Neurobiología del amor, Neurobiología del amor, el apego el apego
y la socializacióny la socialización
Neurobiología del amor, Neurobiología del amor, el apego el apego
y la socializacióny la socialización
Universidad de los AndesUniversidad de los AndesFacultad de MedicinaFacultad de Medicina
Laboratorio de Fisiología de la ConductaLaboratorio de Fisiología de la Conducta
Ximena PáezXimena PáezProfesora TitularProfesora Titular
Marzo 2012Marzo 2012
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
I. IntroducciónI. Introducción
II. Neurobiología amor romántico II. Neurobiología amor romántico en humanosen humanos
III. Neurobiología de la III. Neurobiología de la monogamia monogamia
y socialización en roedoresy socialización en roedores
IV. Bases genéticas de la formación de IV. Bases genéticas de la formación de parejapareja
V.V. Aplicaciones a la medicinaAplicaciones a la medicina
I. IntroducciónI. Introducción
II. Neurobiología amor romántico II. Neurobiología amor romántico en humanosen humanos
III. Neurobiología de la III. Neurobiología de la monogamia monogamia
y socialización en roedoresy socialización en roedores
IV. Bases genéticas de la formación de IV. Bases genéticas de la formación de parejapareja
V.V. Aplicaciones a la medicinaAplicaciones a la medicina
NEUROBIOLOGÍA NEUROBIOLOGÍA deldel
AMORAMORSustrato de laSustrato de la
MONOGAMIAMONOGAMIA
NEUROBIOLOGÍA NEUROBIOLOGÍA deldel
AMORAMORSustrato de laSustrato de la
MONOGAMIAMONOGAMIA
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
¿Una parejaa largo plazo??
MONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIA
AMORAMORAMORAMOR
Afecto duraderoAfecto duraderoAfecto duraderoAfecto duraderoLazos de parejaLazos de parejaLazos de parejaLazos de parejaDOPAMINADOPAMINA
OXITOCINAOXITOCINAOXITOCINAOXITOCINAVASOPRESINAVASOPRESINAVASOPRESINAVASOPRESINA
PasiónPasiónPasiónPasión
InfidelidaInfidelidadd
InfidelidaInfidelidadd
Sistemas de RecompensaSistemas de RecompensaSistemas de RecompensaSistemas de Recompensa
Núcleo accumbensNúcleo accumbensNúcleo accumbensNúcleo accumbensPálido ventralPálido ventral
ApareamientoApareamientoApareamientoApareamiento
Cuidado de los hijosCuidado de los hijosCuidado de los hijosCuidado de los hijosReproducciónReproducciónReproducciónReproducción
HumanosHumanosHumanosHumanos
Roedores Roedores de la praderade la pradera
Roedores Roedores de la praderade la pradera
EmocionesEmocionesEmocionesEmociones
MotivaciónMotivaciónMotivaciónMotivación
receptoresreceptoresreceptoresreceptores
genesgenes
MicrosatélitesMicrosatélitesMicrosatélitesMicrosatélites
SALUDSALUDSALUDSALUDESTRÉSESTRÉSESTRÉSESTRÉS
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Circuitos neurales de recompensa
OXITOCINA (OT) VASOPRESINA (AVP)
Áreas cerebrales Moléculas!!
Habilidad para amar y
establecer vínculos duraderos
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
OT y AVP
MEMORIA SOCIAL (reconocimiento de los individuos)
ESTABLECIMIENTO APEGO DURADERO
MONOGAMIA
OT y AVP
MEMORIA SOCIAL (reconocimiento de los individuos)
ESTABLECIMIENTO APEGO DURADERO
MONOGAMIA
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
VÍNCULOS DURADEROS...VÍNCULOS DURADEROS...
““AMOR DE POR VIDA”AMOR DE POR VIDA”
““AMOR ETERNO”AMOR ETERNO”
““HASTA QUE LA MUERTE LOS SEPARE”HASTA QUE LA MUERTE LOS SEPARE”
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Entonces…Entonces… ¿Habrá amor eterno en todos los individuos? Habrá amor eterno en todos los individuos?
NONO……
//.. ..\\
^̂
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Parejas que establecen fuertes lazos emocionales y sociales duraderos
no son la regla!!
¿quiénes quedan?¿quiénes quedan?
Sólo el 3% de los mamíferos son
monógamos y.... en serie!
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
AnimalesAnimalesMonógamosMonógamos
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
III. Neurobiología de la monogamiaIII. Neurobiología de la monogamia y socialización en roedoresy socialización en roedores Estudios en roedoresEstudios en roedores
1. Conceptos1. Conceptos
2. Roedores monógamos y promiscuos2. Roedores monógamos y promiscuos
3. Historia de los roedores de la Pradera3. Historia de los roedores de la Pradera
4. Sustrato neuroquímico de la monogamia 4. Sustrato neuroquímico de la monogamia
III. Neurobiología de la monogamiaIII. Neurobiología de la monogamia y socialización en roedoresy socialización en roedores Estudios en roedoresEstudios en roedores
1. Conceptos1. Conceptos
2. Roedores monógamos y promiscuos2. Roedores monógamos y promiscuos
3. Historia de los roedores de la Pradera3. Historia de los roedores de la Pradera
4. Sustrato neuroquímico de la monogamia 4. Sustrato neuroquímico de la monogamia
• Arcaico: “práctica de casarse una vez en la vida”
• “El estado de estar casado con una sola persona a la vez”
• “La condición o práctica de tener una sola pareja en un período de tiempo”
• “Un sistema de apareamiento”
• “Un sistema social con énfasis en la asociación a largo plazo o enlace de pareja macho-hembra y el cuidado de la cría por ambos padres”
MONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIA
1. Conceptos1. Conceptos1. Conceptos1. Conceptos
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Conjunto de Conjunto de conductas NO frecuentes conductas NO frecuentes
con características con características reproductivas:reproductivas:
MONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIA
Definición operacionalDefinición operacional
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• Cohabitación de macho y hembra y asociación selectiva de la pareja a largo plazo en períodos de crianza o no
• Agresión selectiva dirigida hacia miembros no familiares de la especie
• Atención intensa de la pareja hacia la cría
MONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIA
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• Regulación social de procesos de reproducción tales como inducción de estro y ovulación
• Prevención de incesto y actividad reproductiva de individuos adultos dentro de un grupo familiar
MONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIAMONOGAMIA
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Asociación a largo plazo entre macho y hembra que cooperan en producir y criar la prole.
La monogamia social a diferencia de la genética, no implica fidelidad sexual.
MONOGAMIA SOCIALMONOGAMIA SOCIALMONOGAMIA SOCIALMONOGAMIA SOCIAL
1. Conceptos1. Conceptos1. Conceptos1. Conceptos
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
L.A. McGraw y L. J. Young. The Prairie vole:an emerging model organism for understanding the social brain
Trends Neurosci 2010 33 (2): 103. doi:10.1016/j.tins.2009.11.006
CrustáceosCamarones Tiger PistolCaballito de Mar
Animales MonógamosAnimales MonógamosAnimales MonógamosAnimales Monógamos
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AvesAlbatrosÁguilaCuervosLorosPinguinos
Animales MonógamosAnimales MonógamosAnimales MonógamosAnimales Monógamos
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AvesFlamingos
Animales MonógamosAnimales MonógamosAnimales MonógamosAnimales Monógamos
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
http://whyfiles.org/2011/animal-love/
MamíferosCoyote Coyote Roedores PraderaRoedores PraderaMonoMonoHombreHombreOrcaOrca
Animales MonógamosAnimales MonógamosAnimales MonógamosAnimales Monógamos
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Mamíferos:Monos titiMonos titi
Animales Animales MonógamosMonógamosAnimales Animales MonógamosMonógamos
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http://whyfiles.org/2011/animal-love/
Conductas monógamas:
Hacer el nidoDefender el nido
Cuidar la cría
Están presentes en especies socialmente monógamas
• Aves• Roedores• Hombres
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
¿Cuál es la química detrás de esta conducta compleja?
¿Por qué sólo unos expresan apego social duradero y otros no?
Todos los individuos Todos los individuos tienen suficiente OT y AVPtienen suficiente OT y AVP
Aunque,Aunque,
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2. 2. RoedoresRoedores “ratoncitos del campo” “ratoncitos del campo” monógamos y promiscuosmonógamos y promiscuos2. 2. RoedoresRoedores “ratoncitos del campo” “ratoncitos del campo” monógamos y promiscuosmonógamos y promiscuos
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Lowell Getz biólogo, describió por primera vez monogamia de estos ratones de la pradera en la mitad
de los años 70
R. Pradera R. MontañaR. Montaña
Smithsonian National Zoological Park. ZooGoer 33(3) 2004.http:/nationalzoo.si.edu/printpage/default.cfm
Roedor monógamo de la PraderaRoedor monógamo de la Pradera
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
http://whyfiles.org/2011/animal-love/
Pareja de ratones monógamos de la pradera
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
http://tijmz.wordpress.com/2010/10/20/voles-and-foragers/
Una familita de R. Pradera (Microtus ochrogaster)Una familita de R. Pradera (Microtus ochrogaster)
Microtinae de la Pradera y Microtinae de la Montaña
exhiben fascinantes
diferencias en conducta social,
pero con una
homología genética de más del 99%!!
Microtinae de la Pradera y Microtinae de la Montaña
exhiben fascinantes
diferencias en conducta social,
pero con una
homología genética de más del 99%!!
Los roededores Los roededores MicrotinaeMicrotinae::modelo para el sustrato modelo para el sustrato
neural de la monogamia y neural de la monogamia y apego socialapego social
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Ratoncitos campestresRatoncitos campestres (Roedores Microtus)(Roedores Microtus)
• MonógamosMonógamosPrairiePrairie ((de la Praderade la Pradera))
PinePine
• PromiscuosPromiscuosMontaneMontane ((de la Montañade la Montaña))
MeadowMeadow
Ratoncitos campestresRatoncitos campestres (Roedores Microtus)(Roedores Microtus)
• MonógamosMonógamosPrairiePrairie ((de la Praderade la Pradera))
PinePine
• PromiscuosPromiscuosMontaneMontane ((de la Montañade la Montaña))
MeadowMeadow
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Roedores Roedores MicrotinaeMicrotinaeRoedores Roedores MicrotinaeMicrotinae
Sue Carter
Roedor de la PRADERARoedor de la PRADERA ((Microtus ochrogasterMicrotus ochrogaster))
Conducta sexual Conducta sexual MONÓGAMAMONÓGAMA
Roedor DE LA MONTAÑARoedor DE LA MONTAÑA ((Microtus montaneMicrotus montane) )
Conducta sexual Conducta sexual PROMISCUAPROMISCUA99% homología genética con los 99% homología genética con los de la PRADERAde la PRADERA
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
http://www.draperwildlife.org/MammalIndexpage/MontaneVole.html
Roedores de la PRADERARoedores de la PRADERAMicrotus ochrogasterMicrotus ochrogaster
Roedores de la MONTAÑARoedores de la MONTAÑAMicrotus montaneMicrotus montane
MONÓGAMOSMONÓGAMOS PROMISCUOPROMISCUOSS• Muy sociablesMuy sociables
• Forman relaciones duraderasForman relaciones duraderas después del apareamientodespués del apareamiento• Viven en sitios con escasosViven en sitios con escasos recursosrecursos
• Solitarios, No sociablesSolitarios, No sociables• PromiscuosPromiscuos• No muestran preferencia de parejaNo muestran preferencia de pareja después del apareamientodespués del apareamiento
Género MicrotusGénero Microtus
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
MONOGAMIA Y ECONOMIAMONOGAMIA Y ECONOMIA
Conducta adaptativa Conducta adaptativa ECONÓMICA cuando el ambiente ECONÓMICA cuando el ambiente es hostil con pocos recursos de es hostil con pocos recursos de comidacomida
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Roedor monóganode la pradera
Orden: Rodentia voleFamilia: CricetidaeGénero: Microtus
Especie: Microtus ochrogaster
Roedor monóganode la pradera
Orden: Rodentia voleFamilia: CricetidaeGénero: Microtus
Especie: Microtus ochrogaster
Macho y hembra
Estos animalitos son un Estos animalitos son un excelente modeloexcelente modelo
de MONOGAMIA en el de MONOGAMIA en el campo y en el laboratoriocampo y en el laboratorio
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
S. CARTERU. Illinois en Chicago
Oxitocina
T. INSEL NIMH
Receptores OT y AVP
LJ. YOUNG Emory University
Genética, biología molecular,Sustrato neural
E. HammockLA. Mc Graw
E. BielskyM. Lim
Z. WANGFlorida State University
Genética
Estudios en roedores
Estudios en roedores
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Sue Carter neuroendocrinóloga
Ratones de la praderay la oxitocina
19921992
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http://discovermagazine.com/2003/may/featlove
Macho y hembraMacho y hembra Estudios de la formación de apego de pareja desde los 90.
Susan Carter Susan Carter OT y OT y monogamiamonogamia
Thomas InselThomas Insel OT y AVPOT y AVPen conducta social compleja
Larry Young Larry Young yy Zuoxin Wang Zuoxin Wang biología molecular, genética de genética de estos roedoresestos roedores
Roedor monógano Roedor monógano de la de la PraderaPradera
T. Insel NIMHT. Insel NIMH
S. CarterS. Carter U. Chicago
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• Es muy sociable y forma lazos duraderos con su pareja después del apareamiento
• El macho prefiere la compañia de la pareja y exhibe una conducta agresiva hacia otros miembros de la especie
•La pareja cuida del nido, da atención intensa y prolongada a la cria
El roedor de la PRADERA
Microtinae ochrogaster
El roedor de la PRADERA
Microtinae ochrogaster
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Roedores de la PRADERA Roedores de la PRADERA
Lazos de por vidaLazos de por vidacon la pareja y con la pareja y
cuidado de cuidado de la cría por ambos la cría por ambos
padres en el campo padres en el campo y en el laboratorioy en el laboratorio
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
http://psychology.ucdavis.edu/Labs/Bales/PWT/index.cfm?Section=1&SubSection=2
Familia de ratones de la pradera en el laboratorio
El macho se El macho se muestra agresivo muestra agresivo ante un intruso en ante un intruso en
el nidoel nido
Roedores de la PRADERARoedores de la PRADERA
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
El macho El macho cuidando cuidando una críauna cría
Roedores de la Roedores de la PRADERAPRADERA
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
DIFERENCIAS ENTRE DIFERENCIAS ENTRE ROEDORES ROEDORES MicrotinaeMicrotinaeDIFERENCIAS ENTRE DIFERENCIAS ENTRE
ROEDORES ROEDORES MicrotinaeMicrotinae
CONDUCTA PRADERA MONTAÑA
SISTEMA DE APAREAMIENTO
Monógamo Promiscuo
CUIDADO DE LA CRIA
Ambos padres Madre
PREFERENCIA DE PAREJA
Alta Baja
AGRESIÓN SELECTIVA
Alta Baja
CONTACTO SOCIAL
Alto Bajo
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Los roedores de la MONTAÑA están
“felizmente” libres de la adicción conocida como
AMOR
Los roedores de la PRADERA monógamosestán unidos de por vida a su pareja!!
Porque no han inventado el divorcio…como los mamíferos con neocortex desarrollado
Mientras que…
Así…
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
3. La historia de amor de los 3. La historia de amor de los ratoncitos “fieles” de la pradera…ratoncitos “fieles” de la pradera…3. La historia de amor de los 3. La historia de amor de los ratoncitos “fieles” de la pradera…ratoncitos “fieles” de la pradera…
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
• Primer encuentro
“amor a primera olida”
• Habituación a la pareja “reconocimiento”
• Apareamiento
• Preferencia de pareja “adicción”
• Conducta monógama
Historia de amor Historia de amor Roedores de la Roedores de la
PraderaPradera
Historia de amor Historia de amor Roedores de la Roedores de la
PraderaPradera
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
• Primer encuentro
“Amor a primera olida”
Exploración olfativa: olor (feromonas) del macho entra órgano
vomeronasal de la hembra que detecta
olores
socialmente relevantes que van al bulbo olf.
En minutos cambian hormonas, se libera NE
Estado de manía, pérdida de sueño, estrés,
Feromonas, NE: PASIÓN
Cae cortisol: relax, habituación
Historia de amor Historia de amor Roedores de la PraderaRoedores de la Pradera
Historia de amor Historia de amor Roedores de la PraderaRoedores de la Pradera
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Smithsonian National Zoological Park. ZooGoer 33(3) 2004.http:/nationalzoo.si.edu/printpage/default.cfm
Neurogénesis y migración de la zona subventricular al bulbo olfatorio en roedores de la pradera
Importante para el reconocimiento
““Amor a primera olida”Amor a primera olida”““Amor a primera olida”Amor a primera olida”
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• Apareamiento por 24 hs!! A las 48 hs después del encuentro inicial el olor del macho inicia el estro en la hembra, hay cambios neuroquímicos masivos en ambos,
Aumento DA y OT hembras;
Aumento DA y AVP machos
Historia de amor Historia de amor Roedores de la PraderaRoedores de la Pradera
Historia de amor Historia de amor Roedores de la PraderaRoedores de la Pradera
• Habituación a la pareja “Reconocimiento”
Relajación de la pareja
Reducción estrés, cae cortisol, bienestar por liberación oxitocina
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
• Al final se produce la formación de preferencia de pareja “ “Adicción a la pareja”Adicción a la pareja”
Historia de amor Historia de amor Roedores de la PraderaRoedores de la Pradera
Historia de amor Historia de amor Roedores de la PraderaRoedores de la Pradera
Y colorin…colorado… ?
• Conducta monógama - de hippies a conservadores-
La pareja construirá y defenderá el nido, a los 21 días nacen las crías que cuidaran y la pareja permanecerá junta de por vida…
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
¿Cuál es la Química detrás de esta historia de
amor a largo plazo??
¿Cuál es la Química detrás de esta historia de
amor a largo plazo??
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
III. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIAIII. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIA Estudios en roedoresEstudios en roedores
1. Concepto1. Concepto
2. Roedores monógamos y promiscuos2. Roedores monógamos y promiscuos
3. Historia de los roedores de la Pradera3. Historia de los roedores de la Pradera
4. Sustrato neuroquímico de 4. Sustrato neuroquímico de monogamiamonogamia
III. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIAIII. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIA Estudios en roedoresEstudios en roedores
1. Concepto1. Concepto
2. Roedores monógamos y promiscuos2. Roedores monógamos y promiscuos
3. Historia de los roedores de la Pradera3. Historia de los roedores de la Pradera
4. Sustrato neuroquímico de 4. Sustrato neuroquímico de monogamiamonogamia
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
•DA y sistemas de RecompensaDA y sistemas de Recompensa - - ApareamientoApareamiento
•Neuropéptidos OT y AVP y sistemas Neuropéptidos OT y AVP y sistemas de Reconocimiento Socialde Reconocimiento Social -- Distribución de receptores OT y AVPDistribución de receptores OT y AVP - Establecimiento de preferencia de pareja- Establecimiento de preferencia de pareja -reconocimiento social--reconocimiento social-
•Resumen R. de la Pradera vs R. MontañaResumen R. de la Pradera vs R. Montaña
•Circuito neural de la monogamiaCircuito neural de la monogamia
•DA y sistemas de RecompensaDA y sistemas de Recompensa - - ApareamientoApareamiento
•Neuropéptidos OT y AVP y sistemas Neuropéptidos OT y AVP y sistemas de Reconocimiento Socialde Reconocimiento Social -- Distribución de receptores OT y AVPDistribución de receptores OT y AVP - Establecimiento de preferencia de pareja- Establecimiento de preferencia de pareja -reconocimiento social--reconocimiento social-
•Resumen R. de la Pradera vs R. MontañaResumen R. de la Pradera vs R. Montaña
•Circuito neural de la monogamiaCircuito neural de la monogamia
4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
• Hormonas gonadalesHormonas gonadales Estrógenos y TestosteronaEstrógenos y Testosterona Apego social SIN esteroides gonadalesApego social SIN esteroides gonadales
¿Amor platónicoAmor platónico??
• OpioidesOpioides En estructuras límbicas en relación con En estructuras límbicas en relación con recompensarecompensa
Pero antes de estudiar DA y sistemas de recompensaPero antes de estudiar DA y sistemas de recompensay neuropéptidos y formación lazos de pareja,y neuropéptidos y formación lazos de pareja,mencionar…mencionar…
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
1. Sist. de RECOMPENSA (DA)(DA)
- PLACER -- PLACER -
2. Sist. de RECONOCIMIENTO (OT, AVP)(OT, AVP)
- MEMORIA SOCIAL-- MEMORIA SOCIAL-
Formación de Preferencia de Pareja
Formación de Preferencia de Pareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Modelos para estudiar monogamia: Microtus ochrogaster Ratón de la pradera
Test “Formación de preferencia
de pareja”
Modelos para estudiar monogamia: Microtus ochrogaster Ratón de la pradera
Test “Formación de preferencia
de pareja”
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
PREFERENCIA DE LA PAREJAPREFERENCIA DE LA PAREJAPREFERENCIA DE LA PAREJAPREFERENCIA DE LA PAREJA
Una medida de la preferencia individual asociada con una pareja versus un congénere nuevo o de sexo opuesto.
Individuos con preferencia de pareja pasan más tiempo en cercanía con la pareja que con un animal extraño, sin embargo, la presencia de una preferencia de pareja no implica el establecimiento de lazos de pareja.
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
L.A. McGraw y L. J. Young. The Prairie vole: an emerging model organism for understanding the social brain
Trends Neurosci 2010 33 (2): 103. doi:10.1016/j.tins.2009.11.006
Después del apareamiento con una “pareja”,Después del apareamiento con una “pareja”,
El roedor experimental se coloca en un espacio con El roedor experimental se coloca en un espacio con libre acceso a tres cámaras:libre acceso a tres cámaras:
• En una está la En una está la PAREJA del apareamientoPAREJA del apareamiento ((verdeverde))
• En otra está un roedor En otra está un roedor CONTROLCONTROL “extraño” “extraño” ((aamarillmarillaa) )
• Cámara NeutralCámara Neutral
MEDICIÓN DE PREFERENCIA DE LA PAREJAMEDICIÓN DE PREFERENCIA DE LA PAREJA(Test conductual)(Test conductual)
MEDICIÓN DE PREFERENCIA DE LA PAREJAMEDICIÓN DE PREFERENCIA DE LA PAREJA(Test conductual)(Test conductual)
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Cámara de laPAREJA
Cámara neutral
Cámara delEXTRAÑO
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Test de preferencia de parejaTest de preferencia de pareja
Tie
mp
o p
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o e
n la c
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(M
IN)
No hay preferencia No hay preferencia
Test de Preferencia de la parejaTest de Preferencia de la pareja
Más tiempo en cámara neutral
Más tiempo en cámaracon la pareja
XX
XX
N
PP
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Hay preferencia Hay preferencia
El roedor de la El roedor de la PRADERAPRADERA
Más tiempo en la cámara de la pareja que en la neutral o del extraño:
Preferencia por la pareja
El roedor de la MONTAÑA
No muestra preferencia:
Ausencia de apego social Ausencia de apego social inducido por el inducido por el apareamientoapareamiento
Test de Preferencia de parejaTest de Preferencia de pareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
NEUROTRANSMISOR
NEUROTRANSMISOR
DA
Sistema de Recompensa
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Hembras de Hembras de la praderala pradera
El apareamiento El apareamiento aumenta DA en aumenta DA en N. AccumbensN. Accumbens
Cam
bio
con
cen
tració
n d
e D
AC
am
bio
con
cen
tració
n d
e D
A
Dopamina, recompensaDopamina, recompensay preferencia de parejay preferencia de parejaDopamina, recompensaDopamina, recompensay preferencia de parejay preferencia de pareja
Antes machoDespués macho
ApareamientoNo
apareamiento
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
LJ Young & Z Wang. The neurobiology of the pair bonding,
Nature Neuroscience 7:1048-1054, 2004.
((micropunchmicropunchss))
Aragona et al J. Neurosci 23: 3483, 2003
N. AccumbensN. Accumbens
Dopamina, recompensaDopamina, recompensa y preferencia de parejay preferencia de parejaDopamina, recompensaDopamina, recompensa y preferencia de parejay preferencia de pareja
N. AccN. Acc
DO
PA
C/D
AD
OP
AC
/DA
controlcontrolno apareadono apareadoapareadoapareado
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2008
Machos de Machos de la praderala pradera
El apareamiento aumenta El apareamiento aumenta DA en N. Accumbens DA en N. Accumbens pero no en Caudado putamen CP pero no en Caudado putamen CP ni N. Paraventricular PVNni N. Paraventricular PVN
Un poco de cocaínao
apareamiento por 24 h
Un poco de cocaínao
apareamiento por 24 h
Aumenta liberaciónDA en N. Acc
Aumenta liberaciónDA en N. Acc
y esto hace
“sentirse bien”
y esto hace
“sentirse bien”
a todo mamífero incluido el hombrea todo mamífero
incluido el hombre
Dopamina, recompensaDopamina, recompensa y preferencia de parejay preferencia de parejaDopamina, recompensaDopamina, recompensa y preferencia de parejay preferencia de pareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Salina Halo 0.4 g Halo 4.0 g Salina Apo 0.5 g Apo 5.0 g Apo 50 g
parejaextraño
parejaextraño
Tie
mp
o d
e co
nta
cto
(m
in)
Aragona et al J. Neurosci 23: 3483, 2003
Dopamina y preferenciaDopamina y preferencia de parejade pareja
Dopamina y preferenciaDopamina y preferencia de parejade pareja
Drogas DA ipDrogas DA ip
Antagonistas DAAntagonistas DABloqueadores Bloqueadores receptoresreceptores
BLOQUEAN la preferencia de la pareja luego del apareamiento.
Agonistas DAAgonistas receptores
AUMENTAN la preferencia de la pareja a dosis bajas aun sin apareamiento previo
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Machos de la PRADERAMachos de la PRADERA
Aragona et al J. Neurosci 23: 3483, 2003
Tie
mp
o d
e c
on
tacto
(m
in)
CSF Halo 4 ng CSF Apo 0.04ng Apo 4 ng Apo+Halo Apo 0.04 ng
parejaextraño
parejaextraño
CPCP
N.AccN.Acc
Antagonistas DAAntagonistas DA en N.Acc BLOQUEAN la preferencia de pareja luego del apareamiento
Agonistas DAAgonistas DA en N. AccN. Acc INDUCEN preferencia de pareja a dosis bajas aun sin apareamiento, pero no en CP
Dopamina y preferenciaDopamina y preferencia de parejade pareja
Dopamina y preferenciaDopamina y preferencia de parejade pareja
Drogas DA en N. Acc Drogas DA en N. Acc Drogas DA en N. Acc Drogas DA en N. Acc
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2008
Machos de la PRADERAMachos de la PRADERAMachos de la PRADERAMachos de la PRADERA
DA y Sistema de DA y Sistema de RecompensaRecompensa
son críticos para son críticos para
la formación de la formación de preferencia de parejapreferencia de pareja
DA y Sistema de DA y Sistema de RecompensaRecompensa
son críticos para son críticos para
la formación de la formación de preferencia de parejapreferencia de pareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Formación de Preferencia de Formación de Preferencia de ParejaParejaFormación de Preferencia de Formación de Preferencia de ParejaPareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
1. Sist. de RECOMPENSA (DA)(DA) - PLACER -- PLACER -
2. Sist. de RECONOCIMIENTO (OT, AVP)(OT, AVP)
- MEMORIA SOCIAL-- MEMORIA SOCIAL-
NEUROPÉPTIDOS
OXITOCINA y OXITOCINA y VASOPRESINAVASOPRESINA
NEUROHORMONAS y
NEUROMODULADORES
Afecto, Afecto, apego, apego,
fidelidad,fidelidad,monogamiamonogamia
NeuropéptidosNeuropéptidos y yReconocimiento socialReconocimiento socialNeuropéptidosNeuropéptidos y y
Reconocimiento socialReconocimiento social
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
NEURONASNEURONAS
SINAPSISSINAPSIS
FUNCIÓN CEREBRALFUNCIÓN CEREBRAL
CONDUCTCONDUCTAA X. Páez Lab. Fisiología ULA
2012
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
NEUROMODULADOR
NEUROPÉPTIDO
NEUROTRANSMISOR
DAOT, AVP
Sistema Reconocimiento
Social
Sistema Recompensa
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Acción Neurotransmisora
Vs.Neuromoduladora
OT y AVP OT y AVP NeuromoduladoresNeuromoduladores
OT y AVP OT y AVP NeuromoduladoresNeuromoduladores
ÁREAS CEREBRALES ESPECÍFICASÁREAS CEREBRALES ESPECÍFICAS
RECEPTORES ESPECÍFICOSRECEPTORES ESPECÍFICOS
MODULAN MODULAN
FUNCIÓN NEURONALFUNCIÓN NEURONALYY
CONDUCTACONDUCTA
ÁREAS CEREBRALES ESPECÍFICASÁREAS CEREBRALES ESPECÍFICAS
RECEPTORES ESPECÍFICOSRECEPTORES ESPECÍFICOS
MODULAN MODULAN
FUNCIÓN NEURONALFUNCIÓN NEURONALYY
CONDUCTACONDUCTA
Neuropéptidos yNeuropéptidos yReconocimiento socialReconocimiento social
Neuropéptidos yNeuropéptidos yReconocimiento socialReconocimiento social
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Cys-Tyr-Cys-Tyr-PhePhe-Gln-Asn-Cys-Pro--Gln-Asn-Cys-Pro-ArgArg-Gln-GlnCys-Tyr-Cys-Tyr-IleIle-Gln-Asn-Cys-Pro--Gln-Asn-Cys-Pro-LeuLeu-Gln-Gln
OXITOCINAOXITOCINAOXITOCINAOXITOCINA VASOPRESINAVASOPRESINAVASOPRESINAVASOPRESINA
Neuropéptidos yNeuropéptidos yReconocimiento socialReconocimiento social
Neuropéptidos yNeuropéptidos yReconocimiento socialReconocimiento social
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
OT y AVP OT y AVP como neurohormonascomo neurohormonas
OT y AVP OT y AVP como neurohormonascomo neurohormonas
HIPÓFISISHIPÓFISIS
ANTPOST
Acción sobre blancos Acción sobre blancos periféricosperiféricos
OTOT: mus uterino, contracción: mus uterino, contracción mamas, secreción lechemamas, secreción leche
AVPAVP:: riñón, retención de agua riñón, retención de agua vasos, constricciónvasos, constricción
Acción sobre blancos Acción sobre blancos periféricosperiféricos
OTOT: mus uterino, contracción: mus uterino, contracción mamas, secreción lechemamas, secreción leche
AVPAVP:: riñón, retención de agua riñón, retención de agua vasos, constricciónvasos, constricción
HipófisisHipófisisposteriorposterior
HipófisisHipófisisanterioranterior
HipotálamoHipotálamo
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
OXITOCINAOXITOCINA VASOPRESINAVASOPRESINAInducción contacto social Conductas sociales positivas
Formación preferencia de pareja
Selección de pareja
Lazos sociales y de pareja Formación de apego social
Procesamiento sensorial, memoria
Recompensa, atención, aprendizaje , memoria
Disminuye agresión (más en hembras)
Conducta territorial (más en machos)
Relajación y bienestar Atracción
Disminuye ansiedad y estrés Disminuye ansiedad
Disminuye glucorticoides Componentes de respuesta de estrés
Reproducción, conducta sexual Modula liberación de corticoides
Liberación al nacimiento, contracción uterina
Aumenta presión arterial
SeguridadSeguridademocionalemocional
Lazos deLazos de parejapareja
Acción Acción periféricaperiférica
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
OXITOCINAOXITOCINAHace al animal más sociable
(S. Carter 1992)X. Páez Lab. Fisiología ULA 2008
CONDUCTAS OXITOCINA
Conducta de afiliación+ + +
Conducta sexual+ + +
Maternal+ + +
Memoria social+ +
Young et.a l; Trends in Neuroscience 1998.
OXITOCINA icvOXITOCINA icvOXITOCINA icvOXITOCINA icv
OT es clave en la conducta sexual y reproductivaOT es clave en la conducta sexual y reproductivaDesde el inicio de “enamoramiento”, apareamiento, Desde el inicio de “enamoramiento”, apareamiento,
formación pareja a sus consecuencias….formación pareja a sus consecuencias….
OT se asocia con seguridad emocional!OT se asocia con seguridad emocional!
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Memoria socialMemoria socialReconocimientoReconocimientoMemoria socialMemoria socialReconocimientoReconocimiento
APEGO DE PAREJAAPEGO DE PAREJA““compañeros de por compañeros de por
vida”vida”
APEGO DE PAREJAAPEGO DE PAREJA““compañeros de por compañeros de por
vida”vida”
PóciPócima ma
de la de la fidelifidelidaddad
American Scientist May-June 2002
oxitocinaoxitocina
Circuitos OT y AVPCircuitos OT y AVP hacen un hacen un puente al puente al
Circuito de Recompensa (N. Circuito de Recompensa (N. Acc)Acc)
Esto hace que se repitan Esto hace que se repitan las conductas que las conductas que producen placer y producen placer y satisfacción con satisfacción con
la misma pareja!!la misma pareja!!
Circuitos OT y AVPCircuitos OT y AVP hacen un hacen un puente al puente al
Circuito de Recompensa (N. Circuito de Recompensa (N. Acc)Acc)
Esto hace que se repitan Esto hace que se repitan las conductas que las conductas que producen placer y producen placer y satisfacción con satisfacción con
la misma pareja!!la misma pareja!!
En los roedores de Pradera una vez “flechados”…En los roedores de Pradera una vez “flechados”…
Memoria socialMemoria socialReconocimientoReconocimientoMemoria socialMemoria socialReconocimientoReconocimiento
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
¿Por qué unos ratoncitos ¿Por qué unos ratoncitos campestres campestres son monógamos y otros no, son monógamos y otros no, si ambos tienen DA, OT y AVP?si ambos tienen DA, OT y AVP?
¿Cuál es la diferencia???¿Cuál es la diferencia???
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
PeroPero, ,
La diferencia La diferencia estáestá
en laen la
DISTRIBUCIÓNDISTRIBUCIÓN
de losde los
RECEPTORES OT Y AVPRECEPTORES OT Y AVP !! !!
La diferencia La diferencia estáestá
en laen la
DISTRIBUCIÓNDISTRIBUCIÓN
de losde los
RECEPTORES OT Y AVPRECEPTORES OT Y AVP !! !!
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
SINGULARRECEPTORES
<
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
• DA y Sistemas de Recompensa DA y Sistemas de Recompensa
• Neuropéptidos OT y AVPNeuropéptidos OT y AVP
Distribución de receptores Distribución de receptores OT y AVPOT y AVP Establecimiento de preferencia de parejaEstablecimiento de preferencia de pareja -reconocimiento social--reconocimiento social-
• Resumen Pradera vs MontañaResumen Pradera vs Montaña
• Circuito neural de la monogamiaCircuito neural de la monogamia
• DA y Sistemas de Recompensa DA y Sistemas de Recompensa
• Neuropéptidos OT y AVPNeuropéptidos OT y AVP
Distribución de receptores Distribución de receptores OT y AVPOT y AVP Establecimiento de preferencia de parejaEstablecimiento de preferencia de pareja -reconocimiento social--reconocimiento social-
• Resumen Pradera vs MontañaResumen Pradera vs Montaña
• Circuito neural de la monogamiaCircuito neural de la monogamia
4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2008
Distribución Receptores OT y AVPDistribución Receptores OT y AVPRoedores Pradera vs. MontañaRoedores Pradera vs. Montaña
Distribución Receptores OT y AVPDistribución Receptores OT y AVPRoedores Pradera vs. MontañaRoedores Pradera vs. Montaña
T. Insel 1992 T. Insel 1992
Distribución de receptores OTDistribución de receptores OT
T. Insel 1994 T. Insel 1994
Distribución de receptores AVPDistribución de receptores AVP
L. Young 1999 L. Young 1999
Ratón transgénico con el receptor AVP V1aRRatón transgénico con el receptor AVP V1aR
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
DISTRIBUCIÓN DIFERENTE DISTRIBUCIÓN DIFERENTE de receptoresde receptores
OT y AVPOT y AVP
CONDUCTA SOCIAL DIFERENTECONDUCTA SOCIAL DIFERENTEenen
ratoncitos campestres!!!ratoncitos campestres!!!
DISTRIBUCIÓN DIFERENTE DISTRIBUCIÓN DIFERENTE de receptoresde receptores
OT y AVPOT y AVP
CONDUCTA SOCIAL DIFERENTECONDUCTA SOCIAL DIFERENTEenen
ratoncitos campestres!!!ratoncitos campestres!!!
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
Técnicas
• Enlace de receptores con antagonistas marcados
• Manipulación farmacológica
• Manipulación genética transferencia genética por vectores virales animales knock out
Young et al en Emory University
DISTRIBUCIÓN RECEPTORES DISTRIBUCIÓN RECEPTORES
OT y AVPOT y AVP
DISTRIBUCIÓN RECEPTORES DISTRIBUCIÓN RECEPTORES
OT y AVPOT y AVP
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
http://research.yerkes.emory.edu/Young/larry.html
Larry Young Lab.Translational Neuroscience
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
R. PRADERAR. PRADERA
• Liberación DA y OT Liberación DA y OT con apareamientocon apareamiento
• N. AccN. Acc tienetiene receptores OTreceptores OT
R. MONTAÑAR. MONTAÑA
• Liberación DA y OT Liberación DA y OT con apareamiento con apareamiento
• N. AccN. Acc NONO tiene tiene receptores OTreceptores OT
Receptores OTReceptores OT
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
Young et.al; 1998. Trends in Neuroscience
MONTAÑAMONTAÑAPRADERAPRADERA
Diferente distribución de Receptores OT
R. PRADERAAbundantes receptores OT en N. AccN. Acc
R. MONTAÑANO tiene receptores OT en N.Acc
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
“el sexo es fabuloso”
“el sexo es fabuloso”
“el sexo con ESTA pareja
es grandioso!!
“el sexo con ESTA pareja
es grandioso!!
El R. de la MONTAÑA
siente placer con el apareamientoPero, NO lo relaciona con la pareja, y diría:
El R. de la PRADERAsiente gran placer con SU pareja en el apareamiento y diría:
Ojo!Ojo!porque OT no tiene porque OT no tiene dónde actuar!dónde actuar!
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
http:/nationalzoo.si.edu/printpage/default.cfm
Distribución de Receptores AVP
R. PRADERAAbundantes receptores en pálido ventralpálido ventral
R. MONTAÑANO tiene receptores en pálido ventral
PVPVPVPV
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Diferente Distribución de Receptores Peptidérgicos
Young et.al; 1998. Trends in Neuroscience
MONTAÑAMONTAÑAPRADERAPRADERA
PRADERAPRADERA
MONTAÑAMONTAÑA
R. OT R. OT enen N. Acc N. Acc
R. AVP R. AVP enen PV PV
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
HEMBRAS
MACHOS
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
1. Receptores OT en N. Acc1. Receptores OT en N. Acc hembrashembras de la de la PRADERAPRADERA
YY
2. Receptores AVP (V1aR)2. Receptores AVP (V1aR) en en PVPV machosmachos de la de la PRADERAPRADERA
1. Receptores OT en N. Acc1. Receptores OT en N. Acc hembrashembras de la de la PRADERAPRADERA
YY
2. Receptores AVP (V1aR)2. Receptores AVP (V1aR) en en PVPV machosmachos de la de la PRADERAPRADERA
Para RECONOCIMIENTO SOCIAL…
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MONÓGAMOS de la PraderaMONÓGAMOS de la Pradera
Tienen: Tienen: receptores OT en N. Acc y receptores OT en N. Acc y receptores AVP en pálido ventral!!receptores AVP en pálido ventral!!
MONÓGAMOS de la PraderaMONÓGAMOS de la Pradera
Tienen: Tienen: receptores OT en N. Acc y receptores OT en N. Acc y receptores AVP en pálido ventral!!receptores AVP en pálido ventral!!
PROMISCUOS de la MontañaPROMISCUOS de la Montaña
Carecen de ellos en esas áreas!!Carecen de ellos en esas áreas!!
PROMISCUOS de la MontañaPROMISCUOS de la Montaña
Carecen de ellos en esas áreas!!Carecen de ellos en esas áreas!!
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
MonogamiaMonogamiaPreferencia de parejaPreferencia de pareja
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Monógamos Pradera Polígamos Montaña
R. OTN. Acc.
R. V1aPV
Autorradiografías con antagonistas del receptor marcados con I125
Vs.
PRADERAPRADERAPRADERAPRADERA MONTAÑAMONTAÑAMONTAÑAMONTAÑA
Lim et al. J. Neuroendocrinol 16: 3225-332, 2004
MÁS receptores Pálido ventral
Tálamo medial
Amígdala
Receptores V1aR para AVP Receptores V1aR para AVP
Vs.Vs.
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
VARIACIONES INDIVIDUALES V1aR en R. PRADERAVARIACIONES INDIVIDUALES V1aR en R. PRADERAVARIACIONES INDIVIDUALES V1aR en R. PRADERAVARIACIONES INDIVIDUALES V1aR en R. PRADERA
Cerebro posterior N. geniculado lat. del tálamo
Corteza cingulada,
Tálamo y corteza
En bulbo olfatorio
Lim et al. J. Neuroendocrinol 16: 3225-332, 2004
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
VARIACIONES INDIVIDUALES V1aRVARIACIONES INDIVIDUALES V1aR
¿Explicación para variaciones de fidelidad en los monógamos?
¿Explicación para variaciones de fidelidad en los monógamos?
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
Lim et al. J. Neuroendocrinol 16: 3225-332, 2004
VARIACIONES VARIACIONES INDIVIDUALES V1aR INDIVIDUALES V1aR
en roedores de la Praderaen roedores de la Pradera
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
AG Ophir, JO Wolff, SM Phelps. Variation in neural V1aR predicts sexual fidelity and space use among prairie voles in semi
natural settings. Proc Natl Acad Sci USA 2008 105: 1249-54.
MonogamiaLazos de parejaRecept. PV y SL
FidelidadMemoria espacial
Recept. en cing post y tálamo lat dorsal
Fidelidad social medidapor el espacio que recorre el roedorFidelidad sexual medida por paternidad
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
III. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIAIII. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIA Estudios en roedoresEstudios en roedores
1. Concepto1. Concepto
2. Roedores monógamos y promiscuos2. Roedores monógamos y promiscuos
3. Historia de los roedores de la Pradera3. Historia de los roedores de la Pradera
4. Sustrato neuroquímico de 4. Sustrato neuroquímico de monogamiamonogamia
III. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIAIII. NEUROBIOLOGÍA DE LA MONOGAMIA Estudios en roedoresEstudios en roedores
1. Concepto1. Concepto
2. Roedores monógamos y promiscuos2. Roedores monógamos y promiscuos
3. Historia de los roedores de la Pradera3. Historia de los roedores de la Pradera
4. Sustrato neuroquímico de 4. Sustrato neuroquímico de monogamiamonogamia
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
• DA y Sistemas de recompensa DA y Sistemas de recompensa ApareamientoApareamiento
• Neuropéptidos OT y AVPNeuropéptidos OT y AVP Distribución de receptores OT y AVPDistribución de receptores OT y AVP Establecimiento de preferencia de parejaEstablecimiento de preferencia de pareja -reconocimiento social--reconocimiento social-
• Resumen R. de la Pradera vs R. MontañaResumen R. de la Pradera vs R. Montaña
• Circuito neural de la monogamiaCircuito neural de la monogamia
• DA y Sistemas de recompensa DA y Sistemas de recompensa ApareamientoApareamiento
• Neuropéptidos OT y AVPNeuropéptidos OT y AVP Distribución de receptores OT y AVPDistribución de receptores OT y AVP Establecimiento de preferencia de parejaEstablecimiento de preferencia de pareja -reconocimiento social--reconocimiento social-
• Resumen R. de la Pradera vs R. MontañaResumen R. de la Pradera vs R. Montaña
• Circuito neural de la monogamiaCircuito neural de la monogamia
4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico4. Sustrato neuroquímico
X. Páez Lab. Fisiología ULA 2012
????
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