BIOQUÍMICA GENERAL
ANEXO UNIDAD I: PRINCIPIOS DEL METABOLISMO CELLUAR
INTRODUCCIÓN
Mientras usted lee estas líneas en su cuerpo se están llevando a cabo un conjunto de reacciones
metabólicas que le proveen la energía necesaria para poder llevar a cabo la totalidad de sus
actividades del día a día. Tales reacciones se inician en el nivel celular pero tienen efectos inmediatos
en todos los demás niveles superiores (orgánico, ecológico). Usted consume los alimentos, se nutre de
ellos (de hecho hasta tres y más veces al día), y su organismo se encarga de metabolizarlos de forma
continua a través de varios ciclos que se explicarán, de la forma más directa y clara posible, para
comprender que ocurre en todos los organismo vivos durante el metabolismo celular, que vale decir, es
el mecanismo perfecto que encontraron los seres vivos para renovar y regular su ciclo energético vital.
Estudiar el metabolismo implica plantear preguntas y respuestas como ¿Qué le ocurre a los alimentos
apenas los consumimos?, o porque la ingesta excesiva de carbohidratos influyen en el aumento de peso
casi tan igual que la ingesta excesiva de grasas y aceites?, ¿las proteínas generan energía?, ¿es bueno
prescindir completamente de los carbohidratos para bajar de peso?, ¿por qué es importante la insulina
para el organismo y cómo influye su producción insuficiente en pacientes diabéticos?
EL METABOLISMO
El metabolismo podemos definirlo como la sumatoria de todas las reacciones químicas que ocurren en
las células de los organismos biológicamente activos. Durante este proceso ocurren cientos de
reacciones simultáneas y multienzimáticas desde el momento que los organismos consumen los
nutrimentos hasta que suministran la energía o hasta que pasan a formar parte de la arquitectura
estructural del organismo. El metabolismo es un proceso que contempla dos principios importantes:
1. Las fases en que se lleva a cabo, que son dos:
Anabolismo: procesos que implican la síntesis de moléculas
orgánicas complejas.
Catabolismo: procesos relacionados con la degradación de
sustancias complejas
2. Tanto las rutas catabólicas como anabólicas se producen en tres niveles de complejidad: el
nivel (1), la interconversión de los polímeros y los lípidos complejos con los intermediarios
monoméricos; el nivel (2), la interconversión de los azúcares monoméricos, los aminoácidos y los
Metabolismo
lípidos con los compuestos orgánicos aún más sencillos; y el nivel (3), la degradación final hasta
compuestos inorgánicos como H2O, CO2 y NH3, o la síntesis a partir de estos.
Polímeros:
Proteínas
Ácidos Nucleicos
Polisacáridos
Lípidos
Monómeros:
Aminoácidos
Nucleótidos
Azúcares
Ácidos grasos y glicerol
Intermediarios metabólicos:
Piruvato
Acetil-CoA
Intermediarios del ciclo del
ácido cítrico
Moléculas pequeñas sencillas:
2
Nivel
1
3 Energía Energía
H2O CO2
NH3
CATABOLISMO ANABOLISMO
Figura 1.- Breve descripción de las dos fases del Metabolismo
DIFERENCIAS ENTRE CATABOLISMO Y ANABOLISMO
CATABOLISMO ANABOLISMO
Conduce a la degradación de moléculas
complejas a moléculas más simples.
Conduce a la biosíntesis de moléculas
complejas a partir de moléculas simples.
Implica reacciones exotérmicas (libera
energía, que inicialmente era almacenada en
forma de ATP)
Implica reacciones endotérmicas (requieren
energía, en cuyo caso la aporta el ATP)
Las rutas catabólicas son convergentes, es
decir, varias rutas conducen a la obtención
de un mismo compuesto: el acetil-CoA
Las rutas anabólicas son divergentes.
Ocurre en la mitocondrias de la célula Se efectúa en el citoplasma
extramitocondriano
Es de naturaleza oxidativa Es de naturaleza reductora
NUTRICIÓN, DIGESTIÓN Y METABOLISMO
Alimentos Azúcares, almidón, grasas, aceites, proteínas
Boca Las glándulas salivares secretan α-amilasas que digieren parcialmente el
almidón. Las demás moléculas serán hidrolizadas en el estómago.
Estómago Secreta HCl que desnaturaliza las proteínas
Páncreas Secreta enzimas proteolíticas y lipasas, que degradan o hidrolizan las proteínas
y las grasas, respectivamente. Secreta insulina, hormona que controla el paso
de azúcares hacia la célula, que donde se lleva a cabo el metabolismo.
Hígado Libera sales biliares, emulsifica glóbulos grasos (facilita la digestión)
Intestino delgado Degradación completa: produce aminoácidos, hexosas, azúcares, ácidos grasos y
glicerol.
Sangre
Células Remítase a la
Fig. 2
PROCESO GENERAL DEL METABOLISMO
En la figura 1 se muestra un mapa metabólico muy simplificado. En la Fig. 2, muestra el metabolismo en
mayor detalle, tanto en sus rutas anabólicas (síntesis) y catabólicas (degradación). El metabolismo se
subdivide en tres niveles de complejidad. El nivel (1) representa las macromoléculas de mayor
importancia biológica para los organismos vivos, los cuales son polisacáridos, proteínas, los lípidos y
ácidos nucleicos, siendo los tres primeros constituyentes básicos de los alimentos que se consumen a
diario, y los últimos presentes de forma natural en la célula. Muy importante que lo recuerde: para que
estas sustancias poliméricas puedan ser metabolizadas es necesario que “entren” a la célula de la
forma más simple posible, es decir, como monómeros. Para transformar esas sustancias complejas a
más simples se realizan una serie de reacciones catalizadas por enzimas, para “romper” esas moléculas
y facilitar su absorción por el organismo. Estos procesos previos fueron esquematizados
anteriormente, abarca desde que se introducen los alimentos a la boca, hasta que finalmente las
sustancias más sencillas pasan a la célula.
La primera ruta que se presenta en el nivel (2) es la glucolisis, una ruta catabólica (degradación) de los
carbohidratos que se da en las células aerobias y anaerobias. Como se observa en la Fig. 3 la glucolisis
se inicia con la glucosa, que generalmente procede de los polisacáridos de almacenamiento de energía o,
como se indicó anteriormente, de los carbohidratos de los alimentos. Esta ruta conduce al piruvato, un
cetoácido de tres carbonos. Los organismos anaerobios reducen el piruvato a diversos productos, por
ejemplo a etanol y dióxido de carbono, procesos que se denominan fermentaciones. En el metabolismo
oxidativo (respiración) el principal destino del piruvato es su oxidación a un compuesto llamado acetil-
Coenzima A o Acetil-CoA. Los dos carbonos del grupo acetilo del Acetil-CoA sufren posteriormente
una oxidación en el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs, que en los organismos aerobios, es una
ruta de nivel (3). Como se observa en la figura 2, todas las rutas catabólicas convergen en este punto,
en el ciclo del ácido cítrico.
Las reacciones oxidativas del ciclo del ácido cítrico generan transportadores electrónicos reducidos
cuya reoxidación impulsa la síntesis de ATP, fundamentalmente a través de procesos de la cadena
respiratoria mitocondrial: el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa.
Ahora mire la Fig. 2 de abajo hacia arriba. ¿Qué observa? Se trata de las rutas anabólicas que
conducen a la biosíntesis de moléculas complejas a partir de las más simples. Aparentemente estas
rutas actúan como el inverso de las catabólicas, así en la Fig. 3 la glucosa-6-fosfato se sintetiza a
partir del piruvato en la gluconeogénesis, que a primera vista parece una simple inversión de la
glucolisis, sin embargo en estos casos las rutas contrarias son bastante distintas entre sí. Pueden
tener en común algunos intermediarios o reacciones enzimáticas, pero se trata de secuencias de
reacción distintas, reguladas por mecanismos diferentes y con enzimas distintas para catalizar sus
reacciones reguladas. Pueden producirse incluso en compartimientos celulares diferentes. Conclusión:
las rutas de biosíntesis y de degradación rara vez, quizás nunca, son simples inversiones unas de otras,
a pesar de que suelen empezar y terminar con los mismos metabolitos.
Polisacáridos
Ácidos Nucleicos Proteínas Lípidos
Aminoácidos Nucleótidos
Monosacáridos
Glicerol
Ácidos grasos
Glucosa
Piruvato
Acetil-CoA
Ciclo
del
acido
cítrico
Transportadores
electrónicos
reducidos (NADH,
FADH2)
Transporte
electrónico y
fosforilación
oxidativa
Transportadores
electrónicos oxidados
(NAD+, FAD)
Clave Ruta
catabólica
Ruta
anabólica
Flujo
electrónico
Gliceraldehido-3-
Fosfato
Fig. 2.- Visión General del Metabolismo. En los tres niveles se muestran las rutas centrales y algunos de
los intermediarios claves. Las rutas catabólicas (rojo) van hacia abajo y las anabólicas (azul) hacia arriba.
FASE INICIAL DEL CATBOLISMO DE CARBOHIDRATOS: LA GLUCOLISIS Ó GLICOLISIS
El término glucolisis procede de las palabras griegas glykis (dulce) y lisis (ruptura). De modo que la
glucolisis es la ruta por medio del cual los azúcares de seis carbonos (hexosas, que son dulces) se
rompen, dando lugar a un compuesto de tres carbonos, el piruvato. La glucolisis también se conoce con
el nombre de ruta de Embden-Meyerhof-Parnas o ciclo EMP, en honor a los tres científicos alemanes
que lo elucidaron en los años 1900. Observe la Fig. 3:
Polisacáridos
Monosacáridos
Glucosa
Gliceraldehido-3-fosfato
A la respiración ó a la
Fermentación
Transportadores
electrónicos
reducidos
Glucolisis
Fig. 3.- Esquema General de la Glucolisis
Durante la glucolisis, parte de la energía potencial almacenada en la estructura de la hexosa se libera
y se utiliza para la síntesis de ATP (Adenosin Trifosfato, un nucleótido con gran capacidad energética
celular). La glucolisis puede realizarse en condiciones anaerobias, por ejemplo, los microorganismos
anaerobios pueden obtener toda su energía metabólica por este proceso, de hecho, la glucolisis
funcionó, durante millones de años, de forma anaeróbica. Pero también las células aerobias utilizan la
glucolisis, en cuyo caso la glucolisis es la parte anaerobia inicial de una ruta de degradación global que
comporta un considerable consumo de oxígeno y la oxidación completa de los carbohidratos. Observa la
figura 3, vea que la glucolisis inicia con un azúcar hexosa (glucosa, por ejemplo), sigue su curso hasta
obtener un Piruvato, el cual puede oxidarse en presencia de oxígeno (respiración, glucolisis aeróbica)
ó reducirse en ausencia de oxígeno (fermentación, glucolisis anaeróbica).
REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS
La glucolisis está regulada en los organismos vivos por un grupo de enzimas alostéricas. Estas enzimas
se encargan de retroalimentar el proceso y se muestran en recuadros (véase en la Fig. 4
Fosfofructoquinasa y piruvato quinasa).
Regulación alostérica de la Fosfofructoquinasa (PFK): Una enzima quinasa es una enzima que
tiene que ver con el intercambo energético, en este caso, en forma de los nucleótidos ADP (Adenosin
Difosfato) y ATP (Adenosin Trifosfato). De modo que esta enzima actúa específicamente para el
azúcar fructosa fosforilada, y para invertir o generar energía recurre a los nucleótidos ADP y ATP.
Los activadores de la PFK son el AMP, el ADP y la fructosa-2,6-bifosfato. Una concentración muy baja
de fructosa-2,6-bifosfato activa la fosfofructoquinasa, en consecuencia, la glucolisis permanece
activa.
Los inhibidores más significativos de la Fosfofructoquinasa, desde el punto de vista biológico,
son el ATP y el citrato. El efecto del ATP puede parecer anómalo, puesto que el ATP es un sustrato y,
por tanto, resulta esencial para la reacción. Con una carga energética elevada, la abundancia relativa
de ATP es una señal que indica que la ruta glucolítica de producción de energía debe reducir su
actividad; la señal comporta la inhibición de PFK. Por el contrario, una concentración elevada de AMP o
ADP indica que la carga energética es muy baja y que el flujo a través de la glucolisis debe aumentar.
Control de la Piruvato quinasa (PK): Esta enzima, al igual que la PFK, se inhibe por el ATP.
Así, las concentraciones elevadas de ATP reducen la actividad catalítica de la PK, en consecuencia se
paraliza la ruta glucolítica
Ff
Reacción Enzima
FASE DE INVERSIÓN DE ENERGÍA
Glucosa
Glucosa-6-Fosfato (G6P)
Fructosa-6-Fosfato (F6P)
Fructosa-1,6-Biosfato (FBP)
Glicerladehido-3-Fosfato (3GP)
+ Dihridocetona fosfato (DHAP)
Dos gliceraldehido-3-fosfato
Hexoquinasa (HK)
Fosfoglucoisomerasa (PGI)
Fosfofructoquinasa (PFK)
Aldolasa (ALD)
Triosa fosfato isomerasa (TPI)
FASE DE GENERACIÓN DE ENERGÍA
Dos 1,3-bifosfoglicerato (BPG)
Dos 3-fosfoglicerato (3PG)
Dos 2-fosfoglicerato (2PG)
Dos fosfoenolpiruvato (PEP)
Dos Piruvato (Pyr)
Gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa (G3PDH)
Fosfoglicerato quinasa (PGK)
Fosfoglicerato mutasa (PGM)
Enolasa (ENO)
Piruvato quinasa (PK)
Reacción Neta: Glucosa +2ADP+2Pi+2NAD+ 2 Piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Reacciones 1-3
Activación mediante fosforilación.
Inversión de 2 ATP
Activada por AMP, ADP y FBP.
Inhibida por ATP, citrato O2
Reacciones 4-5
Fragmentación de un azúcar fosfato
de seis carbonos en dos azúcares
fosfato de tres carbonos
Reacción 6
Generación de 2 NADH y un
compuesto de energía super-
elevada
Reacción 7
Fosforilación a nivel del
sustrato. Generación de 2 ATP
Reacciones 8 y 9
Generación de un compuesto de
energía súper-elevada y agua
Reacción 10
Fosforilación a nivel sustrato.
Generación de 2 ATP
Fig. 4.- Reacciones de la Glucolisis
CASO GLUCOLISIS ANAERÓBICA (FERMENTACIÓN)
Como se indicó anteriormente la glucolisis es una ruta esencialmente anaeróbica desde la reacción
inicial de la glucosa hasta su descomposición final en forma de piruvato ó ácido Pirúvico. Obtenido el
piruvato, el metabolismo seguirá dos posibles rutas, una en presencia de oxígeno que implica la
oxidación del piruvato que posibilita la respiración de las células aerobias, o la ruta que implica la
reducción del piruvato en ausencia de oxígeno que origina la fermentación. Veamos éste último caso.
Una fermentación es una ruta metabólica productora de energía que implica la degradación anaeróbica
de moléculas de nutrientes realizadas por las enzimas de ciertos microorganismos. Para que la ruta
glucolítica actúe en condiciones anaerobias, el NADH debe reoxidarse a NAD+ mediante un reacción de
reducción.
Fermentación láctica: La ruta más directa es la que utilizan las bacterias del ácido láctico,
que emplean simplemente el NADH para reducir el piruvato a lactato, mediante la enzima lactato
deshidrogenasa, reacción responsable del agriado de la leche. La fermentación del ácido láctico
(conversión de glucosa a lactato) es importante en la elaboración de queso. Las células animales, al
igual que las bacterias del ácido láctico, pueden reducir el piruvato a lactato, y lo hacen cuando el
piruvato se produce con una rapidez mayor que la que puede oxidarse en el ciclo del ácido cítrico. Esto
es lo que ocurre durante el ejercicio extenuante, las células del músculo esquelético obtienen la mayor
parte de su energía mediante esta glucolisis anaerobia, esto trae como consecuencia la acumulación de
ácido láctico en el tejido muscular, y se percibe por la sensación producida el día después de un
ejercicio deportivo intenso. La reacción neta de la fermentación láctica es:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 Lactato + 2 ATP + 2 H2O
Fermentación alcohólica: Otra fermentación importante es la que implica la ruptura de
piruvato a acetaldehído y CO2 en la que posteriormente el acetaldehído se reduce a etanol por la
alcohol deshidrogenasa. Esta fermentación realizada por levaduras, genera el etanol de las bebidas
alcohólicas. Las levaduras utilizadas en la elaboración del pan realizan también la fermentación
alcohólica; el CO2 producido por la descarboxilación del piruvato hace que el pan se eleve, y el etanol
producido se evapora durante la cocción (el etanol tiene bajo punto de ebullición, de modo que altas
temperaturas éste se volatiliza). La reacción neta de la Fermentación alcohólica es:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP + H+ 2 Etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O
Otras fermentaciones: Existen más de una docena de fermentaciones, muchas de ellas muy
útiles en procesos agroindustriales, una de ellas es la que da lugar al ácido acético (elaboración de
vinagre, fermentación acética) y al ácido propiónico (elaboración de queso suizo, fermentación
propiónica).
Fig. 5.- Esquema de las posibles rutas que siguen a la glucolisis: una aeróbica y otra anaeróbica.
CASO GLUCOLISIS AERÓBICA
Este caso aplica para las células con respiración activa, lo cual implica la oxidación del piruvato y la
liberación de energía a partir de las moléculas de nutrientes mediante la reacción con el oxígeno. En
estas células el piruvato se oxida a acetil-coenzima A o simplemente Acetil-CoA, que entra al ciclo del
ácido cítrico. El NADH producido durante la glucolisis se oxida de nuevo mediante la cadena de
transporte electrónico mitocondrial para producir más energía, y los electrones se transfieren
finalmente al O2, que es el aceptor electrónico terminal. Esta conversión de glucosa en piruvato en una
célula que respira se denomina glucolisis aerobia.
METABOLISMO OXIDATIVO: LAS TRES ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN
La figura 6 muestra la oxidación metabólica de los sustratos como un proceso de tres (3) etapas. En la
etapa 1, el carbono de los combustibles metabólicos se incorpora a un compuesto de dos carbonos
CON OXIGENO
Lactato Dh
Alcohol
Deshidrogenasa NADH+ + H+ NAD+
Piruvato
descarboxilasa
2CO2
SIN OXIGENO
NADH+ + H+ NAD+
GLUCOSA
GLUCOLISIS
PIRUVATO
METABOLISMO OXIDATIVO:
Oxidación del piruvato, el ciclo del
ácido cítrico, transporte electrónico y
fosforilación oxidativa
LACTATO
(Fermentación láctica)
ACETALDEHÍDO
(Fermentación acética)
ALCOHOL ETÍLICO
(Fermentación etílica)
llamado acetil-Coenzima A o acetil-CoA, un compuesto de dos carbonos. La etapa 2, el ciclo del ácido
cítrico, la oxidación del carbono produce CO2, trasnportadores electrónicos reducidos (NADH, FADH2)
y una pequeña cantidad de ATP. En la etapa 3, es el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa,
aquí los transportadores electrónicos reducidos se reoxidan, aportando energía para la síntesis de más
ATP. Las dos primeras etapas de la respiración tienen lugar en la matriz interior de la mitocondria,
semejante a un gel, y el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa están catalizadas por
enzimas ligadas a la membrana en las crestas, proyecciones de la membrana mitocondrial interna, que
se extienden, muy apiladas y plegadas, en el interior de la matriz.
Piruvato Ácidos grasos Aminoácidos
Acetil-CoA
Citrato
Isocitrato
α-Cetoglutarato
Succinil-CoA
Succinato
Fumarato
Malato
Oxaloacetato
Ciclo del
Ácido
cítrico
Transportadores
electrónincos
reducidos (NADH,
FADH2)
Cadena
Respiratoria
Transportadores
electrónicos oxidados
(NAD+, FAD)
Fig. 6.- Visión general de la oxidación del piruvato y del ciclo del ácido cítrico. Constituye
las tres etapas del metabolismo oxidativo (respiración)
CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO Ó CICLO DE KREBS
El ciclo del ácido cítrico también es conocido como ciclo de los ácidos tricarboxílicos (esto porque se
identificó a partir de los ácidos tricarboxílicos que actúan como intermediarios, los cuales son citrato,
isocitrato y cis-acanitato) o simplemente ciclo de Krebs, en honor al científico inglés Hans A. Krebs,
quien propuso en 1937 que los combustibles orgánicos se oxidan a través de una serie cíclica de
reacciones que forman parte de la respiración celular en todos los organismos aerobios. La propuesta
de Krebs fue que se producía una secuencia cíclica a partir de una reacción entre el piruvato y
oxaloacetato para dar citrato y CO2. Para ello el piruvato debe oxidarse primero a acetil-CoA y este
reaccionará posteriormente con el oxaloacetato mediante un intermediario metabólico llamado
succinil-CoA. Las secuencias específicas de reacciones se muestran en la Fig. 7:
Acetil-CoA
Condensación
Deshidratación
Hidratación
Descarboxilación
oxidativa
Descarboxilación
oxidativa
Fosforilación a nivel
del sustrato
Deshidrogenación
Hidratación
Deshidrogenación
Oxaloacetato Citrato
cis-Aconitato
Isocitrato
α-Cetoglutarato Succinil-CoA
Succinato
Fumarato
Malato
Fig. 7.- Secuencia de reacciones en el ciclo del ácido cítrico.
Secuencia de reacciones en el ciclo de Krebs:
En el primer el piruvato producido por la ruta glucolítica pierde una molécula de CO2 (es
descarboxilado por la enzima piruvato descarboxilasa) y se combina con la coenzima A,
formando un compuesto de dos carbonos conocido como acetil-CoA.
Luego el acetil-CoA se combina con una molécula de cuatro carbonos de oxaloacetato
produciendo citrato, que inicia una serie de reacciones cuyo producto final será nuevamente
oxaloacetato, completando así el ciclo y reiniciándolo de nuevo.
Reacción Neta del Ciclo de Krebs:
Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O 2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH
Acetil-CoA: acido acético activado por la coenzima A, gracias a un enlace rico en energía
NAD+: Forma oxidada del Dinucleótido de Nicotinamida y Adenina. Coenzima derivada de la
vitamina niacina. Actúa como aceptor de electrones en las enzimas que catalizan la
transferencia de electrones.
FAD: Forma oxidada del Dinucleótido de Flavina y Adenina. Coenzima que deriva de la vitamina
B2 (riboflavina) que actúan como aceptores electrónicos en las enzimas que catalizan las
reacciones de transferencia de electrones.
GDP: Guanidil-Difosfato: Es un nucleótido equivalente al ADP (Adenosin difosfato, pero en
lugar de actuar la base nitrogenada adenina, actua la guanidina).
Pi: Grupo fosfato involucrado en las reacciones.
NADH: Forma reducida del Dinucleótido de Nicotinamida y Adenina. En este caso ya ha
aceptado los electrones correspondientes.
FADH2: Forma reducida del Dinucleótido de Flavina y Adenina. En este caso ya ha aceptado los
electrones correspondientes.
GTP: Guanidil-Trifosfato: El GTP formado en la reacción de la succinil-CoA sintetasa en los
animales es energéticamente equivalente al ATP.
CoA-SH: Succnil Coenzima A, un intermediario metabólico.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA, O SISTEMA DE CITOCROMOS O CADENA DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES
Se efectúa en la mitocondria. Es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por la oxidación de
nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). La misión de la cadena transportadora de
electrones es la de crear un gradiente electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Durante la
fosforilación oxidativa, los electrones son transferidos desde un donante de electrones a un aceptor
de electrones, como el oxígeno, a través de reacciones redox (óxido-reducción). La energía liberada
por estos electrones desplazándose a través de la cadena de transporte de electrones es utilizada
para transportar protones a través de la membrana interna mitocondrial, en un proceso llamado
quimiosmosis. Vease las figuras 8 y 9.
Glucolisis
Amino-
ácidos
Ácidos
grasos
Piruvato
Acetil-CoA
Ciclo del
ácido
cítrico
Transportadores electrónicos reducidos
NADH
Cadena
Respiratoria
Flavinas
Centros hierro-azufre
Coenzima Q
Citocromos
Transportadores
electrónicos oxidados (NAD+, FAD)
Fig. 8.- Visión general de la oxidación oxidativa de energía
Membrana
externa Membrana
interna
Citosol
Matriz
Espacio
intermembrana
Matriz
Crestas
NADH del
citosol
Matriz
Piruvato,
ácidos
grasos,
aminoácidos
del citosol
Acetil-CoA
Ciclo del ácido
cítrico
Fumarato
Succinato
Aminoácidos
Complejo
I
Complejo
IV
Citocromo
c
Complejo
III
Coenzima
Q
Complejo
II
Complejo
I
MEMBRANA
INTERNA
ESPACIO
INTERMEMBRANA
Fig. 9.- Mitocondria de una célula animal
Fig. 10.- Visión general de la
fosforilación oxidativa
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