Plantas terrestres: Evolución y diversidad
Plantas terrestres
Liberan O2, ofrecen alimento, protección y refugio a microorganismos, animales y humanos
Cambios en las condiciones atmosféricas, la actividad tectónica y la deriva continental han determinado la historia evolutiva de las plantas terrestres
Ciertas actividades humanas han provocado extinción de miles de especies reducción de diversidad con el paso del tiempo ¿Qué implica?
algas rojas clorófitos carófitos plantas terrestres
Evolución
Las plantas terrestres (embriófitos) evolucionaron a partir de algún grupo de algas verdes carófitas
Concentración de O2 en la atmósfera y capa de ozono colonización de la tierra firme
Evolución de las plantas terrestres Primeras plantas conocidas: hace 475 millones de años
Los briófitos (plantas no vasculares) incluyen tres linajes que divergieron pronto de los demás grupos: antóceros, hepáticas y musgos
Los helechos y grupos afines (plantas vasculares sin semillas) evolucionaron después
Las primeras plantas con semillas (plantas seminíferas) fueron gimnospermas. De éstas evolucionaron las angiospermas (plantas floríferas)
helechos y afines angiospermas
(plantas floríferas)
briófitos gimnospermas
Plantas vasculares
Plantas terrestres
algas verdes antecesoras
Esquema evolutivo de las plantas terrestres
Plantas seminíferas
Polytrichum
Octoblepharum
Cololejeunea
Briófitos (musgos y hepáticas)
Helechos (plantas vasculares sin semillas)
Gimnospermas (ejs. ciprés y pino, dos coníferas)
Angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas)
Diversidad de plantas terrestresPlantas no vasculares (Briófitos)
- Hepáticas 9000 especies
- Musgos 15 000 especies
- Antóceros 100 especies 24 100
Plantas vasculares inferiores (sin semillas)
- Grupos afines a helechos 1132 especies
- Helechos 12 000 especies 13 132
Plantas vasculares superiores
- Gimnospermas
Cícadas y afines 200 especies
Coníferas y afines 601 especies 801
- Angiospermas (plantas floríferas)
Grupos basales 9200 especies
Dicotiledóneas > 180 000 especies
Monocotiledóneas 80 000 especies 269 200
Escala temporal de la evolución vegetal
Deriva continental (separación y desplazamiento de los continentes) – clima global más seco favoreció a organismos mejor adaptados a la sequía: plantas seminíferas• Silúrico: pequeñas plantas vasculares con esporas• Carbonífero: grandes plantas vasculares con esporas• Devónico: primeras plantas seminíferas (gimnospermas)
• Pérmico-Jurásico: coníferas tolerantes a la sequía• Jurásico-Cretáceo: plantas floríferas
Gonduana 425 425 m.a. 342 m.a. Pangea 255 m.a. 65 m.a.
Origen de primeras plantas (briófitos) ca. 475 m.a.
Origen de plantas vasculares inferiores
Diversificación de briófitos y plantas vasculares inferiores. Aparición de plantas seminíferas ca. 385 m.a.
Licófitos y colas de caballo arborescentes en bosques pantanosos. Primeras coníferas aparecen en el Carbonífero.
Ginkgo y cícadas. Mayoría de colas de caballo y licófitos desaparecen al final del Pérmico.
Radiación adaptativa de helechos, cícadas, coníferas; Inicio del Cre-táceo: coníferas dominan el paisaje.
Plantas floríferas aparecen al inicio del Cretáceo – gran radiación adaptativa y se hacen dominantes.
Ordovícico Silúrico Devónico Carbonífero Pérmico Triásico Jurásico Cretáceo Terciario
Hace millones de años (m.a.)
488 443 416 359 299 251 146 66200
Evolución de las plantas en tiempo geológico
Energía del CarboníferoEn el Carbonífero predominaron plantas con tejidos
lignificados. Al morir en áreas pantanosas, sin oxígeno y a gran presión, se compactaron y se transformaron en carbón y petróleo – combustible fósil no renovable
Lepidodendron, licófito del Carbonífero
tallo de un licófito gigante (Lepidodendron), ca. 40 m de alto
Medullosa, una de las primeras plantas seminíferas
tallo de una cola de caballo gigante (Calamites), ca. 20 m de alto
Representación - bosque del Carbonífero
Hace 300 a 360 m.a.
Primeras plantas vasculares sin semillas
Cooksonia y Psilophyton
Tendencias evolutivas de las plantas
Con el tiempo, los esporangios de las plantas llegaron a ser más grandes, más complejos y mejor adaptados a hábitats secos
Las plantas pasaron de un ciclo de vida dominado por un gametófito (en briófitos) a uno dominado por un esporófito (en helechos y plantas seminíferas)
- Gametófito: Etapa haploide (n) que forma gametos por mitosis
- Esporófito: Etapa diploide (2n) que forma esporas por meiosis; un esporangio protege y después dispersa las esporas
Raíces, tallos y hojasCaracteres especiales adquiridos para poder conservar
agua en tierra firme:- Cutícula: capa cerosa que reduce evaporación- Estomas: aberturas en la cutícula – intercambio de gases
cutícula de cera estoma
Raíces, tallos y hojas
Plantas vasculares: poseen un sistema de tejido conductor de agua y compuestos minerales y orgánicos – reforzado con lignina.
Se extiende desde las raíces y los tallos hasta las hojas, las flores y los frutos• xilema: transporta agua y
minerales• floema: transporta com-
puestos de la fotosíntesis
xilema floema
Polen y semillas
Briófitos y plantas sin semillas (helechos y afines) se reproducen por esporas que liberan al ambiente circundante
Solamente las plantas vasculares seminíferas producen granos de polen y semillas• Polen: Un gametófito inmaduro, con pared rígida,
que origina el gameto masculino • Semilla: Un esporófito embrionario con tejido
nutritivo encerrado en una cubierta hidrófoba
Dos grandes grupos de plantas vasculares seminíferas
Gimnospermas (plantas con semillas descubiertas)
Cícadas, coníferas, Ginkgo y Gnetum
Angiospermas (plantas floríferas)
Mayoría de plantas vivientes
Las semillas se forman dentro de hojas especializadas de la flor: los carpelos, que se fusionan, crecen y dan origen a frutos
Briófitos (“Las briofitas” en el libro)
Tres grupos: hepáticas, antóceros y musgos
Ciclo de vida dominado por el gametófito
Sin tejidos vasculares (sin xilema ni floema)
¿Cuáles consecuencias tiene esto?
Anterozoides: gametos masculinos (que nadan como espermatozoides) buscan las ovocélulas
El esporófito se forma en el gametófito y se nutre de éste.
Dispersión de esporas origina nuevas plantas
Hepáticas
Gametófito con un talo unido al suelo o a otras superficies por rizoides
Reproducción sexual
o asexual por yemas (en
copas del gametófito)↓
Talo con copas Copa de yemas
♂
♀
Antóceros (“cuerno floral”)
Esporófito largo y estrecho sobre el talo del gametófito
- Esporófito con cloroplastos
- Gametófito con bacterias fijadoras de nitrógeno
esporófito
gametófito
Musgos
El esporófito es una cápsula (esporangio) sobre el gametófito
Ciclo de vida• esporas haploides se forman en la cápsula por
meiosis; germinan y desarrollan un gametófito• ovocélulas y anterozoides se forman en gametangios• tras la fertilización, del cigoto se forma un esporófito
Importancia de los musgos
Grupo más diverso de briófitos: rocas, suelo, corteza de árboles (musgos epífitos)
- musgos de turbera (Sphagnum) - importancia ecológica y comercial
Tierra del Fuego, Argentina
Plantas vasculares inferiores (sin semillas)
Ciclo de vida dominado por un esporófito con tejido vascular lignificado (xilema y floema)
Dos grupos de plantas vasculares inferiores
- Licófitos (licopodios y afines) – con hojas pequeñas (microfilos, escamas)
- Monilófitos (colas de caballo y helechos) – mayoría con hojas verdaderas (macrofilos)
Algunos licófitos
Licopodio (Lycopodium)Esporas se forman en estróbilos
suaves, terminales
Helecho azul (Selaginella)Especies epífitas y terrestres,
incluso en sitios estacionalmente secos – gran resistencia a la sequía; ej. en Guanacaste y el Pacífico central
Plantas vasculares inferiores
Psilotum• Con rizomas (subterráneos) pero sin raíces• Tallos fotosintéticos con hojas reducidas• Esporas se forman en esporangios ápices de
ramitas laterales
Colas de caballo (Equisetum)• Con rizomas, tallos huecos con depósitos de
sílice, hojas no fotosintéticas• Fotosíntesis en tallos y ramitas• Esporas en estróbilos forman gametófitos
diminutos
Plantas vasculares inferiores (sin semillas)Licopodio (Lycopodium), Psilotum y cola de caballo (Equisetum)
↓
estróbilo esporangio rama foliiforme estróbilo
Helechos
El grupo más diverso de plantas vasculares inferiores
Mayoría con rizomas raíces, tallos aéreos, hojas
Esporas producidas en grupos de esporangios (soros) a menudo en superficie inferior (envés) de hojas
Muchas especies epífitas en zonas tropicales
Diversidad de helechosCerca de 1300 especies conocidas en Costa Rica
ElaphoglossumPolypodium Thelypteris
Athyrium filix-femina Cyathea
Blechnum
Plantas seminíferas
Las semillas y el polen permitieron a gimnospermas y angiospermas sobrevivir y poblar hábitats más secos
Esporas modificadas
- Micrósporas – se transforman en gametófitos masculinos productores de granos de polen
- Megásporas – desarrollan gametófitos femeninos productores de ovocélulas
granos de polen de Pinus (pino)
Polen
La dispersión de granos de polen permite la fertilización aun sin agua en el ambiente
La semilla es una ovocélula madura que incluye tejido nutritivo y una cubierta seminal protectora del embrión
para resistir condiciones adversas: sequía, exceso de humedad, falta de luz, herbívoros, patógenos, etc.
La especie humana depende en gran medida de plantas seminíferas cultivadas cultivo y propagación de especies de interés:• Plantas alimenticias: raíces, tallos, hojas, flores, frutos,
semillas• Leña y madera: combustible, habitaciones, herramientas,
armas, cartón, papel• Medicamentos, venenos y drogas• Tejidos y colorantes
Plantas seminíferas
Plantas floríferas comestibles
maíz (Zea mays)
frijol (Phaseolus vulgaris)
cebolla (Allium cepa)
banano (Musa sp.)
trigo (Triticum aestivum)
papa (Solanum tuberosum) tomate (Solanum lycopersicum) arroz (Oryza sativa)
Continente americano Viejo Mundo
Gimnospermas
Plantas con semillas descubiertas (“desnudas”)
Uno de los dos grandes grupos actuales de plantas seminíferas (con las angiospermas)
Grupos principales de gimnospermas: coníferas (ej. cipreses y pinos), cícadas, Ginkgo y Gnetum
Gimnospermas
ciprés
pino
araucaria
Podocarpus
Cycas revoluta
Gnetum leyboldii
Zamia furfuracea
Angiospermas - Plantas floríferas- Grupo más diverso de plantas- Únicas plantas con flores y frutos- Inicio de radiación adaptativa en la Era Mesozoica (250-65 m.a., con 3
períodos: Triásico, Jurásico y Cretáceo) Era de los dinosaurios
- Dominio de múltiples hábitats terrestres y acuáticos
Claves del éxito de las angiospermas
Ciclo de vida corto y, en general, crecimiento rápido
Estructuras reproductivas especializadas (flores)
Polinización especializada y estructuras para dispersión• Viento y polinizadores animales• Frutos que flotan o se pegan en piel, pelo o corteza• Semillas que sobreviven al pasar por tracto digestivo de
animales
Estructuras especializadas de las angiospermas
Flor: Tallo reproductivo con hojas modificadas – unas estériles (sépalos, pétalos), otras fértiles (estambres, carpelos)
Ovario: Órgano cerrado que origina las semillas a partir de primordios seminales u ovocélulas. Consta de hojas modificadas (carpelos) en que se forman las semillas
Tras la fertilización, el ovario crece y se transforma en un fruto
“La flor da origen al fruto” (Rudolph Jacob Camerarius en “De sexu plantarum”, 1694)
pétalo
estambre (donde se forman micrósporas)
carpelos(donde se forman megásporas)
sépalo
ovocélula en ovario
Estructuras florales
estigma
estilo
pedicelo
filamento
Polinización y coevolución
PolinizadoresAnimales (ej. insectos que se alimentan de polen) que llevan granos
de polen de una flor a otra
CoevoluciónPlantas y sus polinizadores pueden evolucionar juntos – cambios en
una planta pueden causar presión selectiva en el polinizador, y viceversa
Derelomus palmarum, gorgojo de 1,5 mm de largo, principal polinizador del pejibaye
Diversidad de plantas floríferas
lirio acuático (Nymphaea sp.)
remolacha (Beta vulgaris)
girasol (Helianthus annuus)
cedro amargo (Cedrela odorata)
campanita (Ipomoea purpurea) Helosis cayennensisCampylocentrum
pachyrrhizum
A tallo florífero del esporófito maduro (2n) ovocélulas
en el ovarioplántula
saco polínico, muchas células originan micrósporas
cubierta seminal
endosperma (tejido nutritivo)
Célula en la ovocélula que origina una megáspora
embrión (2n)
Etapa diploidefertilización doble meiosis meiosisEtapa haploide
D Polinización y formación del tubo polínico
Se forman 4 megásporas, 3 se desintegran. Una sufre 3 mitosis sin división citoplásmica. Los núcleos migran y se forman paredes celulares. El gametófito femenino resultante incluye la ovocélula y una célula con dos núcleos que forma el endosperma.
el polen se libera.
célula de la que se forma el endosperma
El tubo polínico entra en un saco embrionario. Un núcleo espermático fertiliza la ovocélula, otro fertiliza la célula que produce el endosperma (3n).
ovocélula(diagrama
a la izquierda)
gametófito femeninoovario
se forman micrósporas - dan lugar a granos de polen.
gametófito ♂
tubo polínico núcleo espermático (n)
núcleo espermático (n)
semillaE B C
Ciclo de vida de un lirio (Lilium)
Melia azedarach (paraíso):saco embrionario tipo Polygonum
Tubo polínico con núcleo espermático
Saco embrionario de Polygonum Saco embrionario de maíz
Ovocélula de Lilium con tétrade lineal de cuatro megásporas
Doble fecundación en angiospermas (pasos resumidos)
Germinación de un grano de polen – formación de un tubo polínico con 2 núcleos – el tubo crece hacia el ovario floral – un núcleo se une con la ovocélula (que origina un embrión, 2n), el otro se une con el núcleo secundario del saco embrionario (2 núcleos polares fusionados) para formar un tejido 3n que nutre al embrión: el endosperma.
ovocélulamicrópilo
Frutos y semillasLos frutos contienen semillas –
a menudo con un tejido nutritivo (endosperma, 3n) para alimentar al embrión
alimento para humanos, animales, hongos, microbios
Briófitos Plantas vasculares inferiores Gimnospermas Angiospermas
• No vasculares • Con tejido vascular • Con tejido vascular • Tejido vascular
• Dominancia haploide • Dominancia diploide • Dominancia diploide • Dominancia diploide
• Necesitan agua para fertilización
• Necesitan agua para fertilización
• Granos de polen; no nece-sitan agua para fertilización
• Sin semillas • Sin semillas • Semillas desnudas
• Semillas dentro de un ovario que origina un fruto
Psilotum, colas de caballo, helechos
licopodios, selaginelas
Gnetum, Ginkgo, coníferas, cícadas
monocot, dicot, magnólidas, grupos basales
hepáticas
algas antecesoras
antócerosmusgos
Resumen: Tendencias evolutivas de las plantas
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