Mecanismos de Defensa
Constitutivos(preformados antes del
Inducidos(en rpta al ataque
ataque por un patógeno) por un patógeno )
Estructurales y químicos
Defensas constitutivas
Estructurales
Cutículas gruesas y ceras cuticulares
Tricomas (pelos foliares)
Estructura y función de estomas
Células especializadas: células de Células especializadas: células de esclerénquima (paredes gruesas, células lignificadas, en gramíneas )
Químicas Compuestos tóxicos constitutivos: glucósidos, saponinas, alcaloides
Proteínas antifúngicas
Enzimas inhibidoras
Estomas
Xanthomonas axonopodis pv citri Citrus nobilis resistente estomas < 1,5 µmCitrus grandis susceptible estomas 9,8 a 11 µm
Defensas constitutivas químicas
En forma Activa Compuestos
biológicamente activos
Precursores inactivosEn vacuolas u organelasbiológicamente activos
o inhibidores de la patogenicidad
Alcaloides, saponinas
En vacuolas u organelas
Defensa inducida
Reconocimiento del patógeno por la planta
Hipótesis gen - por - gen
Planta gen de resistencia RPatógeno gen de avirulencia Avr
Interacción entre el receptor transmembrana (R) y el ligando (Avr)Posibilita detección del patógeno
Se activa cascada de señales que induce la defensa
Respuesta de defensa 1° Nivel de respuesta: Resistencia local adquirida (LAR)
2° Nivel de respuesta: Resistencia sistémica adquirida (SAR) (Implica existencia de sistema de señales de transmisión a través de los tejidos
Toma de Ca++ extracelular------- despolarización de la mb
Muerte celular por Reacción Hipersensitiva
Acumulación de metabolitos 2° con actividad antimicrobiana
Acumulación de enzimas hidrolíticas
Deposición de sustancias de refuerzo
EVITAR AVANCE DEL PATÓGENO
Estimulación de la actividad enzimática (PAL, CHS, CHI)
Activación de β-1,3-glucan sintetasa ---- calosaEstallido oxidativo producción de ERO
Genes Avr __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __
Patógeno Efecto antimicrobianoMuerte celular programada HR
Pared celular
Factor de avirulencia
Receptor extracelular
H2O2
Estallido
O2•
SAR
Acido salicílico
Ca++ Ca++
Factor de avirulencia
Receptor intracelular
Célula Hospedante
Estallido oxidativo
Respuestas de defensa-Fitoalexinas-Proteínas PR-LAR-Barreras estructurales-etc
__ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __
Genes R Núcleo
__ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __
Genes de defensa
Vías de Transducción de señales
Citosol
Ca++ Ca++
Sistema de Alarmas
Química : Elicitores (o inductores)
Provienen de la planta
Bióticos Provienen del huésped
Abióticos: heridas,
Intoxicaciones, irradiaciones Eléctrica
Sust que provocan la síntesis y acumulación de fitoalexinas en el
huesped.
Intoxicaciones, irradiaciones (CHCl3, iones cúpricos, cloruro mercúrico)
Elicitores
Elicitores provenientes del hongo
Todas las categorías taxonómicas de hongos Poseen sustancias elicitoras
Algunos hongos parásitos inducen producción insuficiente de fitoalexinas
-Presencia de elicitores poco activos-Producen sust. que bloquea efecto del elicitor-Modifica el control de la biosíntesis de fitoalexinas -Posee capacidad de metabolizar las fitoalexinas
Elicitores provenientes del hongo
Polisacáridos
QuitinaQuitosano β-glucanos
Hay glucanasas y quitinasas de vacuolas y PC, por lo que los verdaderos elicitores podrían ser derivados de la degradación
Phytophthora megasperma----- alfalfa (Medicago sativa )
(β-1,4-N-acetilglucosamina)
(β-1,4 poliglucosamina)
Raices de alfalfa con
P. megasperma-
Monilicolina A Monilia fructicola ----- durazno Prunus persica
Ácido elaídico Verticillium dahliae----- Olivo Olea europaea
Ácido araquidónicoÁcido eicosapentanoico
Phytophthora infestans
algodón (Gossypium hirsutum
papa (S. tuberosum)
Péptidos
Durazno afectado por
Monilia fructicola Papa con tizón producido por Phytophthora infestans
Olivo con verticilosis
Ácido araquidónico
Elicitores provenientes del vegetal
En la infección el hongo secreta pectinasas
Oligosacáridos del ác. D- galacturonicoD- galacturonico
Oligosacáridos da la 1° señal de alarma (elicitor de la
planta )
Induce la síntesis de glucanasas y quitinasas
(fragmentan PC del hongo)
Mensajeros a distancia
-Etileno-Éster metílico del ácido salicílico-Ruta de los octadecanoides u oxilipinas: -Ruta de los octadecanoides u oxilipinas:
metil jasmonato
Modo de acción de los elicitores
Elicitores no poseen especificidad de huesped
Monilicolina A estimula PAL y acumulación de fitoalexinas En Arvejas y poroto (isoflavonas)En papa (rishitina)
Botritis cinerea (elicitor glucano y glicoproteínas) Botritis cinerea (elicitor glucano y glicoproteínas) En poroto: estimula PAL y enzimas de biosíntesis de isoflavonas En uva: aumenta derivados del estilbenoEn haba acumula poliacetileno
Las células reconocen la estructura de los elicitorescon alta especificidad
Se cree que hay receptores específicos en la mbplasmática donde se unen elicitores
Faseolina
Defensas Inducidas Químicas y Estructurales
-Producción de Fitoalexinas
-Acumulación de proteínas PR-Acumulación de proteínas PR
-Formación de Barreras estructurales. lignina y calosa
Son metabolitos 2° de bajo peso molecular conpropiedades antimicrobianas que se producen yacumulan en la planta cuando es atacada por unmicroorganismos
Fitoalexinas
Fitoanticipinas: compuestos antimicrobianos presentes en forma constitutiva en la plantas sanas en niveles basales bajos
-Derivadas del metabolismo de los fenilpropanoides-Derivadas del acetileno-Derivados de la ruta del mevalonato: terpenoides
Biosíntesis de Fitoalexinas
Especie FitoalexinaNarcissus pseudonarcissus 7.hidroxiflavano (flavanona)
Beta vulgaris betavulgarina (isoflavona)
Gossypium hirsutum gosipol (sesquiterpeno)
Daucus carota 6-metoximeleina (isocumarina)
Ipomoea batata ipomeamarona (sesquiterpeno)
Carthamus tinctorius safinol (derivado de acetileno)
Ricinus communis carbene (diterpeno)
Algunas fitoalexinas de distintas familias de las leguminosa
Ricinus communis carbene (diterpeno)
Oryza sativa momilactona A (diterpeno)
Vitis vinifera resverastrol (estilbeno)
Vicia faba ácido wierónico (derivado de acetileno)
Solanum tuberosum rishitina (sesquiterpeno)
Proteínas relacionadas con patogénesisProteínas PR
-Se acumulan durante y después de la infección -Bajo PM-Resistentes a proteasas-pH extremos-pH extremos
β-1,3-glucanasas (PR2)Quitinasas (PR3)
Trigo y arroz que sobre expresan quitinasa son resistente a Erysiphe graminis y Magnaporthe
grisea, respectivamente
Formación de Barreras Estructurales
Cambios en la estructura y función de la pared celular
LignificaciónLignina: polímero producido por unión enzimática de unidadesfenilpropanoides PAL: importante papel regulador-Confiere impermeabilidad y resistencia mecánica-Confiere impermeabilidad y resistencia mecánica
Formación de papilasSe producen por modificación de las células epidérmicas-Compuestas principalmente por calosa (β- 1,3-glucano)-Evita penetración del hongo
Genes Avr __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __
Patógeno Efecto antimicrobianoMuerte celular programada HR
Pared celular
Factor de avirulencia
Receptor extracelular
H2O2
Estallido
O2•
SAR
Acido salicílico
Ca++ Ca++
Factor de avirulencia
Receptor intracelular
Célula Hospedante
Estallido oxidativo
Respuestas de defensa-Fitoalexinas-Proteínas PR-LAR-Barreras estructurales-etc
__ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __
Genes R Núcleo
__ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __ __
Genes de defensa
Vías de Transducción de señales
Citosol
Ca++ Ca++
Alelopatía
Interacción Planta-Planta
Definición
Molisch 1937- Introduce el término Da alelon, de otro y pathos, sufrir
Que sufre el efecto injurioso de uno sobre el otroQue sufre el efecto injurioso de uno sobre el otro
“interacciones bioquímicas tanto benéficas como perjudiciales entre toda clase de plantas (incluyendo a uorg) mediadas por compuestos químicos liberados al medio ”
Muller 1970 Restringe el término alelopatía a las interacciones entre plantas superiores
Alelopatía
Efecto nocivo de un compuesto presente en una planta superior sobre otra planta superior
Sustancia: agente alelopático o aleloquímico
Desarrollo del conocimiento de la alelopatía
Juglans nigra nocivo para tomate y alfalfa
Plinio 23-27 DC Nogal (Juglans regia)
De Candolle 1832Cardos nocivos para avena Euphorbia nocivo para lino
Massey 1925 Juglans nigra nocivo para tomate y alfalfa Massey 1925
Agente alelopático: hidroxinaftoquinona (juglona)
4 glucósido del 1,4,5 – trihidroxinaftaleno (partes verdes de la planta)
Juglona
Arrastrado por las lluvias al suelo.Hidrólisis y oxidación
Juglona al 0,002% produce inh total de germinación de semillas
Zarzamora o frambuesa (Rubus sp.) no son sensibles
Chaparral californianoFormación arbustiva-herbácea xerófila
Alrededor de formaciones arbustiva se observa inhibición herbácea
Arbustos Salvia leucophylla
Artemisia californica
Agente alelopáticoTerpenos en hojas1,8-cineol y alcanfor
Hierbas inhibidasAvena fatua
Bromus sp.Artemisia californica 1,8-cineol y alcanfor Bromus sp.Festuca sp.
Vapores inflamables
Incendios Prosperan lasherbáceas
Germinan semillas de arbustos
Se restablecen halos de inh
Alcanfor 1,8-cineol
Muchas malezas afectan el crecimiento de las plantas cultivadas
Parthenium hysterophorus (falsa altamisa)
Agente alelopático: partenina (lactona sesquiterpénica)
Es posible que la actividad alelopática se deba a veces a un complejo de agentes alelopáticos que actúan sinérgicamente
Naturaleza química de los agentes alelopáticos
Los agentes alelopáticos pertenecen a muy diversos tipos de compuestos químicos
Glicósidos cianogénicos: amigdalina, prunasina, durrina
Aminoácidos no proteicos: mimosina, homoarginina, 3,4-Aminoácidos no proteicos: mimosina, homoarginina, 3,4-dihidroxifenilalanina, ác. α-amino-β-metilaminopropiónico, ác. α-β-diaminopropiónico, canavanina, 4-hidroxiprolina, 4 hidroxiarginina,
Compuestos fenólicos simples: arbutina, hidroquinona, ác. benzoico, ác. gálico, ác. elágico, ác. salicílico, ác. vainillínico., ác. cinámico, ác. sinápico, ác. cafeico, ác. clorogénico, ác. cumárico.
Quinonas: juglona
Lactonas no saturadas: Psilotina, psilotinina----- Psilotum nodum
Cumarinas: escopoletina, escopolina, esculina, esculetina, metilesculetina, cumarina (Melilotus albus), psoraleno (umbelíferas)
Flavonoides: floridzina (Malus sp.), glicósidos del quempferol, quercetina, miricetina y la rotenona
Taninos: tanto condensados como hidrolizables. Inh germinación de semillas, inh bacterias fijadoras de nitrógeno y bacterias de semillas, inh bacterias fijadoras de nitrógeno y bacterias nitrificantes e inhiben el crecimiento vegetal.
Terpenoides: Monoterpenos: α-pineno, β-pineno, alcanfor Sesquiterpenos: cariofileno, bisaboleno, chamazulenoLactonas sesquiterpénica: arbusculina A, aquilina,
viscidulina C
Alcaloides: cocaína, cafeína, quinina, cinconina, cinconidina, estricnina, berberina y codeína
Biosíntesis de los agentes alelopáticos
-Se biosintetizan por las diferentes vías estudiadas
-Siempre están presentes en la planta-Siempre están presentes en la planta
-No necesitan un estímulo
-No se conocen mecanismos de regulación
Liberación al medio de los agentes alelopáticos
Compuestos alelopáticos se acumulan en
Pueden liberarse al medio
-Exudados de raíz: juglona
-Exudados de hojas y frutos
-Descomposición de partes de la acumulan en la célula
al medio como
-Descomposición de partes de la planta caídas al suelo (ác. cafeico)
-Compuestos volátiles exudadospor partes aéreas de la planta (etileno, cineol, β-pineno)
Mecanismos de acción de los comp. alelopáticos
No se puede hablar de un solo mecanismo de acción
-Perturban absorción de minerales-Perturban fotosíntesis y respiración
Mecanismos de Acción
-Perturban fotosíntesis y respiración -Interfieren en procesos hormonales-Producen bloqueos enzimáticos-Modifican permeabilidad de membrana-Modifican apertura estomática
¿Cómo estudiar el efecto alelopático?
Bioensayos en cajas de Petri: se hace crecer una planta en presencia de un extracto de la planta en estudio
Analizar algún síntoma en la planta: germinación de semilla, elongación de tallo, raices
Si existen síntomas inhibitorios
Fraccionamiento, purificación e identificación del comp. activo
Inconvenientes
-Cambios degradativos de la sustancia por el manejo-Interacción fisicoquímica con partículas del suelo-Aumento o disminución de la actividad por la presencia de otros compuestos
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