79
L’alguer de Posidonia oceanica de les illes Medes:
més de trenta anys d’estudiJavier Romero1, Marta Pérez1, Teresa Alcoverro2
1 Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona2 Centre d’Estudis Avançats de Blanes (CEAB-CSIC)
81
Introducció. Una mica d’història. Un laboratori sota el mar Finsonhempogutesbrinar,elprimerestudipublicatenunarevistacientíficasobrelapraderiaoalguer
dePosidonia oceanica delesillesMedeséseldeDeHaro(1965).Enaquellaèpoca,lainvestigaciódels
fonsmarinsestavaalsseusinicisiprobablementlapraderiadelesillesMedesvaserundelsprimers
llocsenquè,ambmitjansforçaprecarisiacàrrecd’unsjovesestudiants,esvanefectuarprospeccions
enimmersió,tècnicaquetotjustcomençavaperòquemoltràpidamenthaviadesubstituirlesdraguesi
altresartefactesmenysfiables.AmbelProgramadeBentos,entre1972-1974(Ros,1982)–precisament
aquestautor(vegeuelcapítol1)eraund’aquells«jovesestudiants»;l’altreeraenJordiCamp,actual-
mentinvestigadordelCSIC–,larecercabentònicavaagafarunprimerimpulsil’escafandreautònom
esvaincorporarplenamentcomaeinad’observacióimostreig.Durantaquestprograma,esvasituar
unadelesestacionsdetreballalesillesMedes,il’alguerdePosidoniavaserundelshàbitatsobjecte
d’estudi,totiquemésaviatambunobjectiufaunísticibiocenòticqueestrictamentecològic.
Lariquesasubmarinad’aquestesillesvaferqueelsprojectesposteriorsd’ecologiabentònica,finançats
perlallavorsanomenadaComisión Asesora de Investigación Científica y Técnica de la Presidencia del Go-
bierno,s’hicentressin.Und’aquestsprojectes(1976-1978)vaaportarlesdadesambquèesvaelaborar
laprimeracartografiadelsfonsdelesilles(Roset al.,1984),onapareixl’alguer,ielsegüent(1981-1983)
vamarcarl’inicidelsestudisestrictamentecològics,amblatesid’undenosaltres(Romero,1985)coma
primertreballdecertaenvergadurasobrelesfanerògamesmarinesdelacostacatalanaiespanyola.En
elvolummonogràficsobreelssistemesnaturalsdelesilles(Roset al.,1984)hihadoscapítolsdedicatsa
lespraderiesdefanerògamesmarines,elprimersobreaspectesecològicsibiologiadelaplanta(Romero,
1984,10pp.)ielsegonsobreaspectesbiocenòtics(Ballesteroset al.,1984,22pp).Eldesequilibrienles
extensionsrespectivesevidenciaunenfocamentfinsaquellmomentesbiaixatcapaunaconcepcióde
lapraderiacomahàbitat,endetrimentdelaconcepciódelapraderiacomaecosistema.Aquestbiaix
esvacompensarelsanyssuccessiusgràciesanousprojectesialaincorporaciódenovesgeneracions
d’ecòlegsmarinsjovesientusiastes.
Entre1984(datadelapublicaciódelvolummonogràficesmentat)i2012(datadepublicaciód’aquest
volum),l’estudidel’alguerdelesillesMedess’hadisparatielsconeixementss’hananatacumulant.
Aquestincrementgegantíenlainformaciósobrel’algueriladràsticamilloradelacomprensiódelspro-
cessosquealbergaodeterminahanrespostadosinteressosprincipalsiindependents,peròabsoluta-
mentcomplementaris:primer,lanecessitatdeconèixermillorunsistemaemblemàticiessencialenel
conjuntdelpatrimoninaturalsubmergitdelesilles,enpartperrespondrealesdemandesdeprotecciói
conservacióassociades;i,segon,l’interèsintrínsecdelsalguerssubmarinscomasistemaric,complex
idegranvalorpatrimonial,enquè,amés,espotaprendresobreprocessosecològicsdevalidesagene-
ral.Sihiafegimlacondiciód’àreaprotegida,elquepermetexcloure,encaraquenomésfinsacertpunt,
elsefecteshumans,elresultatésquel’alguerdelesillesMedeshaacabatadquirintuncaràctermarcat
delaboratorisubmergit,ambbeneficispotencialsmolttransversalsibeneficiarisigualmentvariats,des
delsgestorsdel’àreaprotegidafinsalacomunitatcientíficainternacional.
82
Enaquestcapítolexposarem,agranstrets,elquehemaprèsenaquestalguer,sobreaquestalgueri
gràciesaaquestalguer,probablementelmésestudiatdetotalaMediterrània.
Les praderies de fanerògames marines: una comunitat clau en el sistema litoral
Lesfanerògamesoangiospermesmarinesformenungrupdeplantessingular,tantperlasevaevo-
luciócomperlesfuncionsecològiquesqueduenaterme(Romero,2004).Enefecte,estractad’un
gruprelativamentpetit(unes70espèciesatotelmón)deplantessuperiorsd’evolucióterrestre,que
faentreuns60i80milionsd’anysesvanadaptarsecundàriamentalavidaalmar.Desd’unpuntde
vistasistemàtic,estractad’espermatòfitesofanerògames,ésadir,plantesambflor,arrel,tijaifulles,
ambllavorsembolcalladesperunfruit(angiospermes)iemparentades,totiquedemanerallunyana,
ambherbesterrestrescomaralesgramínies(monocotiledònies).L’estructura,l’anatomiailaformade
reproduccióquetenen,resultatdelasevahistòriaevolutivaterrestre,lesdiferenciademaneramolt
clarad’altresvegetalsmarinscomara lesalgues,grupmoltheterogeni inombrós,peròmoltmés
simple.Unad’aquestesdiferències,lapossessiód’arrels,permetalesangiospermesmarinescolo-
nitzarfonsdesediment,moltmésextensosqueelsfonsrocosos,demaneraquelessevespraderies
podenarribaraocupargranssuperfícies.AlaMediterrànianoméshihacincespècies,delesquals
únicamentduesestrobenalesillesMedesoalsvoltants.LaprincipalésPosidonia oceanica,espècie
deportconsiderablequeformalapraderiadelaqualensocuparemsobretotenaquestarticle.Més
capalfreu,iespecialmentalllargdelaplatjaentrel’EstartitielTer,apareixentaquesdispersesd’una
altraespèciedemenorport:Cymodocea nodosa.
Lesangiospermesmarinesduenatermefuncionsecològiquescrucialsen lesaigüescostaneres,al-
gunesdelesqualstenenrepercussionsregionalsoglobals.Entreaquestesfuncionscalassenyalarel
seupapercomaconstructoresd’hàbitat,cosaquefaquealgunslesqualifiquind’espèciesenginyeres.
Enefecte,tantlesfullescomlestiges,modificadesenformaderizomes(parcialmententerrats,alguns
d’ellsambcreixementhoritzontal id’altresambcreixementvertical), formenunsuportfisicobiològic
quedónaaixopluc,proveeixdesubstratoofereixalimentaunaenormevarietatd’espèciesvegetalsi
animals,demaneraqueconstitueixunautènticoasidebiodiversitat.D’altrabanda,lespraderiesdefa-
nerògamesmarinessónresponsablesd’unasèriedeserveisecològics(producciód’oxigenid’aliment,
protecciódeplatges,filtrenatural,embornaldecarboni,etc.)quelesconverteixenencomunitatsde
granvalor.Pelportdelaplanta(lesfulles,d’uncentímetred’amplada,podenarribaralmetredelongi-
tud)iladensitatiextensiódelessevespraderies,Posidonia oceanicadestacaentrelesmésimportants,
especialmentenuncontextmediterrani,mardelqualésendèmica.
Lespraderiesdefanerògamesmarinessónmoltsensiblesal’accióhumana(eutrofització,alteracionsen
ladinàmicasedimentària,contaminació,danysmecànics,etc.),demaneraquehihaunacertapreocu-
paciód’àmbitmundialpelfuturdelsseusecosistemes(Waycottet al.,2009)itambéunademandasocial
83
cadavegadamésurgentdemesuresdeprotecció.Enaquestcontext,l’estudiafonsd’unapraderiaen
unareservamarinaproporcionamoltespossibilitatspermillorariaprofundirelconeixementdelesrelaci-
onsecològiquesques’hiestableixenestimulades,promogudesoafavoridesperaquestaplanta,aixícom
percomprendre’nfenòmensqueenpodencausareldeteriorament.
La praderia de Posidonia oceanica de les illes Medes: extensió, cartografia i canvisLapraderiade Posidonia oceanicadeles
illesMedes (Figura1) s’esténsegonsun
eix aproximadament de sud-est a nord-
oest per la cara sud-oest de les illes i
abasta pràcticament tota la seva longi-
tud (desde l’extremsud-estde laMeda
Xicafinsal’extremnord-oestdelaMeda
Gran),aprofunditatscompresesentre1o
2metresi20a21metres,encaraquela
majorpartsesituaentreels5iels15me-
tres. Laplanta apareix tambéen la cara
norddelaMedaGran,totiquenoarribaa
formarpròpiamentunapraderia.Eldocu-
mentcartogràficdeRoset al.,(1984)per-
metiaavaluarunasuperfície (ambdades
definalsdelsanyssetanta)de6,7ha(Gili
iRos,1985).Noobstantaixò,segons la
cartografiadeManzaneraiRomero(1998)
lasuperfícieera,aquellany,de8,8ha,la
major part de la qual corresponia a una
praderiadensaicontínuaiunamicamés
d’un10%(1haaproximadament)auna
praderia molt poc densa i discontínua.
Ambdues cartografies no són compara-
bles,jaquelamésantigaesvaduratermesobretotmitjançantl’observaciódirectaenimmersióies
consideramenysprecisaquelasegona,quevacombinarelsmètodesacústics(sonard’escombratge
lateral),lafotografiaaèria,l’observacióilaimmersió.Pertant,aquestsdocumentsnoensserveixen
peridentificarpossiblescanvis,pèrduesoguanys,enl’extensiódelacomunitat.
Percontra,lareiteraciód’observacionsdirectesenspermetafirmarqueentre1980i1982,i1997esvan
perdresuperfíciesd’alguerque,sensearribaraserenormes,vansuposaruncertretrocés,modestperò
Figura1.Mapadel’alguerdelesillesMedes,segonsManzanera&Ro-mero(1998).Espotveureelcontorndelapraderiai,també,eltranssectepermanentons‘handutaterme lestasquesdeseguiment imoltsdelsexperimentsexplicatsalllargd’aquestcapítol.
84
significatiu.Aquestespèrduesesconcretenen:a)regressiódellímitprofund,sobretotenlazonadela
MedaXica,b)l’obertura,el1990,d’unaclarianaimportantaproximadamental’alturadelaBassetaiauns
10mdeprofunditat;c)altresestructureserosivesapreciadesdispersesperl’alguer.Estimemquetotaixò
suposaentre2.500i3.000m2,ésadir,entreun3iun4%delasuperfícieoriginal,laqualcosa,sobre
elperíodeconsiderat,representapocmésdel0,2%perany.Permésquesiguinvalorsmoltmodestos,
convéprestar-hiatencióiintentaranul·larqualsevolcausaderegressiósusceptibledeser-ho,jaquesibé
elretrocéséslent,larecuperacióéspràcticamentnul·la.Enefecte,durantmésdevintanyss’hanseguit
elslímitsdelaclarianaobertael1990(vegeumésamuntiFotografia1)senseque,finsal2008,s’observés
capprogressió.Desdel2008finsal’actualitats’haobservatlarecuperaciódepocscentímetreslineals.
D’altrabanda,desde1997finsavui,totinodisposardedadesfiablesisistemàtiques,laimpressióés
que,ambpetitespèrdueslocalitzades,lasuperfíciedel’alguerestàpràcticamentestable.
La praderia de Posidonia oceanica al llarg del temps: den-sitat, cobertura, floració. Canvis en la fauna acompanyant
L’any1982esvaestablirdemanerapermanentuntranssectealapartcentraldelapraderia(Figura1),se-
guintlalíniademàximpendententre5mdeprofunditatiellímitprofunddedistribuciódelaplanta,auns14
m,ambunalongitudtotalde80m.Alllargd’aquesttranssecteesvanmarcarquatreestacionsfixessituades
a5,6,5,8,7i14m,queesvanmostrejardeformaintermitentfinsal’any1990idesdellavorsfinsal’actua-
litatambfreqüènciaanual,ambl’únicaexcepciódel’any2010.Acadaestacióesvanprendre,anyrereany,
mesuressenzillesperregistrarl’evoluciódelapraderiaalllargdeltemps,comaraladensitat(nombrede
Fotografia2.Bussejadorsportantatermelestasquesdeseguiment,con-cretamentavaluantlacoberturadel’herbeimitjançantunquadratiano-tantlesdadesenunapissarrasubmarina(Fotografia:MartaPérez).
Fotografia 1. L’alguer a uns 10 metres de fondària.S’aprecien les fulles bastant llargues per l’absènciad’herbivorisme,ialgunesclapesdesorra.Lafotocorres-ponalaclarianaques’esmentaaltext,iespotobservarunabarracol·locadaal1991enellímitperveure’nl’evo-lució.Lafotografia,presaal2010,mostraquenohihahagutprogressióde l’herbeienaquest lloc (Fotografia:JavierRomero).
85
feixosopeusdelaplantapermetrequadrat)
i la cobertura (percentatge de substrat re-
cobertperplantaviva;Fotografia2).També
esvananotarlapresènciail’abundànciade
flors,aixícomd’organismesconspicusdela
macrofauna,comaraequinoderms(holotú-
ries,garotes)i,algunany,nacres.Aquestes
observacionsconstitueixenprobablementla
sèriemésllargaqueexisteixsobreunalguer
deP. oceanica.
Elsvalorsdecoberturaidensitat(Figures
2i3)mostrenunesfluctuacionsnotables
iestanmoltinfluïtsperlaprofunditat,amb
valorsmésgranscomméssuperficialés
lazonaconsiderada.Malgrat lesfluctua-
cions,semblaquelacoberturaesmanté
constantenlesduesestacionsintermèdi-
es,peròmostraunatendènciaalabaixa
en les dues estacions extremes, la més
superficialilamésprofunda(Figura2),si
bétotesduesdifereixenencoms’hapro-
duïtladisminució.Així,al’estacióprofun-
da hi va haver una pèrdua important de
coberturaentre1984i1987(d’un40%a
menysd’un10%),queesvaanar recu-
perantparcialmentapartirde1994,amb
valorsactualsqueoscil·lenalvoltantd’un
20%.Pelcontrari,a l’estaciósuperficial
latendènciaalabaixas’esténalllargde
totalasèrie,ambrecuperacionspuntuals
peròque,perals27anysconsideratsglo-
balment,suposenundescensdelsvalors
inicialsagairebélameitat(del80%aen-
treun40iun50%).Caldestacar,també,
unapèrduadecoberturageneralitzadaen
totes les profunditats centrada el 2005 i
recuperadaposteriorment.
Ladensitatdefeixosdinslapraderiatambé
varianotablementamblaprofunditat(Figu-
ra3;Fotografies1i3).Entermesgenerals,
nos’aprecientendènciesenladensitatper
Figura 2. Resultats del seguiment (1984-2011): valors de cobertura del’alguer.Esmostrenelsvalorsdecoberturade l’alguer (percentatgedesubstrat recobert perposidònia) al llargdel temps i aquatre fondàriesdiferents.Cadavalorapareixacotatpelseuerrorestàndard.
86
alconjuntdelperíode.Arabé,a totes les
estacions (excepte,potser,a lade8,7m)
s’aprecia unadisminuciód’aquesta varia-
bleentre1984i1987,i1993i1994,dismi-
nucióqueassoleixosuperael50% (per
exemple,al’estacióprofunda).Entotsels
casossemblaqueladensitats’harecupe-
ratelsdarrersanys.
Les disminucions de densitat observa-
des a l’inici de la sèrie estan,molt pro-
bablement, relacionades amb l’ancorat-
ge d’embarcacions. En efecte, fins a la
declaraciódelareserva,unbonnombre
d’embarcacions fondejaven sobre l’al-
guer, a recer de la tramuntana, tot pro-
vocant l’arrencament de feixos. Un cop
declarada la reserva, la prohibició de
l’ancoratge va anar acompanyada de la
instal·laciódegransmorts(blocsdefor-
migó) amb les cadenes corresponents,
elements que van continuar provocant
danys a les plantes. Lamillora indubta-
bleexperimentadaapartirdel’any1993
coincideixambeldesplegamentd’unsis-
temadeboiesdites“ecològiques”,basat
en elements fixats al fonsmarí permit-
jà de cargols. Les nostres dades avalen
l’èxitd’aquestaactuació.
Lespèrduesdecoberturasón,sensdub-
te, més difícils d’explicar. Com a hipò-
tesi, almenys per a l’estació superficial,
proposemcausesrelacionadesambmo-
vimentsdesorraqueenterren lesbases
de les fulles i que, si les condicions de
soterrament persisteixen, comporten la
mortdelsfeixos.Aquestahipòtesirecol-
zasobreelfetqueprecisamentapropde
la superfície és on hi hamésmoviment
del’onatge,cosaqueprovocamésdes-
plaçamentsdesediments, iqueaquests
movimentssónmésgransen la frontera
Figura3.Resultatsdelseguiment(1984-2011):valorsdedensitatdel’al-guer.Esmostrenelsvalorsdedensitatdel’alguer(nombredefeixospermetrequadrat)alllargdeltempsiaquatrefondàriesdiferents.Cadavalorapareixacotatpelseuerrorestàndard.
87
alguer-sorraqueenelsidel’alguer.D’al-
tra banda, aquests episodis d’enterra-
ment han estat observats directament a
les visites de control. Si aquesta en fos
la causa, estaríemdavant d’un fenomen
naturalsensepossibilitat,nipossiblement
necessitat,degestió,totiquecalqueens
mantinguematentspersihiconcorrenal-
trescauses.
Tal com s’ha dit en un altre apartat, les
fanerògames marines es reprodueixen
mitjançant flors. En el cas dePosidonia
oceanica, lafloració–quetéllocalatar-
dor–imésencaralafructificació–al’hivern–ocorrenmoltdetantentant,almenysenalgunesàrees
comaralacostacatalana.Elseguimentdelapraderiadurantaquestsanysenshapermèsdedetec-
tartresepisodisdefloraciómassiva(1983,1994i2003)quevanafectartotalapraderia,ambmés
decinquantainflorescènciespermetrequadratenlesestacionssuperficialsivalorsinferiorsamés
profunditat (taula1).L’any1997 tambés’hivandetectarflors,encaraquenomésen lesestacions
superficialsisensearribaraaconseguirlaintensitatdescrita.Amésamésdelsanysesmentats,d’al-
tresanyshanaparegutflors,totiquemoltdisperses.Noesconeixenambprecisiólescausesque
fanqueaquestaplantafloreixi,totiques’hansuggeritcomaelementsdesencadenantsl’acumulació
dereservesdemidóobéunestiuespecialmentcalorós.Elsanys1994i2003vanser,efectivament,
especialmentcalorososalesaigüesmediterrànies,adiferènciadelarestad’anys(dadesdeJ.Pas-
cualidelServeiMeteorològicdeCatalunya).Entotcas,durantelsanysesmentatsesvanregistrar
floracionsmassivesenaltrespraderiesalllargdelaMediterrània(Díaz-Almelaet al.,2006),cosaque
suggereixqueeldesencadenanthadeserunfactorqueactuïcomamínimaescalaregional.
Taula1.RecopilaciódedadessobreabundànciadeflorsalapraderiadelesillesMedes,alsanysifondàriesindicats.Désladensitat(nombred’inflorescènciespermetrequadrat)iIFeslaintensitatdefloració,calculadacomoeltantpercentdefeixosambflors.Delesdensitatsesdónatambél’errorestàndard.
Fotografia3.L’alguerapocaprofunditat(5metres).Espotapreciarl’ele-vadadensitatdefeixos,ielsrizomescobertsd’algues(Fotografia:JosepClotasiMartaCunillera).
Any 5m 6,5m 8,7m 14m
D IF D IF D IF D IF
1983 73±16 12 44±8 8 4 0.9 9±3,5 2,6
1994 73±12 15 36±14 7 47±11 8,5 6±2 2,8
1997 8,8±3,9 1,5 6,3±1,6 1,1 0 0
2003 50±23 8 15±8,5 2,5 0 1,6±0,8 0,6
88
Pelquefaalafaunamésconspícua,des-
taquen sobretot els equinoderms, que,
com a herbívors (com ara la garota de
roca o comuna Paracentrotus lividus) o
comadetritívors(lagarotadepuesblan-
ques,Sphaerechinus granularis, i laboti-
farrademar,Holothuriasp.),duenaterme
papers ecològics importants a la prade-
ria.Alllargdelesvisitesdecontrolesvan
anar mesurant les densitats d’aquestes
tresespèciesalesestacionsfixesiesva
posar de manifest una clara segregació
enfunciódelaprofunditat.Aixídoncs,la
garota (P. lividus) es troba predominant-
menta lazonasuperficialde lapraderia
(Figura4),mentrequelesholotúriesi les
garotesdepuesblanquessónmésabun-
dantsa lazonaprofunda.Lesholotúries
han mantingut una presència fluctuant
però constant al llargdels anys.Arabé,
Sphaerechinus granularis hadesaparegut
delazonaprospectadaidesde1999no
n’hemtornatatrobar.
Pelquefaalagarota,històricamentonmés
abundavaeraalazonasuperficial, laqual
cosa pot ser deguda a diversos motius.
D’unabanda,alaproximitatdelazonaro-
cosa on hi ha un reclutament elevat d’in-
dividus joves que posteriormentmigren a
les zones properes de la praderia. D’altra
banda,a lamajordensitatde feixosde la
praderia superficial, que proporciona un
llocmésidoniperrefugiar-sedelsdepreda-
dors.Arabé,aquestasituacióvacomençar
aalterar-seel1997,ambladesaparicióde
les garotes a l’estació profunda seguida,
elsanys1999 i2000,per lasevadesapa-
ricióalaintermèdia-profunda,el2004ala
intermèdia-superficial iel2009a lasuper-
ficial. Actualment, resulta difícil trobar eri-
çons a l’alguer, excepte a les taques dis-
perses barrejades amb roques de la part
Figura4.Resultatsdel seguiment (1984-2011): valorsd’abundànciadegarotes.Esmostrenelsvalorsobtingutsper lespoblacionsdegarotes(Paracentrotus lividus)del’alguer(nombred’individuspermetrequadrat)alllargdeltempsiaquatrefondàriesdiferents.Cadavalorapareixacotatpelseuerrorestàndard.
89
entreelprincipidelnostretranssecteil’illa.
Relacionemaquestadesaparició,delaqual
parlarem més endavant, amb l’increment
dedepredadorsi,alhora,ambl’augmentde
peixosherbívors.
Unúltimcanvidigned’esmentéseldesenvo-
lupamentespectaculardelapoblaciódena-
cres(Fotografia4)ques’haproduïtsobretot
apartirdemitjansdelsanysnoranta(Ramos,
2004). Encara que no hem seguit aquesta
poblaciódemanerasistemàtica,lesnostres
notesde campdels anys vuitanta indiquen
una població de nacres amb efectius força
minvatsalazonadeltranssecte,ambunto-
taldedos-tresindividus.El1998,alamateixa
franja(10mabandaibandadeltranssecte
permanent),vamcensar12nacres,iel2004,
vamtrobar22individusenlamateixasuperfí-
cie(O.Mascaróidadespròpiesinèdites).Les
mesuresbiomètriquesdutesatermeensindi-
quenqueestrobenindividusentreels15iels
45cmd’alçadadecloscasobreelsediment,
ambunamajor freqüènciad’individusentre
20 i 30cm (Figura5). Lescausesd’aquest
augmenttantenelnombrecomenlamida
delsexemplarstrobatsrauenenlacombina-
ció de circumstàncies d’àmbit regional (per
exemple, l’augment del reclutament) amb
d’altrespròpiesdelesillesMedes,com,moltespecialment,laprohibiciódel’ancoratgeabansmencionada.
Enefecte,enaltresàreess’hadetectattambéunretornd’aquestsgransbivalves(perexemple,alapenínsula
delGalatxo,alabadiadelsAlfacs,segonsobservacionspròpies,oenaltrescalesdelaCostaBrava),totique
sensearribaral’abundànciaquepresentenal’alguerdelesillesMedes.
Què hem après sobre l’alguer de les illes Medes
Amésdelseguiment,resumitenl’apartatanterior,al’alguerdelesillesMedess’hadutatermeunbon
nombredetreballs,elsresultatsdelsqualshanfetmillorarconsiderablementelconeixementsobreaquest
ecosistemaihanmodificatlaideaquese’ntenia.Laprimeratesisobreeltema(Romero,1985)vaperme-
tredequantificardetalladamentl’elevadaproducciódecarbonidelaplanta,elseucicledecreixement
Fotografia4.Lanacra(Pinna nobilis)éselbivalvedemidamésgrandelaMediterrània(Fotografia:JosepClotasiMartaCunillera).
Figura5.Abundànciadenacresalsanys2000i2004.Esmostraladistri-buciódemidadelsindividus(longituddecloscapersobredelsediment,enclassesde5en5cm)detotselsindividustrobatsalllargdeltranssectepermanent,entre5 i14mde fondària,d’uns80mde llargària.Esvancensarelsindividuspresentsenunafranjad’uns20md’amplada.
90
irenovaciódefullesitambél’acumulaciódebiomassaalsrizomes.Aquestsprimersresultats,avuiuna
micaobsolets,vanobrir,però,forçainterrogants.
Elprimervasersobreelsfactorslimitadorsielscontrolsambientalsd’aquestaproducció,queesvain-
tentarresoldremitjançantl’estudisimultanid’unasèried’estacionsalacostacatalana(duesdelesquals
estavensituadesalesillesMedes).D’aquestamaneraesvaidentificarunfactorlimitadorclau,elsnutri-
ents(Alcoverroet al.,1997),alavegadaqueesplantejavaunanovapregunta.Enefecte,lapobresade
nutrientsalesaigüesmediterràniesésespecialmentacusadaal’estiu,peròtambéésenaquestaestació
quanhihamésllum,demaneraquellavorsésquanlafotosíntesitendeixasermàxima.D’altrabanda,a
l’hivernhihamésnutrientsperòlalluméspocailafotosíntesi,mínima.Dequinamanera,doncs,espoden
obtenirunestaxesdeproducciótanaltesencondicionsteòricamenttanadverses?Elsnousexperiments
queesvanferal’alguervanpermetredescobrirque Posidonia oceanicateniaunsistemaeficientdereci-
clatgeinterndenutrients,unagranpartdelsqualserenrecuperatsdelesfullesvellesabansquecaigues-
sin.Inonomésaixò,sinóqueenelsmomentsenquèal’aigualesconcentracionsdenutrientserenmés
elevades(tardor-hivern),laplantaelsabsorbiapersobredelessevesnecessitatsielsemmagatzemava,
peraèpoquesdepenúria,enelsrizomes(Alcoverroet al.,2000;Inverset al.,2002).D’altrabanda,grà-
ciesamesuresdetalladesdelestaxesdefotosíntesi(Alcoverroet al.,1998),combinadesambdadesde
creixementidetransparènciadel’aigua,amablementproporcionadesperlesutilíssimesobservacionsde
JosepPascual,esvaabordarlaquantificaciódelbalançanualdecarboni(guanys,perfotosíntesi,menys
pèrduesperrespiracióoaltresprocessos).D’aquestamaneraesvadescobrirelpaperquesobreaquest
balançtél’emmagatzematgeilaposteriorreutilitzaciódelmidódelsrizomes.Enefecte,lesaltestaxesde
fotosíntesidurantl’estiunorepercutienenelcreixementdelesfullesperlamancadenutrients,sinóque
induïenlasíntesidemidóquequedavaacumulatunsmesos,finsquetornavaasermobilitzatperformar
novesfullesalatardor,quanladisponibilitatdenutrientshopermetia(Alcoverroet al.,2001;Inverset
al.,2004).Finalment,vamintentarveurecominteractuavenelmetabolismedelnitrogenieldelcarboni,
arribantalaconclusióquefuncionavenacoblats:commésdisponibilitatdenitrogen,menoremmagat-
zematgedemidóal’estiu i,enconseqüència,possiblesproblemesenarribaral’estaciólumínicament
desfavorable(Inverset al.,2004).
Elsegüent interrogantvasersobreeldestídetota lamatèriaorgànicaproduïdaper lapraderia.A
principidelsanysnoranta,laideaimperanteraquelamajorpartesdespreniaenformadefullaracao
altresrestes.Aixídoncs,elprimerinterèsenaquestalíniavaseravaluarquinafracciód’aquestma-
terialeraexportatiquinafracciódescompostin situ.Aquestespreguntes,aparentmentsenzilles,van
implicarunconsiderablevolumdemostreigqueesvaestendreadiversosalguersdelaMediterrània,
peròenquèl’esforçmésgranesvaconsagraral’alguerdelesillesMedes.Lesdadesobtingudes
(Mateo&Romero,1996,1997)ensvanportara laconclusióque,de laproduccióde laplantano
consumidaperherbívors,un15%eraarrossegatperl’aigua,un20%respiratperbacterisialtres
organismesenlesacumulacionsdefullaracaiel40%esconvertiaendetritusmoltfinsques’incor-
poravenapocapocalsedimentobéquedavenflotantalacolumnad’aigua.Amés,el25%restant
quedavaenformaderizomesenterratsenelsediment.Aquestaquantificació,vàlidapera lazona
superficialdelesillesMedesiambvariantsenaltresllocs,vaserunaaportacióoriginalipioneraen
elseumoment,iundelsseusaspectesmésdestacatsvaserprecisamentlaidentificaciódelagran
acumulacióin situdecarbonisensedescompondre.
91
Aixòvaobrirunanovalíniad’investigacióquevaevidenciarl’existènciadepotènciesconsiderablesde
restesorgàniquesenterrades,algunesdenotableantiguitat.Precisamentlesrestesmésantiguestroba-
des,d’uns3.600anys(datacióambcarboniradioactiu),corresponenal’alguerdelesillesMedes(Mateo
et al.,1997).Aquestsresultatsvanobrirlaporta,d’unabanda,aconsiderarelpotencialcomaregistre
paleoecològicdelesacumulacionsdeP. oceanicai,d’altrabanda,aentendrel’enormeimportànciade
l’embornaldecarboniquesuposenaquestespraderies ielseupossiblepapercomamitigadoresdel
canviglobalcausatperl’incrementdelCO2enl’atmosfera.
Ara bé, el fet de restringir els fluxos de
carboni a processos de despreniment i
descomposició no semblava totalment
satisfactori. Calia abordar el paper dels
herbívors,totiqueelparadigmaimperant
eraconsiderar-losd’importànciamarginal.
Elsnostresprimerstreballssobreaixò,un
copmésa l’alguerde les illesMedes,es
van orientar cap a les garotes (Tomàs et
al.,2005a;2005c)ivandetectarl’existèn-
ciad’unconsumdefullessignificatiuperò,
sobretot, van descobrir una important i
imprevistavinculació tròficaentre lesga-
rotesielsepífits(vegeuFotografia5)que
viuensobrelesfulles(Tomàset al.,2006).
Aviatesvaveure,però,queelmajorher-
bivorisme corresponia a peixos, concre-
tament lessalpesosaupes,Sarpa salpa.
L’abundànciad’aquestaespècie,acausa
del’efectereserva(Fotografia6),feiamés
evident la seva activitat, especialment a
les zones superficials de la praderia. Les
mesures fetes van indicar que les seves
taxesdeconsumerenelevades;fins i tot
varesultarqueenalgunmomentdel’any
elquemenjavenlessalpespodiaarribara
sermoltsuperioralcreixementde lesfu-
lles.Lesconseqüènciesespodienapreci-
arasimplevista,enformadecuriososro-
dalsdefullesmoltcurtes,comsihihagués
passatunasegadoradegespa(Tomàset
al.,2005b),tancurtesquefinsitotlavita-
litatdelsfeixosquedavaafectada.Apartir
d’aquíesvaemprendreunestudiextensiu
ambestacionsper tota la costacatalana
Fotografia5.Lesfullesdelaposidònia,decolorverdintens,apareixendevegades recobertesdepetitsorganismes (sobretotalgues,però tambébriozous,hidrozousid’altres)moltvariatsiquerepresentenunimportantrecurstròficperalsherbívors(Fotografia:JavierRomero).
Fotografia6.Lasalpa(Sarpa salpa)ésunpeixdelafamíliadelsespàridsmoltabundantalesillesMedes,ienparticularal’herbeide P. oceanica.Ésunherbívormoltactiuquebrostejalesfullesdelaposidònia,enmo-difical’alçadadelavoltafoliari influeixenlesinteraccionsecològiques(Fotografia:JavierRomero).
92
(unad’elles,perdescomptat,alesillesMedes),elsresultatsdelqualvandemostrarquepropdel50
%delaproducciódefullesdelespraderieseraingeridaperherbívors,garotesi,sobretot,peixos,no
nomésenàreesprotegides,sinóatotalacosta.L’articleques’enderivà(Pradoet al.,2007)vades-
pertarinterèsenlacomunitatcientífica,jaquesuposavauncanvideparadigmaqueobrialesportesa
considerarelsherbívorscomunaforçaecològicaievolutivadeprimerordre,lainvestigaciódelaqual
haanatdonantfruitselsúltimsanys,tantenelnostreequipcomenelsd’altresinvestigadors.Coma
propisivinculatsalesillesMedes,esmentaremresultatsqueexpliquenl’impactediversdelsherbívors
enfunciódelamidadel’hàbitatenquès’alimenten(Pradoet al.,2008),l’existènciademecanismesde
defensacontraelsherbívorsenlesplantes(Vergéset al.,2007;2008)ol’anàlisidelespautesdemovi-
mentdelessalpesentrediversoshàbitats(Pagèset al.,enviat),entremoltsd’altres.
D’unamaneramoltespecialdosd’ellsenshanajudataentendrealgunsfenòmensquehavíemper-
cebutdurantelseguiment,iquehemesmentatenl’apartatanterior,peròdelsqualsnohavíemarri-
bata trobar l’explicació: l’heterogèniadistribucióbatimètricade lesgarotes,ambmésabundància
apropdelasuperfície,i laminvaprogressivadelessevespoblacionsalapraderia,finsgairebéla
sevadesaparicióactual.Creiemqueelmotiudetotesduescosestéaveureambladepredaciódels
eriçonsperpeixoscarnívors–julioles(Coris julis)ialtreslàbridsenelcasdelseriçonspetits,isargs,
oradesisimilarsperalseriçonsadults.Aquestapressiódedepredació,moltintensaalesillesMedes
pelgrandesenvolupamentdelespoblacionsdepeixos,exigeixqueelseriçonsdisposinderefugis
queelsofereixinunaproteccióadequada,comvademostrarunexperimentdecampquevarevelar
que,senseaquestsrefugis,elsexemplars,sobretotelsméspetits,apenespodiensobreviureunes
hores(Farina et al.,2009).Aquestspetitsindividus(d’entre0,5i3cm)necessitenesquerdesiracons
onamagar-se,esquerdesquegairebénoexisteixenal’alguerdelesillesMedes.Laconclusióesque
nohipothaverreclutamentalapraderia(comjaesvaveureaTomàset al.,2004),ilespoblacions
adultesnomésesmantenengràciesalamigraciód’individusdesdelaroca,onlesesquerdes,ien
generalelmicrorelleu,síquepermetenlasupervivènciadelsreclutes(Pradoet al.,2009).Ladistribu-
ciópreferentmentsuperficialdelseriçonsnoés,doncs,nomésunproblemadeprofunditat,sinóde
proximitatalaroca.Efectivament,lapartsuperficialdel’alguerestàencontacteamblabaserocosa
delesilles,iésprecisamentaquestaproximitatmésgranlaquegeneramésabundànciad’eriçons.
Segonselsnostresresultats,tambééspossiblequeladepredacióexpliquiladesaparicióprogressi-
vadelsadults.Enelcasdelsadults(ambclosquesd’entre3i7cmdediàmetre),elrefugiéstambé
necessari,peròcomquenoméssónvulnerablesal’atacdepeixosgrans,segonssemblalaprotec-
cióvisual,queelsfapassardesapercebuts,éssuficient.Iaquestaproteccióvisuall’ofereixlavolta
foliar.Aleszonessuperficials,laintensaactivitatdebrosteigdelessalpes,talcoms’hadescritmés
amunt,haanatreduintlalongituddelesfullesdemaneramoltnotableiaixòhafetdisminuirl’efecte
decamuflatgequeproporcionaven.Enunsexperimentsdutsa terme l’estiude2010es vapoder
comprovarque,comméscurtesfossinlesfulles,mésgranserialaprobabilitatqueelseriçonsfossin
devorats(Pagèset al.,2012).Laideaquesuggereixenaquestsresultatsésquelagranabundància
depeixosalareservahaalteratlesreglesdejocperalesgarotesperculpad’unainteraccióentre
tres elements.D’una banda, les fulles de la planta, que subministren protecció als adults. D’altra
banda,elspeixosherbívors,queambelbrosteigdisminueixenlalongituddelesfullesiendebiliten
laprotecció.I,finalment,elspeixoscarnívors,queactuensobreelseriçonsdesprotegitsidelmenles
sevespoblacions.
93
Aquestainteraccióentretreselements(carnívor,herbívoriplanta),enquèl’importantdelaplantano
éslasevaaportaciód’alimentsinólasevafuncióestructural(protectora),ésmoltinteressantdesd’un
puntdevistaecològic.D’altrabanda,plantejaqüestionsrellevantsdesd’unpuntdevistamésgene-
ral:comseriaunapraderiaprístina,original?Lesmesuresdeproteccióalesilleshanrevertitalguns
delsefecteshumansnegatiusmésevidents,comperexempleelsassociatsalasobrepesca,ihan
permèsques’hidesenvolupinpoblacionsdepeixosespectaculars,fetquehaacabatcreantunapra-
deriadefullesmoltcurtes,almenysenlapartsuperficial,igairebésensegarotes.Eraaquestalana-
turalesadetoteslespraderiesmediterràniesabansdelaintervenciódel’home?Potsersí,potserno.
D’unabanda,elscondicionantslocalsdelesillesMedespodenserdiferentsdelsd’altreszonesdel
litoral:caldria,doncs,queestudiéssimmésreservesabansdepronunciar-nossobreaquestaqüestió.
D’altrabanda,potserquelesillesMedestinguinpoblacionsdepeixosmoltpersobredelquepodria
serunahipotèticasituacióprehumana,perquèsibéladeclaraciódelareservavapermetrelarecu-
peraciódenombrosespoblacionsd’herbívors i carnívors, unabaula important, els supercarnívors
(dofins, taurons,etc.) segueixenabsents inoméspodrien recuperar-seamb laprotecciódezones
moltmésextenses;enl’estatactualdelconeixementnopodemexclourequesiguilasevaabsència
laquepermetiundesenvolupamentanormaldelespoblacionsdepeixosabansesmentades.
Finalment,unúltimtipusdepreguntesquehaajudatarespondreeltreballal’alguerdelesillesMedes
sónlesrelacionadesambl’efectenegatiudelesaccionshumanes,especialment:l’enterramentper
movimentdesorres(comelquepotresultard’obresalacosta,construcciód’espigonsoregenera-
ciódeplatges) i l’entradaenexcésdematèriaorgànicaalsediment(comlaquepotresultard’una
granjad’engreixdepeixososimplementdel’eutrofització).Diversosexperimentsques’hivanfervan
contribuiradeterminarqueambduesalteracionstenienefectesletals.Enelcasdelasedimentació,
enterramentsenaparençamodestos(uns12cmdesorra,tenintencomptelongitudsdefullad’en-
tre40i50cm)podiencausarunamortalitatdel100%(Manzaneraet al.,2011).Elmotiuésqueel
meristemadelesfulles(partperoncreixlafulla,particularmentsensible)estrobaalabase,iquan
aquestmeristemas’enterra,determinadessubstànciesdelsediment(perexemple,elsulfurol’amoni)
podenresultartòxiquesimatarlesfulles.Enaquestalínia,caldirqueelsmovimentsdesorradurant
elstemporalsd’hivernpodenarribaraprovocarenterramentsquesuperinelllindaresmentat,iaixò
haconduïtamortalitatslocals.Moltespecialment,eltemporalextremdeSantEstevede2008(amb
onadesd’unaalturasignificativadegairebé8m)vaprovocarenterramentsdemésde10cmquevan
afectarel20%delapraderiasuperficialambmortalitatsassociadesencaraperdeterminar.
D’altrabanda,siarribaunagranquantitatdematèriaorgànicaalsediment,lasevadescomposicióge-
neraunagrandemandad’oxigenielsedimenttendeixal’anòxia.Aquestaanòxiapotmatar lesarrels,
directamentoperincrementdelaconcentraciódesulfurs,productedeladescomposicióanaeròbiadela
matèriaorgànica(Pérezet al.,2007).Perdescomptat,aquestsgransimpactesestanexclososdel’alguer
delesillesMedes,totiqueelquen’hemaprèshaestatútilenaltresllocsiésunaeinaperagestors
ambientals.
Totesaquestesinvestigacionshantrobat,recentment,unaaplicabilitat interessantenformadede-
senvolupamentd’uníndexbiòticdequalitatambiental(Romero et al.,2007).Aquestíndexvasorgir
comarespostaalanecessitatdel’AgènciaCatalanadel’Aiguadeconèixerlaqualitatdelesmasses
94
d’aiguacostanerespermillorar-nelagestióitambépercomplirelsobjectiusdeladirectivamarcde
l’Aigua.Aquestíndexs’haincorporatalesxarxesdecontrolquecoordinal’ACAdemanerarutinària
atotalacostacatalanaitambés’hautilitzatenaltresàmbitsgeogràfics(Mascaró et al.,2012).Amés,
l’alguerdelesillesMedesformapartdelesxarxesdecontrol,amblaqualcosaelseguimentquese’n
faestàreforçatambindicadorsméspotents,robustosivalidats(Martínez-Cregoet al.,2008).S’hade
destacarqueelsresultatsd’aquestsindicadorsobtingutsentre2005i2010situenl’alguerdelesilles
MedesentreelsquegaudeixendemillorsalutatotCatalunya.Enconjunt,elquehemexplicatfins
araconstitueixunexempleexcel·lentdelessinergiesqueespodenobtenirentrelarecercabàsica,
l’aplicadailagestió.
Altres espècies A labadiadePals,enunazonaproperaa les illesMedes–iparcialment inclosasota laprotecció
delParcNaturaldelMontgrí, les illesMedesielBaixTerques’hacreatnofagaire–,estrobaben
representadaunaaltraespèciedefanerògamamarinacomunaalaMediterrània:Cymodocea nodosa
(Fotografia7).LespraderiesqueformaleshancartografiatrecentmentHereuicol·laboradors(capitol
2d’aquestllibre)is’estenenalllargd’uns5kmdesdelfinaldelacostadelMontgrífinspassadala
desembocaduradelTer,entreels10iels16mdeprofunditat.Lasuperfíciesobrelaques’estenen
abastaaproximadamentunes150ha,totiquelespraderiespròpiamentditesapareixenenformade
taquesbastantdisperses.
Fotografia7.AlguerdeCymodocea nodosaalabadiadePals(Fotografia:NeusSanmartí).
95
Lesdadespresesl’estiudel2011(Romeroet al.,2012)indiquenqueestractadeformacionsambuna
coberturaidensitatrelativamentbaixes(30%i900feixosm–2demitjana),laqualcosaésnormalper
alaprofunditataquèestroben.L’estatecològicésbo,totiquealesestacionsmésproperesalTer
s’apreciencontingutsdenutrients(NiP)enelsteixitsdelesplantesicàrregad’epífitsrelativament
elevats,cosaqueevidenciadeterminatsefectesdel’aiguacontinental,efectesquenoarribenaafec-
tarlavitalitatdelesplantes.Seriarecomanablefer-neunseguimentenelspropersanysperpoder-ne
conèixerl’evolucióallargtermini.
ConclusionsLesconclusionsqueespodenextreured’aquestsmésdetrentaanysdetreballiquepodrienserútils
peralagestiódelmedinaturalmarísónnombrosesicomprenentantl’àmbitlocalcomelgeneral.La
fronteraentretotsdosextrems,però,ésbastanttènue.Detoteslesconclusions,endestacaremcinc.
Enprimerlloc,calrecalcarunavegadamésl’enormeinterèsdedisposard’unainformacióobjectiva
sobrel’estatdelsistemailasevaevolucióalllargdeperíodesdetempstanllargscomsiguipossible.
Enelnostrecas,aquestaspecteelcobreixen lasèriededadesquehempresentat i,més recent-
ment,lesxarxesdeseguimentdel’ACA.Laprimerad’aquestesxarxesjafamoltsanysqueesmanté
demaneratotalmentvoluntarista,i lasegona,enuncontextdecrisi,semblaqueestàseriosament
amenaçada,laqualcosaéspreocupantperquèladiagnosidelssistemesques’handeprotegirésun
elementclauperaunapresadedecisionseficientirealista.
Ensegonlloc,ienllaçantambelpuntanterior,calrecordarqueaquestessèriesdedadessóntambé
útilscomapartsdeprogramesdeseguimentmésamplis, imprescindiblesperaaltresactuacions
demilloraambientalaunaescalamésgran,comperexempleprogramesdesanejament.Referenta
això,elfetdedisposard’informaciósobreunsistemapocimpactat,dinsd’unareserva,resultaenor-
mementvaluóscomareferència.
Entercer lloc,entenemque,pelquefaa lespraderies, lesmesuresdeproteccióactualssónade-
quades,ienparticularlagestiódel’ancoratgehaestatunèxitrotund.L’acumulaciód’embarcacions
a l’estiu i també altres activitats de baix impacte, com per exemple l’observació submarina (sea
watching),semblenbentoleradesperlapraderia,encaraquedevegadesesdeixennotarenaspectes
comaralapresènciaconspícuadebrossairestesdiversesalfons.Lescampanyesdeconscienciació
ilesactuacionsdenetejapodensersuficientspermitigaraquestsefectes,peròentotcascalrespec-
tarlesparcel·lesexperimentalsquepuguintenirdiversosequipsderecerca.
Eldescobrimentdelsimpactesquecausenelspeixosherbívorssobrelapraderiaésunfetquemereix
reflexionar-hiiensportaaduesúltimesconclusions.D’unabanda,semblaqueaquestefectedepèn
engranmaneradelessuperfíciesdelsdiferentshàbitatsdinslazonaprotegidaidelasevadisposició
enl’espai.Laquartaconclusióés,doncs,queeneldissenydenovesreserves–operentendreladi-
96
nàmicadelesquejaexisteixen–s’handetenirencompteaquestsaspectesd’ecologiadelpaisatge,
entrealtrescoses,pernosuperarlacapacitatdecàrregadelsalguers.
D’altrabanda,laideaques’haexposatquepotserl’acciócombinadadepeixosherbívorsidepreda-
dorséslaresponsabledeladesapariciódelesgarotesdel’alguerfapensar,encaraquesiguidema-
neraespeculativa,quelespoblacionsdepeixos(salpes)notenencontrolsnaturalsperdepredació.
Encaraquenoentenimprovescientífiques,podríemsuposarqueaquestaabsènciadecontrolesdeu
alamancageneralitzadad’unabaulaenlamajorpartdelaMediterrània:ladelsgransdepredadors.
Apartird’aquípodríemproposarunacinquenaiúltimaconclusió,iésque,sivolemunretornaunes
condicionsméssemblantsalesoriginalsperalaMediterràniaengeneral(iperalesillesMedesen
particular),cal replantejar-se lesmesuresdeproteccióaunaescalamésgran,ésadir,calpassar
d’unaestratègiadeprotecciód’unspuntsconcretsaunaestratègiadeproteccióbasadaenxarxes
dereservesrecolzadaenunaproteccióigualmenteficaçd’aigüesobertesigransfons,amésd’una
gestiógeneralitzadatambésobreleszonesquenosónreserves.
Aquestpotserl’ensenyamentmésimportantques’haobtingutapartird’aqueststrentaanysielrepteper
alsproperstrenta.
Agraïments
Amésdelsautorscitats,unbonnombred’investigadorsiestudiantshanajudataobtenirlesdadesqueaparei-
xenaaquestcapítol,especialmentlesdelessèriesllargues.Davantlaimpossibilitatd’esmentar-losatots,elshi
agraïmcol·lectivamentlasevacontribució,lasevapaciènciailesllargueshorespassadesasotadel’aigua.
97
AlcoverroT,RomeroJ,DuarteC,LópezNI(1997)Spatialandtemporalvariationsinnutrientlimi-
tationofseagrassPosidonia oceanicagrowthintheNWMediterranean.MarineEcologyProgress
Series146:155-161.
AlcoverroT,ManzaneraT,RomeroJ(1998)Seasonalandage-dependentvariabilityofPosidonia
oceanica(L.)Delilephotosyntheticparameters.JournalofExperimentalMarineBiologyandEcolo-
gy230:1-13.
AlcoverroT,ManzaneraM,RomeroJ(2000)NutrientmassbalanceoftheseagrassPosidonia oce-
anica:theimportanceofnutrientretranslocation.MarineEcologyProgressSeries194:13-21.
AlcoverroT,ManzaneraM,RomeroJ(2001)AnnualmetaboliccarbonbalanceoftheseagrassPo-
sidonia oceanica:theimportanceofcarbohydratereserves.MarineEcologyProgressSeries211:
105-116.
BallesterosE,GarcíaT,LoboA,RomeroJ(1984)L’alguerdePosidonia oceanicadelesillesMedes,
dinsde:RosJD,OlivellaI,GiliJM(eds.)ElssistemesnaturalsdelesIllesMedes;Institutd’Estudis
Catalans,ArxiusdelaSecciódeCiències,LXXIII.Barcelona.pp.739-759.
Díaz-AlmelaE,MarbàN,ÁlvarezE,BalestriE,Ruiz-FernándezJM,et al.,(2006)Patternsofseagrass
(Posidonia oceanica)floweringintheWesternMediterranean.MarineBiology148:723-742.
FarinaS,TomàsF,PradoP,RomeroJ,AlcoverroT(2009)Seagrassmeadowstructurealtersinte-
ractionsbetweentheseaurchinParacentrotus lividusanditspredators.MarineEcologyProgress
Series377:131-137.
Gili JM,RosJ (1985)Studyandcartographyof thebenthiccommunitiesofMedes Islands (NE
Spain).MarineEcology-PubblicazioniDellaStazioneZoologicaDiNapoliI6:219-238.
DeHaroA(1965)PicnogónidosposidonícolasdelasislasMedas(Gerona).PublicacionesdelInsti-
tutodeBiologíaAplicada43:103-123.
InversO,PérezM,RomeroJ(2002)SeasonalnitrogenspeciationinthetemperateseagrassPosi-
donia oceanica.JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology273:219-240.
InversO,KraemerGP,PérezM,RomeroJ(2004)Effectsofnitrogenadditiononnitrogenmetabo-
lismandcarbonreservesinthetemperateseagrassPosidonia oceanica.JournalofExperimental
MarineBiologyandEcology303:97-114.
ManzaneraM,RomeroJ(1998)Cartografiadelapraderiade Posidonia oceanicadelesillesMedes.
SeguimenttemporaldelareservamarinadelesillesMedes,DireccióGeneraldeMediNatural.
Bibliografia
98
Manzanera,M.,Alcoverro,TomàsF,RomeroJ (2011)ResponseofPosidonia oceanica toburial
dynamics MarineEcologyProgressSeries423:47-56.
Martínez-CregoB,VergésA,AlcoverroT,RomeroJ(2008)Selectionofmultipleseagrassindicators
forenvironmentalbiomonitoring.MarineEcologyProgressSeries361:93-109.
MascaróO,BennettS,MarbàN,NikolicV,RomeroJ,DuarteCM,AlcoverroT(2012)Uncertainty
analysisalongtheecologicalqualitystatusofwaterbodies:theresponseofthePosidonia oceanica
multivariateindex(POMI)inthreeMediterraneanregions.MarinePollutionBulletin64:926–931.
MateoMA,RomeroJ(1996)Evaluatingseagrassleaflitterdecomposition:Anexperimentalcompa-
risonbetweenlitter-bagandoxygen-uptakemethods.JournalofExperimentalMarineBiologyand
Ecology202:97-106.
MateoMA,RomeroJ(1997)DetritusdynamicsintheseagrassPosidonia oceanica:Elementsforan
ecosystemcarbonandnutrientbudget.MarineEcologyProgressSeries151:43-53.
MateoMA,RomeroJ,PérezM,LittlerMM,LittlerDS(1997)Dynamicsofmillenaryorganicdeposits
resultingfromthegrowthoftheMediterraneanseagrassPosidonia oceanica.EstuarineCoastaland
ShelfScience44:103-110.
PagèsJ,BartomeusF,HereuB,RomeroJ,AlcoverroT(enviat)Herbivorefishmovementslinkseas-
capemosaics.MarineEcologyProgressSeries.
PagèsJ,FarinaS,GeraA,ArthurR,RomeroJ,AlcoverroT(2012)Indirectinteractionsinseagras-
ses: fish herbivores increase predation risk to sea urchins bymodifying plant traits. Functional
Ecology26:1015-1023.
PérezM,InversO,RuizJM,FrederiksenMS,HolmerM(2007)Physiologicalresponsesofthese-
agrassPosidonia oceanicatoelevatedorganicmattercontentinsediments:Anexperimentalas-
sessment.JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology344:149-160.
PradoP,TomàsF,AlcoverroT,RomeroJ(2007)ExtensivedirectmeasurementsofPosidonia oceani-
ca defoliationconfirmtheimportanceofherbivoryintemperateseagrassmeadows.MarineEcology
ProgressSeries340:63-71.
PradoP,FarinaS,TomàsF,RomeroJ,AlcoverroT(2008)Marineprotectionandmeadowsizealter
fishherbivoryinseagrassecosystems.MarineEcologyProgressSeries371:11-21.
PradoP,RomeroJ,AlcoverroT(2009)Welcomemats?Theroleofseagrassmeadowstructurein
controllingpost-settlementsurvivalinakeystonesea-urchinspecies.EstuarineCoastalandShelf
Science85:472-478.
99
RamosG.(2004)EstudiopreliminardelcrecimientodePinna nobilis (Molusca,Bivalvia)enlasislas
Medes.Trabajodeinvestigación.DoctoradodeCienciasdelMar.UniversidaddeBarcelona.
RomeroJ(1984)VegetaciósubmarinadelesillesMedesII.Espermatòfits,dinsde:RosJD,Olivella
I,GiliJM(eds.)ElssistemesnaturalsdelesillesMedes.Institutd’EstudisCatalans,Arxiusdela
SecciódeCiències,LXXIII.Barcelona.pp.373-382.
RomeroJ(1985)Estudioecológicodelasfanerógamasmarinasdelacostacatalana:produc-
ciónprimariadePosidonia oceanica(L.)DelileenlasIslasMedes.Tesisdoctoral,Universidad
deBarcelona.
RomeroJ(2004)Posidònia:elspratsdelfonsdelmar.Lamiradadelbiòlegaunecosistemamedi-
terrani.Col.leccióNorai,9.AjuntamentdeBadalona.Badalona,159pp.
RomeroJ,Martínez-CregoB,AlcoverroT,PérezM(2007)Amultivariate indexbasedonthese-
agrassPosidonia oceanica (POMI)toassessecologicalstatusofcoastalwatersunderthewater
frameworkdirective(WFD).MarinePollutionBulletin55:196-204.
RomeroJ,PérezM,LlagosteraI,SanmartíN,DalmauA(2012)Estatecològicdelespraderiesde
Cymodocea nodosaalabadiadePals.InformeTècnic.DiputaciódeGirona.
RosJD(1982)L’estudidelbentosmaríaCatalunya:reflexionsencomplir-seelsdeuanysdel“Pro-
gramaBentos”.Ciència,21:20-27.
RosJD,OlivellaI,GiliJM(1984)ElssistemesnaturalsdelesillesMedes.Institutd’EstudisCatalans,
ArxiusdelaSecciódeCiències,LXXIII.Barcelona.828pp.
TomàsF,RomeroJ,TuronX(2004)SettlementandrecruitmentoftheseaurchinParacentrotus lividus
intwocontrastinghabitatsintheMediterranean.MarineEcologyProgressSeries282:173-184.
TomàsF,RomeroJ,TuronX(2005a)Experimentalevidencethat intra-specificcompetitioninse-
agrassmeadowsreducesreproductivepotentialintheseaurchinParacentrotus lividus(Lamarck).
ScientiaMarina69:475-484.
TomàsF,TuronX,RomeroJ(2005b)Seasonalandsmall-scalespatialvariabilityofherbivorypressu-
reonthetemperateseagrassPosidonia oceanica.MarineEcologyProgressSeries301:95-107.
TomàsF,TuronX,RomeroJ(2005c)EffectsofherbivoresonaPosidonia oceanicaseagrassmea-
dow:importanceofepiphytes.MarineEcologyProgressSeries287:115-125.
TomàsF,Álvarez-CascosD,TuronX,RomeroJ(2006)Differentialelementassimilationbyseaur-
chinsinseagrassbeds:implicationsfortrophicinteractions.MarineEcologyProgressSeries306:
125-131.
100
VergésA,BecerroMA,AlcoverroT,RomeroJ(2007)Variationinmultipletraitsofvegetativeand
reproductiveseagrasstissuesinfluencesplant-herbivoreinteractions.Oecologia151:675-686.
VergésA,PérezM,AlcoverroT,RomeroJ(2008)Compensationandresistancetoherbivoryinse-
agrasses:inducedresponsestosimulatedconsumptionbyfish.Oecologia155:751-760.
WaycottM,DuarteCM,CarruthersTJB,OrthRJ,DennisonWC,et al.,(2009)Acceleratinglossof
seagrassesacrosstheglobethreatenscoastalecosystems.ProceedingsoftheNationalAcademy
ofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica106:12377-12381.
Top Related