mesófilo de una planta C3.
Las plantas que crecen con abundante N tienen usualmente hojas de color verde oscuro,
mientras que aquellos que sufren deficiencias de N se caracterizan por una clorosis
generalizada. Plantas en estas condiciones también muestran una gradación más
pronunciada del color verde desde las hojas más viejas (amarillentas) hacia las nuevas
(verde claro). Esta situación refleja un balance de nitrógeno más favorable para las hojas
jóvenes, que reciben una parte de su nitrógeno como aminoácidos y amidas los cuales son
productos de la proteólisis prematura en las hojas más viejas. En algunas especies (maíz,
tomate) es común encontrar también una coloración rojiza en los tallos y pecíolos debido a
la acumulación de antocianas.
La segunda vía de acción importante del N sobre el rendimiento deriva de sus efectos
sobre la expansión foliar. Esto se aprecia en la Fig. 4, que muestra como el crecimiento y
el tamaño final de una hoja de girasol responde al suministro de N. Con disponibilidad muy
baja de N (menor a la que se encuentra en la mayoría de las situaciones de producción
comercial de cultivos extensivos), se puede afectar el número de hojas formadas además
de su tamaño final. En la sección del curso referido a la fotosíntesis en los cultivos, se
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analizará en detalle los efectos de la magnitud del área foliar sobre la misma.
Figura 4: Crecimiento y tamaño final de la hoja número 20 (contando desde la base) de plantas de girasol con distinta provisión de N (mínimo: N1= 0.25 gN/planta, máximo: N5 = 7.5 gN/planta).
Por ahora, basta aceptar que a mayor cantidad de área foliar se puede esperar que un
cultivo intercepte una mayor proporción de la radiación que incide sobre cada metro
cuadrado de cultivo, por lo menos hasta que las hojas cubran todo el suelo desnudo que
rodea a cada planta. Esta mayor intercepción deriva, a su vez, en una mayor cantidad de
fotosíntesis por unidad de superficie del cultivo. Una buena disponibilidad de N también
retrasa la senescencia foliar que caracteriza las últimas etapas del ciclo de muchos
cultivos, asegurando en estas circunstancias una mayor intercepción de radiación, mayor
fotosíntesis y mayor rendimiento.
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Figura 5: Relaciones entre el peso fresco (escala logarítmica) del vástago (SFW) y la raíz (RFW) de plántulas de maíz durante el desarrollo de las mismas (incrementos en los pesos indican retraso en las cosechas con respecto a la primera). Los tratamientos son: alta disponibilidad de nitrato en la solución nutritiva (), sin nitrato en la solución nutritiva ( ), y pasaje de bajo nitrato a alto nitrato a partir de la cosecha 4 ().
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Se han identificado otras vías de acción del N sobre el rendimiento, pero aquí limitaremos
nuestras consideraciones a un efecto del N que tiene un impacto relativo menor sobre el
rendimiento a las anteriores, pero que refleja la acción de este nutriente sobre la partición
de biomasa entre las partes aérea y subterránea de una planta. Se ha encontrado que
las relaciones entre el aumento de peso de la parte aérea (vástago, o con menos
propiedad, tallo) y la subterránea (raíz) de una planta son características de cada especie y
su etapa ontogénica. Si se manipulan las condiciones ambientales o las posibilidades de
crecimiento de una u otra parte (por cambio de temperatura, poda, nivel de radiación) se
alteran estas relaciones, llegando a una nueva relación. Si se vuelve atrás a la situación
original, se restablece la relación anterior. La disponibilidad de N afecta estas relaciones,
las relaciones entre los pesos de la parte aérea y radical se modifica según la
disponibilidad de N y si en un momento determinado, se pasa las plantas de bajo N a alto
N, se restablece la relación propia de alto N.
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Una adecuada comprensión de aspectos salientes de la fisiología del balance de N en la
planta ayuda a interpretar las respuestas de la relación vástago/raíz.
El nitrógeno es un constituyente principal de las proteínas; y los pasos esenciales que
deben cumplirse para que el N presente como NO3- en el suelo (o, más infrecuentemente,
el NH4+) se transforme en proteínas en la planta incluyen el pasaje a través de las
membranas de las células radicales, la reducción del NO3-, la síntesis de aminoácidos y la
incorporación de los mismos en las proteínas. Estos procesos son más o menos costosos
en términos de energía (por ejemplo, se ha calculado un gasto de 0.33 moles de glucosa
respirada para reducir un mol de NO3-) y, en el caso de la síntesis de aminoácidos, en la
provisión de esqueletos carbonados derivados también del proceso respiratorio. Estos
requerimientos establecen relaciones muy claras entre la disponibilidad de productos de la
fotosíntesis y el funcionamiento del metabolismo del N.
La absorción de N ocurre a nivel de raíces, pero la reducción inicial de los nitratos puede
ocurrir en las raíces o en las hojas. La proporción varía entre especies, el maíz reduce más
nitratos en raíces que en hojas, mientras que en el tomate sucede lo contrario. La fuente de
poder reductor en las raíces es el proceso respiratorio, mientras que en las hojas la nitrato
reductasa de los cloroplastos puede utilizar directamente poder reductor derivado del
proceso fotosintético. Los iones NO3- y NH4
+ absorbidos por la raíz, como así también una
parte de los aminoácidos sintetizados a partir de los mismos en ese órgano, pueden ser
transportados en el flujo xilemático hasta las hojas. A su vez, los aminoácidos presentes en
las hojas, derivados de síntesis en las hojas, transporte desde la raíz, o de proteólisis de
proteínas foliares, pueden volver a la raíz por vía floemática. Este movimiento de
sustancias nitrogenadas entre órganos de la planta puede constituir un elemento
importante en el control de las relaciones entre vástago y raíz.
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Figura 6: Diagrama relacional simplificado indicando los principales intercambios de iones y compuestos nitrogenados entre distintos compartimentos (rectángulos) del sistema suelo–planta y las conexiones entre los metabolismos de nitrógeno y carbono en la planta.
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Un problema central para la comprensión de la integración, a nivel de la planta entera, es el
de establecer las consecuencias de la actividad metabólica de un órgano sobre el equilibrio
del sistema total.
Cuando las plantas creen en adecuada disponibilidad de nitrógeno producen mayor
biomasa aérea que radical, ocurriendo lo contrario cuando la disponibilidad de nitrógeno es
limitante. En la década del 60' Brouwer (R. Brouwer, 1963, Meded. Inst. Biol. Scheik.
Onderz., 213:31-39) introdujo el concepto de equilibrio funcional entre la parte aérea y la
subterránea. En un momento dado la parte aérea está limitada por nitrógeno y la radical
por carbono. Por ejemplo en situaciones de baja intensidad lumínica el crecimiento de la
parte aérea se favorece con relación al radical, lo que permite una mayor intercepción del
recurso limitante (= luz). En este caso el mayor % de los carbohidratos sintetizados es
utilizado para el crecimiento de hojas. Por el contrario, cuando algún nutriente es limitante
se favorece el crecimiento radical y los nutrientes absorbidos son retenidos y utilizados en
la raíz, permitiendo la continuidad de su crecimiento.
Fósforo
El fósforo es un macronutriente esencial, requerido generalmente a niveles de entre 0.3-0.5
% del peso seco de la planta. No se reduce en la planta y queda como fosfato libre o
formando ésteres con compuestos orgánicos (ej. azúcares y ATP), los que son esenciales
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en procesos metabólicos como fotosíntesis y respiración. Forma parte de los nucleótidos y
de los fosfolípidos que componen las membranas.
La absorción se realiza principalmente como anión fosfato monovalente (PO4H2-) y también,
aunque más lentamente en su forma divalente (PO4H2-). La tasa de absorción de fósforo
está relacionada con el pH del medio, pues determina la forma en que se encuentra el
fósforo. La planta puede alterar el pH de la rizósfera a través del exudado de aminoácidos
y ácidos orgánicos que modifican el pH aumentando la disponibilidad del mismo.
Es un elemento móvil dentro de la planta, que se mueve por xilema y floema.
Las plantas deficientes en P presentan crecimiento limitado, hojas de color oscuro, a
menudo rojizas por acumulación de antocianas, siendo los síntomas más visibles en las
hojas más viejas debido a que el P es un elemento fácilmente redistribuible en la planta.
Potasio
El K participa en cuatro clases de funciones bioquímico–fisiológicas: la activación de
enzimas, los procesos de transporte a través de membranas, la neutralización de aniones y
el potencial osmótico. Las últimas tres funciones están relacionadas. El K+ es el catión más
abundante en las células. La concentración en el citoplasma es de 100 mM o más, aún en
células de raíces con bajo contenido salino donde la concentración de K+ en vacuolas es
aproximadamente de 20 mM, sin que sea desplazado por el Na+.
Las células vegetales requieren una gran cantidad de cationes para neutralizar ácidos
orgánicos y grupos aniónicos de las macromoléculas, y para regular el potencial osmótico,
asegurando el mantenimiento de la turgencia. Asimismo el transporte del K+ a través de las
membranas está relacionado con diversos procesos tales como el crecimiento celular, el
transporte en el floema, el movimiento de hojas y el movimiento de apertura y cierre de los
estomas. El K+ es, además, un activador de muchas enzimas esenciales para la
fotosíntesis y la respiración, y también activa enzimas relacionadas con la síntesis del
almidón y de las proteínas. El K+ es un elemento muy móvil en la planta, por lo tanto los
síntomas de deficiencia se observan primero en las hojas inferiores, las cuales presentan
manchas necróticas dispersas rodeadas de una zona clorótica y necrosis en los ápices y
márgenes. Esta necrosis se atribuye a la acumulación de formas de N solubles, como
agmatina y putrescina. Las plantas de maíz y otros cereales, deficientes en K+, desarrollan
tallos débiles y sus raíces se tornan susceptibles al ataque de microorganismos.
Azufre
El S es absorbido como ion SO42- y es reducido y metabolizado en la planta formando
compuestos como la coenzima A, biotina y tiamina, así como los aminoácidos cisteína y
metionina. Los puentes disulfuro (S-S) juegan un papel importante en la estructuración de
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las proteínas y los grupos SH- son, por lo general, una parte del centro activo de las
enzimas.
Las plantas con deficiencia de S presentan clorosis generalizada, aunque en algunas
especies es más notable en las hojas jóvenes debido a cierta dificultad en su movilización
desde los órganos maduros.
Las hojas a través de los estomas pueden absorber SO2, un contaminante ambiental que
reacciona con el agua de las células formando el ion bisulfito, que se caracteriza por inhibir
la fotosíntesis y destruir la clorofila.
Magnesio
Hay una larga lista de reacciones enzimáticas que requieren o son promovidas por el Mg.
Como por ejemplo en reacciones de transferencia de fosfato o nucleótidos (fosfatasas,
quinasas, ATPasas, sintetasas, nucleótido transferasas), grupos carboxílicos (carboxilasas)
y en la actividad de algunas deshidrogenasas y liasas. El Magnesio puede activar a una
enzima uniéndose a ella en un sitio alostérico (sitio diferente al de unión con el sustrato).
Además de su presencia en la molécula de clorofila, el Mg activa muchas enzimas
indispensables en fotosíntesis (por ejemplo, en presencia de luz es transportado desde las
granas al estroma, donde activa la ribulosa bifosfato carboxilasa) y algunas enzimas de
otros procesos como respiración y formación de ADN y ARN.
Cuando hay deficiencia de Mg, el primer síntoma que se observa es una clorosis en las
hojas más viejas, debido a que es un ion móvil. Esta clorosis suele ser intervenal pues las
células próximas a los haces vasculares retienen el Mg por más tiempo que las células más
alejadas.
Calcio
Existen tres atributos relevantes del calcio: primero, la actividad iónica citoplasmática es
baja en todos los eucariontes investigados (10-8 a 10-5 M); segundo, el calcio tiene poca
movilidad, la cual se refleja en bajas tasas de acumulación y de transporte de célula a
célula y por el floema; tercero, hay un requerimiento crítico de calcio fuera del protoplasto,
en la superficie exterior del plasmalema y en la pared.
En las plantas, el Ca2+ es acumulado especialmente en las hojas, donde puede estar
depositado en cantidades relativamente grandes. La mayor parte de este Ca2+ está en las
paredes o en las vacuolas y orgánulos, como sales de ácidos orgánicos, fosfato o fitato.
Hay un rol apoplástico para el calcio. Las células pueden tolerar un amplio rango de
variación, en la composición de la solución apoplástica, pero sólo si el calcio está presente.
Con soluciones diluidas, de pH controlado, y cuidadosamente balanceadas en nutrientes,
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los requerimientos de calcio exógeno pueden ser reducidos a escala micromolar. Esta
situación no se encuentra en la solución del suelo y probablemente tampoco en el espacio
intercelular del follaje. Se requieren concentraciones de 1 a 5 mM de calcio en el suelo
para resguardar las raíces de las plantas contra los efectos deletéreos del bajo pH, iones
tóxicos, salinidad, y desbalance iónico.
Fisiológicamente, el calcio protege a las membranas contra daños y retrasa la senescencia
y la abscisión. El calcio también fortalece la estructura de la pared celular y es un catión
importante en las sustancias pécticas de la laminilla media.
La concentración de Ca2+ libre en el citosol es muy baja, usualmente < 1M. El Ca2+ del
citosol se puede unir reversiblemente a una pequeña proteína soluble, llamada
calmodulina. El complejo calmodulina–Ca actúa como regulador de diversas enzimas.
Además, existen requerimientos de calcio intracelular para la extensión y división celular.
El Ca es casi inmóvil por floema por lo que los síntomas de deficiencia son siempre más
pronunciados en los tejidos jóvenes. Las zonas meristemáticas de raíces, tallos y hojas,
dónde ocurren las divisiones celulares, son las más susceptibles, en parte porque el Ca++
liga los ácidos pécticos en las laminillas medias y también porque es necesario para formar
los microtúbulos del huso. Así, se puede observar que las hojas jóvenes se deforman y los
ápices se necrosan cuando ocurre una deficiencia de Ca. El Ca es también esencial para
un normal funcionamiento de las membranas en todas las células, probablemente ligando
los fosfolípidos entre sí o a las proteínas de la membrana.
Micronutrientes
Hierro
El Fe se absorbe como Fe2+, de manera que el Fe3+ debe ser reducido para poder ser
absorbido. En la planta y en el suelo se mueve como quelatos o como Fe2+. La clorosis por
falta de Fe en la mayoría de las veces no se debe a que el suelo sea pobre en este
elemento, sino a una insuficiente movilización y absorción. Las plantas tienen mecanismos
para mejorar su absorción de Fe:
a) Acidificación de la rizósfera,
b) incremento de los pelos absorbentes,
c) excreción de protones y de compuestos quelantes,
d) aumento de la capacidad reductora de las membranas plasmáticas de la raíz.
El Fe forma parte de enzimas que tienen el grupo hemo (grupos prostéticos) y también
forma parte de la estructura de la clorofila, coticemos–oxidasas y varios citocromos.
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La deficiencia de Fe disminuye la actividad de enzimas. La clorosis por deficiencia de Fe se
debe al rol de este elemento en la formación de la clorofila, el 80% del Fe está en los
cloroplastos.
El síntoma más evidente de la deficiencia de Fe es una fuerte clorosis que se manifiesta en
las hojas jóvenes, principalmente internerval, ya que este elemento posee escasa
movilidad en la planta.
La absorción de Fe es por transporte activo, por lo tanto hay competencia con otros
cationes.
Manganeso
El Mn se absorbe como Mn2+; este ion forma complejos metaloproteínas y cumple un papel
estructural en el sistema de membranas del cloroplasto: su ausencia causa
desorganización de los tilacoides. También cumple un papel importante en la lisis de H2O
en el fotosistema II. Es poco móvil.
Cobre
El Cu2+ es el componente de diversas metaloenzimas que intervienen en procesos redox
como la oxidasa del ácido ascórbico, la citocromooxidasa y la plastocianina. Es
potencialmente muy tóxico; algunas plantas toleran niveles relativamente altos por su
capacidad de detoxificación, uniéndolo al grupo amino de proteínas. La respuesta inicial a
la toxicidad es reducir la elongación del sistema radical y causar daño en las membranas
celulares de la raíz.
Las deficiencias pueden causar un desarrollo irregular de los granos de polen con pérdida
de fertilidad en los mismos. En leguminosas se reduce la modulación y la fijación de
nitrógeno. Es poco móvil.
Zinc
El zinc se absorbe como Zn2+ y no sufre ningún cambio de su estado dentro de la planta. El
Zn tiene un rol específico en la fertilización de los óvulos, por lo tanto en su deficiencia
afecta más el rendimiento que la producción de biomasa. También forma complejos con
proteínas e interviene en la estructura y en la actividad enzimática. Es esencial para la
síntesis de la auxina, una hormona del crecimiento.
El exceso de Zn inhibe la elongación de la raíz y produce clorosis en las hojas jóvenes. Es
el metal componente de varias enzimas o es cofactor regulador (deshidrogenasas,
proteinasas y peptidasas). La deficiencia de Zn puede hacer perder la integridad de las
membranas.
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No es un nutriente muy móvil en la planta.
Hay una interacción negativa entre el Zn y el P.
Molibdeno
Es absorbido como ion molibdato. Ingresa por transporte activo. Es moderadamente móvil.
Cuando hay deficiencia, las hojas viejas son las primeras en ponerse cloróticas. La
deficiencia restringe el crecimiento y la formación de flores.
Es el mineral menos requerido (la menor cantidad). Es componente de nitrogenasa, por lo
tanto afecta la fijación simbiótica de N por leguminosas.
La acidificación de la rizósfera mediante la excreción de H+ sirve para incrementar la
disponibilidad de Mo. En las plantas, es el componente metálico de enzimas (nitrogenasa,
nitrato reductasa). Los sulfatos (SO42-) pueden interferir en la absorción.
Boro
Es absorbido como ácido bórico. Sus funciones principales son relacionadas con la
lignificación y la diferenciación del xilema.
El boro está involucrado en la síntesis de uracilo, por lo tanto en la síntesis de ARN y
afectando entonces la síntesis de proteínas.
La deficiencia de boro inhibe el transporte de fotoasimilados, y reduce la conductancia
estomática. La deficiencia o toxicidad disminuye los niveles de clorofila y fotosíntesis neta.
Es relativamente inmóvil en las plantas, y su transporte está correlacionado con la tasa de
transpiración. Las deficiencias se ven en las partes en crecimiento (tejidos meristemáticos).
Se afecta también la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico.
Sodio
El Na es esencial para ciertas plantas tolerantes a la salinidad con metabolismo C4.
Posiblemente también tiene algún rol relacionado con el metabolismo ácido de las
Crasuláceas.
Ciertas plantas glicófitas, en forma notable en algunas especies de las Quenopodiáceas,
muestran respuestas favorables de crecimiento con respecto al Na, aún bajo condiciones
en las cuales el K no es limitante. En Commelina benghalensis el Na puede sustituir al K en
el mecanismo de apertura estomática.
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Cloro
El Cl cumple una función esencial en la fotosíntesis y actúa en la apertura y el cierre
estomático durante los flujos rápidos de K+.
Silicio
Aunque el silicio no se considera esencial, muchas especies contienen este elemento
impregnando la pared celular donde parece tener una función de sostén y de protección
contra infecciones fúngicas.
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Figura 7: Contenido de sodio y potasio, expresado como porcentaje del total de cationes, en plantas de diversos géneros cultivadas en soluciones con la misma concentración de los dos elementos. 1-Fagopyron; 2-Zea; 3-Helianthus; 4-Chenopodium; 5-Salsola; 6-Pisum; 7-Nicotiana; 8-Solanum; 9-Spinacea; 10-Avena; 11-Aster; 12-Papaver; 13-Lactuca; 14-Plantago; 15-Melilotus; 16-Vicia; 17-Atriplex litoide; 18-Sinapis; 19-Salicornia; 20-Plantago marítima; 21-Atriplex hortense.
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Absorción de nutrientesAbsorción de nutrientes
Introducción
La célula vegetal intercambia continuamente sustancias con el medio que la rodea, ya sea
con otras células, espacios intercelulares, la atmósfera, la solución o la matriz del suelo.
Ese intercambio está sometido a una regulación por parte de la planta. La existencia de
ese control se pone de manifiesto cuando consideramos por ejemplo las diferencias en
composición de elementos minerales entre las células de diferentes tejidos y entre las
células y el medio externo. Un caso típico es el de las algas marinas: la concentración de
K+ en las células es mucho mayor que en el agua de mar, mientras que la de Na+ es mucho
mayor en el agua de mar que en las células de las algas. La composición en un
determinado elemento, por ejemplo Na+, puede depender del genotipo y así, según la
especie de que se trate, la contribución del Na+ al total de cationes en los tejidos de
distintas especies puede variar entre 0,5 y 30 %.
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El control que se ejerce sobre el movimiento de iones no sólo se manifiesta entre las
plantas y el medio exterior. También cumple un papel importante en las relaciones entre
diferentes grupos de células. Un ejemplo de intercambio entre diferentes células se
encuentra en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas que, como se ha visto,
depende de la entrada o salida de cantidades relativamente grandes de K+ y otros iones de
las células oclusivas. Estos flujos, que pueden ser activados por factores exteriores como
la luz, el CO2, etc., son capaces de modificar substancialmente en breve lapso, el o de
esas células.
En las paredes celulares los solutos se mueven sin mayores restricciones ni selectividad.
En el apoplasto de la corteza de la raíz la concentración de un ion es bastante parecida a
la que se encuentra en el espacio exterior. Además en las paredes existen cargas fijas
negativas que atraen a las partículas cargadas positivamente. Estas partículas se
intercambian fácilmente con la solución del apoplasto. Sin embargo para llegar desde el
exterior a los vasos del xilema y por ende al resto de la planta, la mayor parte de los iones
debe pasar a través de alguna membrana.
La membrana plasmática es una barrera selectiva que permite la entrada de iones y
metabolitos a la célula. Junto con la membrana de la vacuola (tonoplasto) posibilita al
citoplasma mantener la homeostasis intracelular. Esto es posible gracias a que las
membranas celulares poseen distintos tipos de proteínas con capacidad variable de regular
el transporte pasivo y activo (Fig. 8).
Figura 8: Vías y mecanismos del movimiento de iones a través de la membrana.
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Mecanismos de transporte de nutrientes a través de las membranas celulares de las raíces
Flujo pasivo de iones – canales
Los canales son proteínas transmembrana que funcionan como poros selectivos facilitando
la difusión de agua e iones a favor del gradiente de potencial electroquímico. La actividad
de estos canales puede ser regulada de tal manera que cuando los mismos están abiertos,
los iones o las moléculas de agua pueden pasar en fila, una por una, a gran velocidad
(hasta 107 moléculas por segundo). Sin embargo, los canales no están abiertos por largos
períodos. El transporte a través de los canales es pasivo pero presenta especificidad dada
por las relaciones de tamaño y de las cargas eléctricas entre el ion y el poro.
El movimiento pasivo de un ion entre la célula y el medio que la rodea, que ocurre en forma
espontánea hasta alcanzar el equilibrio termodinámico, dependerá, como en el caso del
agua, del gradiente de potencial químico (llamado en este caso gradiente de potencial
electroquímico por la importancia de la carga eléctrica que no existe en el caso del agua,
Si la permeabilidad de la membrana celular para cationes y aniones es diferente, la
consecuencia es el establecimiento de una diferencia de potencial eléctrico (DPE). Cuando
se mide el DPE entre la célula y el medio externo los valores oscilan generalmente entre -
50 y -250 mV (adentro más negativo). Si un ion se mueve pasivamente a través de una
membrana celular, su distribución en el equilibrio entre el interior y el exterior está
determinada por los gradientes de potencial electroquímico. Sin embargo, para muchos
iones existe un transporte activo de iones en una dirección, en contra del gradiente de
potencial electroquímico. En este caso la distribución de los iones entre el interior y el
exterior está determinada por otras fuerzas motrices.
Flujo activo de iones – transportadores, bombas primarias
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Figura 9: Velocidad de absorción de K+ en función de la concentración externa. Mecanismo I y II según Epstein. (En "Mineral nutrition of plants: principles and perspectives" (1972) Ed. Wiley).
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Existen estructuras en las membranas de las células que poseen un alto grado de
selectividad para el transporte de iones, pudiendo mediar la absorción de los mismos
desde soluciones muy diluidas. Análisis fisiológicos demostraron que la entrada de iones a
las células radicales puede estar bajo control de distintos mecanismos. Epsein, un
investigador que se dedicó a estudiar la nutrición mineral en plantas, encontró que la
relación entre la concentración externa de un ion y la velocidad de entrada del mismo a
través de la membrana podía presentar mas de una fase y que cada fase era semejante a
la relación que regula la velocidad de las reacciones enzimáticas en función de la
concentración del sustrato. La figura 9 muestra una curva con dos fases que siguen la
cinética de Michaelis–Menten de saturación en función de la concentración externa. Estas
fases corresponden a los componentes de alta y baja afinidad descriptos por Epsein
(1972). El mecanismo I (primera fase) opera a concentraciones externas por debajo de 0.2
mM. A altas concentraciones, por encima de 10 mM, ocurre el mecanismo II (segunda
fase).
Las cinéticas bifásicas no son compatibles con el movimiento pasivo de iones. La forma
más fácil de explicar estas cinéticas fue proponiendo la existencia de un número finito de
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Modelo hipotético de como actua un transportador
El gradiente de protones y los cambios de conformación protéica hacen
posible el movimiento del sustrato (S) en contra de su gradiente
electroquímico.
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transportadores de naturaleza proteica que llevan a cabo el pasaje de iones a través de las
membranas celulares.
Se han aislado y clonado algunos genes asociados a los transportadores en plantas a
partir de la similitud con las secuencias genéticas de los transportadores que se expresan
en otros organismos como las levaduras. Una vez seleccionado el gen, el mismo se puede
expresar in vivo de tal manera de hacer estudios electrofisiológicos que permiten analizar
la función y el comportamiento de transportadores específicos. Estos estudios han
permitido descubrir que la existencia de curvas bifásicas (o multifásicas) se puede deber
tanto a la acción de varios transportadores con distinta afinidad sobre un mismo ion como a
la acción de un solo transportador.
Hoy se sabe que existen distintos tipos de transportadores que están asociados a la
entrada de un ion particular (por ejemplo, sulfato, potasio, nitrógeno, fósforo). Las
ATPasas, por ejemplo, transportan iones (por ejemplo, H+ o Ca2+) gracias a la energía
liberada por la reacción catalítica del ATP. La figura muestra un modelo que resume las
ideas actuales relacionadas a cómo trabaja un transportador moviendo una sustancia en
contra de su gradiente.
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Transporte activo secundario (transportadores) y primario (bombas)
Transportadores: simporte y antiporteacoplados a un gradiente protón motriz,encontra del grad electroqco del ión o partícula
Transporte activo primario:Bombas, ATPasas, ATP sintasas
El transporte primario está llevado a cabo por proteínas de membrana que mueven iones en contra de su gradiente de potencialquímico: Bombas primarias.
Bombas primarias del plasmalema:
-Protón ATPasa (tipo P, porque forma unión covalente con P del ATP): Saca protones
-Calcio-Protón ATPasa: Saca iones calcio e incorpora protones.
Bombas primarias del tonoplasto
-Protón ATPasa (tipo V): Saca protones
-Pirofosfatasa: Saca protones utilizando pirofosfato como fuente de energía
Transporte activo de ionesBombas primarias
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Figura 10: Compartimentalización de 6 elementos en raíces de plantas de cebada, medidos por microanálisis
de rayos X. Cuentas: Medida de la concentración de los elementos.
Las plántulas crecieron en solución nutritiva completa más 25 mM KCl y 75 mM NaCl.
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Compartimentalización en células de la raíz
En las células de una raíz madura, la pared celular, el citoplasma y la vacuola, difieren
claramente entre sí en cuanto a su composición iónica. Las células de la epidermis,
corteza, endodermis y cilindro central están organizadas de igual manera. El
compartimento citoplasmático no es solamente el sitio de mayor actividad metabólica en la
célula sino que constituye la vía simplástica y por lo tanto está claramente diferenciado de
la vacuola. La vacuola, además de contener enzimas, sirve como reservorio de nutrientes
por eso tiene importancia en las relaciones iónicas de la célula.
Las técnicas disponibles actualmente para la localización cuantitativa de iones en los
compartimentos celulares (por ej., microanálisis con rayos X) permite comprobar las
marcadas diferencias en la distribución de elementos minerales entre el citoplasma
(incluyendo organelas) y la vacuola de las células de la corteza de raíces de cebada (Fig.
9).
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Resulta obvio que la mayor parte del Na+ está acumulado en la vacuola mientras que el K+
está distribuido uniformemente entre el citoplasma y la vacuola (en este caso en que
existían condiciones de buen suministro de K+). En cambio en raíces de plántulas que
crecen en hidroponia en una solución de CaSO4 solamente (déficit de nutrientes), la
concentración de K+ variaba entre 70 y 120 mM en el citoplasma y entre 9 y 12 mM en la
vacuola.
Estas diferencias ponen de manifiesto que el control de los flujos de entrada y salida a los
distintos compartimentos diferentes para distintos iones depende del estado nutritivo de la
planta.
Movimiento de iones por las raíces: vías y destinos
Movimiento radial
En las plantas superiores las raíces son los sitios de absorción de los nutrientes minerales
y otros iones del suelo. Una parte de los iones absorbidos se acumula en las células
radicales, particularmente en las vacuolas, pero también pueden ser transportados a través
de la raíz hasta el xilema y ascender hasta el tallo o moverse en la dirección del ápice de la
raíz.
Existe en la raíz una región donde tanto el agua como los iones disueltos pueden difundir
libremente. Esta región se denomina espacio libre. Los iones pueden entrar al espacio
libre de la corteza de la raíz arrastrados por la corriente transpiratoria o por difusión si no
hay transpiración. Desde allí, pueden ser lavados fácilmente sumergiendo las raíces en
agua. El gradiente determinará que los iones salgan desde el espacio libre al agua donde
se han sumergido las raíces.
Según las mediciones realizadas, este espacio ocupa aproximadamente un 10 a 15% del
volumen de la raíz, y correspondería a las paredes celulares y las películas acuosas que
rodean los espacios intercelulares. En las paredes celulares se encuentran cargas
negativas fijas que determinan la adsorción de cationes y su intercambio con los de la
solución del espacio libre. De manera que existe un volumen considerable en el que puede
haber iones que están en la raíz, sin estar dentro del simplasma de las células radicales.
La composición de la solución en el espacio libre está muy relacionada con la de la
solución del suelo, y al considerar la superficie de interacción de las células de una raíz y la
solución externa, hay que tener presente que, debido a la existencia del espacio libre,
dicha superficie es mucho mayor que la de la epidermis de la raíz.
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Figura 11: Vías de transporte de iones en las raíces. El retículo endoplásmico (ER) es un componente estructural de la vía simplástica. BC: bandas de Caspary.
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Existen varias rutas para el transporte radial de iones desde la corteza de la raíz al cilindro
central. Los iones pueden llegar hasta la endodermis a través de las paredes por el espacio
libre (vía apoplástica). Una vez allí, deben atravesar el plasmalema de las células de la
endodermis para ingresar al cilindro central. Otra posibilidad es que atraviesen el
plasmalema de alguna célula cortical o epidérmica y llegar al cilindro central por vía
simplástica (de célula a célula) Fig 10.
Una pequeña fracción puede pasar por vía apoplástica a través de las zonas donde aún no
se ha formado la banda de Caspary, o por los lugares donde las raíces laterales
interrumpen la continuidad de la endodermis.
La mayor parte de los iones atraviesa las membranas según los mecanismos selectivos y
dependientes de la energía celular considerados anteriormente, y entran al citoplasma.
Una vez allí se presentan tres caminos alternativos:
1 ser utilizados por alguno de los procesos que funcionan en esa célula, e integrar
compuestos y estructuras.
2 entrar en la vacuola a través del tonoplasto.
3 seguir por el simplasma a través de varias células hasta el cilindro central.
El pasaje atravesando por lo menos una membrana en la vía simplástica, constituye un
punto del sistema donde la planta puede ejercer un control selectivo sobre la entrada de
iones. Esta selectividad es crucial para el mantenimiento de una composición iónica distinta
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Figura 12: Niveles de K en un corte transversal de una raíz de cebada.
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dentro de la planta, y particularmente crítica para las plantas que crecen en suelo salino, o
las que están adaptadas a suelos con niveles altos de metales tóxicos.
Una vez que los iones han superado la barrera que supone la endodermis, su camino hacia
el tallo requiere el pasaje desde los tejidos del cilindro central a los vasos del xilema . Es
decir desde las células vivas de la estela al contenido de los elementos de conducción.
Este aspecto de la absorción de iones tal vez sea uno de los menos conocidos.
Varios autores han sugerido la posibilidad de que las células del cilindro central excreten
iones a través de sus membranas mediante un mecanismo activo similar al de la absorción,
pero que funciona en la dirección opuesta. Los vasos serían los recipientes de esos iones.
Sin embargo no existen pruebas experimentales suficientes que permitan evaluar
definitivamente esta hipótesis aunque hay evidencias que la apoyan.
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