LA CÉLULA POR
JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS
ÁREA: Tecnología
DOCENTE: Juan Pablo Gaviria
FECHA: 01 De Marzo
I.E GABRIEL RESTREPO MORENO
MEDELLÍN – ANT
2015
JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS Tecnología E Informática
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Contenido CÉLULA ..................................................................................................................................................... 3
1. Historia y teoría celular .................................................................................................................... 4
1.2 Teoría celular .................................................................................................................................. 6
1.3 Definición ....................................................................................................................................... 6
2. Características .................................................................................................................................. 7
2.1 Características estructurales .......................................................................................................... 7
2.2 Características funcionales ............................................................................................................. 8
2.3 Tamaño, forma y función ............................................................................................................... 9
3. Estudio de las células ..................................................................................................................... 10
4. La Célula Procariota ........................................................................................................................ 10
4.1 Arqueas ........................................................................................................................................ 11
4.2 Bacterias ....................................................................................................................................... 12
5. La Célula Eucariota ......................................................................................................................... 13
5.1 Compartimentos .......................................................................................................................... 14
5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular ........................................................................... 15
5.1.2 Estructura y expresión génica ............................................................................................... 15
5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas .......................................................................... 16
5.1.4 Conversión energética........................................................................................................... 18
5.1.5 Citoesqueleto ........................................................................................................................ 20
5.2 Ciclo vital ...................................................................................................................................... 22
6. Origen ............................................................................................................................................. 24
7. Véase también ................................................................................................................................ 25
8. Notas .............................................................................................................................................. 25
9. Referencias ..................................................................................................................................... 25
10. Bibliografía ................................................................................................................................. 31
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CÉLULA
Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).
Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad morfológica y funcional de
todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De
este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si solo
tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es
variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en
el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien
existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por Matthias
Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células,
y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones
vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la
tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella
de generación en generación.4
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera
célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el
proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en
rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).5 6 nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras
en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
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trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias
adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células
de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se
incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características).
1.Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su
estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización
del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con
diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel
resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros,
ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8
1.1 Descubrimiento
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a
finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento
morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales
descubrimientos:
1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como
el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador
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fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de
celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células»
(del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo
que no pudo describir las estructuras de su interior.11
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas
(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de
organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon
que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
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1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en
la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a la
del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la
célula eucariota.12
1.2 Teoría celular Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los
años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la
existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya
de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor
Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de lateoría celular, la cual afirma, entre otras
cosas:
Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está
formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula,
la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba
la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren
dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan.
Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula
ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para
el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así
como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.14
1.3 Definición Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el
elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta
a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
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estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la
coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a
través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biologíaque se
ocupa de ella es la citología.
2.Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares
presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional
y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16
2.1 Características estructurales
La existencia de polímeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazón externo.
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa
lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales;
una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada
composición, enarqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos
celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el
que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que contiene las
instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas,
un metabolismo activo.
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2.2 Características funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las
células de los sistemas químicos no vivos son:
Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de
los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso
llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o
estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La
diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras
especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de
su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección
opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células
pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o
mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia
en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del
organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de
aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo:
evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además
de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica
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9
de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles
tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino
de una célula consiste en la expresión de determinados factores de
transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como
a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción
mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19
2.3 Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared,
si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in
vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los
gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a
simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco
millones de células),15 el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña
observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las
células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20
micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un
metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos
huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad
de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-
volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de
intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias
vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen
bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas,
aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que
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10
les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas
(pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células
de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que
desempeñan; por ejemplo:
Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de
contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas
de un pavimento.
3.Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen
información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las
funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300
años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una
rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el
uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos
utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
4.La Célula Procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados
por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en
el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de
membranas internos.23 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que
rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos
internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que
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11
actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en
algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.29
4.1 Arqueas Artículo principal: Arquea
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y
eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en
los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas:
incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienenflagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como
todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no
lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su
composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.31 Casi todas las arqueas poseen
una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo,
en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción
es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa
de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de
Gram.32 33 34
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12
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares
de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en losácidos ribonucleicos ribosomales. Por
otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a
proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse
por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
4.2 Bacterias Artículo principal: Bacteria
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por
una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran
molécula generalmente circular de ADN.1736 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos
delimitados por membranas biológicas.37 En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas
moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienengenes: son comúnmente
usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las
bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la
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13
pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio
periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de
generar endosporas(estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en
algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula
bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas)
y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos
genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en
el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células
que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.35
5.La Célula Eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura
básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el
material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto
grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos,
compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo,
las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la estructura de
la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células
vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales
carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy
grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la
formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su
lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos
como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan
pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),
poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la
célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que
permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad
de sus membranas plasmáticas.38
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14
Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9.Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama de una célula vegetal
5.1 Compartimentos Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos
más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un
microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.39 Esta
compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están
formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone
un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los
procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.40
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15
5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la
función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una
doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más
numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico
fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica
basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.41
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras
moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un
fluido intercambio de masa yenergía entre el entorno intracelular y el externo.39 Además, la
posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su
entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular.Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas
modificando el patrón de expresión génicamediante mecanismos de transducción de señal.42
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una
matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido
conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido
tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13
5.1.2 Estructura y expresión génica
Artículo principal: Expresión génica
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16
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros
nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material
genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución
heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales
destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.43
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de
la expresión génica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que, exportado
al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo
del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a
la mitosis.35 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear:
concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una
independencia genética parcial del genoma nuclear.44 45
5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismocelular: orgánulos,
inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de
las enzimas totales de la célula.13
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.
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17
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3,
Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del
aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,46son
complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética
que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su
función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos
tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos
aparecen en diferentes estados dedisociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático
rugoso o a la envoltura nuclear.35
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma
cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con
la síntesis proteica,glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y
algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como
las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para
que se produzca la contracción muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras
puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.47 48 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático
rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi
se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis
de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo
endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de
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las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento
intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos
de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos
celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología
muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica que
agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas.
Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un
tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación
de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos
de apoptosis.49
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y
grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por eltonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son:
facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgenciacelular, la digestión celular y la
acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.38
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de
sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de
sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico:almidón, glucógeno, triglicéridos,
proteínas... aunque también existen de pigmentos.13
5.1.4 Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadasmediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol,
como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.42
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Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4,
matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen
en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de
la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio
perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial,
posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma
mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo
de proteobacteria.50
Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química.
Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas ypirimidínicas, algunos aminoácidos y todos
los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como
el almidón.13 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.51
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Modelo de la estructura de un peroxisoma.
Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen
abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su
interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los
peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación
de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en
general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.52
5.1.5 Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más
aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un
alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se
agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre
ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre
de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2 nota 2 53 54
Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína
globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se
expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en
la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo
que dota a sus filamentos de polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse
en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y
la contracción de la célula durante la división celular.47
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Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.
Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos
12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,
que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo
el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de
un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.2 47 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de
sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de
los cilios y los flagelos.2 47
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados
por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de
los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las
células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en
cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;
los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células
derivadas del mesénquima.13
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Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.
Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células
animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso
llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de
microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman
parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son
participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,56 así como, se
postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.57 58
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y
menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos
últimos.13
5.2 Ciclo vital Artículo principal: Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio,
únicamente consta de la mitosis ycitocinesis, si la hubiere.
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El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una
célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La
regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células
sanas, está claramente estructurado en fases47
El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a
avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas
células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular
plurinucleada denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una
variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella,
se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a
una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante
la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado
un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.59
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis
de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis
de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus
componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables
de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como
resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por doscromátidas idénticas. Con la
duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas
y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican
el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio
de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células
hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida
en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células
precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con
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la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.60
6.Origen
Artículo principal: Origen de la vida
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación
de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose
más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad.
El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos
orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes
todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).61
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas,
los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse
y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de
los tipos celulares actuales.29 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos,
por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida
total de autonomía de aquellos.62 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la
primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando
lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria
pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que
sugiere que fue una célula denominadacronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando
lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a
nivel genómico deorganismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original
como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad
fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo
poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre latranscripción (nuclear), y
la traducción (citoplasmática).64
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María
Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la
vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más
semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a
los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.65 66 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller
a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión
quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través
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25
del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).67 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones
muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.68
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades
de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en
forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles delibros en blanco». Presenta la
acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la
evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrándola así como mitología».69
7.Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
8.Notas
Volver arriba↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de
antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas
que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más
importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una
importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica
(endolitos) con toda seguridad.
Volver arriba↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en
procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.
Volver arriba↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si
bien el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células
mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.
9.Referencias
Volver arriba↑ Entrada célula en el DRAE
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26
↑ Saltar a:a b c d e f g Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona:
Omega. ISBN 54-282-1351-8.
Volver arriba↑ Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenómenos fundamentales de la
vida. p. 178.ISBN 9789682320194.
Volver arriba↑ Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna
Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.
Volver arriba↑ J William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and Evolution of
Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
Volver arriba↑ M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for
early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
Volver arriba↑ Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier (2011-
08).«Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western
Australia». Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo1238. ISSN 1752-0894. Consultado el 2011-08-23.
Volver arriba↑ Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell.
Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
↑ Saltar a:a b c d Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Interamericana de España,
S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
Volver arriba↑ Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of microscopy.
Volver arriba↑ Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb,
but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first
microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer
or Person, that had made any mention of them before this. [...]
Hooke
Volver arriba↑ Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
↑ Saltar a:a b c d e f g h i j k l m Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.;
Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana
de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
Volver arriba↑ Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American
Journal of Patholology January; 98(1): 44.[1]
↑ Saltar a:a b c d Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4.ª
edición). ISBN 84-486-0200-5.
JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS Tecnología E Informática
27
↑ Saltar a:a b Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté
ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X.
↑ Saltar a:a b Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill
Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
Volver arriba↑ Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of Developmental Genetics (1 edición).
Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
Volver arriba↑ Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The reprogramming language of
pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
Volver arriba↑ Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill
Interamericana de España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
Volver arriba↑ Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
Volver arriba↑ Mike Conrad. «¿What is the smallest living thing». Consultado el 19-06-2008.
Volver arriba↑ J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Biochimica et
Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
Volver arriba↑ Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiología. McGraw Hill-
interamericana.ISBN 084-486-0261-7.
Volver arriba↑ «Gemmata». Consultado el 19-6 de 2008.
Volver arriba↑ «Pirellula». Consultado el 19-6.
Volver arriba↑ Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in bacteria:
helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID 11290328.
Volver arriba↑ van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin
cytoskeleton».Nature 413 (6851). PMID 11544518.
↑ Saltar a:a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms:
proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci U S A 87(12): 4576–
9. PMID 2112744.
Volver arriba↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of
Walsby's square haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469–73. PMID 15358434.
Volver arriba↑ Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids
from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience, Biotechnology, and
Biochemistry Vol. 69 (2005) , No. 11 pp.2019-2034
JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS Tecnología E Informática
28
Volver arriba↑ TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial
surfaces and its influence on stainability». Journal of histotechnology 25 (1): 55–60.
Volver arriba↑ TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of selected
members of the archaea to the gram stain». Microbiology 142: 2887–2895.
Volver arriba↑ «Curso de mirobiología general».
↑ Saltar a:a b c d Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R
(2004).Molecular Biology of the Gene (Fifth edition edición). San Francisco: Benjamin Cummings.ISBN
0-321-22368-3.
Volver arriba↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized
and dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3): 506–21. PMID 15988757.
Volver arriba↑ Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and
CompanyISBN 0-7167-4955-6
↑ Saltar a:a b Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4.ª edición). Sunderland, USA:
Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8.
↑ Saltar a:a b c Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6». Bioquímica (3 edición).
pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-053-2.
Volver arriba↑ Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of
green bacteria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
Volver arriba↑ The fluid mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G. L.
Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
↑ Saltar a:a b Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed. Worth Publishers. ISBN 0-
87901-711-2.
Volver arriba↑ D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of Cell
Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
Volver arriba↑ Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil
Howell.Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Genetics.
Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
Volver arriba↑ Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi
Tabata.Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research 1999
6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
Volver arriba↑ G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys
Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428
JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS Tecnología E Informática
29
↑ Saltar a:a b c d e f Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires:
Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
Volver arriba↑ Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi
apparatus». Cell95: 883–889.
Volver arriba↑ Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-
4
Volver arriba↑ Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders». Natural History 114 (9): 64–68.
Volver arriba↑ Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im
Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: 593–604.
Volver arriba↑ Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). «Contribution
of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation». Cell 122 (1): 85–
95.doi:10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135.
Volver arriba↑ Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol.
Rev. 70(3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967.
Volver arriba↑ Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annu.
Rev. Biochem. 75: 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499.
Volver arriba↑ Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin.
Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
Volver arriba↑ Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is
Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6
August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
Volver arriba↑ Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an
Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149
(Creative Commons Attribution License)
Volver arriba↑ Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole assembly and
continuity.Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
Volver arriba↑ Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución.
McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
Volver arriba↑ Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer.
McGraw-Hill Professional. ISBN 0-07-137050-1.
Volver arriba↑ Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth
Conditions». Science 117: 528. doi:10.1126/science.117.3046.528.
JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS Tecnología E Informática
30
Volver arriba↑ Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor
Bio. 14 (3): 255–274.doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
Volver arriba↑ Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): 278 –367.
Volver arriba↑ Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A genomic
investigation». PNAS.
Volver arriba↑ Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two functionally
distinct gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949.
Volver arriba↑ Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion
origin of eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848.
Volver arriba↑ Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first
eukaryote». Nature392 (6671). PMID 9510246.
Volver arriba↑ Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of
eukaryotes». NatureReviews Genetics 8 (5). PMID 17429433.
Volver arriba↑ Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS Tecnología E Informática
31
10. Bibliografía
Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-
1351-8.
Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University
Press. ISBN 0-19-280481-2.
Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-
1974-3.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F.
(2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-
486-0436-9.
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