Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2007, 167: 29-72
Resumen. Se ha propuesto recientemente que los venados de cola blanca néarticos y neotropicalesno son conespecíficos y que los últimos se dividen en varias especies. En el contexto del debate queesta propuesta ha generado, aquí se presenta: a) una comparación de la variabilidad geográfica devenados de cola blanca norteamericanos y venezolanos basada en una nueva unidad para medirvariación clinal, cuyo nombre está dedicado a la memoria del gran biogeógrafo León Croizat; b) unareevaluación taxonómica de las diferencias morfológicas y moleculares entre estos venados; y c)escenarios paleobiogeográficos que, en concordancia con información morfológica, molecular,paleobiológica y tectónica, proponen especiaciones independientes para los venados de los páramosandinos y de Margarita. Los nuevos análisis permiten reafirmar que: 1) los venados de cola blancaneárticos (O. virginianus) y neotropicales no son conespecíficos; 2) el venado de páramo de Mérida(O. lasiotis) es una especie válida aparte de los venados de páramo colombiano (O. goudotii) yecuatoriano (O. ustus); 3) el venado enano de Margarita (O. margaritae) también es una especieválida; y 4) el resto de los Odocoileus venezolanos pertenecen a otra especie válida (O. cariacou) conamplia distribución neotropical. Odocoileus lasiotis y O. margaritae están en peligro de extinción.
Palabras clave. Odocoileus. Páramo. Isla de Margarita. Variación clinal. Biogeografía.
Geographic variation in Venezuelan white-tailed deer (Cervidae, Odocoileus), withemphasis on O. margaritae, the Margarita Island dwarf species
Abstract. It has been recently proposed that nearctic and neotropical white-tail deer are notconspecific, and that the latter are divided into several species. In the context of the debate that sucha proposal has generated, this study presents: a) a comparison of the geographic variability of NorthAmerican and Venezuelan white-tail deer based on a new unit of measurement for clinal variation,whose name is dedicated to the memory of the great biogeographer León Croizat; b) a taxonomicrevaluation of morphological and molecular differences among these deer; and c) paleobiogeographics c e n a rios that, in agreement with morphological, molecular, paleobiological, and te c to n i cinformation, propose independent speciations for deer of the Andean páramos and Margarita Island.The new analyses allow to reaffirm that: 1) nearctic (O. virginianus) and neotropical white-tailed deerare not conspecific; 2) the Mérida páramo deer (O. lasiotis) is a valid species separate from Colombian(O. goudotii) and Ecuadorian (O. ustus) páramo deer; 3) the Margaritan dwarf deer (O. margaritae)is also a valid species; and 4) the remaining Venezuelan Odocoileus belong to another valid species (O.cariacou) with an ample neotropical distribution. Odocoileus lasiotis and O. margaritae areendangered.
Key words. Odocoileus. Páramo. Margarita Island. Clinal variation. Biogeography.
Variación geográfica en los venados de cola blanca(Cervidae, Odocoileus) de Venezuela, con énfasis en O.margaritae, la especie enana de la Isla de Margarita
Jesús Molinari
30 Variación geográfica en venados
Introducción
La historia taxonómica de los venados de cola blanca se inició con las descrip-
ciones de Dama virginiana (localidad típica: Virginia, Estados Unidos) en 1780, y
Cervus capreolus cariacou (localidad típica: Guayana Francesa) en 1784 (Cabrera
1961, Smith 1991). Los naturalistas del siglo XIX creían que estos venados estaban
divididos en numerosas especies, lo cual se manife stó en la pro l i fe ración de
descripciones taxonómicas (Cabrera 1961, Smith 1991). Aunque durante la primera
mitad del siglo XX se propuso considerar a todas las variedades de venado de cola
blanca una misma especie, Odocoileus virginianus (Lydekker 1915, Hershkovitz 1948),
por muchos años más persistió la creencia de que los venados de cola blanca eran
varias especies. Por ejemplo, Méndez-Arocha (1955) argumentó que los representantes
suramericanos debían ser reconocidos como una especie aparte de O. virginianus, a
saber, O. cariacou. Cabrera y Yepes (1960) llegaron incluso más lejos, reconociendo
tres especies suramericanas independientes de O. virginianus, a las cuales se referían
como "cariacús", a saber, O. suacuapara (= cariacou) de tierras bajas, O. columbicus (=
goudotii) de Los Andes colombianos y venezolanos, y O. peruvianus de Los Andes de
Perú y Ecuador. A consecuencia de la influyente obra póstuma de Cabrera (1961),
d u ra n te las últimas cuatro décadas del siglo XX el debate sobre la posible
conespecificidad entre los venados de cola blanca norte y suramericanos cedió su lugar
a la noción, universalmente aceptada, de sólo una especie, O. virginianus, distribuida
desde Canadá hasta Panamá, y desde Colombia hasta las Guayanas y norte de Brasil
por el este, y hasta Bolivia por el sur (Smith 1991, Wilson y Reeder 1993, Tarifa et al.
2001, Weber y González 2003). Durante el Pleistoceno, la distribución de Odocoileus
en Suramérica fue más amplia que la actual, como lo demuestran restos fósiles
hallados en el sureste de Brasil (Cartelle 1994). De las 38 subespecies vivientes
tradicionalmente reconocidas, ocho son suramericanas (Smith 1991). Según Cabrera
(1961), las subespecies presentes en Venezuela son O. v. gymnotis, de las tierras bajas
continentales del país, O. v. goudotii, de los páramos del Estado Mérida, y O. v.
margaritae, de la Isla de Margarita.
Debido a la escasez de información taxonómicamente relevante, las vicisitudes
nomenclaturales de los venados de cola blanca durante el siglo XX obedecieron más
a un vaivén de opiniones que a la aparición de nuevos datos (Lydekker 1915, Cabrera
1918, 1961, Hershkovitz 1948, Méndez-Arocha 1955, Cabrera y Yepes 1960, Brokx
1984). Incluso hoy en día, no hay certeza sobre cuál es el verdadero número de especies
y subespecies en que deben dividirse estos venados, ni sobre los caracteres diagnósticos
y límites de distribución de tales taxa.
El debate sobre la conespecificidad entre los venados de cola blanca norte y
suramericanos se basó casi exclusivamente en sólo un carácter externo (la glándula
metatarsal, un pliegue de 4 cm de longitud, rodeado por un mechón prominente de
pelos, en la parte externa de cada una de las patas traseras; Sauer 1984, Quay 1971)
siempre grande y funcional en los venados de cola blanca de Estados Unidos, Canadá
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y norte de México, y siempre atrofiada en los del sur de México, Centro y Suramérica
(Méndez-Arocha 1955, Hershkovitz 1958, Quay 1971, Brokx 1972, Baker 1984).
Mientras Cabrera estuvo seguro de esta diferencia, fue partidario de reconocer
especies diferentes (Cabrera 1918, Cabrera y Yepes 1960), cuando basándose en infor-
mación a la postre errónea, creyó que esta diferencia no existía, cambió de opinión,
reconociendo una sola especie (Cabrera 1961).
Por basarse en información errónea e insuficiente, el cambio de opinión de
Cabrera (1961) siempre mereció reconsideración. En este sentido, Molina y Molinari
(1999) aportaron por primera vez datos sobre la frecuencia de caracteres discretos
craneanos y la morfometría mandibular de una muestra relativamente grande de
venados de cola blanca, representativa de un área geográfica extensa de Suramérica,
como es Venezuela. La comparación de estos datos con información equivalente
disponible para Norteamérica evidenció que el hiato morfológico que separa a los
venados de cola blanca venezolanos y norteamericanos es de gran magnitud, lo cual
permitió proponer la restricción del nombre específico virginianus a los venados de
cola blanca norteamericanos. Además, la comparación basada en caracteres discretos
evidenció que, pese a la menor área geográfica que ocupan, la diferenciación interna
de los venados venezolanos excede la de los venados norteamericanos, lo cual permitió
proponer el reconocimiento, para los venados venezolanos, de tres especies plenas:
cariacou (sinónimo: gymnotis), lasiotis (endémico de páramos del Estado Mérida,
excluido de goudotii), y margaritae. Complementariamente, los datos morfométricos
evidenciaron diferencias adicionales entre las tres especies propuestas.
El estudio de Molina y Molinari (1999) fue rápidamente seguido por otro
(Moscarella 2001, Moscarella et al. 2003), basado en el análisis de secuencias de la
región de control mitocondrial (D-loop) de venados de cola blanca venezolanos y
norteamericanos. Pese a aportar resultados que, congruentemente con los de Molina
y Molinari (1999), indican una notable divergencia filética entre venados de cola
blanca suramericanos y norteamericanos, Moscarella et al. (2003) continuaron
refiriendo las formas suramericanas a O. virginianus. Para los venados venezolanos en
particular, Moscarella et al. (2003) concluyeron que, por ser su diferenciación genética
interna inferior al 3%, no hay motivo para reconocer las especies propuestas por
Molina y Molinari (1999).
El objetivo del presente trabajo es contrastar, utilizando información adicional y
nuevos análisis (entre los cuales se cuentan los basados en una nueva medida de varia-
ción clinal), la evidencia y argumentos presentados por Molina y Molinari (1999) y
Moscarella et al. (2003). Es de esperar que los resultados obtenidos, además de aclarar
dudas taxonómicas, estimulen estudios de campo y medidas de conservación encami-
nados a conocer mejor y a proteger de la extinción a los venados de páramo y
Margarita.
32 Variación geográfica en venados
Materiales y Métodos
Molina y Molinari (1999) revisaron los cráneos y mandíbulas de 140 ejemplares
adultos de venados de cola blanca venezolanos, incluyendo nueve de la Isla de
Margarita, registrando dos tipos de información: 1) frecuencia de 13 caracteres
discretos craneomandibulares, los mismos considerados en un estudio previo sobre
venados de cola blanca norteamericanos (Rees 1969a); y 2) magnitud de 14 variables
continuas mandibulares, también empleadas en estudios previos sobre venados de cola
blanca norteamericanos (Rees 1969ab). Los nuevos análisis aquí presentados se basan
en análisis no morfométricos (frecuencias de aparición de dichos caracteres discretos)
y morfométricos (promedios de dichas variables continuas) de 17 grupos geográficos
de venados venezolanos y norteamericanos (Rees 1969a, b; Molina y Molinari 1999).
Pa ra estimaciones de masa corp o ral, estos datos fueron comp l e m e n tados con
información morfométrica de otros estudios (Lavengood et al. 1994, Schaefer y Main
1999, Peterson 2003).
Según la nomenclatura tradicional de los venados de cola blanca (Cabrera 1961,
Smith 1991), los grupos geográficos considerados (Rees 1969a, b; Molina y Molinari
1999) corresponderían a tres subespecies venezolanas (goudotii, gymnotis y margaritae)
y ocho norte a m e ricanas (b o re a l i s, c o u e s i, d a c ote n s i s, m a c ro u ru s, m c i l h e n ny i,
seminolus, texanus y virginianus).
Análisis de caracteres discretos craneomandibulares
Empleando distancias euclidianas como medida de diferenciación y ligamiento
promedio como estrategia de aglomeración, Molina y Molinari (1999) usaron datos
sobre frecuencias de caracteres discretos craneanos y mandibulares para construir un
dendrograma que unía, según su similaridad, 7 grupos de venados venezolanos y 10
grupos de venados norteamericanos. Contrariamente a lo aseverado por Moscarella et
al. (2003), los caracteres discretos como los empleados por Molina y Molinari (1999)
son de valor para el estudio de filogenias en cérvidos (p. ej. Bouvrain et al. 1989). Por
ello, el nuevo análisis aquí presentado de los caracteres discretos de Molina y Molinari
(1999) y Rees (1969a) se basa en un tipo de dendrograma, comúnmente empleado en
contextos filogenéticos, denominado árbol de "unión de vecinos" (neighbor-joining),
también usado por Moscarella et al. (2003) para sus datos genéticos. La construcción
de este dendrograma requirió tres pasos: 1) creación de una matriz de distancias
euclidianas entre todos los grupos de venados venezolanos y norteamericanos; 2)
estandarización de dichas distancias dividiéndolas por su desviación estándar; y 3)
ingreso de la matriz de valores estandarizados resultante en el programa MEGA
versión 2.1 (Kumar et al. 2001).
Análisis de medidas mandibulares
Al aplicarse a datos morfométricos continuos, el Análisis de Componentes
Principales (ACP) permite aislar en el primer eje la varianza debida a diferencias de
33Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
tamaño, y en los ejes subsiguientes la varianza debida a diferencias de forma (Jolicoeur
y Mosimann 1960, Bookstein et al. 1985, Schonewald et al. 1985, Rohlf y Bookstein
1993, De Marinis 1995, Gutiérrez 2004, Lorenzo et al. 2004). Esto es patente en que,
en el primer eje, los pesos de todas las variables son cercanos a +1, mientras que, en los
ejes del segundo al último, dichos pesos varían ampliamente entre -1 y +1.
Aprovechando esta propiedad del ACP, Molina y Molinari (1999) demostraron
que los venados de cola blanca venezolanos poseen una considerable diferenciación
geográfica en tamaño, forma y dimorfismo sexual de las mandíbulas. Los nuevos
análisis morfométricos de las medidas mandibulares de Rees (1969a, b) y Molina y
Molinari (1999) aquí presentados también se valen de un ACP para disectar tamaño y
forma, pero se centran en la comparación de venados de cola blanca venezolanos y
norteamericanos, aspecto no considerado por estos autores. Para igualar los tamaños
y unidades de las escalas, facilitando así su comparación e interpretación, los puntajes
de los ACP aquí graficados aparecen divididos por sus desviaciones estándar.
Estimación de masas corporales
Las masas corporales medias de los venados de cola blanca venezolanos se
desconocen. Mediante un procedimiento similar al empleado por Lowe (1972) para el
ciervo rojo europeo, fue posible obtener estimados de las masas corporales medias de
venados venezolanos y norteamericanos. El procedimiento consistió en efectuar una
re gresión lineal, empleando va l o res prev i a m e n te tra n s fo rmados en loga ri t m o s
naturales, entre la longitud media del diastema mandibular (eje vertical) y la masa
corporal media (eje horizontal) de una especie de cada género de Odocoileinae
americano, excluyendo a los morfológicamente muy divergentes Alces y Rangifer. Los
datos incluidos en esta regresión (Mendoza et al. 2002) correspondieron a Blastoceros
d i ch oto m u s ( d i a stema 8,6 cm; masa 130 kg), Odocoileus virg i n i a n u s ( 7,5; 74 ) ,
Hippocamelus bisulcus (7,3; 50), Ozotocerus bezoarticus (5,1; 38), Mazama americana
(4,5; 20) y Pudu mephistophiles (2,7; 9).
El valor del coeficiente de correlación fue muy alto (r= 0,971) y mayor que el de
análisis alternativos empleando otras medidas mandibulares en lugar de la longitud del
diastema. La ecuación de regresión fue ln(D)= ln(a) + b ln(M), que despejando lleva a
M= (D/a)1/b; donde D= longitud del diastema, M= masa corporal, ln(a)= intersección
de la recta de regresión con el eje vertical, y b= pendiente de la recta. Con los valores
utilizados ln(a)= 0,1070 y b= 0,4398; por ende a= 1,1130 y 1/b = 2,2735; lo cual lleva a
M =(D/1,1130)2,2735 como ecuación final utilizada para estimar masas corporales de
venados de cola blanca. Esta ecuación parece especialmente precisa para estimar la
masa corp o ral de machos. Pa ra hembras, la ecuación parece producir una
sobrevaluación de la masa que podría alcanzar 15%.
Hay que destacar que la longitud del diastema puede medirse en animales vivos,
por lo cual la ecuación obtenida es de interés para trabajos de campo y podría
fácilmente perfeccionarse con nuevos datos. Sin embargo, la ecuación no debe
aplicarse a Odocoileus hemionus, pues esta especie difiere notablemente de O .
virginianus en la longitud relativa del diastema mandibular (Rees 1971).
34 Variación geográfica en venados
Nuevo sistema de unidades para cuantificar variación geográfica
Para permitir la cuantificación precisa de diferenciaciones geográficas, propongo
una nueva unidad, denominada croizat (abreviada cr) en honor al gran botánico y
biogeógrafo italo-venezolano León Croizat (1894-1982). Para varias poblaciones, un
croizat pude definirse como "la cantidad de cambio equivalente a la que presentarían
dos poblaciones si estuviesen separadas por 1 km de distancia geográfica y difiriesen
morfológicamente en una milésima de la desviación estándar de las distancias
euclidianas entre todos los pares posibles de poblaciones".
C o n s i d é rese la relación: Cambio morfológico inte rp o b l a c i o n a l= D i sta n c i a
m o rfo l ó g i c a / D i stancia ge o grá fi c a . Si se ex p resa el numerador en dista n c i a s
euclidianas estandarizadas (es decir, distancias euclidianas divididas por su desviación
estándar) y el denominador en km, y se multiplica el cociente obtenido por 1000, la
cantidad re s u l ta n te ve n d rá ex p resada en c ro i z a t s. En té rminos prácticos, esta
multiplicación por 1000, además de ahorrar decimales en los valores obtenidos (no
cabe esperar diferencias morfológicas importantes entre poblaciones separadas por 1
km), hace que las magnitudes en croizats expresen la cantidad de cambio que se
observaría por cada 1000 km de separación entre poblaciones.
Las distancias euclidianas estandarizadas pueden calcularse para diferencias
hereditarias cuantitativas de cualquier tipo, tales como frecuencias de caracteres
discretos y valores de caracteres continuos. El croizat puede verse como una unidad
conceptualmente comparable al darwin (Haldane 1949) y al haldane (Gingerich 1993),
con la diferencia principal de que la distancia morfológica se divide por la distancia
geográfica en lugar de por el tiempo o el número de generaciones. Aunque la
definición de croizat presentada se refiere a poblaciones, también podría usarse para
comparar individuos, para lo cual las distancias euclidianas empleadas tendrían que
ser interindividuales, en lugar de interpoblacionales.
Los valores presentados de cambio morfológico interpoblacional en función de la
distancia geográfica, expresados en croizats, consideran por separado las distancias
euclidianas entre grupos ge o grá ficos de venados con re s p e c to a: 1) datos no
morfométricos, frecuencias de caracteres discretos; 2) datos morfométricos (tamaño
mandibular), puntajes en el primer componente del ACP de variables continuas
m a n d i b u l a res; y 3) datos morfo m é t ricos (fo rma mandibular), puntajes en los
componentes a partir del segundo del mismo ACP.
El cálculo de distancias geográficas entre grupos geográficos de venados, con base
en la latitud y longitud de un punto aproximadamente central en el área del mapa
ocupada por cada uno de dichos grupos, fue posible gracias a la versión HTML del
programa World Distance Calculator de la Fédération Aéronautique Internationale.
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Resultados
Caracteres discretos craneomandibulares
El árbol de unión de vecinos (Figura 1), resume la información sobre frecuencias
de caracteres discretos craneanos y mandibulares en 17 grupos de venados de cola
blanca venezolanos y norteamericanos (Rees 1969a, Molina y Molinari 1999). Este
árbol corrobora los siguientes aspectos principales (Molina y Molinari 1999): 1) los
venados de cola blanca venezolanos son muy dive rge n tes con re s p e c to a los
norteamericanos; 2) con relación a sus separaciones geográficas, que son mucho
menores, los venados de cola blanca venezolanos muestran mayor diferenciación que
los norteamericanos; 3) pese a la corta distancia entre la Isla de Margarita y tierra
firme, la diferenciación del venado insular respecto al resto de sus congéneres
venezolanos excede en magnitud la de los venados de cola blanca norteamericanos de
regiones tan distantes como Ontario y Arizona; 4) pese a que los páramos de Mérida
se encuentran geográficamente cerca de los llanos, la diferenciación del venado de cola
blanca andino con respecto a sus congéneres llaneros también es considerable; y 5) de
los venados de cola blanca de tierras bajas continentales, los más diferenciados son los
de la costa. No obstante, es necesario reiterar que la pequeña muestra disponible de
venados de la costa es una mezcla de ejemplares pertenecientes a variedades
seguramente diferentes, una occidental y otra oriental (Molina y Molinari 1999).
Además, el árbol aquí presentado (Figura 1) revela un cierto grado de diferenciación
craneana del venado de cola blanca de Apure (que además destaca por su pelaje claro
y tamaño pequeño; Brokx 1984), con respecto al resto de sus congéneres llaneros,
aspecto no evidenciado anteriormente (Molina y Molinari 1999).
Medidas mandibulares y masas corporales
Los valores de masa corporal estimados (Tabla 1), coinciden bien con los valores
de masa reales de los venados de cola blanca norteamericanos (Sauer 1984). Los
venados de la costa del Caribe y de la Isla de Margarita representan, respectivamente,
los Odocoileus de mayor y de menor tamaño de Venezuela. La masa estimada de los
venados de la costa es similar a la estimada para los venados de la mitad sur de los
Estados Unidos. La masa estimada del venado de Margarita es considerablemente
menor que la masa conocida del venado de los Cayos de Florida, el Odocoileus más
pequeño de Norteamérica, lo cual es consistente con el hecho de que el cráneo del
venado de Margarita es de menores dimensiones (Osgood 1910, Maffei et al. 1988,
Molina y Molinari 1999, Schaefer y Main 1999).
Las diferencias en tamaño cefálico y masa corporal (Figuras 2, 3; Tabla 1)
conjuntamente indican que: 1) los machos de la costa superan ampliamente a los de
Margarita en tamaño corporal y mandibular, lo último también implica grandes
diferencias en las dimensiones de la cabeza y de las astas; 2) la diferencia en tamaño
corporal entre los machos de la costa y las hembras de Margarita es substancialmente
mayor que la de estos mismos machos con sus propias hembras (debido a la probable
36 Variación geográfica en venados
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sobrevaluación de las masas corporales de las hembras ya notada; la verdadera masa
media de las hembras de Margarita podría ser todavía menor que la tabulada,
acercándose a 24 kg); 3) incluso considerando la probable sobrevaluación de su masa,
las hembras de la costa superan apreciablemente el tamaño corporal de los machos de
Margarita.
Patrones de variación geográfica
En términos absolutos, la variabilidad geográfica de los caracteres discretos
craneomandibulares (Tabla 2) en los venados de cola blanca norteamericanos (2,95
DEE) es menor que la observada en los venezolanos (3,21 DEE). En términos relativos,
es decir calibrando por las distancias geográficas, mucho mayores en Norteamérica
que en Venezuela, la diferencia en variación entre los venados norteamericanos (3,74
Tabla 1. Masas corporales de venados de cola blanca (Odocoileus) adultos. Excepto en el caso delos venados de Florida, para los cuales las masas referidas son reales, las masas corporalesindicadas fueron estimadas a partir de la longitud del diastema mandibular, (verMateriales y Métodos).
Longitud media del diastema Masa corporal media(cm)
(kg)
Odocoileus: Venezuela
Isla de Margarita 5,1 4,8 31,1 27,7
Apure 5,6 5,4 40,0 36,7
Bolívar 6,0 - 45,4 -
Llanos Orientales 6,1 5,5 47,8 37,6
Llanos Occidentales 6,2 5,6 49,5 40,0
Páramos de Mérida 6,4 6,6 53,0 57,2
Costa del Caribe 6,8 6,5 62,1 54,3
O. virginianus: Norteamérica
Cayos de Florida - - 38,0 29,0
Arizona 6,1 - 47,2 -
Florida peninsular - - 56,0 43,0
Texas 6,9 - 64,3 -
Oklahoma 7,0 - 64,7 -
Alabama 7,0 - 64,7 -
Illinois - 7,1 - 67,0
Saskatchewan 7,4 7,1 74,1 67,5
Michigan 7,7 - 81,9 -
Ontario 7,8 7,5 83,5 76,4
Nueva Brunswick 7,8 7,2 84,2 70,1
Los datos de Venezuela (diastemas), según Molina y Molinari (1999); los de Florida peninsular (masas corporales), según
Schaefer y Main (1999); los de Cayos de Florida (masas corporales), según Peterson (2003); los de Illinois (diastemas), según
Lavengood et al. (1994); el resto de Norteamérica (diastemas), según Rees (1969a, 1971b).
38 Variación geográfica en venados
croizats) y venezolanos (8,21 croizats) aumenta mucho. También con respecto a estos
caracteres (Tabla 2), en los venados norteamericanos se aprecia una elevada y
altamente significativa correlación de la diferenciación morfológica con la distancia
geográfica (r= 0,67). En contraste, en los venados venezolanos, el pequeño y no
s i g n i fi c a t i vo valor de dicha correlación (r= 0,13) indica que las dispari d a d e s
intergrupales carecen de dirección geográfica.
En términos absolutos (Tabla 2), la variación en tamaño mandibular de los
venados norteamericanos (1,53 DEE) es ligeramente mayor que la de los venezolanos
(1,38 DEE). En términos relativos, la de estos últimos es mucho mayor (0,85 contra
3,97 croizats). En términos absolutos, la variación en forma mandibular de los venados
norteamericanos (1,64 DEE) es menor que la de los venezolanos (2,30 DEE). En
términos relativos, la diferencia aumenta mucho (1,03 contra 6,40 croizats). El signo
positivo de las correlaciones del tamaño (r= 0,39) y la forma mandibular (r= 0,16) con
la distancia ge o grá fica (Tabla 2), indica que los grupos vecinos de ve n a d o s
n o rte a m e ricanos tienden a pare c e rse morfo m é t ri c a m e n te. En cambio, el signo
negativo (r= -0,33 y -0,19 respectivamente) de dichas correlaciones indica que los
grupos vecinos de venados venezolanos tienden a ser diferentes morfométricamente.
Discusión
Confiabilidad de los datos genéticos disponibles
A los efectos de contrastar nuestros resultados con las conclusiones taxonómicas de
Moscarella et al. (2003), es necesario hacer constar que, por ser ejemplares cautivos, 20
de los 26 venados venezolanos de los cuales Moscarella et al. (2003) secuenciaron ADN
no cumplen el requisito fundamental para un estudio filogeográfico y taxonómico de
tener un origen geográfico seguro (Ruedas et al. 2000, Wheeler 2003). Once de los
ejemplares dudosos pertenecían a cinco exhibiciones de fauna silvestre del país que no
llevan buenos registros sobre sus animales y que mantienen juntos y entrecruzan
venados de diversos orígenes geográficos (Moscarella 2001). Los nueve restantes eran
mascotas de habitantes de Margarita, e incluían cuatro venados de tierra firme: uno
del vecino Estado Sucre, otro "de Maturín" (un origen imposible, ésta es una ciudad en
la cual no hay venados silvestres), y dos del Estado Apure (Moscarella 2001). El
ejemplar "de Sucre" fue el único venado de tierra f irme que, por su haplotipo, se
agrupó con los de Margarita. Si este ejemplar fuese en realidad de Margarita, las
distancias genéticas calculadas entre venados insulares y continentales habrían sido
mayores.
Distancias genéticas
Según Moscarella et al. (2003) cariacou, margaritae y lasiotis, las tres especies
plenas de Odocoileus venezolanos reconocidas por Molina y Molinari (1999), carecen
de validez, por lo cual dichos taxa (aunque refiriéndose a lasiotis con el nombre
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goudotii), deben seguir siendo considerados sólo subespecies de O. virginianus. La
única evidencia ofrecida para justificar este retroceso taxonómico consiste en distan-
cias genéticas mitocondriales. El razonamiento de Moscarella et al. (2003) tiene dos
elementos: 1) su propio hallazgo de que las distancias genéticas mitocondriales (D-
loop) entre los Odocoileus venezolanos apenas rozan el 3%; y 2) una generalización,
basada en ciertos ejemplos (Cronin 1992, Tamate et al. 1998, Nagata et al. 1999,
Kuwayama y Ozawa 2000), conforme a la cual lo típico en los cérvidos sería que las
distancias genéticas mitocondriales entre subespecies de una misma especie alcancen
3%. Conjuntamente, ambos elementos indicarían que la variabilidad genética de los
Odocoileus venezolanos es insuficiente para dividirlos en varias especies.
Una cuidadosa revisión de la literatura revela que es falso que, en los cérvidos, las
distancias genéticas mitocondriales entre subespecies típicamente alcancen 3%. Pese a
su variabilidad cariotípica y a su distribución en tres continentes, las ocho subespecies
de alce (Alces alces) son prácticamente indistinguibles desde el punto de vista
mitocondrial (Cronin 1992, Udina et al. 2002, Hundertmark et al. 2002a, b, 2003).
Para las todavía más ampliamente distribuidas especies de Cervus, la distancia
genética promedio entre subespecies a nivel del D-loop es 1,8% (Randi et al. 2001) y las
distancias genéticas a nivel de citocromo b entre especies perfectamente válidas son a
Tabla 2. Parámetros cuantitativos de la variabilidad geográfica de venados de cola blancavenezolanos y norteamericanos. DEE = distancia euclidiana estandarizada. Variaciónabsoluta= media de las DEE intergrupales. Variación relativa= media de las DEEdivididas por las distancias geográficas intergrupales. Distancia–distancia= correlaciónentre distancias morfológicas y distancias geográficas que separan a los grupos devenados.
Sólo Sólo Venezuela contra
Venezuela Norteamérica Norteamérica
Caracteres cualitativos craneomandibulares
Variación absoluta 3,21 DEE 2,95 DEE NSVariación relativa 8,21 croizats 3,74 croizats α < 0,007**Distancia–distancia r = 0,13; NS r = 0,67; α < 0,000001 α < 0,02*
Tamaño mandibular
Variación absoluta 1,38 DEE 1,53 DEE NSVariación relativa 3,97 croizats 0,85 croizats α < 0,002**Distancia–distancia r = –0,33; NS r = 0,39; α < 0,02 α < 0,02*
Forma mandibular
Variación absoluta 2,30 DEE 1,64 DEE α < 0,05**Variación relativa 6,40 croizats 1,03 croizats α < 0,0001**Distancia–distancia r = –0,19; NS r = 0,16; NS NS
NS = no significativo.
*Coeficientes de correlación comparados mediante la transformación Z de Fisher.
**Prueba t de dos colas suponiendo varianzas desiguales.
40 Variación geográfica en venados
veces tan pequeñas (inferiores a 1-2%), que han sido calificadas de "marginales" (Pitra
et al. 2004). En los muntiacs (Muntiacus) y en los ciervos almizclados (Moschus), las
distancias mitocondriales entre subespecies suelen ser inferiores a 1-2% y las diferencias
entre especies suelen estar por debajo del 3% (Giao et al. 1998, Su et al. 1999, Wang y
Lan 2000). Con base en el propio género Odocoileus, en el cual la distancia genética
entre las especies norteamericanas a nivel de citocromo b puede llegar a ser de sólo
1,3%; se ha propuesto que en los cérvidos lo típico podría ser que las especies hermanas
se caractericen por divergencias genéticas mutuas muy bajas (Bradley et al. 2003).
Ciertamente, la literatura registra algunos ejemplos en los cuales las distancias
genéticas mitocondriales entre subespecies de cérvidos pueden alcanzar o rebasar el
3% (Cronin 1992, González et al. 1998, Nagata et al. 1999, Kuwayama y Ozawa 2000).
No obstante, estos ejemplos, y más en particular los citados por Moscarella et al. (2003)
para apoyar su generalización, están siendo reevaluados taxonómicamente, lo cual ha
resultado en que casi todas las "subespecies" implicadas sean ahora consideradas
especies plenas (Polziehn y Strobeck 2002, Ludt et al. 2004, Pitra et al. 2004, Groves
2005). Además, estas "subespecies" no deberían haberse usado para calibrar el grado
de especiación de los Odocoileus venezolanos ya que las distancias o barreras
geográficas que las separan son de mucha mayor envergadura que las presentes en
Venezuela.
El uso del D-loop como única fuente de información taxonómica (Moscarella et
al. 2003) contradice la noción actual de que no existen distancias genéticas "críticas"
que perm i tan, por sí mismas, dete rminar la validez del estatus específico o
subespecífico de poblaciones animales (Avise y Ball 1990, Sites y Crandall 1997, Nagl
et al. 2000, Puorto et al. 2001, Polziehn y Strobeck 2002). Para distinguir entre especies
y subespecies, antes que las distancias genéticas, interesa saber si hay suficiente
diferenciación adaptativa, y aislamiento reproductivo potencial o efectivo (Templeton
1989, Crandall et al. 2000, Helbig et al. 2002). La aplicación general de reglas para
definir especies basadas sólo en distancias genéticas llevaría a negar la existencia de
géneros y especies jóvenes diferenciados rápidamente: inclusive con distancias críticas
a nivel de D-loop tan bajas como 1-2%, habría que rebajar a "subespecies" simpátricas
de una especie única a muchos géneros de pinzones de las Islas Galápagos y de cíclidos
haplocrominos de Africa oriental (Sato et al. 1999, Nagl et al. 2000).
En resumen, la invalidación de las especies reconocidas por Molina y Molinari
(1999) valiéndose de una distancia genética "crítica" (Moscarella et al. 2003) es, además
de cuestionable teóricamente, injustificable con base en lo que se sabe acerca de la
variabilidad genética interespecífica de los cérvidos.
Caracteres discretos craneomandibulares
Para justificar el uso de una distancia genética "crítica" como único criterio
taxonómico válido para los venados de cola blanca venezolanos, Moscarella et al.
(2003) adujeron que Molina y Molinari (1999) emplearon datos "morfométricos"
sujetos a gran plasticidad fenotípica, por ende irrelevantes para distinguir especies.
41Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
Moscarella et al. (2003) obviaron que para los cérvidos en general y para Odocoileus
en particular es falso que la morfometría craneomandibular esté sujeta a una
plasticidad fenotípica tal que la haga inútil para estudios taxonómicos y filogenéticos
(Rees 1969b, Hewison 1997, Meijaard y Groves 2004, Groves 2005), y pasaron por alto
que: 1) las propuestas taxonómicas de Molina y Molinari (1999) no se fundamentaron
en datos morfométricos (su análisis de medidas mandibulares tuvo el propósito auxiliar
de comparar en tamaño y forma a los grupos ya diferenciados con base en caracteres
no morfométricos); 2) los caracteres craneomandibulares con los que explícitamente
Molina y Molinari (1999) justificaron dichas propuestas son de naturaleza discreta y
similares a los usados con gran éxito por otros autores para construir filogenias de
artiodáctilos (Janis y Scott 1987, Gentry y Hooker 1988, Montgelard et al. 1988,
Bouvrain et al. 1989, Scott y Janis 1993, Groves 2000, Vrba y Schaller 2000, Webb
2000, Geisler 2001, Hassanin y Douzery 2003) y 3) en el caso particular de cérvidos,
los estudios basados en caracteres morfológicos discretos como los usados por Molina
y Molinari (1999) han llevado a filogenias altamente concordantes con las basadas en
ADN mitocondrial (Randi et al. 1998, 2001, Groves 2006).
Moscarella et al. (2003) también pasaron por alto que, en conjunto, los caracteres
discretos empleados por Molina y Molinari (1999) resumen el efecto indirecto de
numerosos loci genéticos, por lo cual conjuntamente podrían ser una medida más
representativa de diferenciación taxonómica que una corta secuencia mitocondrial, tal
como el D-loop empleado por ellos. Esta es seguramente la explicación de por qué
dichos caracteres separan a los venados de una manera biogeográficamente lógica
(Figura 1).
Debido a que, para f ines ta xonómicos, los cara c te res morfológicos son
n e c e s a ri a m e n te comp l e m e n ta rios y a menudo superi o res a los moleculares, lo
prudente es buscar aspectos coincidentes de ambos tipos de información (Sites y
Crandall 1997, Puorto et al. 2001, Polziehn y Strobeck 2002, Zander 2003, Pitra et al.
2004, Groves 2005). Aunque hay especies morfológicamente crípticas diagnosticables
gracias a discontinuidades genéticas, también hay especies genéticamente crípticas
d i a g n o sticables gracias a discontinuidades morfológicas; incluso hay especies
difícilmente diagnosticables tanto morfológica como genéticamente, pese a poseer
aislamiento reproductivo total (Lee 2000, Mendelson y Shaw 2001).
Medidas mandibulares y masas corporales
La comparación de machos muestra que la variación geográfica en tamaño
mandibular de los Odocoileus venezolanos (Figura 2) es considerable, aunque en
términos absolutos menor que la de los venados de cola blanca norteamericanos. Se
infiere (Tabla 1) que el venado de Margarita rivaliza por el título de Odocoileus
viviente más pequeño con el también diminuto venado de la panameña Isla de Coiba
(para una descripción detallada de éste, ver Allen 1904). Por su parte, los venados de
la costa (Figura 2, Tabla 1), son la demostración de que es un error suponer que los
venados de cola blanca sura m e ricanos son siemp re más pequeños que los
42 Variación geográfica en venados
norteamericanos (Baker 1984, Smith 1991). La figura 3 permite visualizar la magnitud
de la diferenciación en tamaño y forma craneomandibular de estos dos Odocoileus
venezolanos extremos. Hay tres motivos por los cuales las diferencias no podrían
obedecer a "plasticidad fenotípica," tal como ha sido propuesto (Moscarella et al. 2003):
1) dicha plasticidad no debería producir animales tan diferentes en regiones costeras
tan similares climatológica y florísticamente (Isla de Margarita, La Guaira); 2) las
diferencias tienden a ser constantes independientemente de si los ejemplares son
silvestres o criados en cautiverio; y 3) la mejor explicación para el enanismo del venado
de Margarita es que es resultado de convergencia adaptativa con otros ungulados
insulares pequeños (Dayan y Simberloff 1999), entre los cuales se incluyen varios
Odocoileus (Allen 1904, Brisbin y Lenarz 1984, Maffei et al. 1988, Schaefer y Main
1999).
En virtud de su diferenciación morfológica, el venado de Margarita (Tabla 1;
Figuras 2, 3) ofrece la oportunidad de formular hipótesis acerca de qué podría suceder
si desapareciese la barrera marina que lo separa de sus congéneres de tierra firme.
En primer lugar, como en los demás ungulados, la masa corporal es determinante
para la segregación de nichos ecológicos en los cérvidos (Jenkins y Wright 1988,
Kirchhoff y Larsen 1998, Latham et al. 1999, Domingues y Barbanti 2005). Los
venados de Margarita, por su menor tamaño, deben estar más limitados por la calidad
del alimento, mientras que los de la costa, por su mayor tamaño, principalmente por
la cantidad del alimento: los primeros podrían aprovechar parches de follaje de buena
calidad, pero demasiado pequeños para los segundos, mientras que los segundos
podrían aprovechar parches extensos de follaje de calidad insuficiente para los
primeros. Es decir, cabría esperar que los venados de Margarita y de la costa, por
poseer grandes diferencias de tamaño corporal de origen genético (Figura 3), no sean
ecológicamente intercambiables, lo cual haría que ambos reuniesen un requisito
fundamental para ser considerados especies diferentes (Templeton 1989, Crandall et al.
2000).
En segundo lugar, en los cérvidos, la masa corporal y las dimensiones de las astas
son decisivas en el éxito sexual de los machos (Clutton-Brock 1987, Markusson y
Folstad 1997, Ditchko et al. 2001, Malo et al. 2005, Barto y Bahbouh 2006).
Supongamos que las hembras de venado de Margarita aceptan machos de la costa, y
que las hembras de venado de la costa aceptan machos de Margarita. En la
competencia por las hembras de cualquiera de los dos orígenes, los machos de la costa,
gracias a su superior tamaño, triunfarían casi siempre sobre los machos de Margarita,
impidiéndoles copular. Además, los machos de Margarita tendrían dificultad para
copular con las hembras de la costa debido a que éstas les superan considerablemente
en alzada. Esta desigualdad de oportunidades reproductivas haría que la mayoría de
los híbridos de primera generación tuviesen un padre de la costa y una madre de
Margarita. Si estos híbridos fuesen de tamaño corporal intermedio, podrían estar
sujetos a mortalidades elevadas antes de nacer (por alcanzar durante su desarrollo fetal
un tamaño excesivo para el sistema reproductor de sus madres) y antes del destete (por
43Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
alcanzar durante su desarrollo postnatal un tamaño excesivo para mantenerse con la
leche de sus madres). La elevada mortalidad de los híbridos llevaría rápidamente al
desarrollo de comportamientos tendientes al aislamiento reproductivo de los dos tipos
de venado.
Figura 2. Comparación del tamaño mandibular de 22 grupos de ejemplares adultos de Odocoileusvenezolanos (machos y hembras) y O. virginianus norteamericanos (machos) basadas en14 medidas (Rees 1969a, b; Molina y Molinari 1999 ). La escala representa los puntajes,expresados en desviaciones estándar, de dichos grupos en el primer eje de un Análisis deComponentes Principales.
44 Variación geográfica en venados
En conclusión, las diferencias en tamaño corporal y dimensiones cefálicas
observables entre los Odocoileus venezolanos más divergentes (Figura 3) hacen pensar
que, independientemente de las distancias genéticas que los separan, en el presente
habría diferenciación ecológica y aislamiento reproductivo parcial si sus poblaciones se
hiciesen simpátricas o parapátricas.
Patrones de variación geográfica
En los venados de cola blanca norteamericanos, el elevado y significativo valor de
la correlación (r= 0,67) con la distancia geográfica demuestra que la frecuencia de
caracteres discretos craneomandibulares varía de manera fuertemente clinal (Tabla 2).
En los venados de cola blanca venezolanos, el casi nulo y no significativo valor de la
misma correlación (r= 0,13) indica que dicha frecuencia, pese a varíar de modo más
abrupto que en Norteamérica (8,21 contra 3,74 croizats), no lo hace de manera clinal
(Tabla 2). Es necesario notar que el bajo valor de la correlación correspondiente a los
venados venezolanos no podría atribuirse a falta de diferenciación geográfica, pues en
variación absoluta (Tabla 2) superan a los venados norteamericanos (3,21 contra 2,95
DEE).
Las ideas anteriores se ven reforzadas al considerar los datos morfométricos man-
dibulares (Tabla 2) que, por su distinta naturaleza, son una fuente de información
independiente. En los venados norteamericanos, el signo positivo de las correlaciones
entre diferenciación morfométrica y distancia geográfica (tamaño, r= 0,39; forma, r=
0,16), indica una variación más continua, pues las mayores diferencias aparecen entre
grupos geográficos alejados; y la baja variación relativa en tamaño (0,85 croizats) y
forma (1,03 croizats) indica una variación más gradual. En contraste, en los venados
venezolanos, el signo negativo de las correlaciones entre diferenciación morfométrica
y distancia geográfica (tamaño, r= -0,33; forma, r= -0,19) indica una variación más
discontinua, pues las mayores diferencias aparecen entre grupos geográficos vecinos; y
la elevada variación relativa en tamaño (3,97 croizats) y forma (6,40 croizats) indica
una variación más abrupta. En conjunto, la variación geográfica más continua y gra-
dual de los venados norteamericanos apoya la idea de un patrón clinal, mientras que
la variación geográfica más discontinua y abrupta de los venados venezolanos apoya
la idea contraria.
Al compararlos con sus parientes de las zonas templadas, los vertebrados tropicales
poseen mayores divergencias genéticas intralinaje y cladogénesis más antiguas (p. ej.
Da Silva y Patton 1998, Culver et al. 2000, Moritz et al. 2000, Chek et al. 2003,
Crawford 2003, Lessa et al. 2003, Martin y McKay 2004). Ello podría deberse a que
el menor efecto de los períodos glaciares ha permitido que los procesos locales de
diferenciación evolutiva hayan sido más constantes y prolongados en los trópicos
(Hewitt 1996, Milá et al. 2000, Lessa et al. 2003). La mayor y menos ordenada
variabilidad geográfica de los venados de cola blanca venezolanos con respecto a los
n o rte a m e ricanos (Tabla 2) parece aj u sta rse a este patrón de especiación más
productiva en los trópicos.
45Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
Es una paradoja que la taxonomía tradicional reconozca 17 subespecies de
venados de cola blanca en Estados Unidos y sólo ocho en una área similar en
Suramérica (Smith 1991). Lo lógico sería que los taxa suramericanos fuesen más
numerosos y en promedio de mayor jerarquía que los norteamericanos (Figura 1;
Tabla 2). Como en otros organismos (Chek et al. 2003), esta paradoja puede explicarse
por el pobre conocimiento biológico que se tiene de los venados de cola blanca
tropicales, pese a su gran importancia económica (Eisenberg 2000, Weber y González
2003). Las estadísticas de México (Mandujano 2004) ilustran la situación: de 276
estudios revisados, 189 se centraron en las cinco subespecies de venados de cola blanca
neárticas (carminis, couesi, miquihuanensis, texanus, mexicanus) y sólo 76 en las nueve
subespecies neot ropicales (a c a p u l c e n s i s, n e l s o n i, o a xa c e n s i s, s i n a l o a e, th o m a s i,
toltecus, truei, veraecrucis, yucatanensis). Por supuesto, los estudios sobre los venados
de Centro y Suramérica son mucho menos numerosos y sólo una pequeña fracción de
ellos ha tocado aspectos taxonómicos.
Figura 3. Vista lateral de los cráneos y denticiones inferiores del holotipo de Odocoileus margaritae(Field Museum of Natural History, Chicago) y de un ejemplar de O. cariacou (U. S.National Museum of Natural History, Washington). El ejemplar de margaritae, unmacho adulto joven, fue colectado cerca de Puerto Viejo (Paraguachoa, Estado NuevaEsparta) en 1910. El ejemplar de cariacou, un macho subadulto, fue colectado cerca deLa Guaira (Estado Vargas) en 1892. Si ambos ejemplares fuesen de la misma edad, ladiferencia de tamaño sería mayor. Dibujos por Sharlene Santana.
46 Variación geográfica en venados
El género Odocoileus todavía no ha sido objeto de una investigación sistemática
encaminada a unificar los criterios taxonómicos aplicados a las formas de Norte,
Centro y Suramérica. Los análisis aquí presentados (Tabla 2) permiten confiar en que
una investigación de esta naturaleza confirmará la mayor y más compleja variabilidad
ge o grá fica de las fo rmas neot ropicales, apoyando y ampliando las pro p u e sta s
taxonómicas de Molina y Molinari (1999).
Escenarios paleobiogeográficos: venado de páramo
Excluyendo al venado de alta montaña de la Sierra Nevada de Santa Marta,
nominalmente una variedad de Mazama americana (Alberico et al. 2000), hay tres
venados de páramo (Odocoileus) en Los Andes del norte (Molina y Molinari 1999):
lasiotis, cordillera de Mérida en Venezuela; goudotti, cordillera oriental de Colombia;
y ustus, cordilleras de Ecuador y extremo sur de Colombia, quizás Perú al norte de la
depresión de Huancabamba. Además, en Perú y Bolivia habita peruvianus, que en la
vertiente pacífica no está restringido a alta montaña, pues en Los Andes centrales,
desde la puna hasta la costa, hay continuidad de vegetación abierta adecuada para
Odocoileus.
Cabrera (1961) reconoció a goudotii, ustus y peruvianus, pero sinonimizó a lasiotis
con goudotii debido a que creía que la cordillera de Mérida era sólo una extensión, de
alturas continuas, de la cordillera oriental de Colombia (Cabrera 1918). Sin embargo,
la f lora y la fauna de los páramos de ambas cordilleras siempre han estado aislados,
incluso durante los máximos glaciares, por la depresión del Táchira, una de las más
hondas de todos Los Andes, formada por un corredor de valles de 60 km de anchura
y 960 m de elevación (Van der Hammen y Cleef 1986). Tomando en cuenta este hecho
biogeográfico, Molina y Molinari (1999) revivieron a lasiotis como una forma
independiente de goudotii.
Moscarella et al. (2003) mantuvieron a lasiotis como sinónimo de goudotii. Ello
equivale a suponer que ambos venados poseen los mismos caracteres taxonómicos por
ser recíprocamente monofiléticos. Según estos autores "goudotti" (=goudotii + lasiotis)
se diferenció tras iniciarse el Holoceno hace 13000 años, al quedar aislado de los
venados de tierras bajas (O. cariacou, bajo el nombre O. v. gymnotis), debido al
ascenso altitudinal de la vegetación de páramo. También, según estos autores, el
descenso altitudinal de la vegetación de páramo durante la última glaciación hizo a los
antecesores de "goudotti" panmícticos con sus congéneres de tierras bajas hasta hace
apenas 19000 - 16000 años.
El componente holocénico del escenario de Moscarella et al. (2003), es decir la
diferenciación de una única subespecie de venado de cola blanca en las alturas de las
cordilleras de Mérida y oriental de Colombia, implica que la subespecie "goudotii," en
una emigración asincrónica con la del resto de los taxa vege tales y animales
compartidos, tendría que haberse movido de los páramos de una cordillera a los de la
otra habiendo ya alcanzado estos ambientes su gran separación actual, que es la
máxima cíclica (Van der Hammen y Cleef 1986). Dicha emigración tendría además
47Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
que haberse logrado contradiciendo la noción de que "goudotii" y "gymnotis" son sólo
subespecies de O. virginianus (Moscarella et al. 2003), pues los "goudotii" participantes
tendrían que haber atravesado la depresión del Táchira sin perder su identidad
subespecífica por entrecruzamiento con los "gymnotis" presentes en el camino.
El componente preholocénico del escenario de Moscarella et al. (2003), es decir la
panmixia entre las poblaciones antecesoras de los venados de páramo y tierras bajas,
requiere que, durante la última glaciación, la barrera ecológica que actualmente
separa a estos venados, a saber el "cinturón" de selvas húmedas andinas, se haya
reducido y fragmentado enormemente, y que el descenso altitudinal de la vegetación
de páramo la haya hecho entrar en amplio contacto con la vegetación abierta de
tierras bajas. Sin embargo, la información paleobotánica no apoya estas nociones.
Aunque en el último máximo glaciar la vegetación de páramo descendió de los 4800-
3300 m s.n.m. actuales hasta los 3500-2000 m s.n.m., los "cinturones" selváticos
andinos no desaparecieron sino que simplemente descendieron de los 3300-1000 m
s.n.m. actuales hasta los 2000-800 m s.n.m. (Van der Hammen 1979, Van der
Hammen y Cleef 1986, Hooghiemstra y Cleef 1995, Hooghiemstra y Van der
Hammen 2004). Además, por varios ciclos glaciares, el ecotono páramo-selva nublada
ha estado por debajo de los 2000 m sólo 5-10% del tiempo (Van der Hammen y Cleef
1986), haciendo infrecuentes las oportunidades de introgresión entre venados de
páramo y tierras bajas.
En consecuencia, la información paleobotánica en realidad sugiere que las coloni-
zaciones de ambientes de páramo por las poblaciones ancestrales de lasiotis, goudotii
y ustus fueron simultáneas e independientes, y que estos tres venados se mantuvieron
completamente aislados unos de otros y casi completamente aislados de los de tierras
bajas durante varios periodos glaciares, incluyendo el último. Por fortuna, hay pruebas
fósiles y arquelógicas que confirman el origen preholocénico de los venados de
páramo: 1) en el Ecuador, u st u s fue conte mp o ráneo de la fo rma de tierras bajas "O. salinae"
( p ro b a b l e m e n te un sinónimo de O. cari a c o u) al iniciarse el Holoceno (Hoff stet ter 19 5 2 ,
1986, Tomiati y Abbazzi 2002); 2) en la altiplanicie de Bogotá (2600 m de eleva c i ó n ) ,
g o u d ot i i d i s m i n u yó mucho su imp o rtancia en la dieta de los indígenas cuando el ascenso
holocénico del bosque andino hizo desaparecer localmente la ve getación de pára m o
( C o rreal 19 9 0 ) .
C o n s i d e rando lo ante ri o r, es oportuno pre s e n tar un nuevo escenario para explicar el
o ri gen de los venados de páramo, que a dife rencia del pro p u e sto por Moscarella et al. ( 2 0 0 3 ) ,
tome en cuenta la info rmación paleobioge o grá fica disponible. Siguiendo la cronología de
M c Kenna y Bell (19 97), este nuevo escenario consta de las etapas siguientes:
A.- Mioceno tardío, hace 5,3-11,2 millones de años: aparición de los Odocoileinae,
subfamilia de los Cervidae a la que pertenece Odocoileus, en el registro fósil de
Europa y Asia (McKenna y Bell 1997).
B.- Plioceno te mp rano, hace 5 millones de años: aparición del pri m e r
Odocoileinae en Norteamérica (Webb 2000).
48 Variación geográfica en venados
C.- Inicio del Plioceno tardío, hace unos 3 millones de años: aparición del género
Odocoileus en el registro fósil de Norteamérica (Kurtén y Anderson 1980,
Webb 2000).
D.- Final del Plioceno tardío, hace unos 2 millones de años: aparición de O.
virginianus en el registro fósil de Norteamérica (Kurtén y Anderson 1980).
Según Webb (1991, 2000), la diversificación de varios grupos de mamíferos
suramericanos de origen neártico, entre ellos los cérvidos, se inició a bajas
latitudes en Norteamérica antes de que se materializara la colonización de
Suramérica. En concordancia con esta idea, puede suponerse que en esta etapa,
en lo que ahora es el sur de México, debe haber tenido lugar la diferenciación
de O. cariacou (adaptación a climas cálidos) a partir del ancestro común con
O. virginianus y O. hemionus.
E.- Pleistoceno, hace unos 0,53-1,7 millones de años: colonización de Centroamé-
rica por Odocoileus (McKenna y Bell 1997), representado por O. cariacou.
F.- Pleistoceno medio, hace unos 0,78-1,2 millones de años: migración de O.
cariacou a través del Istmo de Panamá hasta Suramérica (Marshall 1985, Webb
1985). Previamente a esta etapa, Los Andes del norte y las tierras bajas de
Colombia y Venezuela ya habían adquirido sus configuraciones actuales (Díaz
de Gamero 1996, Gregory-Wodzicki 2000).
G.- Pleistoceno medio, hace 0,35-1 millones de años: colonización de los ambientes
de páramo por O. cariacou. Durante esta etapa, las selvas nubladas de Los
Andes del norte eran mucho menos diversas que las actuales en formas arbóreas
de origen austral y neártico, por ende preadaptadas a climas fríos, mientras que
las formas arbóreas predominantes, originadas a partir de vegetación de las
tierras bajas circundantes, no estaban todavía bien adaptadas al clima de alta
montaña. Dada esta composición taxonómica y adaptativamente más pobre,
las selvas nubladas de la etapa tenían un límite altitudinal más bajo, eran menos
densas y en general constituían un tipo de vegetación menos definido que las
actuales (Gentry 1995, Hooghiemstra y Cleef 1995, Webster 1995, Marchant et
al. 2002). Por ello, estas selvas fueron una barrera en buena medida franquea-
ble, particularmente durante las glaciaciones, para los O. cariacou que,
procedentes de tierras bajas, emigraron a los páramos.
H.- Pleistoceno tardío a presente, últimos 350000 años: diferenciación definitiva de
O. lasiotis, O. goudotii y O. ustus a partir de las poblaciones de O. cariacou que
anteriormente habían colonizado los ambientes de páramo. Durante esta
etapa, las selvas nubladas de Los Andes del norte adquirieron su fisonomía
actual, enriqueciéndose con especies arbóreas de orígenes austral, neártico y
autóctono bien adaptadas al clima de alta montaña. Además del registro
p a l e o b otánico, como prueba del re c i e n te ori gen de estas selvas, puede
mencionarse que la mayoría de sus endemismos vegetales son sólo a nivel de
especie (Gentry 1995, Hooghiemstra y Cleef 1995, Webster 1995, Marchant et
al. 2002). El gran desarrollo y la mejor adaptación al frío de las selvas nubladas
49Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
durante esta etapa las hizo constituirse en un "cinturón" de vegetación ancho,
denso y permanente que desplazó hacia arriba el límite altitudinal inferior de
los páramos. Por consiguiente, durante esta etapa, las selvas nubladas no sólo
alejaron a los venados de páramo de sus congéneres de tierras bajas, sino que
se constituyeron en una barrera difícil de franquear para estos animales, incluso
durante las glaciaciones (cuatro en los últimos 350000 años; Van der Hammen
y Hooghiemstra 1997), consolidando así los tres procesos de especiación que
independientemente condujeron a lasiotis, goudotii y ustus.
Lo más parsimonioso es suponer que la progresión que finalmente llevó a la
aparición y diversificación de los Odocoileus suramericanos fue de norte a sur, y una
vez en Suramérica, de bajas a altas elevaciones. Hershkovitz (1972) creía que los
venados de cola blanca forman una sola especie originaria de América Central, desde
donde se habría dispersado para colonizar Norteamérica y Suramérica. Su escenario
contradice las etapas "D" y "E", e implica el improbable reemplazo de venados bien
adaptados a climas templados (O. virginianus) por una forma adaptada a climas
tropicales (O. cariacou). Tomiati y Abbazzi (2002) postularon que ustus dio origen a
una especie de tierras bajas (salinae), lo cual contradice las etapas "G" y "H". Estas
autoras no estaban conscientes de que salinae probablemente sea sólo un sinónimo de
c a ri a c o u. Al menos, los paleontólogos han sido capaces de dife re n c i a r
morfológicamente y reconocer como especies diferentes a venados de páramo y tierras
bajas (Hoffstetter 1952, 1986, Tomiati y Abbazzi 2002).
Escenarios paleobiogeográficos: venado de Margarita
Desde los puntos de vista tectónico, litosférico y paleoclimático, la región
nororiental de Venezuela, de la cual fo rma parte la Isla de Marga ri ta, se ha cara c te ri z a d o
por una histo ria sumamente intrincada y dinámica, con numerosos y dramáticos cambios
re c i e n tes (More l o ck et al. 1972, Macsotay 1977, Sch u b e rt 1982, Stö ck h e rt et al. 19 94 ,
1995, Clay ton et al. 1999, Dean et al. 1999, Pete rson et al. 2000, Weber et al. 2 0 01, Piper
y Dean 2002). Moscarella et al. (2003) pro p u s i e ron un escenario para explicar el ori ge n
del venado de Marga ri ta basado sólo en el aspecto paleoclimático. Según este escenari o ,
d u ra n te el último máximo gl a c i a r, debido a la unión entre la Isla de Marga ri ta y la
península de Araya ocasionada por el descenso del nivel del mar en unos 120 m (Ru l l
1998), la población ante c e s o ra del venado marga ri teño (bajo el nombre O. v. marga ri ta e)
debe haber sido continua y panmíctica con las de los O d o c o i l e u s venezolanos de tierra s
b ajas continentales (O. cari a c o u, bajo el nombre O. v. gymnot i s) hace apenas19 0 0 0 - 16 0 0 0
años. Por ello, m a rga ri ta e se habría di fe renciado dura n te el Holoceno, que comenzó h a c e
13000 años, tras quedar aislado en la Isla de Marga ri ta al re gresar el mar a un nive l
similar al actual. Este escenario supone que la batimetría entre Marga ri ta y Araya ,
a c t u a l m e n te cara c te rizada por el casi total predominio de profundidades infe ri o res a
5 0 - 100 m, no ha va riado substa n c i a l m e n te desde hace 19000 años.
Debido a que el venado de Margarita es cranealmente el más distintivo de los
50 Variación geográfica en venados
Odocoileus venezolanos (Tabla 1; Figuras 1, 2, 3), la propuesta de Moscarella et al.
(2003) para Margarita implica una evolución morfológica inusitadamente rápida.
Tomando como re fe rencia el bien fundamentado escenario para Los Andes
presentado en la sección anterior, la diferenciación de "O. v. margaritae" tendría que
haberse completado en un tiempo casi 30 veces más corto (13000 años) que la del
venado de páramo (350000 años). La improbabilidad de semejante diferencia en tasas
de evolución invita a proponer un nuevo escenario paleobiogeográfico que, aceptando
la noción de una conexión Margarita-Araya durante el último máximo glaciar,
atribuya la notable diferenciación morfológica del venado de Margarita a un
aislamiento igual o más antiguo que el del venado de páramo. Este nuevo escenario,
que toma en cuenta la evidencia tectónica y litosférica ignorada por Moscarella et al.
(2003), consta de las etapas siguientes:
A-F.- Las mismas del escenario propuesto para el venado de páramo.
G.- Pleistoceno medio, hace 0,4-1 millones de años: colonización de la Isla de
Margarita por O. cariacou ayudado por el descenso del nivel del mar durante
un máximo glaciar. Esta colonización podría haberse producido desde el oeste,
partiendo de lo que ahora es el cabo Codera y recorriendo el primitivo banco
de Cubagua, hasta llegar a Macanao y posteriormente a Paraguachoa (Figura
4). Margarita está formada por dos penínsulas, Paraguachoa (o Margarita
Oriental) y Macanao, unidas por un istmo de relieve muy bajo, formado por
una larga y estrecha barra de arena y una albufera con manglares (Figura 4).
Esta isla, conjuntamente con la mitad norte de las penínsulas de Araya y Paria,
forma parte del borde sur de la placa tectónica del Caribe (Stöckhert et al. 1994,
1995). A su vez Margarita, en unión al banco y la isla de La Tortuga, forma una
montaña parcialmente submarina que se extiende hasta cabo Codera (Maloney
1966, Figura 4). Suponiendo para la placa del Caribe una velocidad de
desplazamiento hacia el este de ~20 mm/año relativamente a la placa de
Suramérica (Weber et al. 2001), Margarita debe haber estado unos 20 km más
al oeste hace un millón de años, y unos 8 km más al oeste hace 400000 años
(hay estimados más extremos que permitirían ubicar a Margarita 50 km al oeste
de su posición actual hace un millón de años; Schubert 1982, Clayton et al.
1999). Si el nivel del mar descendiese 120 m hoy, lo único que impediría la
formación de un puente de tierra entre Margarita y cabo Codera, pasando por
el banco de La Tortuga (Figura 4), serían los canales de La Tortuga, cuya
profundidad máxima alcanza 135 m, y Centinela, cuya profundidad máxima
alcanza 146 m (Goñi et al. 2003). Sin embargo, hace 0,4-1 millones de años, no
sólo estaba Margarita más próxima a cabo Codera, sino que la fosa de Cariaco,
que tiene una antigüedad de unos dos millones de años, apenas había alcanzado
50-75% de su extensión y profundidad actuales (Schubert 1982), y la isla de La
Tortuga y su banco se encontraban más al sur (Maloney y Macsotay 1967).
Debido a esta antigua configuración geográfica, los canales La Tortuga y
51Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
Centinela, si acaso existían, debían ser poco profundos. Por ello, durante las
glaciaciones, la ausencia o incipiencia de estos canales debe haber permitido
que hubiera una cresta montañosa continuamente emergida desde cabo
Codera hasta Margarita. Desde hace 5 millones de años hasta antes del inicio
del último máximo glaciar, esta cresta debe haber sido la única conexión de
Margarita con tierra firme, pues el mar al sur y sureste de la isla era demasiado
profundo para permitir la formación de puentes de tierra hacia Araya durante
las glaciaciones (Macsotay 1977, Clayton et al. 1999, Aguilera y Rodrigues
2001). La vegetación de esta cresta, cuando estaba emergida, seguramente se
parecía a la de las actuales penínsulas de Macanao y Araya, lo cual podría
haber facilitado el poblamiento por los venados que eventualmente originaron
a margaritae.
H.- Pleistoceno tardío hasta bien entrado el último máximo glaciar, hace 17000-
400000 de años: diferenciación en aislamiento de O. margaritae a partir de las
poblaciones de O. cariacou que anteriormente habían colonizado Margarita.
Durante esta etapa no hubo tierras emergidas que conectaran a Margarita con
cabo Codera ni con Araya. Por una parte, a medida que Margarita y el banco
de La Tortuga se iban acercando a sus posiciones actuales y la fosa de Cariaco
se iba expandiendo (Maloney y Macsotay 1967, Schubert 1982, Stöckhert et al.
1994, 1995), debe haber llegado un momento en el cual los canales Centinela y
de La To rt u ga se fo rm a ron y adqu i ri e ron sufi c i e n te profundidad para
mantener permanentemente desconectada a Macanao de cabo Codera. Por la
otra, el proceso de reducción de la profundidad entre Paraguachoa y Araya,
que se fue produciendo a lo largo de la migración de Margarita hacia el este
(Macsotay 1977, Clayton et al. 1999), no había avanzado lo suficiente para
permitir la formación de puentes de tierra durante los máximos glaciares.
Como prueba de la gran profundidad que llegaron a tener las aguas entre
Paraguachoa y Araya, puede mencionarse que, durante el Mioceno tardío y
Plioceno temprano, es decir hace unos 5 millones de años cuando Margarita
debía encontrarse unos 100 km más al oeste, estas aguas estaban habitadas por
una rica ictiofauna mesopelágica que dejó fósiles en los sedimentos actualmente
emergidos (Formación Cubagua) de Araya, Cubagua y el sur de Paraguachoa
(Aguilera y Rodrigues 2001).
I.- Final del último máximo glaciar, hace 17000-13000 años: formación de un
istmo entre Paraguachoa y la península de Araya que permitió el contacto entre
O. margaritae y O. cariacou. Durante esta breve etapa coincidieron dos facto-
res que sinérgicamente propiciaron por primera vez la aparición de dicho
istmo. En primer lugar, durante la mayor parte del Pleistoceno superior, hace
16000-600000 años, la región formada por Margarita y Araya sufrió una
elevación tectónica permanente, la cual, además de reducir directamente la
profundidad del mar entre Paraguachoa y Araya, también la redujo indirec-
tamente al crear ambientes terrestres elevados que por erosión enviaban
52 Variación geográfica en venados
aluvión al mar (Macsotay 1977). En segundo lugar, el advenimiento del máximo
glaciar, además de hacer descender el nivel del mar hasta 120 m, dio lugar a un
clima árido que propició suelos muy erosionables por la lluvia y el viento,
particularmente en laderas. Las lluvias, aunque menos frecuentes que en la
actualidad, deben haber sido torrenciales debido al clima árido, arrastrando
vastas cantidades de sedimentos hacia el mar. Resumiendo, durante esta breve
etapa, surgió un istmo entre Paraguachoa y Margarita porque coincidieron:
una gran elevación del lecho marino debida a largos procesos tectónicos y
sedimentarios previos; un descenso eustático del nivel del mar; y una elevación
adicional del lecho marino durante el máximo glaciar debida a una actividad
sedimentaria incrementada por la aridez climática (Morelock et al. 1972,
Macsotay 1977, Clayton et al. 1999, Dean et al. 1999, Peterson et al. 2000, Piper
y Dean 2002). La capa de sedimentos entre Margarita y Araya pudiera tener un
grosor de cientos de metros (Schubert 1982), habiendo sufrido los depósitos más
re c i e n tes una imp o rta n te re d i st ribución desde el último máximo gl a c i a r
(Morelock et al. 1972). Por este motivo, no es fácil determinar con base en la
batimetría actual la forma y amplitud del istmo Paraguachoa-Araya (en
realidad, para ello sería mucho más útil estudiar la probable hidrografía local
durante el último máximo glaciar). Lo que sí se puede decir es que, dada la
naturaleza de los sedimentos submarinos actuales (Morelock et al. 1972) y el
clima de la etapa (Clayton et al. 1999, Peterson et al. 2000, Piper y Dean 2002),
este istmo debe haber sido una planicie árida, interrumpida por dunas, con
suelos salinos de textura gruesa y vegetación muy pobre. Por su baja densidad
debida a estas condiciones ambientales, independientemente del escenario que
imaginemos, la población de venados del istmo podría no haber tenido la
capacidad de actuar como un intermediario importante para el flujo genético
entre Paraguachoa y Araya. Es decir, para margaritae Margarita siempre fue
una isla, ecológicamente durante el último máximo glaciar y geográficamente
el resto del tiempo.
J.- Holoceno, últimos 13000 años: supervivencia de O. margaritae como especie
distinta, pese al breve contacto con O. cariacou durante la etapa anterior.
Según lo recién planteado, el venado de Margarita (Figura 3) descendería de las
mismas poblaciones ancestrales que originaron el venado de la costa central de
Venezuela (Figura 3). La colonización de Margarita durante el último máximo
glaciar por venados de Araya debe haber sido difícil porque ello implicaba
competir con margaritae, cuyo diminuto tamaño corporal es óptimo para un
ambiente insular, y cuya densidad poblacional debía ser la máxima que
permitía la capacidad de carga de la isla. Los venados de Araya deben haber
dejado una huella genética pequeña en Margarita debido a selección en contra
de genotipos que determinan su mayor tamaño corporal. En contraste, es
probable que haya habido un flujo genético algo mayor de Margarita a Araya,
tal como lo sugiere, si es que no hay un error en la localidad, la secuencia de un
venado de Araya que permitió agruparlo con margaritae (Moscarella et al.
53Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
2003). El extremo occidental de la península de Araya es ecológicamente casi
insular, lo cual podría dar algunas ventajas a los genotipos heredados de
margaritae. Con independencia de si hubo o no introgresión, la sobrevivencia
de margaritae como una forma morfológicamente constante y bien diferen-
ciada de cariacou, pese al contacto entre ambos durante el último máximo
glaciar, prueba que, contrariamente a lo propuesto por Moscarella et al. (2003),
se trata de dos especies diferentes.
El escenario para Margarita recién propuesto permite hacer dos predicciones. La
primera es que algún día será posible encontrar en esta isla fósiles preglaciares de
margaritae. La segunda es que la fauna autóctona de la isla está conformada por
especies morfológicamente bien diferenciadas que descienden de inmigrantes llegados
desde cabo Codera hace cientos de miles de años (p. ej. O. margaritae), y por especies
morfológicamente poco diferenciadas que descienden de inmigrantes llegados desde
Araya durante el último máximo glaciar (p. ej. el murciélago Pteronotus parnellii
fuscus, Gutiérrez 2004).
Tasas de diferenciación
Los escenarios recién propuestos para Los Andes y Margarita son consistentes con
la noción cada vez más generalizada de que los procesos de especiación de los
vertebrados tropicales típicamente son muy anteriores al último máximo glaciar (Da
Silva y Patton 1998, Moritz et al. 2000, Colinvaux et al. 2000, 2001, Chek et al. 2003,
Crawford 2003, Lessa et al. 2003, Martin y McKay 2004). Sin embargo, ¿son los
tiempos de diferenciación inferidos a partir de distancias genéticas consistentes con los
escenarios recién propuestos para los venados de páramo y Margarita? La respuesta es
afirmativa. ¿Son estos tiempos consistentes con los escenarios de Moscarella et al.
(2003) para dichos venados? La respuesta es negativa.
Con base en sus propias secuencias de ADN mitocondrial (D-loop) de venados
venezolanos, y pese a escoger como referencia una tasa de mutación alta (5,1% de pares
de bases cada 1 millón de años, suponiendo que Odocoileus y Mazama divergieron
hace sólo 1,5 millones años), Moscarella (2001) estimó que la separación del venado de
páramo con respecto a sus congéneres de tierras bajas sucedió hace "por lo menos"
177000 años, y que la separación del venado de Margarita con respecto a sus
congéneres de tierra firme sucedió hace "por lo menos" 118000 años. Ambos estimados
mínimos son muy acordes con los escenarios recién propuestos.
Moscarella et al. (2003) no mencionaron tasas de diferenciación. Usar como
referencia el tiempo de divergencia entre Odocoileus y Mazama (Moscarella 2001)
habría negado la propuesta diferenciación de lasiotis y margaritae en sólo 13000 años,
la cual llevaría al cálculo de tasas de evolución mitocondrial para los venados de cola
blanca venezolanos un orden de magnitud mayores que las referidas para cérvidos y
otros mamíferos (Brown et al. 1979, Douzery y Randi 1997, Pesole et. al. 2000, Pitra et
al. 2004). Por ello, puede concluirse que el marco temporal de los escenarios
paleobiogeográficos de Moscarella et al. (2003) es completamente arbitrario.
54 Variación geográfica en venados
55Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
Conclusiones taxonómicas: uso del nombre "O. virginianus"
La evidencia (presencia/ausencia de la glándula metatarsal) que sirvió para reunir
a todos los venados de cola blanca en una sola especie es errónea (Molina y Molinari
1999). En contraste, la evidencia que sirve para rechazar la conespecificidad de las
formas neotropicales con las neárticas es muy sólida, pudiendo resumirse como sigue:
Moléculas. A nivel aloenzimático (Baccus et al. 1983, Hillestad 1984, Smith et al.
1986), la distancia genética entre los venados de cola blanca de Surinam y
Norteamérica (D= 0,173) es casi ocho veces mayor que la distancia promedio entre
subespecies de venados de cola blanca norteamericanos (D= 0,023) y algo mayor que
la distancia entre estos últimos y el ciervo mulo, O. hemionus (D = 0,149). Smith et al.
(1986) concluyeron que estas diferencias podrían indicar que los venados de cola
blanca surinameses y norteamericanos pertenecen a especies diferentes. A nivel de la
región de control del ADN mitocondrial (Polziehn y Strobeck 1998, Moscarella et al.
2003), las distancias genéticas entre los venados de cola blanca venezolanos y
norteamericanos (5,6-7,7%) son similares a las que existen entre estos últimos y O.
hemionus (7,82%). En los árboles filogenéticos de Moscarella et al. (2003), los venados
de cola blanca norteamericanos se agruparon con el ciervo mulo y no con sus
congéneres venezolanos.
Cráneo. En caracteres continuos (Smith et al. 1986), los venados de cola blanca de
Surinam y Norteamérica presentan diferencias notables y constantes, teniendo los de
Surinam mayor similitud con el venado matacán, Mazama americana. En caracteres
discretos (Molina y Molinari 1999, Figura 1), los venados de cola blanca de Venezuela
y Norteamérica forman dos grupos netamente separados. Las astas de los venados de
cola blanca neotropicales están menos desarrolladas que las de los neárticos (Baker
1984, Villarreal 2002).
Tegumento. Los venados de cola blanca del sur de México y Centroamérica, como
los de Suramérica, se distinguen de los venados de cola blanca neárticos por: el escaso
o nulo desarrollo de la glándula metatarsal (Méndez-Arocha 1955, Hershkovitz 1958,
Quay 1971, Brokx 1972, Baker 1984); tener colas más cortas que exponen menos
blanco cuando son levantadas (Reid 1997); y la ausencia de pelajes estacionalmente
diferentes (Baker 1984, Brokx 1984). Los venados de cola blanca neotropicales
comparten las tres características con el también neotropical género Mazama. Los
venados de cola blanca neárticos comparten la primera y tercera característica, y parte
de la segunda (longitud de la cola) con el ciervo mulo.
Reproducción. Los venados de cola blanca neotropicales producen una cría por
parto (Eisenberg 2000). Los venados de cola blanca neárticos y el ciervo mulo
producen dos (DeYoung et al. 2002).
La información molecular y craneana claramente indica que hay dos grupos
e s p e c í f i c a m e n te dife re n tes de venados de cola blanca, uno neártico y ot ro
56 Variación geográfica en venados
suramericano. La información tegumentaria, aunada a la lógica biogeográfica (Ortega
y Arita 1998, Morrone y Márquez 2001, Escalante et al. 2004), indica que los venados
de cola blanca del sur de México y Centroamérica pertenecen al grupo suramericano,
constituyendo junto con ellos un gran grupo neotropical. La información molecular,
tegumentaria y reproductiva sugiere que el venado de cola blanca neártico forma un
grupo con O. hemionus y no con los venados de cola blanca neotropicales, lo cual
también es bioge o grá fi c a m e n te lógico. Por consiguiente, en su conjunto, la
información disponible sugiere que Molina y Molinari (1999) estuvieron en lo correcto
cuando agruparon a todos los venados neotropicales no insulares y de tierras bajas en
una especie plena, O. cariacou (Boddaert 1784), reservando el nombre O. virginianus
(Zimmermann 1780) exclusivamente para los venados de cola blanca neárticos.
El uso dado por Molina y Molinari (1999) al nombre O. virginianus dejó sin
definir un problema muy importante, que algún día deberá ser resuelto de manera
definitiva en México. Este problema consiste en determinar los límites precisos de las
distribuciones de O. virginianus y O. cariacou, y en determinar si hay alguna intro-
gresión entre ambos, tal como sucede con O. virginianus y O. hemionus más al norte
(Carr et al. 1986). Al respecto, hay que señalar que los cazadores deportivos reconocen
dos categorías de venados de cola blanca mexicanos, una compuesta por cinco
subespecies más corpulentas y con astas más grandes, por ello muy apreciadas como
trofeos de caza, y otra compuesta por nueve subespecies de menor tamaño y con astas
más pequeñas, por ello de escaso interés cinegético (Villarreal 2002). Lo interesante del
asunto es que las subespecies de la primera categoría están distribuidas en la parte
neártica de México, por lo cual seguramente son asignables a O. virginianus, mientras
que las subespecies de la segunda categoría están distribuidas en la parte neotropical
de este país, por lo cual seguramente son asignables a O. cariacou. En consecuencia,
mientras no se realicen estudios que permitan modificar este arreglo, puede propo-
nerse provisionalmente que las subespecies de la primera categoría, a saber: carminis,
couesi, miquihuanensis, texanus y quizás mexicanus, sean reunidas bajo el nombre
específico O. virginianus, y que las subespecies pertenecientes a la segunda categoría,
a saber: acapulcensis, nelsoni, oaxacensis, sinaloae, thomasi, toltecus, truei, veraecrucis
y yucatanensis, sean reunidas bajo el nombre específico O. cariacou. Puesto que
México es el único país en el cual cabe esperar la presencia de venados de cola blanca
neárticos y neotropicales, este arreglo puede verse como un paso inicial para definir los
límites de distribución entre O. virginianus y O. cariacou.
En taxonomía existe lo que, con una gran dosis de ironía, se ha dado en llamar el
concepto de "especie inercial", que se usa para describir aquellos casos en los cuales las
poblaciones de dos o más buenas especies se siguen tratando como una sola,
independientemente de la información disponible, simplemente porque los zoólogos
están acostumbrados a la idea (Good 1994, Zamudio y Green 1997). Lamenta-
blemente, los venados de cola blanca neotropicales han sido víctimas de este concepto,
que se traduce en una gran resistencia a separarlos de O. virginianus.
57Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
Conclusiones taxonómicas: Odocoileus venezolanos
Recapitulando, el no reconocimiento de las formas de los páramos y Margarita
como especies plenas por Moscarella et al. (2003), en mi opinión resulta de seis errores
1) utilizaron muestras de origen poco fiable; 2) en contradicción con la literatura,
adujeron que en los cérvidos las distancias genéticas mitocondriales entre subespecies
típicamente alcanzan 3%; 3) pese a que no existen distancias genéticas "críticas" para
d i s c e rnir si las poblaciones animales tienen estatus específico o subespecífi c o ,
concluyeron que todos los Odocoileus venezolanos son conespecíficos, utilizando
como único argumento que la distancia genética máxima entre ellos no supera el 3%;
4) alegaron falsamente que las conclusiones taxonómicas de Molina y Molinari (1999)
se fundamentaron en datos morfométricos y que en los cérvidos los datos de este tipo
son irre l eva n tes para f ines ta xonómicos debido a plasticidad fe n otípica; 5)
desconocieron que los caracteres discretos craneomandibulares en los cuales Molina y
Molinari (1999) sí fundamentaron sus conclusiones taxonómicas son similares a los
usados con éxito por otros autores para elucidar filogenias de cérvidos y otros
artiodáctilos; y 6) para dar más credibilidad a la idea de que los venados de páramo y
M a rga ri ta son sólo "subespecies" poco dife renciadas, pro p u s i e ron escenari o s ,
justificados sólo con dos referencias inespecíficas (Vuilleumier 1971, Rull 1998), según
los cuales sus diferenciaciones se habrían iniciado hace sólo 13000 años, pese a que las
distancias genéticas por ellos mismos calculadas sugieren que se trata de procesos
mucho más antiguos.
También recapitulando, los nuevos análisis aquí pre s e n tados confi rman y
refuerzan las conclusiones taxonómicas de Molina y Molinari (1999) mediante: 1) la
demostración de que la variación geográfica de los Odocoileus venezolanos difiere de
la de O. virginianus, no sólo por ser de mayor magnitud, sino también por tener un
carácter no clinal sugerente de especiación más avanzada; 2) la formulación de un
p rimer escenario paleobioge o grá fico que, en concordancia con info rm a c i ó n
morfológica, genética, paleontológica y arquelógica, permite concluir que O. lasiotis
ha estado separado de O. cariacou al menos unos 350000 años; 3) la formulación de
un segundo escenario paleobiogeográfico que, en concordancia con información
morfológica, genética y tectónica, permite concluir que O. margaritae ha estado
separado de O. cariacou unos 400000 años, manteniendo intacta su identidad
taxonómica pese a un breve contacto entre ambos (aislamiento reproductivo y
ecológico efectivo) hace 17000-13000 años; 4) la generación de estimados de masas
corporales, que considerados conjuntamente con las dimensiones cefálicas, permiten
inferir que en la actualidad, bajo condiciones naturales, habría dificultad para la
introgresión (aislamiento reproductivo y ecológico potencial) entre O. margaritae y O.
cariacou.
Para concluir, es oportuno presentar algunas consideraciones sistemáticas y
taxonómicas sobre las tres especies de venados de cola blanca presentes en Venezuela:
58 Variación geográfica en venados
Odocoileus cariacou
Según Moscarella et al. (2003), cariacou (bajo el nombre O. v. gymnotis) es un
taxón polifilético. Lo preciso es decir que cariacou es un taxón parafilético con
respecto a lasiotis y margaritae, con independencia si optamos por considerar a los tres
taxa como especies o subespecies. La especiación suele ser un proceso de gemación
parafilética cuya realidad hay que aceptar (Avise y Wollenberg 1997). Por sus diferen-
cias morfológicas, ecológicas y evolutivas cariacou, lasiotis y margaritae merecen, pese
a la parafilia del primero, ser considerados especies plenas.
Adaptando la taxonomía tradicional de los Odocoileus de Suramérica (Cabrera
1961, Brokx 1984, Smith 1991) al reconocimiento de cariacou, lasiotis y margaritae a
nivel de especie, se tiene que O. cariacou gymnotis sería el único venado de cola blanca
presente en Venezuela fuera del de los páramos de Mérida y de la Isla de Margarita
(es de notar que O. goudotii puede estar o haber estado presente en el páramo del
Tamá, estados Táchira y Apure). Pese a tener el estatus de subespecie única, los O.
cariacou gymnotis venezolanos son geográficamente más variables que el conjunto de
ocho subespecies de O. virginianus consideradas en la figura 1. Este hecho indica que
se requieren estudios que investiguen la variación subespecífica de O. cariacou,
prácticamente desconocida, en toda su área de distribución, que incluye México
neotropical, Centroamérica y tierras bajas de Suramérica al norte y este de Los Andes
centrales. Dichos estudios seguramente determinarán que el número de subespecies de
O. cariacou es mucho mayor que el actualmente reconocido, y que algunas subespe-
cies insulares, en especial curassavicus (Curaçao) y rothschildi (Coiba), deben elevarse
a especie. En Venezuela, los venados de la costa y el de Apure son claros candidatos a
ser reconocidos como subespecies nuevas (Brokx 1984, Molina y Molinari 1999).
Odocoileus lasiotis
La distribución de este venado está restringida a los páramos más elevados de la
sierras Nevada y de La Culata, en la parte central de la cordillera de Mérida, en donde
además se le ha encontrado en restos arquelógicos a 4100 m de altura (Armand 1985).
No hay información que permita comprobar si alguna vez la distribución abarcó otros
páramos de esta cordillera.
Seguir considerando a lasiotis sinónimo de goudotii (Moscarella et al. 2003) es un
error biogeográfico ya que ignora la depresión del Táchira. La sinonimización de estos
venados (Cabrera 1961) se basa en una opinión dubitativa del propio Cabrera (1918),
quien después de examinar el pelaje de un ejemplar taxidermizado de goudotii
exhibido en Madrid y de leer la descripción del pelaje del holotipo de lasiotis (nunca
vio material de esta especie) hecha por Osgood (1914), escribió: "El que no puedo
diferenciar es el Odocoileus lasiotis... juzgando por la descripción original de Osgood,
si no es lo mismo que columbicus [= goudotii] debe parecérsele mucho... nada de
extraño tendría que columbicus llegase por Los Andes de Colombia hasta las
59Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
montañas del noroeste de Venezuela". Cabrera ilustró con un dibujo las astas y la
cabeza del ejemplar de goudotii, pero no examinó su cráneo. El holotipo de goudotii
consta únicamente de una asta pequeña (Cabrera 1918).
Actualmente, el material de museo de goudotii sigue siendo escaso. Recien-
temente, pude examinar los cráneos de un macho (ICN 16161; Figura 5) del páramo
de Chingaza (Cundinamarca) y una hembra (Inderena 1213, Instituto Alexander von
Humboldt, Colombia) de los páramos del noroeste de Sochaviejo (Boyacá), y la piel de
esta hembra y de su cría subadulta. Para fines comparativos, también consideré el
dibujo de la cabeza y la descripción del pelaje de un macho de goudotii (Cabrera
1918); fotografías de un macho adulto silvestre del páramo de Chingaza; 12 ejemplares
de museo de lasiotis, incluyendo el holotipo (Figura 5, fotografías de la piel), los usados
por Molina y Molinari (1999), y otro recientemente adquirido por la Universidad de
Los Andes; observaciones, incluyendo fotografías y videos, de numerosos ejemplares
silvestres de lasiotis; cráneos y pieles de ustus (FMNH 47049, 47050), peruvianus
(FMNH 19548, 35219, 35220, 52504, 78421, 78422, 80977, 80978, 80979) y cariacou
(muchos de varios museos); y fotografías de peruvianus cautivos.
Figura 5. Vista lateral del cráneo y dentición inferior del holotipo de Odocoileus lasiotis (FieldMuseum of Natural History, Chicago), y del cráneo de un ejemplar de O. goudotii(Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá). Elejemplar de lasiotis, un macho adulto, fue obtenido en el páramo de los Conejos (EstadoMérida) en 1912. El ejemplar de goudotii, un macho adulto, fue obtenido en el páramode Chingaza (Departamento de Cundinamarca) en 1998. Debe notarse que al cráneo deeste ejemplar le falta, además de las mandíbulas, parte del basicráneo. Dibujos por RogerPuente.
60 Variación geográfica en venados
Las diferencias craneanas entre lasiotis y goudotii son múltiples y saltan a la vista
(Figura 5). El rasgo más llamativo de goudotii, apreciable interna o externamente en
todos los ejemplares (ICN 16161; Inderena 1213; cabeza ilustrada por Cabrera 1918,
macho silvestre del páramo de Chingaza), es un pronunciado hundimiento de la región
frontal, justo antes del comienzo del rostro, seguido por una abrupta elevación de la
caja craneana. Esta peculiaridad (Figura 5), ausente en lasiotis, ustus, peruvianus y
cariacou, se aprecia también, aunque menos marcadamente, en margaritae (Figura 3),
habiendo sido considerada por Osgood (1910) como una característica muy notable de
esta especie.
Las diferencias externas también saltan a la vista. El pelaje de lasiotis es muy largo
y suelto, al punto de que los ejemplares pueden lucir despeinados a causa del viento o
el roce de la vegetación, y tiene una coloración general que podría describirse como
gris obscura, equiparable a la de los peruvianus más obscuros, con intensas tonalidades
pardas. El pelaje de goudotii, aunque mucho más espeso y largo que el de los muy
amarillentos o rojizos venados colombianos de tierras bajas, es claramente más corto
y compacto que el de lasiotis, con una coloración general que podría describirse como
gris clara, equiparable a la de ustus, con tonalidades ocráceas.
La gran diferenciación morfológica de lasiotis y goudotii es prueba de que estos
venados, tal como cabe esperar debido a la depresión del Táchira, siempre han sido
alopátricos. Por ello, seguir aplicando el nombre "goudotii" al venado de páramo de
Mérida (Moscarella et al. 2003) es taxonómica y filogenéticamente incorrecto.
Odocoileus margaritae
El diminuto tamaño corporal (Tabla 1), la divergencia en caracteres craneanos
(Figura 1), la forma cefálica, las proporciones dentarias (Figura 3), y la apariencia
externa (Figura 6), hacen a margaritae un venado bien diferenciado de sus congéneres
de tierra f irme. Los rasgos distintivos son muy constantes en todos los ejemplares
disponibles, independientemente de si proceden de Macanao o Paraguachoa.
Debido al contacto de Margarita con tierra firme durante el último máximo
glaciar, cabe esperar que, en las poblaciones vivientes de venados de Margarita
(margaritae) y Araya (cariacou), hayan huellas de introgresión mutua ocurrida hace
17000-13000 años. La introgresión entre especies congenéricas que han entrado en
contacto recientemente o durante el Pleistoceno es un fenómeno bien conocido en
cérvidos y otros mamíferos (Carr et al. 1986, Groves y Grubb 1987, Goodman et al.
1999, Alves et al. 2003, Good et al. 2003, Pitra et al. 2004, Schwartz et al. 2004). Por
ello, la confirmación de niveles bajos de introgresión entre estos venados durante el
último máximo glaciar no podría tomarse como prueba de conespecificidad entre
margaritae y caricou, sino más bien lo contrario.
Implicaciones para la conservación
Desde el punto de vista de su conservación, los venados de páramo y Margarita
61Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
tienen tres tipos de enemigo real o potencial. El primero es la ignorancia taxonómica,
el segundo es la caza furtiva y la destrucción de sus hábitat, el tercero lo representan
los animales domésticos y exóticos.
La carencia de buena información taxonómica tiene consecuencias funestas para
una especie en peligro: si su estatus taxonómico es poco conocido o erróneo, la especie
puede no ser objeto de un plan de manejo adecuado, e incluso corre el riesgo de
d e s a p a recer comp l eta m e n te sin que se le pre ste atención (Bri to 2004). Los
investigadores que evalúan el estatus taxonómico de poblaciones animales en peligro
llevan una responsabilidad enorme sobre sus hombros, pues la sobrevaloración de
dicho estatus puede conducir al desperdicio de recursos disponibles para esfuerzos de
conservación, mientras que su subvaloración puede contribuir a que se materialice la
extinción. Los venados de páramo y Margarita son especies en peligro crítico que han
recibido atención de muy pocos estudios taxonómicos (Osgood 1910, 1914, Méndez-
Arocha 1955, Molina y Molinari 1999, Moscarella et al. 2003). Lamentablemente,
Méndez-Arocha (1955) y Moscarella et al. (2003) subestimaron su diferenciación
taxonómica. De Méndez-Arocha (1955), a quien puede disculparse por la menor
rigurosidad de los métodos de trabajo y la casi nula disponibilidad de material de
museo de su época, puede recordarse que, refiriéndose al venado de Margarita,
escribió "tenemos que decir que sus diferencias con los venados de tierra f irme
adyacente son de bien poca importancia, lo cual, incluso, pudiera explicarse por la
posibilidad de tráfico de estos animales en cautiverio que muchas veces se realiza". De
haber examinado Méndez-Arocha los cráneos (Figura 3), seguramente no habría
hecho semejante aseveración. Es de esperarse que los datos y argumentos aquí
presentados despejen las dudas sembradas por Méndez-Arocha (1955) y Moscarella et
al. (2003), contribuyendo así a justificar mejor planes de conservación para los venados
de páramo y Margarita.
La caza furtiva y la destrucción del hábitat son factores negativos de creciente
importancia que en un futuro cercano podrían atentar contra la supervivencia del
venado de páramo. Ello se debe a la creciente colonización agrícola de ambientes de
alta montaña dentro de los parques nacionales Sierra Nevada y Sierra de La Culata.
La caza furtiva es la causa de mortalidad más importante para el venado de
Margarita. Esta caza es realizada principalmente por algunas familias rurales de
Macanao y por los dueños de conucos en Paraguachoa, que se valen para ello de
armas de fuego artesanales y, especialmente, de trampas de lazo (con las cuales
también capturan otros mamíferos). Además, participan en dicha actividad algunos
residentes de Paraguachoa que, equipados con escopetas modernas, se trasladan a
Macanao para tal f in. La destrucción del hábitat no es un factor negativo importante
para el venado en Macanao, pero sí lo es en Paraguachoa, debido al creciente
desarrollo urbano y turístico. Las crías de las hembras de venado de Margarita
cobradas por los cazadores a menudo terminan como mascotas (Figura 6).
Existe competencia por alimento entre el venado de páramo y los ganados bovino
y equino, aunque éste es el menos importante de los factores negativos para dicho
62 Variación geográfica en venados
venado (M. Molina, com. pers.). Lo que si se conoce bien es que los perros asilvestrados
y domésticos son la mayor causa de mortalidad para estos venados, habiendo
depredado en cuatro años el equivalente a un quinto de la mayor población actual
(menos de 250 individuos) de esta especie que se encuentra en el páramo de Mucubají
(Molina y Peñaloza 2002). El ganado es escaso en Margarita, por lo cual actualmente
no es un factor relevante para la supervivencia del venado de la isla. Hay que prestar
especial atención a un eventual desarrollo de la ganadería caprina, por los efectos
destructivos que tendría sobre la cobertura vegetal y la probable competencia con el
venado insular. Existe un importante tráfico de venados de tierra firme hacia la isla
(Moscarella 2001, obs. pers.). Incluso algunas familias de Paraguachoa mantienen en
cautiverio rebaños de estos animales que oscilan entre seis y dos docenas de cabezas.
En caso de ser liberados, estos venados "exóticos" representarían un gran peligro para
el de Margarita. No hay que olvidar que, debido a la caza furtiva, las poblaciones del
venado nativo de la isla tienen densidades muy inferiores a las que permitirían los
ambientes naturales en los que sobrevive, lo cual podría dar la oportunidad a los
venados introducidos de establecerse y multiplicarse.
Los venados de páramo y Margarita son especies únicas e irreemplazables. Para
los pocos que han tenido la oportunidad de observarlos, el primero destaca por su
hermoso pelaje, que le da una apariencia inconfundible, mientras que el segundo
Figura 6. Odocoileus margaritae en cautiverio. Izquierda, vista completa de una hembra que semantenía cautiva en la península de Macanao en 1994, posteriormente sacrificada porsu dueña para aprovechar su carne. Derecha, detalle de la cabeza de una hembra que semantenía cautiva en la península de Macanao en 2004.
63Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 167
destaca por su sorprendente enanismo. Evidentemente, la principal medida a tomar
para salvar de la extinción a estos venados es protegerlos en su ambiente natural
contrarrestando los factores de mortalidad arriba mencionados. Dados los bajísimos
niveles de las poblaciones de ambos, probablemente ha llegado la hora de la cría en
cautiverio con la idea de obtener ejemplares para repoblación. Con el propósito de
asegurar la conservación de la mayor diversidad genética posible, sería ideal que los
ejemplares fundadores de las poblaciones cautivas procediesen, en el caso del venado
de páramo, tanto del páramo de Mucubají como de otros páramos, y en el caso del
venado de Margarita, tanto de Macanao como de Paraguachoa.
Agra d e c i m i e n t o s . El Consejo de Desarrollo Científico Humanístico y Te c n o l ó g i c o(Universidad de Los Andes) y la International Foundation for Science (Estocolmo) aportaronequipo y apoyo financiero a las salidas de campo. Linda Gordon, Bruce Patterson, DaveS chmidt y Paul Velazco env i a ron foto grafías de ejemp l a res de venados ve n e z o l a n o s ,colombianos, ecuatorianos y peruanos depositados en museos de los Estados Unidos. ÁlvaroGarcía Olaechea (Perú) y John Poveda Martínez (Colombia) enviaron fotografías de venadosvivos de sus respectivos países. Leida Valero dibujó el mapa. Eliécer Gutiérrez, Hernán López yJafet Nassar aportaron bibliografía.
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Recibido: 06 julio 2005Aceptado: 12 junio 2007
Jesús MolinariGrupo de Ecología Animal, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de LosAndes, Mérida 5101, Venezuela. [email protected]
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